CAPÍTULO 4

TEJIDO MUSCULAR
4.1 GENERALIDADES

El tejido muscular está constituido principalmente por células de forma alargada que
tienen la capacidad de contraerse; vale decir, que son capaces de acortar su longitud
activamente.
A causa de su forma, las células musculares son conocidas comúnmente con el nombre
de fibras musculares. Es conveniente recalcar que las fibras musculares son células; por
lo tanto, son muy diferentes en su esencia a las fibras del tejido conectivo que son
materiales extracelulares inertes.
En el estudio del tejido muscular debe considerarse también al tejido conectivo que
ocupa los espacios que quedan entre las células musculares.

ORIGEN

El tejido muscular se origina a partir del mesénquima que a su ves proviene del
mesodermo. Se exceptúan de este origen el músculo del iris y las células mioepiteliales
porque derivan del ectodermo.

4.2 CLASIFICACIÓN
4.3 TEJIDO MUSCULAR LISO

Se presenta en forma de capas, membranas o de haces.

Conforma capas contráctiles en las paredes de órganos huecos como: el tubo digestivo,
el tubo respiratorio, los conductos o vías urinarias y genitales. También adoptan esta
disposición las fibras musculares de las arterias de mediano calibre y de las arteriolas.

Se encuentran en forma de haces en el centro de las vellosidades intestinales y junto a

los folículos pilosos de la piel, en donde constituye el músculo erector del pelo.

ESTRUCTURA

El tejido muscular liso está conformado casi exclusivamente por fibras musculares el
conectivo interpuesto entre dichas fibras es escaso y sólo se le visualiza bien en algunas
zonas en donde se separan grupos o capas de fibras.
LA CÉLULA MUSCULAR LISA

Sinonimia: fibra muscular. Lisa, leiomiocito.

Forma: alargada y fusiforme

Tamaño: las más pequeñas de los (vasos sanguíneos) tienen una longitud de 20 µm, las
más grandes (útero grávido) miden 500 µm. La mayoría de las fibras que conforman las
paredes de los órganos huecos mencionados en el ítem 4.3 tienen una longitud de 200
µm. El espesor de una célula es variable debido a su forma; en la región más gruesa, que
es la que contiene el núcleo, la fibra tiene un espesor de 5 a 10 µm

Citoplasma: homogéneo. Sólo en preparaciones especiales se logra distinguir la

presencia de miofibrillas orientadas longitudinalmente.

El citoplasma fundamental de la fibra se denomina sarcoplasma.

La mayoría de los organoides e inclusiones se encuentran ubicados en las regiones

vecinas a polos nucleares en donde no se encuentran miofibrillas.
Núcleo: Alargado y de extremos ovalados; la cromatina está dispersa y se aprecian dos
o más núcleos.

En las fibras fijadas en contracción, se aprecia un núcleo con bordes ondulados, como el
que aparece en la FIG.4.2.

Tejido conectivo: En los sitios de separación de haces o de capas celulares se logra

apreciar tejido conectivo laxo con vasos sanguíneos y fibras nerviosas.

Entre las fibras musculares sólo se encuentran finas fibras reticulares y una sustancia
glucoproteínica PAS postiva.

En algunas ocasiones es necesario recurrir a coloraciones especiales para diferenciar el

tejido muscular liso del conectivo denso. La coloración más utilizada con este fin es la
de Van Gieson, que tiñe a la fibra muscular de amarillo Y al colágeno de rojo; también
son útiles las coloraciones tricrómicas de Mallory, Pollack y Masson.

ULTRAESTRUCTURA

El M.E., al enfocar la zona de citoplasma vecina a los polos nucleares, confirma la

existencia de mitocondrias alargadas, aparato de Golgi, túbulos de retículo
endoplasmático rugoso, ribosomas libres y gránulos de glucógeno.

El resto del citoplasma está ocupado por miofilamentos. Los más finos de 5-8
nanómetros de grosor serían miofilamentos de actina y son los más abundantes. Los
más gruesos de 15-35 nanómetros de diámetros, se aprecian solo ocasionalmente y
estarían constituidos por miosina.
Los miofilamentos de miosina son escasos y estarían en la proporción de 1 por cada 12
de actina.

Por debajo de la membrana plasmática o en el interior del citoplasma se aprecian unas

manchas lineales oscuras que han sido denominadas cuerpos densos.

El significado de tales cuerpos densos, aún no ha sido aclarado. Se piensa que son áreas
equivalentes a las placas de los desmosomas o a la línea Z del músculo estriado. Lo cierto
es que estos cuerpos están interconectados por miofilamentos de 10 manómetros de
espesor que conforman una red tridimensional en el interior de las células. Es de
imaginar que la contracción de estos filamentos produciría el fruncimiento de la
membrana en diferentes sitios, lo cual acortaría los diámetros celulares.

El M.E. también ha demostrado la existencia de múltiples vesículas de pinocitosis en

diferentes estadios. Las que recién se están formando mantienen su conexión con la
superficie y se denomina caveólas. Muchas de estas caveólas se relacionan con el REL y
se piensa que ambas formaciones intervienen en la conducción del impulso para la
contracción.

La membrana plasmática de la fibra muscular está cubierta por fuera por una capa PAS
positiva compuesta por glucoproteínas a lo que se agrega una capa de fibras de
reticulina.

Esta disposición se asemeja muchísimo a la ultraestructura de la membrana basal de los

epitelios. Al conjunto de membrana plasmática, capa glucoproteínica y fibras de
reticulina se denomina sarcolema y es visible al M.O.

El espacio intercelular es reducido, tiene un espesor de 20 a 100 manómetros; en él se

encuentran microfibrillas colágenas y la sustancia amorfa glucoproteínica perteneciente
a sarcolemas vecinos.
En algunas zonas la proximidad de las membranas plasmáticas es más cercana, llegando
a conformar uniones de tipo nexo por dónde pasan iones que contribuyen a difundir la
excitación de una célula a otra. También se encuentran uniones de tipo desmosomas.

HISTOFISIOLOGÍA

El proceso de contracción se debe al deslizamiento de filamentos de actina y miosina,

en estrecha interacción con moléculas de tropomiosina y de troponina. No se conoce
bien como interactúan estas moléculas en el músculo liso.

Los músculos lisos están inervados por fibras parasimpáticas (colinérgicas) y simpáticas
(adrenérgicas). El impulso nervioso llega simultáneamente a varias fibras gracias a la
ramificación del axón. También se ha demostrado el pasaje del estímulo de una célula a
otra a través de los nexos.

La inervación no es indispensable para la contracción.

La propia fibra lisa es capaz de generar su propio impulso.

4.4. TEJIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO

Éste tejido se encuentra constituyendo los músculos voluntarios, la mayoría de los

cuales se insertan en los huesos.
También se encuentra este tipo de músculo: en la lengua, en las paredes de la faringe y
en el tercio superior del esófago.

ESTRUCTURA

Al igual que el músculo liso, aquí debemos considerar:

1) Fibras musculares
2) Al tejido conectivo que las vincula

LA FIBRA MUSCULAR ESTRIADA

Es en realidad una célula muy larga y multinucleada.

Forma: Cilíndrica con varios núcleos de ubicación periférica.

