Atlas de Histologı́a Vegetal y Animal

Tejidos vegetales
MERISTEMOS

Manuel Megı́as, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

Departamento de Biologı́a Funcional y Ciencias de la Salud.
Facultad de Biologı́a. Universidad de Vigo
(Versión: Septiembre 2020)
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Contenidos

1 Tejidos vegetales 1

2 Meristemos 4

3 Imagen; Meristemo primario apical 8

4 Imagen; Meristemo apical radicular 11

5 Imagen; Cámbium vascular 15

6 Imagen; Cámbium suberoso 21

 Tejidos vegetales. Meristemos. 1

1 Tejidos vegetales El sistema fundamental lleva a cabo funciones

metabólicas y de sostén. Una gran proporción de los
tejidos vivos de las plantas está representada por el
Cuando hablamos de las caracterı́sticas de los tejidos parénquima, el cual realiza diversas funciones, desde
de las plantas tenemos que tener en mente la histo- la fotosı́ntesis hasta el almacén de sustancias. Para
ria ocurrida hace unos 450 a 500 millones de años, en mantenerse erguidas sobre la tierra y mantener la
el paleozoico medio, cuando las plantas conquistaron forma y estructura de muchos órganos las plantas
la tierra. El medio terrestre ofrece ventajas respecto tienen un sistema de sostén representado por dos teji-
al medio acuático: más horas y más intensidad de dos: colénquima y otro más especializado denominado
luz, y mayor circulación libre de CO2. Pero a cambio esclerénquima. La función de mantener el cuerpo de
las plantas tienen que solventar nuevas dificultades, la planta erecto pasará a los sistemas vasculares en
casi todas relacionadas con la obtención y retención plantas de mayor porte.
de agua, con el mantenimiento de un porte erguido
en el aire y también con la dispersión de las semil- Uno de los hechos más relevantes en la evolución
las en medios aéreos. Para ello las plantas se hacen de las plantas terrestres es la aparición de un sis-
más complejas: agrupan sus células y las especial- tema vascular capaz de comunicar todos los órganos
izan para formar tejidos con funciones más complejas del cuerpo de la planta. El sistema vascular está for-
que son capaces de hacer frente a estas nuevas dificul- mado por dos tejidos: xilema, que conduce mayor-
tades. Atendiendo a razones topográficas, los tejidos mente agua, y floema, que conduce principalmente
se agrupan en sistemas de tejidos (Sachs, 1875), que sustancias orgánicas en solución. Sólo hablamos de
se usan para resaltar la organización de estos tejidos verdaderos tejidos conductores en las plantas vascu-
en estructuras más amplias de la planta. Los sistemas lares.
de tejidos se agrupan para formar los órganos.
Los tejidos también se pueden agrupar de otras for-
Todas las células de los tejidos proceden de otras mas. Por ejemplo, por la diversidad celular que los
células indiferenciadas que se agrupan formando unas componen. Ası́, hay tejidos simples o sencillos que
estructuras denominadas meristemos, aunque a veces sólo contienen un tipo celular, como los parénquimas,
pueden estar dispersas. Las plantas vasculares pro- mientras que otros son complejos como los de pro-
ducen semillas, dentro de las cuales se forma el em- tección o conductores (Figura 2).
brión, que se desarrolla y crece gracias a la actividad
Los tejidos y sistemas de tejidos se agrupan para
de los tejidos embrionarios o meristemáticos. A me-
formar órganos que pueden ser vegetativos, como
dida que la planta se desarrolla, los meristemos se
la raı́z (órgano de captación de agua y sales), tallo
mantienen en algunas partes de la planta y permiten
(órgano para el transporte, sostén y a veces realiza
su crecimiento, a veces a lo largo de toda la vida de
la fotosı́ntesis) y hoja (órgano que capta la energı́a
la planta.
solar, realiza la fotosı́ntesis y es el principal respon-
Tradicionalmente los tejidos de las plantas se sable de la regulación hı́drica de la planta), o bien
agrupan en tres sistemas : sistema de protección reproductivos como la flor y sus derivados, la semilla
(epidermis y peridermis), fundamental (parénquima, y el fruto. Los sistemas de tejidos se distribuyen en
colénquima y esclerénquima) y vascular (xilema y modelos caracterı́sticos dependiendo del órgano.
floema) (Figura 1).
Antes de introducirnos en el estudio de cada uno
El sistema de protección permite resistir un medio de los tejidos y órganos tenemos que entender dos es-
ambiente variable y seco. Está formado por dos teji- tructuras caracterı́sticos de las plantas: 1.- Las células
dos: la epidermis y la peridermis. Las células de estos de las plantas presentan una estructura denominada
tejidos se revisten de cutina, suberina y ceras para dis- pared celular que recubre externamente a su mem-
minuir la pérdida de agua, y aparecen los estomas en brana plasmática. Se sintetiza por la propia célula y
la epidermis para controlar la transpiración y regular determina la forma y el tamaño de las células, la tex-
el intercambio gaseoso. tura del tejido y la forma del órgano. Incluso los difer-

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 Tejidos vegetales. Meristemos. 2

Figura 1: Clasificación tradicional de los tejidos de las plantas.

