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Estegosaurio

Stegosaurus fue un gran dinosaurio herbívoro que vivió a finales del período Jurásico en América del Norte y Europa. Era reconocible por sus placas óseas a lo largo del lomo y sus largas espinas en la cola. Se han identificado varias especies de Stegosaurus.
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Estegosaurio

Stegosaurus fue un gran dinosaurio herbívoro que vivió a finales del período Jurásico en América del Norte y Europa. Era reconocible por sus placas óseas a lo largo del lomo y sus largas espinas en la cola. Se han identificado varias especies de Stegosaurus.
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Stegosaurus (gr.

que significa "lagarto con tejado" o "lagarto cubierto" en


referencia a sus placas óseas1), o el estegosaurio, es un género de dinosaurios
tireóforos estegosáuridos. Vivieron a finales del período Jurásico, hace
aproximadamente 156 y 144 millones de años, en el Kimmeridgiense y el Titoniense,
en lo que hoy es América del Norte. En 2006, se descubrió un espécimen de
Stegosaurus en Portugal, lo que indica que este animal también estaba presente en
Europa.2 Debido a sus distintivas espinas de la cola y placas, Stegosaurus es uno
de los más reconocidos dinosaurios. Al menos tres especies han sido identificadas
en la porción superior de la Formación Morrison, del oeste de Estados Unidos, y se
han encontrado restos de por lo menos 80 individuos.3

Siendo un gran herbívoro cuadrúpedo, pesadamente constituido, Stegosaurus tenía una


distintiva e inusual postura, con un lomo fuertemente arqueado, los miembros
anteriores cortos, la cabeza cerca del suelo y la cola rígida sostenida en el aire.
Su arsenal de placas y de púas ha sido el tema de muchas conjeturas. Las espinas
fueron utilizadas muy probablemente para la defensa, mientras que las placas
también se han propuesto como mecanismo defensivo, y como parte de la exhibición y
de las funciones de termorregulación. Stegosaurus fue uno de los más grandes
estegosaurianos (más grande que Kentrosaurus y que Huayangosaurus) y, aunque
aproximadamente del tamaño de un autobús, compartía muchas características
anatómicas (incluyendo a las espinas y las placas traseras) con los otros géneros
estegosaurianos.

Índice
1 Descripción
2 Clasificación
2.1 Orígenes
3 Descubrimiento y especies
3.1 Especies válidas
3.2 Nomina dubia (especies dudosas) y sinónimos más recientes
3.3 Especies reasignadas
4 Paleobiología
4.1 Juveniles
4.2 Placas
4.3 Espinas de la cola (Thagomizer)
4.4 "Segundo cerebro"
4.5 Dieta
5 Paleoecología
6 En la cultura popular
7 Referencias
8 Véase también
9 Enlaces externos
Descripción

Tamaño de S. ungulatus y S. stenops comparados con un ser humano.


El cuadrúpedo Stegosaurus es uno de los dinosaurios más fácilmente identificables,
debido a la doble fila distintiva de las placas romboidales que se elevan
verticalmente a lo largo de su arqueado lomo y a los dos pares de púas largas que
se extienden horizontalmente cerca del extremo de la cola. El tamaño promedio de
Stegosaurus es de alrededor de 9 metros de largo y de 4 metros de alto.4 Aunque fue
un animal grande, quedaba empequeñecido por sus contemporáneos saurópodos gigantes
como Diplodocus, Camarasaurus y Apatosaurus. Una cierta forma de armadura parece
haber sido necesaria, ya que coexistió con dinosaurios terópodos cazadores grandes,
tales como los temibles Allosaurus y el Ceratosaurus.

Las patas traseras tenían tres dedos cortos, mientras que cada pata delantera tenía
cinco dedos; solamente los dos dedos internos tenían forma de casco. La fórmula
falángica es 2-2-2-2-1, lo cual significa que el dedo más interior de la extremidad
anterior tiene dos huesos, el siguiente tiene dos, etc.5 Los cuatro miembros se
apoyaban en almohadillas situadas detrás de los dedos de la pata.6 Los miembros
delanteros eran mucho más cortos que los rechonchos miembros traseros, que le
conferían una postura inusual. La cola parece haber sido sostenida bien lejos de la
tierra, mientras que la cabeza de tenía una posición cerca al suelo, probablemente
a no más de 1 metro del suelo. 7