Tamaño: de 1 a 40 mm de longitud por 10 a 100 µm de ancho. En el músculo sartorio
humano se encuentran fibras mucho más largas que van de un extremo al otro del citado
músculo (30 cm).
Aspecto: lo mas característico, es la presencia de estriaciones transversales que en
realidad son bandas claras y oscuras que se suceden regularmente a lo largo de toda la
fibra.
También es notoria la presencia de varios núcleos situados en la periferia de la fibra (por
debajo de la membrana plasmática).
Sarcolema: se denomina así a la membrana de la fibra muscular que es visible al M.O.
En realidad, como en el caso del sarcolema de la fibra lisa, esta membrana está
conformada por: la membrana plasmática, más una capa de glucoproteínas y más las
fibras de reticulina.

CITOPLASMA

Sarcolema: (Sarcos=músculo). Se da este nombre al citoplasma fundamental o citosol

de las fibras musculares. Se diferencia del citosol de otras células por presentar una
coloración rojiza debido a la presencia de mioglobina (molécula parecida a la
hemoglobina de la sangre).
Citoplasma figurado: Comprende a los organoides e inclusiones que se encuentran
suspendidos en el sarcoplasma.

Los organoides más abundantes de la fibra muscular estriada son las miofibrillas y las
mitocondrias.
Como inclusión vale la pena mencionar al glucógeno.

Las miofibrillas: son los elementos más abundantes del citoplasma de las fibras
musculares estriadas, se observan al M.O. como filamentos de longitud indefinida y de
1-2 µm de diámetro. Se disponen paralelamente a lo largo de la fibra muscular.
Si, mediante microdisección, lograremos aislar algunas miofibrillas (ver extremo
derecho de la Fig. 4.6) las veríamos constituidas por una sucesión de bandas
transversales claras y oscuras; este aspecto sería más notorio si utilizamos un
microscopio de luz polarizada.

Del examen atento de la FIG. 4.6, podremos darnos cuenta que las estriaciones
transversales de la fibra muscular aparecen gracias a que las bandas claras u oscuras de
todas las miofibrillas están en estricta correspondencia y alineadas en sentido
transversal.

Con el perfeccionamiento de la técnica histológica se logró apreciar que estas bandas

de las miofibrillas no eran del todo homogéneas. Se describieron luego subbandas y
líneas.

La línea más conspicua se encuentra en la. Mitad de la banda clara y se denomina línea
Z o telofragma o estría de Amici.
La porción de miofribrilla comprendida entre dos líneas Z vecinas se denomina
sarcómera. Para la descripción que sigue, debe recurrirse frecuentemente a la
observación del esquema 4.7. La sacómera fue considerada como la unidad estructural
y funcional de la mío fibrilla, razón por la cual se le estudió exhaustivamente; esto dió
origen a una proliferación de nombres para designar las mismas estructuras. A
continuación, trataremos de ponernos de acuerdo en la nomenclatura.

- A las bandas descritas se les llama discos.

- Los discos claros se conocen con el nombre de discos i o isótropos.
- Los discos oscuros se llaman también Q, o discos A o anisótropos.
Una sarcómera está constituida por un disco oscuro central y dos hemidiscos claros
periféricos.
La línea Z marca el límite entre sarcómeras vecinas.
El disco oscuro presenta una sub-banda central menos oscura que se llama banda H o
de Hesen. En el centro de esta banda H se aprecia una línea fina llamada M o
mesofragma.
El significado real de estas líneas y bandas lo conoceremos cuando nos ocupemos de la
ultraestructura de la sarcómera.
Entre las miofibrillas se encuentran sarcoplasma, en el cual están inmersas abundantes
mitocondrias alargadas conocidas también con el nombre de sarcosomas. Otros
organoides o inclusiones se encuentran en menor proporción.

TEJIDO CONECTIVO

Las fibras estriadas están más separadas que las fibras lisas y en el espacio interfibrilar
se encuentra tejido conectivo laxo rico en capilares.

ULTRAESTRUCTURA DE LA FIBRA MUSCULAR ESTRIADA

Es importante que el estudiante conozca los detalles finos de los siguientes elementos
de la fibra muscular estriada: sarcolema, centrotúbulos, retículo sarcoplásmico,
mitocondrias y miofibrillas. El conocimiento de la ultraestructura de estos elementos
es indispensable para entender la fisiología de la contracción muscular.

El sarcolema está compuesto de tres capas superpuestas, la que, de la profundidad a la

superficie, son las siguientes:

1) Membrana plasmática
2) Capa anhista glucoproteínica PAS positiva
3) Capa de fibras reticulares
Los centrotúbulos o túbulos tranversos: son formaciones tubulares que parecen
originarse por invaginación de la membrana plasmática. Después de un corto trayecto
se bifurcan con el fin de rodear a manera de un anillo a cada miofibrilla (ver esquema
4.9). Si pudiéramos examinar la superficie de la membrana plasmática, la veríamos
acribillada por infinidad de orificios pertenecientes a la abertura de los centrotúbulos.

El número de estos túbulos es muy grande puesto que existen dos por cada sarcómera.
El interior de los túbulos transversos está revestido por una capa de glucoproteínas, que
sería la continuación de la misma capa que forma parte del sarcolema.
El retículo sarcoplásmico.- Es un sistema muy complejo de túbulos y cisternas
equivalentes al retículo endoplasmático liso.

Si examinamos el esquema 4.9 C y el 4.10, notaremos que existe un plan de organización

del retículo sarcoplásmico que se repite a nivel de cada disco de las miofibrillas.

En las fibras musculares de los mamíferos se encuentra un túbulo transverso o tubo T a

nivel de cada línea de unión entre un disco claro y uno oscuro; por lo tanto, en cada
sarcómera existen dos anillos formados por el tubo T.

En el espacio comprendido entre dos de estos anillos tubulares vecinos se dispone el

retículo sarcoplásmico de la siguiente manera:

En cada extremo del espacio indicado se ubica una cisterna aplanada orientada
transversalmente a la miofibrilla, de tal manera que la rodean por completo. En el
esquema 4.10 las llamaremos cisternas terminales: superior e inferior. Ambas cisternas
están en contacto con el túbulo transverso correspondiente por una de sus caras. De la
cara inferior de la cisterna superior bajan túbulos, que al llegar a la altura de la parte
media del disco correspondiente se conectan con una red de túbulos aplanados que se
encuentran en dicha región. Lo mismo ocurre con los túbulos que suben de las cisternas
inferiores. De este modo se comunican las cavidades de estas dos cisternas.

También, observando en la FIG. 4.10, se nota que cada anillo tubular o túbulo transverso
está en contacto con dos cisternas terminales; a este conjunto de tres elementos se
llama triada. (Cisterna terminal - túbulo transverso - cisterna terminal).

A nivel de la triada se propaga con facilidad la onda de excitación desde el túbulo

transverso hacia el retículo sarcoplásmico, gracias a uniones de tipo nexo que existen
entre la membrana del túbulo transverso y la correspondiente de las cisternas
adyacentes.

Las mitocondrias de la fibra muscular son numerosas, de forma alargada y se

encuentran ubicadas entre miofibrillas.
Las inclusiones de glucógeno se ven como gránulos densos y abundantes.