Figura 2: Clasificación de los tejidos de las plantas según su permanencia, capacidad de división y tipos celulares que los
componen.

entes tipos celulares se identifican por la estructura de unos pocos tipos celulares tienen además pared celu-
la pared. La pared celular primaria se deposita mien- lar secundaria.
tras la célula está creciendo o dividiéndose. La pared
2.- A partir del estado embrionario las plantas se de-
celular secundaria es caracterı́stica de algunas células
sarrollan y crecen gracias a la actividad de los meris-
especializadas y es mayormente depositada cuando la
temos. El primer crecimiento de todas las plantas, y
célula ha detenido su crecimiento. Todas las células
único en algunos grupos, es el crecimiento en longi-
de las plantas diferenciadas contienen lamina media y
tud. Éste se denomina crecimiento primario, y corre
pared celular primaria más o menos gruesa pero sólo

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 Tejidos vegetales. Meristemos. 3

a cargo de la actividad de un grupo de células meris- den crecer en grosor, un tipo de crecimiento denom-
temáticas que se sitúan en los ápices de los tallos y inado crecimiento secundario, y lo hacen gracias a la
raı́ces, ası́ como en la base de los entrenudos. Estos actividad de otro tipo de meristemos denominados
grupos de células constituyen los meristemos primar- meristemos secundarios.
ios. Además, algunos grupos de plantas también pue-

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 Tejidos vegetales. Meristemos. 4

2 Meristemos celulares de una planta adulta. Las plantas crecen

por la producción de nuevas células, pero también por
el crecimiento en tamaño de estas nuevas células de-
1. Introducción bido a la incorporación de agua en sus vacuolas. En
En el estado de embrión prácticamente todas las general, las células meristemáticas están densamente
células de una planta pueden dividirse y diferencia- empaquetadas, sin dejar espacios intercelulares.
rse en células funcionales. A medida que la planta se Prácticamente todos los meristemos están formados
desarrolla quedan grupos de células indiferenciadas por un nicho con células madres rodeado por células
en diferentes localizaciones de su cuerpo que retienen progenitoras que se dividen. En las plantas la diferen-
esta capacidad proliferativa y de posterior diferen- ciación de las células meristemáticas está determinada
ciación. En algunas ocasiones, sin embargo, se for- por la posición y las señales que hay en cada lugar.
man grupos de células con estas caracterı́sticas por Aunque hay una determinación por linaje celular, la
desdiferenciación a partir de células ya diferenciadas. posición de la célula en el meristemo es una señal más
Los meristemos son grupos de células indiferenciadas fuerte que domina su diferenciación, es decir, en qué
responsables del crecimiento permanente de las plan- célula funcional se va a convertir.
tas debido a que tienen una alta capacidad de división
celular y posterior pueden diferenciarse en una gran La clasificación de los meristemos se realiza en base
variedad de tipos celulares. No todas las células que a su posición en el cuerpo de la planta y al momento
se están dividiendo en un meristemo se diferencian en en que aparecen durante el desarrollo (Figura 3).
células funcionales, sino que algunas permanecen en
2. Meristemos primarios
estado indiferenciado tras la división mitótica, siendo
éstas las que mantendrán al propio meristemo a lo Los meristemos primarios se originan en el embrión
largo de la vida de la planta. Los meristemos proveen y son los responsables del crecimiento en longitud de
de un ambiente tanto para la diferenciación como para la planta. Por ello a los tejidos derivados directa-
el mantenimiento de células indiferenciadas. mente de ellos también se les llama tejidos primar-
ios. Este crecimiento en longitud se debe a que sus
Los meristemos pueden ser permanentes y ser fun-
células se dividen sobre todo por tabicación anticli-
cionales a lo largo de la vida de la planta, como ocurre
nal (ver figura ). Dentro de los meristemos primarios
con los apicales, el cámbium vascular o el felógeno.
tenemos a los meristemos apicales que se sitúan en el
Otros son pasajeros y actúan durante un periodo
ápice del tallo (Figura 4) y en el de la raı́z principal.
corto de vida como los que producen las hojas, las
Estos meristemos se denominan meristemos apicales
flores, o los peciolos. También hay algunos que se
caulinares y meristemos apicales radicales, respecti-
pueden generar mucho después de la germinación.
vamente. Del meristemo apical del tallo derivan las
Las células meristemáticas presentan las carac- yemas axilares, de las cuales surgirán las ramas que
terı́sticas citológicas de las células indiferenciadas. llevarán en sus extremos en crecimiento meristemos
Son pequeñas, isodiamétricas y tienen una pared celu- apicales similares al caulinar original. Sin embargo,
lar primaria delgada. Su citoplasma contiene car- los meristemos apicales de las raı́ces laterales derivan
acterı́sticas propias, como abundantes ribosomas, un de la endodermis de la raı́z. Los meristemos api-
retı́culo endoplasmático rugoso escaso, el complejo de cales del tallo están protegidos por los primordios fo-
Golgi muy desarrollado para fabricar los componentes liares, mientras que los radicales lo están por la cofia
de la pared celular, numerosos proplastidios, una can- o caliptra. El número de células en un meristemo
tidad variable de pequeñas vacuolas y un citoplasma apical, caulinar o radical, se mantiene relativamente
desprovisto de inclusiones. El núcleo, con mucha cro- constante a lo largo del tiempo puesto que hay un
matina condensada, es grande y se sitúa en posición equilibrio entre las células producidas y las diferenci-
central. Las células meristemáticas son células totipo- adas. En el meristemo apical caulinar, la zona central
tentes, se dividen por mitosis y posteriormente se y el centro organizador forman el nicho de este meris-
diferencian para originar el espectro entero de tipos temo. Mientras que en el meristemo radicular las

