AVANCES
EN CIENCIAS E INGENIERÍAS
ARTÍCULO/ARTICLE SECCIÓN/SECTION B
Escarabajos Estercoleros (Coleoptera: Scarabaeinae) de El Goaltal, provincia de Carchi,
Ecuador: lista anotada de especies y ecología
Santiago Villamarín-Cortez
Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales, Sección de Invertebrados
Calle Rumipamba 541 y Av. de los Shyris. Casilla Postal 17-07-8976, Quito, Ecuador
E-mail: sanbiol@[Link]
Editado por/Edited by: D. F. Cisneros-Heredia, [Link].
Recibido/Received: 01/29/2010. Aceptado/Accepted: 09/15/2010.
Publicado en línea/Published on Web: 12/08/2010. Impreso/Printed: 12/08/2010.
Abstract
Between the months of August 2003 and February 2004, I conducted a study about the dung
beetles of El Goaltal, Carchi Province, Ecuador. Fourteen transects were established for the
study (seven in highland grasslands or páramos and seven in altered forest) where pitfall
traps were used, baited with human feces and carrion. In total, 2982 individuals belonging
to 22 species were obtained. The general abundance was larger in secondary forests, with
4.4 times more captured beetles than in grasslands.
Keywords. Dung Beetles, El Goaltal, Characterization, Grasslands, Secondary Forests.
Resumen
Entre los meses de agosto de 2003 y febrero de 2004, conduje un estudio de los escarabajos
estercoleros en El Goaltal, provincia del Carchi, Ecuador. Para el muestreo se establecieron
14 transectos (siete en pastizales y siete bosque secundario) donde se colocaron trampas de
caída con cebos de carroña y heces humanas. En total, se obtuvieron 2982 individuos de
22 especies. La abundancia general fue mayor en bosques secundarios, con 4,4 veces más
escarabajos capturados que en pastizales.
Palabras Clave. Escarabajos peloteros, Composición, Pastizales, Bosques Secundarios,
Andes.
Introducción como la cobertura vegetal, temperatura ambiental, hu-
medad relativa, tipo de suelo, relieve topográfico y dife-
El orden Coleoptera es el grupo más rico de seres vivos, rencias locales de altitud, observándose marcadas dife-
con cerca de 350.000 especies descritas [1]. La familia rencias entre áreas abiertas y bosques cerrados [1, 3].
Scarabaeidae es una de las familias más grandes dentro
de Coleoptera, con cerca de 30.000 especies, siendo di- Cambios ecosistémicos antrópicos suelen traer consigo
versa no solamente en morfología sino también en bio- una pérdida muy importante de la biodiversidad [4]. Ge-
logía, ecología y comportamiento [2]. Aproximadamen- neralmente ese efecto se da a nivel de paisaje y las ac-
te 6.000 especies de esta familia habitan en el Neotrópi- ciones humanas no siempre producen un cambio radi-
co, de las cuales 220 han sido reportadas para Ecuador cal de las comunidades naturales. Esto se debe a que
esas actividades generan paisajes más heterogéneos, en
Las especies de Scarabeidae tienen variados hábitos ali- los que comunidades naturales pueden quedar reducidas
menticios y algunos pueden ser perjudiciales para los pero no desaparecen [5, 6, 7]. El presente es un estudio
cultivos en su etapa larvaria ya que se alimentan de raí- descriptivo cuya finalidad va encaminada a muestrear
ces de productos alimenticios como papa, maíz, zanaho- y comparar las poblaciones de escarabajos peloteros de
ria. Sin embargo, un grupo de especies llamados esca- dos hábitats con diferentes afectaciones antrópicas en la
rabajos estercoleros, pertenecientes a la subfamilia Sca- parroquia de El Goaltal, provincia del Carchi, Ecuador.
rabeinae, son muy valiosos ecológicamente pues reci-
clan las heces de otros animales, siendo también valio- Metodología
sos bioindicadores del estado de los hábitats [1]. La dis-
tribución regional y local de los Scarabaeinae depende El estudio se desarrollo en la parroquia de El Goaltal,
ampliamente de factores microclimáticos y ecológicos ubicada al norte del Ecuador, en el cantón Espejo, pro-
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Villamarín Avances, 2010, Vol. 2, No.3, Pags. B98-B103
armó con un vaso plástico cerrado y semienterrado; se
realizaron dos perforaciones de 1 cm de diámetro opues-
tas en la parte superior del vaso para que ingresen los
escarabajos y el cebo se colocó dentro del vaso [8, 7].