S. ungulatus en el Museo Carnegie.


El largo y angosto cráneo era pequeño en proporción con el cuerpo. Tenía una
pequeña fenestra anteorbital: el agujero entre la nariz y el ojo común a la mayoría
de los arcosaurios, entre ellos las aves modernas, aunque ausente en los cocodrilos
actuales. El cráneo en la posición baja sugiere que Stegosaurus puede haber sido un
ramoneador de la vegetación de crecimiento bajo. Esta interpretación es apoyada por
la ausencia de dientes delanteros y su reemplazo por un pico córneo o rhamphotheca.
Los dientes de Stegosaurus eran pequeños y triangulares; las facetas planas por el
desgaste indican que molían su alimento. La posición de inserción de las quijadas
sugiere que Stegosaurus tenía mejillas para mantener el alimento en la boca
mientras masticaba.8

A pesar del tamaño total del animal, la caja craneana de Stegosaurus era pequeña:
no era más grande que la de un perro. Una caja craneana bien conservada de
Stegosaurus permitió a Othniel Charles Marsh obtener en 1880 un molde que dio una
indicación del tamaño del cerebro. Ese molde demostró que el cerebro era de hecho
muy pequeño: quizá el más pequeño entre los dinosaurios. El hecho de que un animal
que pesaba sobre 4,5 toneladas podría tener un cerebro no más de 80 gramos
contribuyó a sostener la vieja idea popular de que los dinosaurios eran estúpidos,
idea hoy gran parte rechazada.9 La anatomía efectiva del cerebro de Stegosaurus es
poco conocida, sin embargo, se sabe que el cerebro en sí era pequeño inclusive para
un dinosaurio, encajando bien con un estilo de vida lento y herbívoro y con una
complejidad del comportamiento limitado.10

La mayor parte de la información conocida sobre Stegosaurus viene de restos de


animales maduros, si bien se han encontrado recientemente restos de ejemplares
juveniles. Un espécimen subadulto descubierto en 1994 en Wyoming mide 4,6 metros de
largo y 2 metros de alto, y se considera que pesaría en vida 2,3 toneladas. Está
expuesto en el museo geológico de la Universidad de Wyoming.11 El esqueleto más
pequeño conocido mide 210 centímetros de largo y 80 centímetros de alto hasta el
lomo; se exhibe en el Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver.

Clasificación

Espécimen de S. stenops, conocido como "Sophie", Museo de Historia Natural de


Londres.

Molde de un cráneo de S. stenops, Museo de Historia Natural de Utah.


Stegosaurus fue el primer género nombrado de la familia Stegosauridae. Es el género
tipo de la familia. Stegosauridae es una de las familias dentro del infraorden
Stegosauria, junto con Huayangosauridae. Stegosauria pertenece a Thyreophora, un
grupo de dinosaurios armados, un suborden que comparte con los más variados
Ankylosauria. Los estegosáuridos son un clado de animales de apariencia similar en
postura y en forma corporal, y se distinguen principalmente por la disposición de
las placas del lomo y las espinas de la cola. Los parientes más cercanos a
Stegosaurus son Wuerhosaurus (de China) y Kentrosaurus (África Oriental).

El siguiente cladograma muestra la posición del Stegosaurus dentro del


Stegosauridae según Mateus, 2009:12

Stegosauridae

Kentrosaurus




Loricatosaurus





Dacentrurus



Miragaia





Stegosaurus




Wuerhosaurus



Hesperosaurus







Orígenes
Los orígenes de Stegosaurus son inciertos, con pocos restos de estegosáuridos
basales y de sus antepasados conocidos. Recientemente, se ha hallado restos de
estegosáuridos en la parte más baja de la Formación Morrison, si bien hay varios
millones de años entre el cercano Hesperosaurus (de principios del Kimmeridgiense)
y la aparición de Stegosaurus en sí.13 El más antiguo de los estegosáuridos
conocidos, Lexovisaurus, proviene de la llamada Formación Arcilla de Oxford, de
Inglaterra y Francia, lo que indica su existencia a principios o mediados del
Calloviense.

Los géneros más basales y tempranos, como Huayangosaurus, del Jurásico Medio en
China, alrededor de 165 millones de años, preceden a Stegosaurus en 20 millones de
años; Huayangosaurus es el género nominal de la familia Huayangosauridae. Aún más
temprano es Scelidosaurus, del Jurásico Inferior de Inglaterra, que vivió hace
aproximadamente 190 millones de años; es interesante que presente características
de los anquilosaurianos y de los estegosaurianos. Emausaurus, de Alemania, era otro
pequeño cuadrúpedo, mientras que Scutellosaurus, de Arizona, era incluso un género
anterior y facultativo bípedo. Estos dinosaurios pequeños, ligeramente acorazados,
estaban estrechamente vinculados al antepasado directo de los estegosaurianos y de
los anquilosaurianos. Se ha encontrado en Francia un rastro de huellas, datado hace
195 millones de años, que tal vez corresponda a un dinosaurio acorazado temprano.14

Descubrimiento y especies

Dibujo en lápiz de un Stegosaurus de 1923.