Mío fibrillas vistas al M.E. Aparecen conformadas por filamentos más finos llamados
miofilamentos. Estos miofilamentos son de dos tipos: los delgados de 5 nm. de diámetro
y los gruesos de 12-15 m. Los delgados son de actina y los gruesos son de miosina. La
disposición de estos miofilamentos explica la existencia de las bandas y sub bandas de
las sarcómeras.

Los miofilamentos de miosina son de la longitud de los discos oscuros y se encuentran

solamente en la banda A.

Los miofilamentos de actina son delgados, nacen en la línea Z y sus extremos libres
penetran en la banda A y se intercalan con los miofilamentos de miosina. Como sus
extremos libres no se tocan queda una sub banda en la que sólo se encuentran
miofilamentos de miosina, esta zona es apreciada al M.O., como banda H.

Al examinar con grandes aumentos la región, que en el esquema 4.11 está encerrada en
el círculo, se podrá apreciar la existencia de puentes transversales que, partiendo de los
miofilamentos de miosina, se dirigen oblicuamente hacia los miofilamentos de actina.
Es de suponer que estos puentes hacen contacto con las mIOfibrillas de actina en el
momento de la contracción y los halan hacia el centro del disco A; de tal manera que los
extremos libres de los filamentos de actina opuestos, se aproximan entre sí; lo que se
comprueba por la reducción del ancho de la banda H.

Cómo los mío filamentos no aumentan ni disminuyen su longitud durante la contracción,

es fácil inferir que los de miosina deben permanecer fijos y los de actina serían los que
se deslizan arrastrando consigo a la línea Z. De esta manera se acorta la longitud de la
sarcómera, al aproximarse entre sí las líneas Z.

Este acortamiento que en una sarcómera pareciera insignificante, cobra significación si

se tienen en cuenta que todas las sarcómeras de una miofibrilla se acortan
simultáneamente; por consiguiente, la magnitud del acortamiento de una miofibrilla
será igual a la suma de los acortamientos de todas sus sarcómeras.

Mediante técnicas especiales se han logrado aislar los mío filamentos y si ha llegado
incluso a disociar las moléculas que los conforman. Al ser examinadas estas
preparaciones, con grandes aumentos del M.E., se ha podido determinar la organización
molecular de los miofilamentos, la que pasamos a resumir:

Los miofilamentos de actina están constituidos por sub unidades globulares (actina G)
que se disponen en filas conformando dos cadenas retorcidas en hélice (ver FIG. 4.12).

En el microfilamento de actina se ha descubierto la presencia de otra molécula

proteínica llamada tropomiosina, la que se encuentra ocupando el surco que queda
entre las dos cadenas de actina G.

De trecho en trecho (a distancia de 40nm) Y adherida a la tropomiosina, se encuentra

otra molécula proteínica pequeña llamada troponina; la misma que se compone de
tres subunidades globulares.

La tropomiosina y la troponina intervienen en la contracción favoreciendo el

acoplamiento de la actina con la miosina en presencia del calcio que es capturado por
la troponina.

El mío filamento de miosina está conformado por varias moléculas de 150 nm de largo
que tienen la forma de un bastón de golf. La varilla está compuesta por meromiosina
ligera; la cabeza, constituye la estructura que hemos denominado puente transversal
del miofilamento de miosina y está compuesta por meromiosina pesada.
La meromiosina pesada tiene actividad de ATP-asa y es capaz de unirse con la catina.

Otra zona de la sarcómera que es objeto de investigación ultraestructural de la línea Z.

Con grandes aumentos se han logrado apreciar que los miofilamentos de actina, a nivel
de la línea Z, termina en cuatro filamentos divergentes llamados filamentos Z, que se
entrecruzan con filamentos Z homólogos de la otra sarcómera. Esta zona de
entrecruzamiento de filamento Z (a la que se agrega la presencia de un materialamorfo
denso denominado matriz del disco Z), es la que produce la imagen de la línea Z vista al
M.O.

En el mantenimiento de la ultraestructura de la sarcómera intervienen además las

siguientes otras proteínas que no deben ser confundidas como miofilamentos:

- Nebulina
- Titina
- Alfa actinina
- Cap Z
- Tropomodolina
La neblina es una molécula larga que se envuelve alrededor del miofilamento delgado
para darle estabilidad y a su vez se asocia en los extremos plus o minus del referido
miofilamento con las proteínas Cap Z y tropomodulina respectivamente a fin de regular
o controlar la longitud del miofilamento delgado, mediante el añadido o
despolimerización de moléculas de actina G.

La titina es la molécula más larga de la sarcómera que va de la parte media del

miofilamento grueso hasta el disco Z. Para este fin se disponen de cuatro moléculas de
titina para cada miofilamento de miosina, es decir dos para cada lado de un filamento
de miosina, de suerte que tal filamento grueso está suspendido y ubicado en su lugar
por esta especie de moléculas templadoras de titina que ponen en tensión moderada a
cada miofilamento grueso, para lo cual la titina hace uso de su moderada elasticidad.

La alfa-actinina une el extremo plus del miofilamento de actina con el disco Z.

La proteína Cap Z forma parte del disco Z y se encarga de la polimerización y

despolimerización del extremo plus del miofilamento de actina.
La polimerización Y despolimerización del extremo minus es controlada por la proteína
llamada tropomodulina que se dispone a manera de un casquete en este extremo.

Además, en la sarcómera se encuentran otras moléculas proteínicas que hacen las veces
de puentes transversales entre miofilamentos gruesos para estabilizarlos: La miomesina
y la proteína C conecta miofilamentos gruesos vecinos a nivel de la línea M.

En otro nivel de organización del músculo es pertinente precisar que la arquitectura

estructural de las miofibrillas está asegurada por la presencia de filamentos intermedios
de desmina y de vimentina que se encargan de unir la periferia de los discos Z con los
homólogos vecinos a fin de mantener en registro a las bandas de las miofibrillas de una
célula muscular estriada.

Otra proteína se encarga de conectar las fibras de actina con el sarcolema es la distrofina
cuya falla por causas genéticas origina distrofias musculares que se heredan como
enfermedades ligadas al cromosoma X que afectan predominantemente a individuos
del sexo masculino.

HISTOFISIOLOGÍA

La contracción de la fibra muscular estriada ocurre en virtud del acortamiento

simultaneo de las sarcómeras de todas sus fibrillas.

Recordemos que la sarcómera acorta su longitud debido al deslizamiento de los

miofilamentos de actina, que son prácticamente helados por los puentes transversales
de la miosina (léase meromiosina pesada).

A continuación, resumiremos los eventos que hacen posible la contracción muscular.