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 Tejidos vegetales. Meristemos. 5

Figura 3: Clasificación de los meristemos de las plantas.

células troncales forman una capa unicelular alrede- tercalados entre los tejidos no meristemáticos. Los
dor del centro quiescente. Aquı́, el nicho lo forman las mejor conocidos son aquellos localizados en los en-
células del centro quiescente. A partir de cada meris- trenudos (principalmente próximos la base del en-
temo apical se formarán la protodermis, que origina trenudo) y en la vaina de las hojas. Cerca del meris-
la epidermis, el procámbium que dará los tejidos con- temo caulinar apical los nodos están muy próximos
ductores primarios (xilema y floema primarios), y el pero irán distanciándose durante el desarrollo. En las
meristemo fundamental, que dará lugar al resto de los dicotiledóneas el distanciamiento de los entrenudos es
tejidos de la planta. mayoritariamente por elongación celular.
La ausencia de movimiento celular en las plantas 3. Meristemos secundarios
permite predecir en qué se va a convertir cada célula
En aquellas plantas que crecen en diámetro, es
meristemática según la posición que ocupen en el
decir, tienen crecimiento secundario, presentan otro
meristemo. En los meristemos apicales, a medida que
tipo de meristemos denominados meristemos secun-
la zona central indiferenciada produce nuevas células,
darios (Figura 3), también llamados meristemos lat-
éstas se van alejando y entrando en la zona de influ-
erales, los cuales aparecen más tardı́amente en el crec-
encia de otras moléculas que inician su diferenciación.
imiento de la planta y son los responsables de la for-
La separación se va produciendo por división celular
mación de la madera. Éstos son responsables del au-
continuada.
mento de diámetro de tallos y raı́ces y sus células se
En las plantas monocotiledóneas la mayor parte del dividen según planos periclinales. Estos meristemos
crecimiento en longitud del tallo no depende tanto son tı́picos de gimnospermas y dicotiledóneas. No
de los meristemos apicales, sino que es responsabili- aparecen en la mayorı́a de las pteridofitas y mono-
dad de los meristemos intercalares. Como su nombre cotiledóneas, ni en determinados órganos como las
indica, los meristemos intercalares se encuentran in- hojas. Hay dos tipos de meristemos laterales: el

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 Tejidos vegetales. Meristemos. 6

Figura 4: Meristemo apical caulinar.

cámbium vascular, que origina los tejidos conduc- vascular. Aunque este tejido no dará directamente al
tores secundarios (xilema y floema secundarios), y el xilema o al floema, sı́ que produce los precursores de
cámbium suberoso o felógeno, que origina la perider- las células que darán tanto al xilema y como al floema,
mis. Ambos meristemos se disponen como un cilin- es decir, dará lugar al procámbium. Las células del
dro continuo, a veces incompleto, a lo largo del tallo preprocámbium se encuentran en las hojas y son aque-
o de la raı́z. El primero se localiza entre el xilema llas células que no se distinguen del tejido fundamen-
secundario y el floema secundario y el segundo en- tal pero que son precursoras del procámbium. En
tre la felodermis y el súber. El cámbium vascular en las hojas las células del preprocámbium son reclu-
los tallos procede de la unión del cámbiun fascicular, tadas de una población subepidérmica de los primor-
derivado del procámbium, más el cámbium interfasci- dios foliares. Estas células también se diferenciarán
cular, que se origina principalmente del parénquima. en parénquima.
En las raı́ces el cámbium vascular se genera a partir
Pueden surgir meristemos a partir de la desdifer-
del procámbium que hay entre el xilema y el floema
enciación de células como las parenquimáticas, colen-
primario, ası́ como del periciclo que rodea las crestas
quimáticas o células de la endodermis de la raı́z. Por
o costillas de xilema primario. Ambos meristemos se
ejemplo, ya hemos visto que el cámbium vascular se
unirán para formar el cámbium vascular de las raı́ces.
forma a partir del cámbium fascicular y del cámbium
A ambos lados del cámbium vascular se generan unas
interfascicular, y que el cámbium interfascicular se
capas de células indiferenciadas denominadas zonas
forma a partir de células parenquimáticas. Hay otros
cambiales. En las plantas monocotiledóneas todas
ejemplos de desdiferenciación. Ası́, todos los tipos
las células del procámbium se convierten en xilema
celulares, meristemos incluidos, de las raı́ces laterales
y floema, y no queda ninguna para convertirse en
se forman a partir de la desdiferenciación de células
cámbium vascular que produzca crecimiento secun-
de la endodermis. En los primordios de las hojas, las
dario.
células del procámbium emergen del preprocámbium,
4. Otros meristemos generado a partir de tejido fundamental de unas ca-
pas celulares subepidérmicas. Estas células iniciales
Existen además dos meristemos adicionales rela-
de la hoja se generan por la acción de la auxina a
cionados con el sistema vascular: el meristemo provas-
alta concentración. Se organizan en cadenas para for-
cular y el preprocámbium. El tejido provascular es un
mar los nervios de las hojas. Estos nervios no se gen-
tejido embrionario que se sitúa en el futuro cilindro
eran por crecimiento o proliferación en longitud sino