Stegosaurus, uno de los muchos dinosaurios recogidos y descritos por primera vez en
la llamada Guerra de los Huesos, fue nombrado originalmente por Othniel Charles
Marsh en 1877,15 a partir de restos encontrados al norte de Morrison, Colorado.
Estos primeros restos son el holotipo de Stegosaurus armatus. Se piensa que el
nombre científico del género, que significa «lagarto con tejado», fue ideado por
Marsh en la creencia inicial de que las placas cubrían completamente el lomo del
animal, traslapándose como tejas en un techo. Una gran cantidad de material de
Stegosaurus fue recuperado durante los siguientes años, y Marsh publicó varios
trabajos sobre el género. Inicialmente, varias especies fueron descritas. Sin
embargo, muchas de ellas fueron consideradas después como inválidas o como
sinónimos de la especie establecida en principio, y han quedado sólo dos especies
bien conocidas más otra conocida pobremente.16 En la Formación Morrison, se han
encontrado restos de Stegosaurus en las zonas estratigráficas numeradas de 2 a 6,
más material adicional obtenido en la zona estratigráfica 1 que tal vez corresponda
a este género.17

Especies válidas

Espécimen fósil de S. stenops mostrado como fue encontrado.


Stegosaurus armatus, que significa «lagarto con tejado armado»: es la primera
especie que se encontró, y se conoce a partir de dos esqueletos parciales, dos
cráneos parciales y fragmentos de al menos treinta individuos.15 Esta especie tenía
cuatro púas horizontales en la cola y placas relativamente pequeñas. Medía
alrededor de 9 metros, y es la mayor de las especies conocidas de Stegosaurus. Se
ha encontrado en la Formación Morrison, Colorado, Wyoming, y Utah, EE. UU18
Stegosaurus sulcatus, que significa «lagarto con tejado con surcos»: fue descrito
por Marsh en 1887 a partir de un esqueleto parcial.19 Es considerado sinónimo de S.
armatus.20 Tradicionalmente se ha considerado un sinónimo de S. armatus, aunque
estudios más recientes sugieren que en realidad es distinto. Un pico asociado al
espécimen tipo, originalmente pensado para ser un pico de cola, puede, de hecho
venir del hombro.21
Stegosaurus stenops, que significa «lagarto con tejado estrecho»: fue nombrado por
Marsh en 1887 a partir del holotipo recolectado por by Marshal Felch en Garden
Park, al norte de Cañon City, Colorado, en 1886.19 Ésta es la mejor conocida de las
especies de Stegosaurus, principalmente porque sus restos incluyen por lo menos un
esqueleto articulado completo. Tenía las placas grandes, amplias, y cuatro púas en
la cola. S. stenops es conocido por al menos 50 esqueletos parciales de adultos y
de jóvenes, un cráneo completo y cuatro cráneos parciales. Era más corto que S.
armatus, y medía 7 metros.
Stegosaurus longispinus, que significa «lagarto con tejado de espinas largas»: fue
nombrado por Charles W. Gilmore y conocido por un esqueleto parcial de la Formación
Morrison (Wyoming).22 S. longispinus es notable por su sistema de cuatro espinas de
la cola inusualmente largas. Algunos lo consideran una especie de Kentrosaurus.
Como S. stenops, midió unos 7 metros. Encontrado en la Formación Morrison,
Colorado, Wyoming y Utah, EE. UU.18
Susannah Maidment y colegas en 2008 propusieron alteraciones extensivas a la
taxonomía de Stegosaurus. Ellos abogaron por la sinonimización de S. stenops y S.
ungulatus (a veces considerada válida, véase más adelante) con S. armatus, y
fusionándose Hesperosaurus y Wuerhosaurus en el Stegosaurus, con sus especies tipo
pasando a ser Stegosaurus mjosi y Stegosaurus homheni, respectivamente.
Consideraban a S. longispinus como dudoso. Por lo tanto, su concepción de
Stegosaurus incluiría tres especies válidas (S. armatus, S. homheni y S. mjosi) y
se extendería desde el Jurásico superior de América del Norte y Europa hasta el
Cretácico inferior de Asia.23 Sin embargo, este esquema de clasificación general no
ha sido seguida por otros investigadores. Por ejemplo, Galton, ha declarado que
Wuerhosaurus difiere lo suficiente de Stegosaurus como para mantenerse como género
distinto.21