- El impulso nervioso libera acetilcolina en las terminaciones nerviosas motoras

que inervan a la fibra muscular.
- La acetilcolina, al tocar el sarcolema, despolariza la membrana plasmática y
genera una corriente bioeléctrica que se propaga casi simultáneamente por toda
la membrana, incluyendo la de los túbulos transversos.
 - La onda de excitación, pasa rápidamente de los túbulos transversos a las
membranas del retículo sarcoplásmico, vía los nexos de la triada.
- La membrana del retículo sarcoplásmico despolarizada permite la salida del
calcio, desde el interior de las cisternas y túbulos, hacia las mío fibrillas.
- El calcio así liberado, es capturado por la troponina.
- La troponina combinada con el calcio y en compañía con la tropomiosina facilita
la interacción de la actina con la miosina.
- Los puentes transversales de la miosina, tiran de los miofilamentos de actina y
estos se introducen más en el disco oscuro, con la consiguiente aproximación de
las líneas Z.
- De esta manera se acortan todas las miofibrillas lo que se traduce en contracción
de la fibra muscular.
- Una vez que se ha producido la contracción, las membranas se repolarizan. El
calcio reingresa en las cavidades del retículo sarcoplásmico y el músculo entra
en relajación.

La mayor parte de los músculos están formados por fibras que pueden mediar el
mantenimiento postural, o soportar breves periodos de actividad intensa.
En el hombre los músculos esqueléticos presentan una combinación de fibras
musculares difíciles de identificar al M.O, las de tipo I de contracción lenta y resistentes
a la fatiga (fibras rojas con abundante irrigación y mioglobina), tipo IIA, de contracción
rápida y moderadamente resistentes a la fatiga (fibras blancas), IIB de contracción
rápida y no resistentes a la fatiga; esta variedad de fibras se debe a la existencia de
isoformas de cadena pesada miosina de las que difieren en la actividad de la ATPasa.

EL MÚSCULO COMO ÓRGANO

Tomemos como ejemplo el músculo bíceps braquial. Este músculo está constituido por
fibras estriadas, cada una de las cuales está rodeada por una capa delgada de tejido
conectivo laxo denominado endomisio.

Las fibras se reúnen en haces o fascículos que se encuentran envueltos en una capa de
tejido conectivo denso llamado perimisio. La reunión de todos los fascículos forma
músculo completo revestido por epimisio que es una vaina de tejido conectivo menos
denso que el del perimisio.
Inervación: el músculo estriado esquelético también se llama músculo voluntario por
que está inervado por fibras sensitivas y motoras del Sistema Nervioso de relación, que
hacen posible que se contraiga a voluntad del individuo.

4.5 TEJIDO MISCULAR CARDIACO

El tejido muscular cardíaco se encuentra constituyendo las paredes del corazón. Fuera
del corazón sólo se le halla en la pared de las venas pulmonares, en donde rodea a un
pequeño segmento cercano a la desembocadura de estas venas en la aurícula izquierda.

Tal como lo hemos considerado en la clasificación, se trata de un tipo especial de

músculo estriado que tiene la particularidad de ser involuntario y capaz de generar su
propio impulso de contracción, sin la intervención del estímulo nervioso. Esta relativa
independencia a permitido la realización exitosa (desde el punto de vista funcional) de
los transplantes de corazón.

Estructura:

Las características histológicas más faltantes del tejido muscular cardíaco, visto al M.O.,
son las siguientes:

Sus fibras musculares son más delgadas que las del músculo esquelético. Tienen la
peculiaridad de anastomosarse entre fibras vecinas, para conformar una especie de red
tridimensional complicada, con espacios muy alargados en los cuales se encuentra tejido
conectivo laxo con abundantes vasos capilares y fibras nerviosas.

Las estribaciones transversales de las fibras cardiacas son más finas que las homólogas
de la fibra muscular esquelética; no obstante, tienen la misma disposición de bandas y
subbandas; por lo que todo lo descrito al respecto en el músculo esquelético vale para
la fibra cardiaca.
Otra característica diferencial de la fibra cardíaca es la presencia de una nueva banda
más gruesa, llamada disco intercalar o banda escaleriforme. Esta banda se aprecia
como una línea transversal, que puede ser recta o tener el aspecto de una escalera de
gradas, de ahí el nombre de banda escaleriforme (Ver FIF. 4.16).

Las miofibrillas están dispuestas longitudinalmente y dejan libre un espacio cónico en

los polos del núcleo. En esta región, rica en sarcoplasma, se encuentra el espacio de
Golgi y unos gránulos amarillentos que aumentan con la edad; se trata de pigmento de
desgaste o lipofuscina.

Las mitocondrias son largas y abundantes y se encuentran ubicadas entre las

miofibrillas. El glucógeno es más abundante que el encontrado en el músculo
esquelético.

El núcleo de las fibras cardíacas es algo rectangular y se haya ubicado en la región central
de la fibra.

Ultraestructura

El M.E. ha revelado lo siguiente:

Las bandas escaleriformes representan la zona de contacto de los extremos de las

células que se unen para conformar la fibra. En otras palabras, la banda escaleriforme
está conformada por dos membranas plasmáticas vecinas, separadas por un espacio de
20 nm o de menos, según el tipo de unión intercelular que exista en esa zona. Los
extremos de las células que se unen no son rectos, sino tienen porciones transversales
y verticales dispuestas a manera de gradas (ver FIG. 4.17).
En las porciones transversales se encuentran contactos del tipo de los desmosomas con
placas oscuras en el lado citoplasmático de las membranas hacia las cuales convergen
haces apretados de filamentos. En las porciones verticales, la aproximación de las
membranas es mayor, estableciéndose contactos de tipo nexo, por donde pasaría la
excitación rápidamente de una célula a otra.

Las miofibrillas están completamente individualizadas o separadas; más parece que

existiera una gruesa miofibrilla con hendiduras longitudinales incompletas llenas de
sarcoplasma en el que se encuentran: mitocondrias largas, túbulos transversales y
túbulos del retículo sarcoplásmico.

Los túbulos transversos son de mayor diámetro que los homólogos del músculo
esquelético y se encuentra a la altura del disco Z de la sarcómeras.

El retículo sarcoplásmico del músculo cardiaco es menos complicado, las cisternas

terminales están reemplazadas por túbulos delgados y cortos. Se encuentra un buen
número de túbulos del retículo sarcoplásmico en contacto con la cara interna de la
membrana plasmática (ver FIG. 4.18)
SISTEMA ESPECÍFICO O CARDIO-NECTOR

Junto a las fibras cardíacas ordinarias descritas, que son la mayoría, se encuentran
algunas fibras musculares cardiacas altamente especializadas en la conducción de
impulsos. Estas fibras no se encuentran en todo el corazón. En las aurículas sólo existe
una pequeña agrupación ubicada al lado de la desembocadura de la vena cava superior;
se llama nódulo sinusal o de Keith y Flack. En el límite entre la aurícula derecha y el
tabique interventricular se encuentra el nódulo atrioventricular o de Aschoff-Tawara,
que se prolonga con el haz de His, el que luego de un corto recorrido por el tabique
interventricular se divide en dos ramas: derecha o izquierda, las que se ramifican para
originar las fibras de Purkinje que se distribuyen por debajo del endocardio de los
ventrículos.

Las fibras del nódulo sinusal son más delgadas que las fibras cardiacas ordinarias, se
disponen en haces entrecruzados rodeados por tejido conectivo denso. Este nódulo, por
su automatismo, marca el ritmo de los latidos del corazón, por lo que se llama también
el marcapaso del corazón. A pesar de su capacidad de originar su propio impulso, el
nódulo está muy bien inervado.

Las fibras del nódulo atrioventricular son parecidas a las anteriores, pero, a medida que
nos aproximamos a los extremos del haz de His las fibras se hacen más grandes.