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 Tejidos vegetales. Meristemos. 7

por adición de incorporación de nuevas células pro- Este tipo de crecimiento se denomina a veces
cambiales. Esto parece producirse por el denominado crecimiento anómalo y se produce por un meris-
efecto de canalización de la auxina. Las células, para temo nuevo denominado meristemos de crecimiento
ser procámbium necesitan una alta concentración de periférico. En las palmeras, este meristemo se encuen-
auxina, y una vez diferenciadas parecen canalizar tra externamente a los haces vasculares y se denomina
mejor la auxina a su vecina, por lo que ésta también meristemo de engrosamiento secundario. Este meris-
se diferencia en procámbium, y ası́ sucesivamente. temo da hacia fuera células parenquimáticas y hacia
dentro células parenquimáticas y células vasculares.
En las monocotiledóneas el crecimiento secundario
En algunas monocotiledóneas, el meristemo periférico
se perdió durante la evolución, en todas ellas. Esto
se extiende hacia la raı́z en forma de un cilindro for-
pudo ser debido a que todo el procámbium, que da
mado por cada vez menos células tomando aspecto de
lugar a los haces vasculares, se convierte en tejido y
cámbium vascular. La actividad de este cilindro for-
no queda meristemo. El crecimiento en grosor de los
mará un tejido extraño similar a un tejido secundario.
tallos se debe a crecimiento del tamaño de las células.
Este tejido sólo se produce cuando esa parte del tallo
Sin embargo, las palmeras y otras monocotiledóneas
ha dejado de crecer en longitud. Curiosamente este
arborescentes (algunas asparagales) pueden tener tal-
meristemo produce la mayor parte de su tejido hacia
los muy gruesos debido a un incremento en el número
adentro.
de células parenquimáticas y a la adición de nuevos
haces vasculares en zonas alejadas del ápice del tallo.

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 Tejidos vegetales. Meristemos. 8

3 Imagen; Meristemo primario apical

Figura 5: Órgano: tallo, meristemo apical caulinar. Es- El meristemo apical caulinar se reduce actualmente
pecie: vid.(Vitis vinifera). Técnica: corte en parafina y a aquella población que se mantiene indiferenciada y
tinción con azul de metileno (Imagen cedida por Xurxo proliferando. Está formado por un pequeño grupo de
Gago).
células que se denominan centro organizador que con-
El meristemo apical caulinar da lugar a todas las tiene y mantiene a las células madre o iniciales. Las
partes aéreas de la planta y está formado por células células que rodean este centro y el centro mismo for-
que tienen una gran capacidad de división, aunque la man la zona central (Figura 6). La zona central está
velocidad a la que esto ocurre depende de las condi- en el extremo más apical del meristemo. La división
ciones ambientales. Por ejemplo, puede seguir ritmos de las células en la zona central lleva a desplazar a
circadianos. Al igual que en el meristemo de la raı́z, otras células hacia las capas laterales y zona periférica
la tabicación de las células en división sigue planos o a la zona justo debajo de la zona central. Todas
perpendiculares al eje longitudinal del tallo, es decir, están estas zonas que rodean a la zona central, y que
la tabicación es anticlinal. Este meristemo es más incluyen a la protodermis, el meristemo fundamen-
complejo que el apical radicular puesto que tiene que tal y el tejido provascular, son zonas de transición.
dar lugar, además de a los tejidos primarios del tallo, Las gimnospermas y angiospermas tienen el meris-
a los primordios foliares y a las yemas axilares, am- temo tı́pico con las zonas clásicas. Las células iniciales
bos localizados en los nudos, es decir, origina todos son aquellas que se encuentran en la capa superfi-
los órganos laterales. El meristemo apical caulinar no cial y central del meristemo. Estas células iniciales
tienen cubierta de protección. son las verdaderas células indiferenciadas y surten de

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 Tejidos vegetales. Meristemos. 9

células a las zonas de transición, tanto centrales y

como periféricas (Figura 6). En plantas consideradas
primitivas como los helechos poseen una sola célula
inicial en el centro de las zona superficial del meris-
temo.