Nomina dubia (especies dudosas) y sinónimos más recientes

Ilustración de Marsh de 1896 de S. ungulatus. Nótese la hilera de doce placas


dorsales y ocho espinas de la cola.
Stegosaurus affinis, descrito por Marsh in 1881, solo es conocido por un pubis, y
se considera como dudoso.20 Tal vez haya de considerarse sinónimo de S. armatus.22
Stegosaurus (Diracodon) laticeps: fue descrito por Marsh en 1881 a partir de
algunos fragmentos de la mandíbula.24 Esto hace que algunos consideren a S. stenops
una especie de Diracodon, y otros a Diracodon en sí como especie de Stegosaurus.
Bakker ha retomado a D. laticeps en 1986, aunque otros observen que los restos no
son material de diagnóstico y que tal vez S. (d.) laticeps sea sinónimo de S.
stenops.2516
Stegosaurus duplex, que significa «lagarto con tejado con dos plexos»: el nombre es
en alusión al canal neural agrandado en el sacro que presentó Marsh como un caso de
"cerebro posterior". Puede que S. duplex haya de considerarse sinónimo de S.
armatus.20 Aunque fueron nombrados por Marsh en 1887, incluyendo los de los
especímenes holotipo, los huesos desarticulados fueron recogidos realmente en 1879
por Edward Ashley en Como Bluff (Wyoming).
Stegosaurus ungulatus, que significa «lagarto con tejado con cascos»: fue nombrado
por Marsh en 1879 a partir de restos recobrados en Como Bluff (Wyoming).26 Se
conoce por unas pocas vértebras y por unas pocas placas. Puede tratarse de un
ejemplar juvenil de S. armatus, aunque el material original de S. armatus todavía
ha de ser descrito por completo.20 Se ha atribuido a esta especie el ejemplar
descubierto en Portugal y adscrito a la parte superior del Kimmeridgiano o a la
inferior del Titoniense.2
Especies reasignadas
Stegosaurus madagascariensis: de Madagascar, como indica su nombre científico. Sólo
es conocido por un diente, y fue descrito por Piveteau en 1926. El diente ha sido
alternativamente asignado a un estegosáurido, al terópodo Majungasaurus, a un
hadrosáurido y hasta a un cocodrilo.27
Stegosaurus marshi, que fue descrito por Lucas en 1901, fue renombrado como
Hoplitosaurus en 1902.
Stegosaurus priscus, descrito por Nopcsa en 1911, posteriormente reasignado a
Lexovisaurus,20 y hoy considerado una especie de Loricatosaurus.23
Paleobiología

S. stenops adulto y juvenil, montados bajo el ataque de un Allosaurus, Museo de


Ciencia y Naturaleza de Denver.
Stegosaurus es el mayor de los estegosáuridos conocidos: alcanzaba los 12 metros de
largo y posiblemente los 5000 kilogramos de peso. Sin embargo, de 7 a 9 m era el
largo usual para estos animales. Apenas después del descubrimiento, Marsh consideró
al estegosaurio como un bípedo, debido a sus miembros delanteros relativamente
cortos.28 Él mismo cambio de idea en 1891 y pasó a considerarlo un robusto animal
cuadrúpedo pesadamente construido.29Aunque hoy se considera indudablemente a
Stegosaurus como un cuadrúpedo, hubo una cierta discusión sobre si se habría podido
alzar sobre las patas traseras usando la cola para formar con ellas un trípode y
así poder sujetarse para comer del follaje más alto.20 esto fue propuesto por
Bakker2530 y refutado por Carpenter.7

Stegosaurus tenía las patas delanteras muy cortos con respecto a las traseras.
Además, en sus miembros traseros, la sección inferior compuesta por la tibia y el
peroné era muy corta comparada con el fémur. Esto sugiere que no habría podido
correr muy rápido: con la mayor zancada de las patas traseras se habrían mezclado
con las piernas delanteras, dando una velocidad máxima de 1,7 a 2 metros por
segundo (6 a 7 km/h).8
Rastros de huellas fósiles descubiertos por Matthew Mossbrucker (Museo de Historia
Natural de Morrison, Colorado) sugieren que los estegosaurios vivían en manadas
compuestas por individuos de todas las edades. Un grupo de huellas se interpreta
como cuatro o cinco crías de estegosaurios que se mueven en la misma dirección,
mientras que otro tiene una huella de un ejemplar juvenil con una sobreimpresión de
un adulto.31Stegosaurus puede haber preferido lugares más secos que otros
dinosaurios comunes de la Formación Morrison, como Allosaurus, Apatosaurus,
Camarasaurus, y Diplodocus.32