Las fibras de Purkinje se reconocen histológicamente por ser más gruesas que las fibras
ordinarias, tienen pocas miofibrillas separadas por sarcoplasma abundante.

Las estribaciones transversales son casi invisibles. La cantidad de glucógeno es notable,

tanto que estas fibras son intensamente PAS positivas.

El núcleo es redondeado. Pueden verse hasta dos núcleos por célula.

También se ha visto que, cerca de sus extremos, las fibras de Purkinje pierden poco a
poco estas características y se continúan con las fibras ordinarias.
Gracias a la alta velocidad de conducción de este sistema de fibras los ventrículos se
contraen simultáneamente.
 CAPÍTULO 5

TEJIDO NERVIOSO
5.1. GENERALIDADES

El tejido nervioso está constituido casi exclusivamente por células y por prolongaciones.
Se le encuentra conformando el sistema nervioso.

El sistema nervioso está integrado por un conjunto de órganos, que tienen por finalidad
la de relacionar los diferentes territorios de la economía a fin de que el organismo
funcione como un todo organizado. Esta correlación se efectúa en forma rápida, casi
instantánea, gracias a la existencia de células altamente diferenciadas que se
denominan neuronas o células nerviosas.

Las neuronas y sus prolongaciones han desarrollado, al máximo, las propiedades de

irritabilidad y conductibilidad.

Se entiende por irritabilidad: la capacidad de reaccionar frente a los estímulos, que

pueden ser de índole física o química. La conductibilidad es la propiedad de transmitir o
conducir la excitación (corriente bioeléctrica) rápidamente de un lugar a otro.

Gracias al sistema nervioso, el organismo se relaciona con el medio circundante, detecta

sus variaciones y adecúa sus respuestas. Muchas de estas respuestas se deciden en
forma consciente, con la intervención de los procesos mentales (inteligencia y memoria)
que ocurren en el cerebro.

Desde el punto de vista anatómico e histológico, se divide el sistema nervioso en:

sistema nervioso central (SNC) y sistema nervioso periférico (SNP). Pero es necesario
advertir que esta separación es artificial y sólo justificable por su finalidad didáctica.

El SNC está constituido por los siguientes órganos: cerebro, cerebelo, pedúnculos
cerebrales, protuberancia, bulbo y médula espinal. Por ser estos órganos sumamente
blandos y delicados, se encuentran protegidos por las paredes óseas de la caja craneana
y del conducto raquídeo (este último solo aloja a la médula espinal).

Para que la protección sea más efectiva, en el interior de estas cavidades óseas, el SNC
está íntegramente envuelto por varias capas de tejido conectivo que constituyen las
meninges, entre las cuales existe un espacio (sub-aracnoideo) ocupado por el líquido
céfalo-raquídeo que hace las veces de un amortiguador hídrico de vibraciones y ondas
de chocque.

El SNP está conformado por las siguientes estructuras:

 - Los nervios que sales o entran al SNC
- Los ganglios nerviosos conformados por neuronas y fibras nerviosas (ganglio
raquídeos y ganglios del sistema nervioso neurovegetativo)
- Las terminaciones nerviosas.

Desde el punto de vista funcional, se acostumbra a distinguir entre el sistema nervioso

de relación (voluntario o consciente) y el sistema nervioso vegetativo o autónomo
(Involuntario e inconsciente). Este último se subdivide en simpático y parasimpático,
que generalmente tienen acciones antagónicas: uno acelera o estimula (simpático) y el
otro frena, retarda inhibe (parasimpático).

Origen

El tejido nervioso se origina a partir del neuroectodermo que a su vez toma su origen en
la placa neural que es un engrosamiento circunscrito, en forma de pera (ver la Fig. 5.1)
del ectodermo.

La placa neural se hace visible a mediados de la tercera semana del desarrollo

embrionario como un relieve que se ensancha en sentido cefálico, pero se angosta en
sentido caudal para determinar que el disco embrionario se vuelva elíptico.

El tejido de la placa neural, visto al microscopio, es pseudoestratificado cilíndrico y

formará el neuroectodermo. La placa neural luego segunde para formar el surco neural,
cuyos bordes contienen un tejido diferenciado que forma la cresta neural. Al cerrarse el
surco se transforma en tubo neural y el conducto encerrado se denomina conducto del
epéndimo. Por encima del tubo se restablece la continuidad del ectodermo, pero las
crestas neurales se ubican a los lados de la cara dorsal del tubo (Fig. 5.1).

NEURULACIÓN

La forma de la placa neural, su hundimiento para formar el surco neural y su posterior

cierre que da origen al tubo neural, se conoce como neurulación.
El crecimiento rápido del tubo neural en sentido cefálico da origen a las vesículas
cerebrales anterior (prosencéfalo), media (mesencéfalo), y posterior (rombencéfalo);
las dos primeras formarán los hemisferios cerebrales y el tronco encefálico,
respectivamente y, el rombencéfalo originará la protuberancia, el bulbo raquídeo y el
cerebelo. El resto del tubo neural se convertirá en médula espinal.
Las crestas neurales se encargarán de producir las neuronas de los ganglios raquídeos y
de los ganglios y plexos del sistema simpático y parasimpático. También producen
células de Schwann, odontoblasto, melanocitos y células cromafines.

Constitución histológica: ya hemos dicho que el tejido nervioso está compuesto, casi
exclusivamente, por células y por las prolongaciones de tales células. En términos
generales podemos distinguir dos familias celulares constituyentes del tejido nervioso:
las neuronas y las células de neuroglía. Las primeras tienen la máxima jerarquía
funcional, son las células nerviosas por excelencia; la segunda son elementos de apoyo
y verdaderos sirvientes de las neuronas y de sus prolongaciones. Por esta razón vamos
a estudiarlas en forma separada.

El aspecto histológico del tejido nervioso cambia según se trate del tejido que forma el
SNC o el SNP.

En el SNS se distinguen, y al corto a simple vista, áreas grises y áreas blancas, que se
conocen con los nombres de sustancia gris y sustancia blanca, respectivamente.

En el siguiente cuadro sinóptico resumiremos la constitución histológica del tejido

nervioso de diferentes partes del sistema nervioso.
5.2. LA NEURONA

En el estudio de la neurona vamos a considerar primero el cuerpo celular o soma

neuronal y luego nos ocuparemos de sus prolongaciones.