Figura 7: Esquema donde se muestran los principales es-

tructuras en las zonas de transición derivadas del meris-
temo apical caulinar (modificado de Beck 2010).
Figura 6: Territorios celulares localizados en un meristemo
caulinar tı́pico (modificado de Risopatron et al., 2010)
El tejido provascular también se llama
procámbium. En las etapas iniciales, entre estas
Como se ha mencionaldo, una vez que las células
cuerdas de procámbium se desarrolla un meristemo
se separan del dominio de las células iniciales del
llamado residual (o tejido meristemático vacuolado)
meristemo pasan a formar parte de lo que se llaman
que forma, junto con el procámbium un cilindro.
regiones transicionales, que incluyen al protodermo,
A partir de este meristemo se formarán los radios
meristemo fundamental y tejido provascular (Figura
foliares, pero también algunos haces vasculares.
7). Estas regiones de transición se encuentran entre
A medida que avanza el desarrollo, el meristemo
el meristemo apical y los tejidos diferenciados. En la
residual que no se ha diferenciado en tejido vascular
zona próxima al meristemo las células se siguen divi-
se diferenciará en parénquima interfascicular. Las
diendo, mientras que en las más alejadas se alargan.
células del tejido provascular tienen un diámetro
El protodermo (o protodermis) dará lugar a la epi- menor y sus núcleos son patentes y alargados,
dermis, el tejido fundamental a la corteza y médula y por lo que se puede distinguir este tejido por sus
el provascular a la estela. El protodermo es una capa caracterı́sticas citológicas.
de células que formará la epidermis del tallo y de los
Inmediatamente debajo del ápice del tallo, dis-
primordios foliares y desarrollará los tipos celulares
puestos lateralmente, aparecen los primordios de las
como tricomas a medida que el meristemo se aleja.
hojas, que experimentan un rápido crecimiento, so-
En el meristemo fundamental se encuentran embe- brepasando al ápice del tallo y recubriéndolo para pro-
bidos las cuerdas de tejido provascular. Estas células tegerlo. Tras el desarrollo del tallo se pueden originar
crecerán de longitud y, sobre todo las de la médula, ramas a partir de las yemas axilares para dar lugar
crecerán también en diámetro produciendo un au- a ramificaciones laterales, hojas y órganos reproduc-
mento del diámetro del tallo. Este meristemo dará tores. En el extremo de las ramas habrá un meristemo
al parénquima, colénquima, esclerénquima, idioblas- apical que se comportará de la misma forma que el
tos, algunos laticı́feros, etcétera. meristemo apical cualinar original.

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 Tejidos vegetales. Meristemos. 10

Durante el crecimiento del tallo, el periodo que va apareciendo un nuevo primordio foliar disminuye de
desde la creación de un primordio foliar al siguiente, tamaño. La extensión del crecimiento depende del
el meristemo apical crece en tamaño, y cuando está tipo de planta.

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 Tejidos vegetales. Meristemos. 11

4 Imagen; Meristemo apical radicular

Figura 8: Raı́z: meristemo apical radical protegido por la Como las células de las plantas no se mueven, cada
cofia o caliptra Especie: cebolla (Allium cepa). Técnica: célula meristemática inicial genera una fila de descen-
corte en parafina y tinción con orceı́na acética. dientes que empuja a la raı́z hacia el abajo. En la zona
de amplificación pasajera, o zona de proliferación,
El meristemo radicular se encuentra en una
cada una de los componentes de estas filas se dividen
posición subterminal de la raı́z, protegido en su avance
por mitosis para incrementar el número de células.
a través de la tierra por la cofia o caliptra. En los
En la zona de enlongación de la raı́z, las proliferación
meristemos apicales de las raı́ces se forman 5 tipos
se detiene pero las células crecen en tamaño. El borde
de tejidos: epidermis, estela (vasos y periciclo), tejido
entre la zona de elongación y la zona meristemática,
fundamental (córtex y endodermis), la caliptra, y el
o de poliferación, definen el fin de la replicación y
centro quiescente (Figuras 9 y 10).

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 Tejidos vegetales. Meristemos. 12

el inicio de la diferenciación. Más arriba tenemos la

zona de diferenciación, donde las células adquieren su
estado final.

Figura 10: Esquema de la formación de los principales lina-

jes celulares que forman los haces vasculares en la raı́z Ara-
bidopsis (Modificado de Furuta et al., 2014).

partir de este meristemo se produce el crecimiento

primario de la raı́z y da lugar a los tejidos primarios.
La epidermis, el córtex y la endodermis tienen
simetrı́a radial y empiezan a producirse a partir de
las células iniciales que rodean lateralmente al centro
quiescente (ver esquemas). La estela, que contiene los
vasos conductores más el periciclo, se forma a partir
de céulas iniciales que se localizan en la parte superior
y central al centro quiescente. Las células iniciales que
rodean en la parte inferior al centro quiescente están
rodeadas a su vez por la caliptra.
Las células iniciales son las precursoras de todos
Figura 9: Esquema de la formación de los principales lina- los linajes celulares, las que realmente se dividen para
jes celulares a partir del meristemo apical de una raı́z pri-
dar lugar a los tejidos de la raı́z. Se encuentran rode-
maria de Arabidopsis (Modificado de Peret et al., 2009).
ando al centro quiescente. Cuando una célula incial
se divide, una de las células nuevas permanece como
Las células meristemáticas presentan un núcleo
inicial mientras que la otra se desplaza hacia la zona
grande de cromatina condensada y una pared celular
de proliferación donde se dividirá repetidas veces y se
primaria delgada que les permite dividirse continua-
diferenciará en la zona de maduración para dar lu-
mente por mitosis. Es el caso de las células meris-
gar a los diferentes tejidos que componen la raı́z. En
temáticas de la raı́z. Estas divisiones siguen una as-
la mayorı́a de los casos el tipo de tejido en el que se
incronı́a uniforme, es decir, son constantes los por-
dividirá depende de la posición espacial que ocupe en-
centajes de células que se encuentran en cada fase de
torno al centro quiescente, es decir, no depende de su
la división mitótica. Durante la citocinesis se forma el
linaje celular.
tabique separador de las células hijas que es perpen-
dicular al eje longitudinal de la raı́z, permitiendo de El centro quiescente, término propuesto por
esta manera el crecimiento en longitud de la misma. CLowes (1959), es un grupo de células de los meris-
Este tipo de tabicación se denomina anticlinal. A temos radicales apicales que normalmente tiene muy