Juveniles

Esqueleto de un Stegosaurus adulto (al fondo), y un esqueleto incompleto de un


Stegosaurus juvenil en el Museo de Historia Natural en Nueva York.
Los juveniles de Stegosaurus se han conservado, probablemente mostrando el
crecimiento del género. También se conocen de ejemplares de Kentrosaurus juveniles,
y que se puede identificar como diferentes géneros. Los dos juveniles son ambos
relativamente pequeños, con el individuo más pequeño de 1,5 m de largo, y el más
grande que tiene una longitud de 2,6 m. Los especímenes pueden ser identificados
como no maduros porque carecen de la fusión de la escápula y los coracoides, y las
extremidades traseras inferiores. Además, la región pélvica de los especímenes son
similares a la de los Kentrosaurus juveniles.33

Placas
La característica más reconocible de los estegosaurios es el conjunto de placas
dermales: son 17 placas separadas, osteodermos altamente modificados, similares a
los que se ven hoy en día en lagartos y en cocodrilos. Las placas de Stegosaurus no
estaban directamente conectadas con el esqueleto del animal, sino que estaban
sólidamente unidas a la piel. Las placas más grandes fueron encontradas sobre las
caderas del animal, y medían 60 centímetros de ancho y 60 centímetros de alto.

Uno de los temas más comunes en los libros y en los trabajos sobre Stegosaurus es
precisamente la distribución de las placas.34 La discusión ha sido importante en la
historia de la reconstrucción del dinosaurio. Cuatro arreglos posibles de la placa
se han debatido durante los años:

Las placas se colocarían paralelas a lo largo del lomo del animal, como una
armadura. Esta era la interpretación inicial de Marsh, por la que le puso el nombre
(«lagarto tejado»). Cuando más y mejores placas fueron encontradas, su forma
demostró que se colocaban insertaban por un borde impidiendo completamente esta
disposición.
En 1891, Marsh publicó una imagen más popular de Stegosaurus,29 con una sola línea
de placas. Esto fue tempranamente discutido, al parecer porque estaba mal
comprendido cómo se encajaban en la piel las placas, y se creyó que se traslaparían
demasiado en este arreglo. Fue restablecida, algo modificada, en los años 80, por
el artista Stephen Czerkas),35 que basó la disposición de las placas del
estegosaurio en la de las espinas dorsales de la iguana.36

Restauración de Charles R. Knight de 1912, con placas dorsales pareadas y ocho


espinas de la cola.
Las placas se aparearían en una fila doble a lo largo de la espalda. Este es
probablemente el arreglo más común de los cuadros, especialmente en los anteriores
al llamado «renacimiento de los dinosaurios» de los años 70. El estegosaurio de la
película de 1933, King Kong presenta esa disposición de las placas. Sin embargo, no
se ha encontrado dos placas de tamaño y de forma idénticos en el mismo animal.
Dos filas de placas alternadas. Hacia principios de los años 60, esta era la
disposición que se consideraba más probable, y aún se considera así, principalmente
porque un fósil de Stegosaurus que presenta las placas todavía articuladas indica
esa disposición. Una objeción a ella es que este fenómeno es desconocido entre
otros reptiles y es difícil entender cómo podría desarrollarse tal disparidad.

Reconstrucción de 1914 con las placas en posición horizontal a lo largo del lomo y
las púas en la cola, repartidas uniformemente en todo el cuerpo.
En el pasado, algunos paleontólogos, en especial Robert Bakker, se preguntaron si
las placas pudieron haber sido móviles en un cierto grado; otros paleontólogos
niegan esa posibilidad o se muestran reticentes a ella.37 Bakker sugirió que las
protuberancias conocidas podrían haber sido los corazones óseos de agudas placas de
cuerno que podría mover el animal de un tirón de un lado a otro para presentar un
arsenal de espinas y láminas afiladas que impedirían que un depredador se acercase
lo suficiente como para atacar. Las placas se ubicarían naturalmente a los lados
del estegosaurio; la amplitud de las placas refleja la anchura del animal en ese
punto a lo largo de la espina dorsal. El razonamiento de Bakker para que las placas
estuvieran cubiertas de cuerno se basa en que las placas fosilizadas
superficialmente tienen una semejanza con los centros óseos de los cuernos de otros
animales; en cuanto al carácter defensivo de esas placas, Bakker sostiene que eran
demasiado estrechas para mantenerse erguidas sin un esfuerzo muscular continuo.38
Stegosaurus stenops también tenía placas en forma discoidal, en sus caderas.