Forma: Variada, dependiendo del número y origen de sus prolongaciones; existen

neuronas redondeadas, ovaladas, piriformes, estrelladas, piramidales, etc.
Tamaño: 5 µm de diámetro, las más pequeñas (granos del cerebro); 100-150 µm, las
más grandes (neuronas ganglionares).
Número: el número de neuronas del SNC es muy grande; sólo en la corteza cerebral se
ha calculado que existen 10 mil millones. Las zonas del SNC que poseen neuronas tienen,
a simple vista, una coloración gris, de ahí el nombre de sustancia gris que se da a esas
áreas. En cambio, las regiones del SNC que poseen solo fibras mielínicas y células de
neuroglía se ven, a simple vista, de color blanco, lo que han dado lugar a la
denominación de sustancia blanca.
El citoplasma: El citoplasma neuronal se llama también pericarion. Contiene los
siguientes organoides o inclusiones:

- Gránulos de Nissl: Al M.O. Aparecen como manchas o granos de formas variadas

que tienen afinidad por los colorantes básicos, razón por la cual, a este material
se denomina también sustancia cromidial o cromofila. Con coloraciones
argéntica se ven como grumos o manchas de color café dispuestos sobre un
fondo amarillo, que es la coloración que toma el resto del citoplasma. Este
aspecto, a alguien le sugirió el nombre de sustancia tigroide, (tal vez porque
confundió la piel de un leopardo con la de un tigre). (ver FIG. 5.1)

El número, forma y distribución de estos gránulos varía con el tipo de neurona

considerada, pero en general podemos decir que los gránulos de Nissl se
 distribuyen en todo el pericarion, con excepción de la zona periférica y del cono
axonal. En cambio, se encuentran en el comienzo de las dendritas.

El M.E. ha demostrado que los gránulos de Nissl están formados por acúmulos
de cisternas y túbulos de RER.

La función de este organoide es la de sintetizar proteínas para el mantenimiento

de las largas prolongaciones neuronales.

Cuando la neurona está inactiva mucho tiempo o se fatiga o cuando ocurre una
grave injuria sobre sus prolongaciones, los gránulos de Nissl cambian su
apariencia y sufren un proceso de desintegración, denominado cromatolisis o
tigrolisis.

Aparato de Golgi: ha sido demostrado en todas las neuronas como una red
irregular de fibras cortas y ensortijadas que rodea el núcleo neuronal. (fig. 5.2.A)

El M.E. ha demostrado la característica ultraestructural, ya conocida, de este

aparato.

Mitocondrias: Predominan las de forma alargada o filamnetosa, son pequeñas en

comparación con las mitocondrias de otros tipos celulares.

El número varía según la célula y no están distribuidas uniformemente en el pericarion.

Son más abundantes en las terminaciones del axón, pero también pueden ser vistas en
las dendritas

El M.E. revela la característica ultraestructural, ya conocida de las mitocondrias, con la

novedad de que las crestas a veces se disponen en sentido longitudinal.
Centrosomas: A pesar de que las neuronas no se dividen, a veces se aprecia un
centrosoma con dos centriolos.

Aprovecharemos la ocasión para decir que las neuronas no se dividen desde los últimos
meses de la vida fetal. Nacemos con un número determinado de neuronas y en curso de
los años el número disminuye por diversas causas. Son células muy sensibles a la falta
de oxígeno más de cuatro minutos de privación de este elemento produce cambios
irreversibles en las neuronas de la corteza cerebral.

Neurofibrillas: Son finos filamentos presentes en el pericarion y en las prolongaciones.

Las neurofibrillas se visualizan bien con impregnaciones argénticas y así fueron
apreciadas a comienzos del siglo. Muchos histólogos dieron enorme importancia a estos
elementos; otros por el contrario llegaron hasta negar su existencia como estructuras
reales, y su presencia fue atribuida a artefactos de técnica.

El M.E. ha puesto fin a estas polémicas, ya que ha mostrado que las neurofibrillas, que
se ven al M.O., están constituidas por haces de neurofilamentos y de neurotúbulos.

Los neurofilamentos, como su nombre lo indica, son filamentos finos de 10 nm de

diámetro y de longitud indefinida que se disponen en forma paralela en las
prolongaciones de la neurona y se entrecruzan en el pericarion.

Los neurotúbulos son elementos más gruesos, de 24 nm de diámetro, similares a los

microtúbulos de otras células. A grandes aumentos se han logrado apreciar que tienen
un conducto central y una pared de 3 nm de espesor.

Es probable que en la neurona cumplan funciones de conducción de sustancias

vinculadas con la trasmisión del impulso nerviosos a nivel de las sinapsis. (recordar que
la conducción de sustancias por los microtúbulos ocurre en su superficie).
Inclusiones: en el pericarion de algunas neuronas se encuentran gránulos de melanina
(ejemplos: neuronas de la sustancia nigra de los pedúnculos cerebrales, núcleo dorsal
del vago, “locus coeruleus del piso del IV ventrículo”).

En otras neuronas se acumula un pigmento amarillento, que es liposcina, considerada

como pigmento de desgaste, que aumenta con la edad del individuo.

El núcleo neuronal: El núcleo de la mayoría de neuronas es grande y redondeado, su

aspecto es el de un núcleo abierta o vesiculoso. Su cromatina es escasa y se presenta en
forma de finos gránulos ubicados en las vecindades de la membrana nuclear.

El nucléolo se destaca nítidamente a causa de la claridad nuclear.

En las neuronas de mamíferos hembras, cerca del nucléolo, se aprecia un gránulo de

cromatina al que Cajal denominó satélite nucleolar; ahora, gracias al trabajo de Barr y
Bertram, sabemos que se trata de la cromatina sexual.

Las dendritas: generalmente son varias por cada neurona y se caracterizan por ser
anchas en su inicio y más delgadas a medida que se alejan del pericarion, por lo menos
en su porción inicial, contienen gránulos de Nissl y mitocondrias.
Las dendritas pueden ser largas o cortas (esto depende del tipo de neurona) y se
ramifican profusamente. Su superficie presenta diminutas espinas o gémulas que
forman parte de los contactos sinápticos, que son numerosos. En las dendritas de una
célula de Purkinje del cerebelo se han contado más de 200 mil contactos sinápticos.

El M.E. ha demostrado, en las dendritas, la existencia de neurotúbulos, neurofilamnetos,

túbulos de RER y mitocondrias.

Las dendritas reciben el impulso nervioso, llevado a ellas por los axones y lo conducen
hacia el pericarion de donde sale por el axón para pasar a otra neurona o a un efector
(fibra muscular o celular glandular). Por lo expresado, la conducción en las dendritas es
centrípeta y en los axones es centrífuga.
Axón: El axón o cilindroeje es la única vía de salida del impulso nervioso, por lo que la
conducción en él es celulífuga o centrífuga. Toda neurona tiene sólo un axón, que puede
ser largo o corto según el tipo de neurona. Así, por ejemplo, las neuronas piramidales
de la corteza cerebral tienen axones largos que terminan a diferentes niveles de la
médula espinal. Imagínese el largo del axón, de una de estas células, en una jirafa o en
una ballena. A continuación, enumeraremos las características más importantes de la
estructura y ultraestructura del axón.

- Generalmente nace del pericarion a partir de una zona llamada cono axónico,
que se caracteriza por estar desprovista de gránulos de Nissl. El M.E. tampoco
encuentra ribosomas ni elementos del RER.
- La membrana plasmática que reduce el axón se llama axoplasma.
- El axoplasma se encuentra: Neurofilamentos, neurotúbulos, túbulos o vesísulas
de REL, ribosomas libres y mitocondrias alargadas.
- El axón no se ramifica como las dendritas, pero a veces emite ramas colaterales
que emergen en ángulo recto.
- La terminación del axón se caracteriza por presentar varias ramificaciones que
terminan finalmente en dilataciones. Llamadas bulbos o pies sinápticos. Al
conjunto de ramificaciones de la terminación del axón se conoce con el nombre
de telodendrón.