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 Tejidos vegetales. Meristemos. 13

poca proliferación celular. Se encuentra entre las más basal, pero al inclinarse la raı́z contactan con las
células de la columnela (parte de la cofia) y las de la membranas laterales, lo que dispara una cascada de
estela (dará lugar a médula y vasos conductores). No señalización que hace que la raı́z se curve, gracias a
todos los autores describen un centro quiescente en la colaboración de la hormona auxina. El proceso,
los meristemos radiculares, y algunos proponen que sin embargo, no está del todo claro. Parece ser que
este grupo de células podrı́a constituir una reserva las hormonas auxinas y citoquininas participan, y que
celular para regenerar zonas meristemáticas dañadas, otros orgánulos y el citoesqueleto, además de los es-
o que serı́an células iniciales que tienen una tasa de tatolitos, podrı́an cooperar en este mecanismo. En
división muy baja. De caulquier manera parece claro la parte superior de los estatocitos se sitúa el núcleo
que el centro quiescente marca la posición del nicho redondo, grande y de cromatina condensada. Tanto
del meristemo apical radical. Su actividad mitótica los tallos como las raı́ces responden a la gravedad,
estarı́a controlada por hormonas como las auxinas y pero con respuestas opuestas. Es interesante destacar
las giberelinas, por la caliptra y por las propias células que las raı́ces principales de un sistema radicular son
iniciales. Es decir, tanto las células del centro quies- muy sensibles a la gravedad, mientras que las raı́ces
cente como las que lo rodean serı́an células madre. laterales son poco sensibles o no lo son en absoluto.
Las células del centro quiescente serı́a células iniciales
Las hormonas auxina y citocinina son importantes
estructurales, mientras que las que le rodean serı́an
para mantener la actividad del meristemo y su
células iniciales funcionales.
posición. El balance entre proliferación y diferen-
La caliptra o cofia cubre el meristemo apical e ini- ciación se basa en la interacción a lo largo del tiempo
cialmente se vio como una estructura protectora, pero de estas dos hormonas. En la raı́z, la auxina regula las
tiene otras funciones. Las células de la caliptra se divisiones celulares, y las citocininas la diferenciación,
generan desde el meristemo y se mueven progresiva- mientras que el tallo es al revés. Un mı́nimo de aux-
mente desde zonas centrales a zonas más laterales. ina se da en el borde entre la zona meristemática y la
Inicialmente funcionan como estatocitos, sensores de zona de elongación en la raı́z.
la gravedad, pero a medida que se desplazan hacia la
Meristemos abiertos y cerrados
periferia se convierten en células secretoras liberando
un mucı́lago polisacárido. El mucı́lago es producido Hay dos tipos de organización meristemática en la
por el Golgi y por exocitosis se deposita en la pared raı́z (Figura 11). El tipo cerrado se caracteriza por
celular, que cuando la célula está en la superficie de tener tres partes bien diferenciadas morfológicamente
la caliptra y se rompe, se libera en la superficie. Este en el grupo de células iniciales: una da lugar a la
mucı́lago evita la desecación de la raı́z, protege frente corteza, otra a la estela, y otra a la caliptra. En
a patógenos y toxinas, pero facilita el paso de iones. estos meristemos hay además dos grupos de plantas
Está formada por células parenquimáticas secretoras según quién de lugar a la epidermis. En un grupo
que segregan un glicosaminoglicano de acción lubri- la epidermis tiene un origen común con la caliptra
cante. Las células más externas de la cofia se mueren (tı́pico de eudicotiledóneas; a esta parte del meristemo
y se desprenden siendo reemplazadas por otras difer- se le llama dermatocaliptrógeno), en otro la epidermis
enciadas a partir del meristemo radicular. tiene el mismo origen que las células del parénquima
cortical (tı́pico de monocotiledóneas; a esta parte del
Existe una porción central de la cofia denominada
meristemo se le llama caliptrógeno).
columnela. La percepción de la gravedad, o gravit-
ropismo, la realizan células que forman parte de la Los meristemos de tipo abierto son aquellos en los
columnela. A estas células se les llamada estatoci- que es difı́cil distinguir grupos de células o lı́mites
tos y contienen amiloplastos (denominados estatoli- entre grupos de células iniciales que dan lugar a los
tos) con un gran contenido en almidón, y que están diferentes tejidos de la raı́z. Por ejemplo, no hay
implicados en el crecimiento de la raı́z con dirección una clara separación entre el cuerpo de la raı́z y la
geotrópica (gravitropismo positivo). Esto es debido a cofia, y el centro quiescente no se distingue muy bien.
que los amiloplastos sedimentan sobre la membrana También se distinguen dos grupos de plantas. Aque-

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 Tejidos vegetales. Meristemos. 14