Restauración de S. stenops con la posición de placas correcta.


La función de las placas se ha discutido mucho. Se concibieron inicialmente como
cierta forma de armadura del lomo del animal,28 pero parecen haber sido demasiado
frágiles para cumplir propósitos defensivos, ya que hubieran dejado al animal
desprotegido en los flancos.2839 El gran tamaño de las placas sugiere que pudieron
haber servido para aumentar la altura evidente del animal con el fin de intimidar a
cualquiera de sus enemigos o de impresionar a otros individuos de la misma especie
mediante alguna forma de exhibición,39 aunque ambos especímenes macho y hembra
parecen haber tenido las mismas placas. Más recientemente, algunos investigadores
han sugerido que las placas podrían haber servido para el control de la temperatura
del animal de una manera similar a la vela de los pelicosaurios Dimetrodon y
Edaphosaurus, y las orejas de los elefantes y de las liebres modernos.37 Las placas
tenían vasos sanguíneos que corrían a través de surcos, y el aire que fluía en
torno a las placas habría refrescado la sangre.40 Las comparaciones estructurales
de 2010 entre placas de Stegosaurus y osteodermos de Alligator parecen apoyar la
conclusión de que definitivamente existe el potencial de un papel termorregulador
en las placas de Stegosaurus. Esta teoría ha sido seriamente cuestionada,41 debido
a que sus parientes más cercanos, tales como Kentrosaurus, tenían picos en área de
superficie menores que placas, lo que implicaba que la refrigeración no era lo
suficientemente importante como para requerir especializaciones estructurales de
formaciones tales como placas. Otra posible función es que las placas pueden haber
sido para ayudar al aumento de la absorción de calor del sol por parte del animal.
Dado que hubo una tendencia al enfriamiento hacia el final del Jurásico, un gran
reptil ectotérmico puede utilizar sin duda el aumento del área de superficie
ofrecida por las placas para absorber la radiación del sol.

Réplica de una placa posterior, Museo de las Rocosas.


La publicación de 1986 "El crecimiento y la función de las placas del
Stegosaurus"37 de Buffrénil, et al. marcó un paso importante fuera del reino de la
especulación y en el ámbito de la ciencia, con sus análisis microscópico de
múltiples muestras de placas de Stegosaurus, lo que demuestra de manera inequívoca
la "extrema vascularización de la capa externa del hueso,"42 que fue visto por
Buffrénil como una prueba más de que las placas "actuaron como dispositivos de
termorregulación."42 Más tarde, estudios histológicos más completos de
microestructura de placa atribuyeron la vascularización a la necesidad de
transportar nutrientes para el rápido crecimiento de placa, afirmando la fisiología
de las placas, cuando sea beneficiosa, era un beneficio secundario a su función
primaria, la identificación y la exhibición.4243
La última explicación para el diseño fuertemente vascular de las placas de
Stegosaurus es que, cuando estaba bajo amenaza, la sangre podría precipitarse en
las placas, haciendo que se "ruborizara", que agregaría un colorido rojizo de
alerta, "embelleciendo"44 la exhibición de la amenaza visual.45 Esta "capacidad de
sonrojarse", en vez de para funciones de termorregulación, pudo haber sido para
propósito de placas,44 aunque ciertamente las dos funciones podrían haber co-
existido. Estas placas de Stegosaurus podrían "ruborizarse" haberse convertido en
la interpretación predominante de la función de la placas desde fines de siglo XX,
y es aún representado en el popular documental de la BBC Walking with Dinosaurs
(Caminando con Dinosaurios), con el enrojecimiento súbito de las placas utilizadas
en conjunción con columpios de la amenaza de cola de pinchos para intimidar y
confundir a un Allosaurus atacando. También es posible que este rubor podría
haberse utilizado para atraer compañeros. Un estudio publicado en 2005 apoya la
idea de su uso en la identificación de especies. Los investigadores creen que esto
puede ser la función de otras características anatómicas únicas, encontradas en
diversas especies de dinosaurios.43

Espinas de la cola (Thagomizer)


Artículo principal: Thagomizer

Espinas de la cola montadas de un Stegosaurus.