Los escarabajos capturados en las trampas cebadas con
pescado se liberaron en el campo luego de su identifi-
cación. Los escarabajos colectados en trampas cebadas
con heces fueron preservados en etanol al 75 % y se en-
cuentran depositados en la colección de la División de
Invertebrados del Museo Ecuatoriano de Ciencias Natu-
rales, Quito, Ecuador.
Resultados y Discusión
Veinte y dos especies pertenecientes a ocho géneros,
cinco subtribus y cinco tribus fueron registrados en total
para los 14 transectos en las dos formaciones vegetales.
En pastizales se encontraron 17 especies, siete géneros,
cinco tribus y cinco subtribus (Figura 1), mientras que
en bosques secundarios, 22 especies, ocho géneros, cin-
co tribus y cinco subtribus (Figura 2). En total se cap-
turaron 2982 individuos durante el estudio; 550 indivi-
duos en pastizales y 2432 individuos en bosques secun-
darios.
Figura 1: Especies de Escarabajos Peloteros de El Goaltal, pro- En pastizales, la especie Onthophagus stockwelli fue do-
vincia de Carchi, Ecuador pertenecientes a las tribus Canthonini,
Phaneini y Eurysternini (Coleoptera: Scarabeidae: Scarabeinae).
minante, con 23 % de las capturas, seguida por Uroxys
sp. 4, Deltochilum parile y Onthophagus belorhinus,
vincia del Carchi. Esta parroquia es parte de la zona de con 11 %, cada una, del total de capturas (Fig. 3). Las
amortiguamiento de la Reserva Ecológica Cotacachi- especies menos abundantes—con menos de cinco regis-
Cayapas y de la Reserva Ecológica El ángel. El Goal- tros, fueron Coprophanaeus edmonsii, Onthophagus sp.
tal tiene tres tipos de bosque: montano bajo, montano 6 y Eurysternus caribaeus (Fig. 3). En los bosques se-
y bosque nublado; tiene una temperatura anual entre cundarios, la especie dominante fue Uroxys sp. 4, con
18-22◦C y recibe precipitaciones entre 1000–1500 mm, 39 % de las capturas, seguida por Uroxys sp. 6 con 13 %
principalmente distribuidas de enero a mayo, aunque sin (Figura 4). Cinco especies, Canthidium aurifex, Canthi-
una clara estacionalidad a lo largo del año. La localidad dium sp. 2, Onthophagus sp. 6, Sulcophanaeus noctis y
donde se desarrolló el estudio es una finca privada de Uroxys gorgon, fueron las especies menos abundantes.
209 hectáreas ubicada entre las comunidades de Gual-
Cuatro especies de bosques no se encuentran en pasti-
chán y Las Juntas, a 2 km S del poblado de Las Juntas,
zales (Canthidium aurifex, Canthidium sp. 2, Sulcopha-
entre 1200 y 1500 m. La finca se encuentra en la carre-
naeus noctis y Uroxys gorgón) y podrían ser especies
tera San Lorenzo-Ibarra en las coordenadas UTM 18M
bioindicadoras de condiciones boscosas. Si bien Uroxys
814713-0089593.
sp. 4, Uroxys sp. 6 y Deltochilum sp. 3 se encuentran
tanto en bosques como en pastizales, parecen ser más
En la localidad de estudio se establecieron 14 transectos exitosos en hábitats boscosos, donde son considerable-
de 625 m de longitud. La ubicación de los transectos se mente más abundantes que en pastizales.