Figura 11: Tipos de meristemos caulinares apicales en función de la organización de sus células.

llas en los que cualquier célula inicial del meristemo Hay raı́ces que tienen una organización intermedia
puede dar lugar a cualquier tejido y aquellos en los entre abierta y cerrada. Sin embargo, estas diferen-
que las células iniciales se colocan alrededor del centro cias organizativas no parecen tener efecto en la for-
quiescente y según la posición darán lugar a diferentes mación de la raı́z ni en la capacidad de crecimiento.
tejidos. Pero parece que ambos tipos de organización Los meristemos apicales de la raı́z tienen a veces una
se pueden dar en la misma planta según las condi- sola célula inicial, como en las pteridófitas, de donde
ciones. La cebolla, y muchos otros grupos de plantas surgen todas las células de la raı́z. En licofitas hay un
como los árboles, presentan un meristemo abierto. grupo de células iniciales.

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 Tejidos vegetales. Meristemos. 15

5 Imagen; Cámbium vascular

Figura 12: Órgano: tallo, cámbium vascular. Especie: Las iniciales fusiformes dan lugar a las células orien-
sambuco (Sambucus sp). Técnica: corte en parafina teñido tadas verticalmente en el tronco, denominado sistema
con safranina / azul alcián. axial, que incluyen a las conductoras tanto del floema
como del xilema. Dan lugar primero a células que
Las células del cámbium vascular se dividen for-
pueden dividirse más veces y que forman la denom-
mando una banda de células entre el xilema secun-
inada zona cambial. La anchura de la zona cambial
dario (paredes celulares de color rojo) y el floema se-
indica la tasa de producción de floema y xilema se-
cundario (paredes celulares de color verdeazulado).
cundarios. Tras la división periclinal de una inicial,
Estas células se dividen periclinalmente, las dos
cada descendiente se transforma en una célula que se
células hijas se disponen en un plano horizontal, per-
dividirá periclinalmente más veces, produciendo una
pendicular a la superficie de la planta, originando el
filas de células que se observan tı́picamente en las sec-
floema secundario hacia el exterior y el xilema secun-
ciones histológicas. Se distinguen bien en gimnosper-
dario hacia el interior. Ver la siguiente imagen (Figura
mas, y menos en angiospermas, básicamente porque
13) del tallo de sambuco a menos aumentos para lo-
en estas últimas hay fibras y vasos, incrementando es-
calizar el cámbium vascular en el tronco.
tas últimas mucho su tamaño y distorsionando la fila.
Se asume que el cámbium vascular está formado por Estas células fusiformaes iniciales son alargadas con
una sola capa de células iniciales, de las cuales derivan extremos agudos y varı́an en longitud desde 0.2 mm
tanto xilema como floema secundarios. Hay dos tipos hasta casi 7 mm. Poseen un núcleo y tienen pared
de células iniciales: las fusiformes y las radiales. primaria, con numerosos campos de poros primarios.

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 Tejidos vegetales. Meristemos. 16

Figura 13: Cámbium vascular de un tallo de sambuco

Las iniciales radiales se disponen horizontalmente tante mantener un equilibrio entre la tasa de iniciales
y forman los radios del tronco, células que tendrán fusiformes y radiales a medida que el cámbium crece
misiones como conducción de nutrientes y almace- en grosor puesto que los radios deben mantenerse en
namiento de sustancias en aquellos troncos que tienen una proporción adecuada respecto a los elementos ax-
esa capacidad, formando el denominado sistema ra- iales.
dial. Cuando se dividen en el cámbium las iniciales ra-
Siempre se produce más xilema que floema a partir
diales, la que queda indiferenciada se puede distinguir
del cámbium vascular. Ello es debido a que la células
porque es menor en diámetro. Las iniciales radiales
progenitoras de xilema sufrirán más divisiones pericli-
se forman a partir de las fusiformes iniciales de tres
nales antes de perder su capacidad mitótica. La tasa
maneras: por divisiones anticlinales de una fusiforme
de producción de xilema respecto al floema es de 3 a
corta, en las fusiformes más largas por mútiples divi-
1 en conı́feras, mientras que en dicotiledóneas puede
siones de una parte de la célula, o por disiones par-
ser de hasta 10 a 1.
ciales intermedias. Las iniciales radiales. Es impor-

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 Tejidos vegetales. Meristemos. 17