Ha habido mucha discusión sobre si las espinas de la cola fueron utilizados para la
exhibición solamente, según lo postulado por Gilmore en 1914 o usadas como armas.22
Robert Bakker observó que tal vez la cola era mucho más flexible que la de otros
dinosaurios, ya que carecía de tendones osificados, lo que dio crédito a la idea de
la cola como arma. Sin embargo, Carpenter observó el traslape de las placas con
muchas de las vértebras de la cola, lo que indica que el movimiento habría sido
limitado.7 Bakker también observó que Stegosaurus habría podido maniobrar
manteniendo firmes las grandes patas traseras y moviendo las patas delanteras,
musculosos, pero cortas, lo que hubiera hecho posible el giro alrededor de un eje a
la hora de enfrentarse a un atacante.25 Más recientemente, un estudio de las
espinas llevado a cabo por McWhinney et al. que demostró una alta incidencia del
daño relacionado con el trauma, apoya la consideración de que las espinas fueron
utilizados de hecho en combate.46 La ayuda adicional para esta idea era una
vértebra perforada de la cola de Allosaurus: en el hueco encaja una espina de cola
de estegosaurio.47

S. stenops tiene cuatro espinas en la cola, cada una de 60 a 90 cm de largo. Los


descubrimientos de armaduras articuladas de estegosaurios, por lo menos de una
especie, muestran que las espinas salían horizontalmente de la cola, y no, como se
representa a menudo, verticalmente. En un principio, Marsh describió a S. armatus
como poseedor de 87 espinas en la cola, a diferencia de S. stenops. Sin embargo,
recientes estudios parece confirmar que solo tenía cuatro.16

"Segundo cerebro"

Cavidad cerebral de S. stenops marcada con rojo.


Apenas descrito Stegosaurus, Marsh observó un canal neural agrandado en la región
de la cadera que habría podido acomodar una estructura hasta 20 veces más grande
que el cerebro. Esto ha llevado a la idea famosa de que los dinosaurios como
Stegosaurus tenían un “segundo cerebro” en la cola, cerebro complementario que
podría haber sido responsable de controlar reflejos en la porción posterior del
cuerpo. También se ha sugerido que este “cerebro” podría haber dado al animal una
respuesta rápida ante la amenaza de depredadores.8 Más recientemente, se ha
argumentado que este espacio, también encontrado en saurópodos, puede haber sido
una acumulación de glicógeno, estructura que se ha observado en las aves actuales y
cuya función no se conoce definitivamente, pero de la que se postula que sirve para
suministrar ese polisacárido al sistema nervioso del animal.48
Dieta

Cráneo y cuello.
Los estegosaurios y sus parientes fueron herbívoros. Sin embargo, los dientes y las
mandíbulas son muy diferentes a los de los otros dinosaurios ornitisquios
herbívoros, lo que sugiere una estrategia de alimentación diferente que todavía no
está bien comprendida. Los otros ornitisquios poseían dientes capaces de moler el
material vegetal, y una estructura de quijada capaz de movimientos planos con
excepción de simplemente cortar; es decir: podrían masticar las plantas (es decir,
probablemente los movimientos de los maxilares no solo se limitaran a los maxilares
fusionados arriba hacia abajo del estegosaurio). A diferencia de las mandíbulas
fuertes y los dientes que muelen comunes en sus parientes ornitisquios, Stegosaurus
(y todos los estegosaurianos) tenían pequeños dientes, en forma de clavija que se
han observado con facetas horizontales de desgaste asociadas al contacto entre el
diente y el alimento49 y sus mandíbulas inusuales que probablemente solo eran
capaces de realizar movimientos ortales (arriba-abajo).20 Sus dientes estaban "no
firmemente apretados en un bloque para una molienda eficiente", y no hay evidencia
en el registro fósil de estegosaurianos utilizando gastrolitos —la(s) piedra(s) que
ingieren algunos dinosaurios (y algunas especies de aves de hoy en día)— para
ayudar al proceso de molienda, así que la manera exacta de como Stegosaurus obtenía
y procesaba la cantidad de material vegetal necesario para mantener su tamaño sigue
siendo un "mal entendido".50

Parece que los estegosaurianos tuvieron una gran difusión y una fuerte especiación
a finales del Jurásico.20 Los paleontólogos creen que comía plantas tales como
musgos, helechos, colas de caballo, cicas, piñas y frutos.51 El comer hierbas
bajas, común en los mamíferos herbívoros modernos, no habría sido posible para los
Stegosaurus, ya que los pastos no aparecieron hasta el período Cretácico, época de
la que no se han encontrado restos, mucho después de Stegosaurus se haya
extinguido.

Ilustración de un diente de Stegosaurus.