De acuerdo al número de sus prolongaciones, las neuronas se clasifican en:

CLASIFICACIÓN DE LAS NEURONAS DE ACUERDO AL NÚMERO DE SUS
PROLONGACIONES

- Apolares (sin prolongaciones) solo se encuentran en los embriones.

- Unipolares (con una sola prolongación) se encuentra en estado embrionario.
- Pseudounipolares (con una prolongación que casi de inmediato a su origen se
bifurca el T; una de estas ramas es el axón y la otra una dendrita), se encuentra
en los ganglios sensitivos craneales y raquídeos.
- Bipolares (con dos prolongaciones: una dendrita y un axón), estas son típicas de la
retina, de los ganglios coclear o vestibular.
- Multipolares (con varias dendritas y un axón), son las más abundantes, son
ejemplos típicos las células piramidales de la corteza cerebral, las células de
Purkinje del cerebelo, las neuronas de las astas anteriores de la médula espinal.

Cabe aclarar que las neuronas apolares y unipolares solo existen en la vida embrionaria,
al estado de neuroblastos.
5.3. LA FIBRA NERVIOSA

Se designa con este nombre a una prolongación larga de la neurona, con sus cubiertas.
La prolongación en referencia puede ser funcionalmente axón o dendritas. En caso de
ser dendrita, tiene todas las características morfológicas del axón, razón por la cual en
la descripción que sigue utilizaremos el término de axón, teniendo únicamente en
cuenta su morfología.

Las fibras nerviosas pueden encontrarse en el SNC y en los nervios periféricos.

Los nervios se clasifican, desde el punto de vista funcional en: motores, sensitivos y
mixtos. Son motores los nervios formados exclusivamente por axones, por lo cual la
conducción del impulso nervioso se realiza desde la neurona motora hacia la
terminación, lo que equivale decir que son fibras eferentes. (ejemplo: nervio hipogloso)

Son sensitivos los nervios que sólo contienen dendritas de morfología idéntica al axón.
No obstante, este aspecto, en la conducción se comportan como dendritas que son, o
sea el impulso viaja de la periferia hacia el soma neuronal; lo que equivale a decir que
son aferentes. (ejemplo: nervio óptico, acústico)

Son mixtos los nervios que tienen fibras eferentes y aferentes (ejemplo: todos los
nervios raquídeos)

Clasificación de las fibras nerviosas

Desde el punto de vista histológico las fibras nerviosas se clasifican en mielínicas y

amielínica según posean o no cubierta de mielina.

La mielina, como veremos después, es una capa lipoprotéica de color blanco que rodea
el axón, constituyendo un material aislante que mejora las condiciones de conducción
del impulso nervioso.

Las fibras mielínicas son de diferentes diámetros; El espesor de la capa de mielina

también varía de acuerdo con el diámetro del axón. Los axones más gruesos son los que
conducen el impulso nervioso a altas velocidades y tienen una cubierta de mielina más
abundante o sea de mayor espesor. Se puede afirmar que la vaina de mielina tiene
aproximadamente igual espesor que el propio axón.

Las fibras mielínicas, como su nombre lo indica, no tiene envoltura de mielina, pero sí,
pueden estar cubiertas por células de Schwann o estar completamente desnudas. Cabe
indicar que, en el caso de estas fibras amielínicas, una célula de Schwann puede rodear
con envolturas de su membrana a segmentos de varios axones.

Desde la utilización del M.E. se sabe que muchas fibras consideradas amielínicas son, en
realidad, fibras con escasa cantidad de mielina, la que no era percibida por el M.O.
Las fibras nerviosas han merecido varias clasificaciones según el criterio utilizando para
su estudio o según el autor. Nosotros en este aspecto seguimos el criterio de la escuela
de Rio de la Plata en donde discípulos del histólogo español Pio del Río Hortega han
difundido la siguiente clasificación que pasamos a resumir en forma de un cuadro
sinóptico.

Fibras nerviosas mielínicas

Las fibras mielínicas se encuentran en la sustancia blanca del SNC en los nervios
periféricos.

Existen algunas diferencias entre estas dos clases de fibras que vamos a describir a
continuación.

Fibras mielínicas de los nervios

Una fibra mielínica de los nervios periféricos consta del axón con las siguientes capas
envolventes: mielina, vaina de Schwann o nerurilema y endoneuro.

Axón: El axón es una prolongación neuronal cilíndrica de calibre uniforme, que está
delimitado por el axolema que es la constitución de la membrana plasmática del soma
neuronal y por lo tanto tiene la misma ultraestructura y propiedades.

En el interior del axón se encuentra el axoplasma que no es más que el citoplasma

neuronal que se introduce a esta prolongación; por lo tanto, contiene citosol con los
siguientes órganoides: neurofilamentos, neurotúbulos, ribosomas libres y mitocondrias.

Vaina de mielina: por fuera del axolema se encuentra la vaina o cubierta de mielina, que
es una sustancia lipoprotéica de color blanquecino, que envuelve el axón en forma
discontinua, ya que de trecho en trecho, se encuentran interrupciones anulares que se
denominan estrangulaciones de Ranvier o nodos de Ranvier. (ver fig. 5.9)
A altura de estos nodos el axón está desnudo y el axolema en contacto con el líquido
tisular.

Las porciones de mielina que se encuentran entre dos nodos vecinos se denomina
internodos y tienen una longitud de 0.1 a 1nm.

Gran parte de la mielina, por ser de naturaleza lipídica, se disuelve con la técnica
histológica corriente y deja un espacio alrededor del axón. A veces en dicho espacio
quedan algunos tractos finos que dibujan una red; a estos residuos de mielina de
naturaleza proteínica se les denominó neuroqueratina.

Ahora, gracias al M. E. sabemos que la miel Lina está formada por anillos concéntricos
claros y oscuros (lípidos y proteínas) que se forman por la fusión de unidades de
membrana que pertenecen a la membrana plasmática de la célula de Schwann.

Para entender esta ultraestructura de la mielina debemos pensar que la célula de

Schwann, poco a poco, se va envolviendo alrededor del cilindro eje y a medida que se
envuelve va exprimiéndose el citoplasma de las porciones envueltas, pero sin salirse de
la célula, lo que permite luego la fusión de las capas proteínicas internas de las
membranas.
Al completar una vuelta y empezar otra, como se aprecia en el esquema, entran en
contacto las superficies externas de la membrana que se fusionan también íntimamente
quedando de ello, como resultado, una línea fina llamada línea intraperiódica que
separa las capas lipídicas de dos unidades de membranas vecinas.

Conociendo esta disposición estructural podremos entender el significado de unas

interrupciones lineales oblicuas, en la cubierta de mielina que se visualizan al M.O. en
fibras coloreadas con ácido Ósmico y a las que se denominaron incisuras de Schmidt-
Lanterman. El M.E. al examinar estas regiones ha encontrado defectos de fusión de la
membrana como se puede apreciar en la FIG. 5.12.

Vaina de Schwann o Neurilema

En un comienzo se pensó que era una capa independiente de la mielina, formada por
células de Schwann a manera de un epitelio. Ahora sabemos que esta capa está formada
por cuerpos de células de Schwann, que han enrollado gran parte de su membrana
alrededor del axón, para formar la mielina.