El cámbium vascular procede por diferenciación del Las células cambiales entran en dormancia en es-
procámbium de los haces vasculares que formará el pecies situadas en regiones con cambios estacionales
cámbium fascicular, y por la formación del cámbium importantes. El comienzo de esta etapa supone un
interfascicular formado a partir de células paren- incremento en grosor de la pared celular, sobre todo
quimáticas y en algunos casos de la endodermis y de las paredes radiales. La vacuola central se descom-
colénquima (Figuras 14 y 15). En las raı́z se forma pone en otras pequeñas, cesa la ciclosis y comienza la
a partir del procámbium y del periclo que se encuen- sı́ntesis de grános de almidón y esferosomas (agrega-
tra entre las costillas del xilema. La transición entre dos de lı́pidos). Los gánulos de almidón son impor-
procámbium y cámbium fascicular en los haces vas- tantes no sólo como reserva energética para el reinicio
culares ocurre tras un cambio en la orientación de los de la actividad en la próxima estación, sino también
planos de división de las células. Cuando se unen como crioprotector. También aumenta el número de
el cámbiun fascicular y el interfascicular se forma el mitocondrias, disminuye el retı́culo endoplasmático,
cámbium vascular, el cual se dispone en forma de aumentan los ribosomas libres, etcétera.
anillo completo o en forma de bandas paralelas al
Durante el periodo de reactivación, la división celu-
eje principal de la planta. En órganos maduros no
lar se reinicia y las paredes celulares se hacen más fi-
se puede distinguir qué parte del cámbium vascular
nas, hay cambios en la orientación de los microtúbulos
proviene del cámbium fascicular o del interfascicular
de aleatoria a helicoidal (tanto en las que darán al
sino que el cámbium vascular es un solo anillo con-
xilema como al floema), se reinicia la ciclosis, se recon-
tinuo de células.
struye la vacuola central, se hidrolizan los depósitos
La auxina es una hormona esencial para la for- del citoplasma y orgánulos como el retı́culo endo-
mación del cámbium vascular, sobre todo la que se plasmático y el aparato de golgi comienzan su activi-
emite desde el ápice del tallo y circula hacia la raı́z dad.
(basipétala). Si se corta el tallo, el cámbium vascular
Las plantas son capaces de adaptar su crecimiento a
no se desarrolla. Además la acumulación de auxina
estı́mulos mecánicos como el viento o la presión. Estas
entre los haces vasculares favorece la formación del
respuestas a estı́mulos mecánicos se denominan con-
cambium interfascicular. También es importante para
juntamente como tigmomorfogénesis. Algunas plan-
mantener la identidad de cámbium es decir para que
tas responden disminuyendo la actividad del meris-
se mantengan como células indiferenciadas. La mayor
temo apical por los que son plantas más pequeñas
concentración de auxina se produce en el cámbium
y con troncos más gordos, pero otras responden dis-
y decrece hacia el floema y el xilema. Hay otras
minuyendo la actividad cambial y son más delgadas
hormonas, como las giberelinas, ácido abcı́sico y las
y flexibles. El cámbium también es capaz de respon-
citocininas, que afectan la activadad de las células
der al peso, es decir, a la cantidad de parte aérea
cambiales.
que soporta. A mayor peso, mayor actividad cambial.
Incluso el cambium interfacicular puede ser inducido
ejerciendo presión desde arriba del tallo.

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 Tejidos vegetales. Meristemos. 18

Figura 14: Esquema de la transformación del cámbium fascicular y del cámbium interfascicular en cámbium vascular.

Figura 15: Imagen de un tallo de girasol donde se aprecia un estadio previo a la conversión de cámbium fascicular e
interfascicular en cámbium vascular.

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 Tejidos vegetales. Meristemos. 19

Más imágenes

Figura 16: Detalle del cámbium vascular de un tallo de

pino.

Figura 17: Cámbium vascular de un tallo de vid.

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 Tejidos vegetales. Meristemos. 20

Figura 18: Cámbium vascular de un tallo de tojo.

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 Tejidos vegetales. Meristemos. 21

6 Imagen; Cámbium suberoso

Figura 19: Órgano: tallo, cámbium suberoso o felógeno. partir células parenquimáticas del floema secundario.
Especie: saúco (Sambucus spp). Técnica: corte en parafina En las raı́ces el felógeno se forma a partir del periciclo.
teñido con safranina / azul alcián Normalmente tiene una actividad estacional.
Las células del cámbium suberoso o felógeno pre- Las células de este meristemo son alargadas,
sentan las caracterı́sticas citológicas tı́picas de las disponiéndose en la corteza del tallo a modo de cilin-
células meristemáticas, pero además son las únicas dro continuo o en distintos niveles de profundidad
que pueden contener cloroplastos funcionales. Se orig- desde la superficie formando placas. Se dividen peri-
inan una vez que ha comenzado la producción de clinalmente (según planos paralelos a la superficie de
xilema y floema secundarios, aunque en algunas es- la planta) originando súber o corcho hacia el exte-
pecies el cámbium vascular y el felógeno se forman rior del tallo y felodermis hacia el interior. Las tres
simultáneamente. El fológeno se forma a partir de la estructuras, súber, cámbium y felodermis, forman lo
desdiferenciación de células parenquimáticas o de las que se llama la peridermis, que sustituye a la epider-
colenquimáticas y, a veces, desde el floema primaro mis cuando se produce el crecimiento secundario de
o desde la propia epidermis. Se inicia como un cilin- la planta. La actividad estacional del felógeno origina
dro completo o como segmentos que luego se unen. El un mayor número de capas de súber que de feloder-
primer cámbium suberoso puede durar varios años de- mis. Este hecho hace que las capas superficiales de
pendiendo de la especie (en el manzano, por ejemplo, súber y los restos de epidermis queden aislados por la
más de 20 años). Más tardı́amente, a veces tras varios actividad del felógeno y se desprendan anualmente.
años, el felógeno se origina en zonas más profundas a Estas capas superficiales que se desprenden es a lo

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 Tejidos vegetales. Meristemos. 22

que se llama el ritidoma.

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