Una hipótesis de estrategia de comportamiento alimentario considera que fueron
exploradores de bajo nivel, ramoneadores de vegetación baja que comían la fruta de
varias plantas sin flores, así como el follaje, a no más de un metro del suelo.52
Por otro lado, si los estegosaurios hubieran podido levantarse en dos piernas, como
apuntaba Bakker, habrían podido comer del follaje y de las frutas situadas a mayor
altura: los adultos habrían podido buscar alimento hasta los 6 m por encima del
suelo.8

En 2010, se realizó un detallado análisis computarizado de la biomecánica de la


conducta de alimentación de Stegosaurus, utilizando dos modelos tridimensionales
diferentes de dientes de Stegosaurus dando propiedades y física realistas.
Asimismo, se calculó la fuerza de mordida utilizando estos modelos y las
proporciones conocidas del cráneo del animal, así como también ramas de árboles
simuladas de diferente tamaño y dureza. Las fuerzas de mordedura resultantes
calculada para Stegosaurus fue de 140,1 N, 183,7 N y 275 N (para dientes
anteriores, medios y posteriores, respectivamente), lo que significa que su fuerza
de mordida era menos de la mitad que la de un labrador retriever. Esto indica que
Stegosaurus podría haber mordido fácilmente ramas verdes más pequeñas, pero habría
tenido dificultad con ramas de algo más de 12 mm de diámetro. Por lo tanto,
probablemente el Stegosaurus hojeaba principalmente entre las ramas más pequeñas y
el follaje, y habría sido incapaz de manejar trozos de plantas más grandes a menos
que el animal fuera capaz de morder mucho más eficiente de lo previsto en este
estudio.53

Paleoecología
Stegosaurus defendiéndose de un Ceratosaurus.

Huella fósil de la Formación Morrison.


La Formación Morrison se interpreta como un ambiente semiárido con ocasionales
estaciones húmedas y secas distintas, y las llanuras aluviales planas. La
vegetación varía desde río-bosques revestidos de coníferas, helechos arborescentes
y helechos (bosques de galería), a las sabanas de helechos con árboles, tales como
coníferas Brachyphyllum similares a araucarias. La flora de la época ha sido
revelada por los fósiles de verdes algas, hongos, musgos, colas de caballo,
helechos, cícadas, ginkgos, y varias familias de coníferas. Los fósiles de animales
descubiertos incluyen bivalvos, caracoles, peces con aletas radiadas, ranas,
salamandras, tortugas, esfenodontes, lagartos, crocodilomorfos terrestres y
acuáticos, varias especies de pterosaurios, numerosas especies de dinosaurios y los
primeros mamíferos como docodontes, multituberculados, simetrodontes y
triconodontes.54

Los dinosaurios que vivieron junto a Stegosaurus incluyen a los terópodos


Allosaurus, Saurophaganax, Torvosaurus, Ceratosaurus, Marshosaurus, Coelurus,
Stokesosaurus y Ornitholestes. Los saurópodos dominaban la región, e incluyeron
Brachiosaurus, Apatosaurus, Diplodocus, Brontosaurus, Camarasaurus, y Barosaurus.
Otros ornitisquios incluyen a Camptosaurus, Gargoyleosaurus, Dryosaurus y
Othnielosaurus.55 Por lo general, Stegosaurus se encuentra en los mismos sitios
como Allosaurus, Apatosaurus, Camarasaurus y el Diplodocus.56

En la cultura popular
Artículo principal: Stegosaurus en la cultura popular
Uno de los más reconocibles de todos,8 Stegosaurus ha sido representado en
películas, juguetes infantiles, dibujos animados e historietas, e incluso fue
declarado el Dinosaurio Estatal de Colorado en 1982.57

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varían muy poco de las de los arcosaurios ancestrales, con una forma alargada,
grandes lóbulos olfractorios y hemisferios cerebrales extremadamente estrechos. La
falta de detalles de la superficie sugieren que el cerebro no llenaba la caja
craneana. Las estimaciones de EQ están por debajo de 0,6 (Hoppson, 1977),
coincidiendo así con las predicciones de un estilo de vida lento y herbívoro.»
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Véase también
Anexo: Géneros válidos de dinosaurios
Enlaces externos
Ver el portal sobre Dinosaurios Portal:Dinosaurios. Contenido relacionado con
Dinosaurios.
Wikispecies tiene un artículo sobre Stegosaurus.
Walking With Dinosaurs – Stegosaurus
Primera teoría de la expansión del Stegosaurus en Europa Pangaea
Hallada la huella de Stegosaurus más grande del mundo
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230581Paleobiology Database: 38814
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