En cada internodo existe una célula de Schwann. Los extremos no están cortados a
pico, el M.E. revela una superposición escalonada de membranas.
Endodermo: Es la capa mas externa de la fibra nerviosa, y está constituida por tejido
conectivo que contiene fibras colágenas, capilares y fibroblastos, todo esto englobado
en sustancia amorfa con líquido tisular. La zona del endoneuro en inmediato contacto
con el neurilema contiene abundantes fibras de reticulina. Al endoneuro se le conoce
con el nombre de capa de Henle.

Fibras mielínicas del SNC

Al igual que las anteriores tienen el cilindro-eje envuelto con una capa de mielina con
nodos de Ranvier o internodos de mayor longitud.

No se encuentran células de Schwann. La mielina aquí es producida por los

oligodendrocitos que con sus prolongaciones envuelven a varias fibras contiguas.

Tampoco se encuentra la vaina endoneural.

Fibras amielínicas

Son fibras desprovistas de mielina y pueden estar completamente desnudas o cubiertas

por células de Schwann.

En el sistema neurovegetativo se encuentran fibras amielínica con vaina de Schwann o

neurilema, se llaman también fibras de Remak. Se caracterizan porque el axón,
generalmente delgado, está rodeado por células de Schwann, a veces, una célula de
Schwann puede envolver a varias fibras, como lo demuestra el siguiente esquema
(FIG.5.12) (se entiende que a lo largo de estas fibras existirán varias células de Schwann).
HISTOFISIOLOGÍA DE LA FIBRA NERVIOSA

Las fibras nerviosas, se encargan de la conducción del impulso nervioso. Esta conducción
se realiza a lo largo de la membrana o axolema.

El axolema de las fibras nerviosas en reposo está polarizado, lo que significa que la
distribución de las cargas eléctricas entre la superficie externa o interna de la membrana
es diferente.

En el exterior predominan las cargas positivas (por la mayor concentración de iones Na

+) y en el interior hay predominio de cargas negativas (ver FIG. 5.13)

Entre ambas cargas existe una diferencia de potencial de -85 milivoltios. Ahora bien,
cuando se excita o estimula una fibra, el área estimulada se vuelve electronegativa por
fuera y el interior de la membrana se hace electropositivo; a este fenómeno de inversión
de la carga se llama despolarización, y se produce debido a que la membrana de la zona
estimulada se vuelve permeable al sodio durante una fracción infinitesimal de segundo.

Este lapso es suficiente para que un considerable número de iones Na+ atraviesen la
membrana y se acumulen en la cara interior.

El área de despolarización se extiende rápidamente; ya que los iones sodio de las

regiones vecinas siguen pasando hacia el interior.

Esto genera una onda de despolarización que se propaga a gran velocidad a lo largo de
todo el Esto genera una onda de despolarización que se propaga a gran velocidad a lo
largo de todo la axolema.

Rápidamente, las zonas que se despolarizaron primero, se despolarizan; para lo cual el

Na+ debe salir al exterior en contra de una gradiente de concentración, y esto solo es
posible mediante un conjunto de reacciones que consumen energía y se conocen con el
nombre de ¨bomba de sodio¨.

Estos fenómenos bioeléctricos serán estudiados con detalle en el curso de fisiología;

aquí basta saber que:
 - En las fibras amielínicas la onda de despolarización se propaga conforme hemos
explicado en el párrafo anterior.
- En las fibras amielínicas la conducción es más rápida, debido a que la
despolarización se propaga de un nodo de Ranvier a otro, sin recorrer la
membrana del internodo, es como si la corriente saltara de un nodo al siguiente.
A lo cual, se denomina ¨conducción saltatoria¨.

SINAPSIS

Se denomina sinapsis a las zonas de contacto entre los extremos terminales de un axón
y cualquier otra región de la superficie de la neurona siguiente.

Tipos de sinapsis: por lo dicho se puede deducir que la sinapsis puede ser de tres tipos:
Axo-dendrítica, axo-somáticas y axo-axónicas (el último tipo es raro).

Las últimas ramificaciones del axón pierden su vaina de mielina y las puntas
generalmente se dilatan para conformar los bulbos o botones o pies simpáticos.

El M.E. Ha demostrado que, a nivel de la sinapsis, las membranas están muy próximas.
Pero aún separadas por un espacio de 20 nm de espesor al que se denomina hendidura
sináptica. Por definición, una de estas membranas debe corresponder al axón y se
denomina membrana presináptica la que está al frente, separada por una hendidura
sináptica, se llama membranas subsináptica.

En el esquema 5.15 está representado un bulbo o botón sináptico en el que se aprecia

el axoplasma conteniendo mitocondrias, neurotúbulos, y neurofilamentos; junto a estos
organoide sse observan grupos de vesículas sinápticas que contienen acetilcolina u otro
mediador químico de la transmisión del impulso a nivel de la sinapsis.

El número de contactos sinápticos por neurona es muy grande: 2000 neuronas motoras
del SNC y más de 200,000 en las células de Purkinje del cerebelo.

Histofisiología: el impulso nervioso, al llegar al botón sináptico produce la liberación del

contenido de las vesículas sinápticas por un mecanismo similar a la exocitosis. La
acetilcolina así liberada, entra en contacto con la membrana subsináptica y la
despolariza, iniciándose así la propagación de un impulso nervioso en la segunda
neurona. La acetilcolina actúa por un periodo cortísimo, porque rápidamente es
inactivada por la colinesterasa presente en la hendidura sináptica.
Como se podrá deducir, la propagación del impulso en la sinapsis se realiza solo en una
dirección porque en la región subsináptica no se encuentra el mediador químico.

LAS TERMINACIONES NERVIOSAS

Se llaman a los extremos periféricos de las fibras nerviosas que conforman los nervios.
Se distinguen dos tipos de terminaciones:

a) Las que correspondes a axones verdaderos

b) Las que corresponden a dendritas

Las primeras son terminaciones eferentes y las segundas son aferentes.

Terminaciones eferentes: como ya dijimos, son los extremos terminales de los axones
que hacen contacto (también se puede hablar de sinapsis) con una fibra muscular o una
célula glandular.

Los axones mielínicos del sistema de relación, o sea las fibras motoras voluntarias,
terminan en las fibras musculares estriadas conformando un tipo de sinapsis que toma
el nombre de placa neuromuscular o motora, en la cual el mediador es la acetilcolina y
la membrana subsináptica es el sarcolema.

Las fibras eferentes del sistema autónomo, terminan en fibras musculares lisas o en las
fibras cardiacas o en células glandulares. El mediador químico de estas terminaciones es
la acetilcolina (en las fibras parasimpáticas) y la noradrenalina (en las fibras simpáticas)

Terminaciones eferentes: Son extremos de dendritas que se encargan de recoger las

diferentes sensaciones.

En algunos casos la terminación está desnuda (terminaciones libres) y capta

generalmente estímulos dolorosos. En otros casos la terminación está rodeada por
células epiteliales diferenciadas o por vainas o cápsulas de tejido conectivo que adoptan
diversas formas, constituyendo así los llamados corpúsculos sensitivos, de los cuales
existen diversos tipos encargados de percibir también diversas sensaciones.