escogió por la cobertura vegetal, siete transectos fueron
ubicados en pastizales y siete en bosque secundario. En
cada transecto se colocó 50 trampas de caída, 25 ceba- En términos de abundancia general hubo grandes dife-
das con heces humanas y 25 con pescado en descom- rencias entre los dos hábitats. Se capturaron 4,4 veces
posición. Las trampas fueron colocadas cada 25 metros. más individuos en los bosques secundarios que en los
En total se colocaron 700 trampas, que se revisaban ca- pastizal; sugiriendo una preferencia de este grupo por
da 24 horas. El estudio se extendió durante un período zonas con cobertura vegetal alta. Los escarabajos pe-
de 7 meses. loteros prefieren este tipo de hábitat pues su alimento
puede mantenerse por más tiempo. Sin embargo, algu-
Cada trampa de caída con cebo de heces humanas se ar- nas especies se han adaptado a vivir en zonas abiertas,
mó con un vaso plástico enterrado a ras del suelo, se lle- cuando existe la disponibilidad de alimento. A pesar de
nó con una solución de jabón y sal, sobre lo que se sus- la diferencia en abundancias relativas de las especies, en
pendió el cebo envuelto en una gasa [8, 7]. Cada tram- general existe una alta similitud en la composición de
pa de caída con cebo de pescado en descomposición se especies, y ambos hábitats comparten muchas especies.
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bros; lado inferior glabro y punteado. Tibia anterior usual-
mente con tres dientes distales sobre borde externo, mar-
gen restante no aserrado; tibias medias y posteriores en-
sanchadas apicalmente; tarsos anteriores ausentes, tar-
sos medios y posteriores triangulares. Pigidio con doble
surco transversal. Paracóprido. Coprófago.
Uroxys macrocularis
Tamaño 3,0 x 1,5 mm; de color negro brillante; margen
clipeal anterior bidentado. Pronoto con muescas lon-
gitudinales cerca al borde lateral. élitros con ocho es-
trías, glabros; lado inferior glabro y punteado. Tibia an-
terior usualmente con tres dientes distales sobre borde
externo, margen restante no aserrado; tibias medias y
posteriores ensanchadas apicalmente; tarsos anteriores
ausentes, tarsos medios y posteriores triangulares. Pigi-
dio con doble surco transversal. Paracóprido. Coprófa-
go.
Uroxys depressifrons
Tamaño 4,3 x 2,0 mm; De color negro brillante; margen
clipeal anterior bidentado. Pronoto con muescas longi-
tudinales cerca al borde lateral. élitros con ocho estrías;
lado inferior glabro y punteado. Tibia anterior usual-
mente con tres dientes distales sobre borde externo, mar-
Figura 2: Especies de Escarabajos Peloteros de El Goaltal, pro- gen restante no aserrado; tibias medias y posteriores en-
vincia de Carchi, Ecuador pertenecientes a la tribu Dichotomiini sanchadas apicalmente; tarsos anteriores ausentes, tar-
(Coleoptera: Scarabeidae: Scarabeinae). sos medios y posteriores triangulares. Cuerpo pequeño
y alargado. Pigidio con doble surco transversal. Paracó-
Lista anotada de los Escarabajos Peloteros (Coleop- prido. Coprófago.
tera: Scarabeidae: Scarabeinae) de El Goaltal
Uroxys sp. 4
Tribu Dichotomiini - Subtribu Dichotomiina
Tamaño 5,0 x 3,0 mm; De color negro; margen clipeal
Canthidium aurifex anterior bidentado. Pronoto con muescas longitudinales
cerca al borde lateral. élitros con ocho estrías; lado in-
Tamaño 4,0 x 2,5 mm; de color verde metálico; clípeo
ferior glabro y punteado. Tibia anterior usualmente con
débilmente bidentado; frente llana. Pronoto carece de
tres dientes distales sobre borde externo, margen restan-
cuernos o impresiones anteriores, llanamente convexo;
te no aserrado; tibias medias y posteriores ensanchadas
fovea lateral pronotal pequeña, frecuentemente circular
apicalmente; tarsos anteriores ausentes; tarsos medios y
y algunas veces obsoleta. Escutelo no visible; élitros
posteriores triangulares. Paracóprido. Coprófago.
con ocho estrías sobre disco, estrías con frecuencia se
hallan débilmente impresas u obsoletas, glabros. Tibia Uroxys sp. 5
anterior exhibe tres dientes distintos sobre margen ex- Tamaño 6,0 x 2,5 mm; de color negro; margen clipeal
terno. Paracóprido. anterior dentado. Frente punteada. Pronoto con muescas
Canthidium sp. 2 longitudinales muy acentuadas como alerones en bor-
des laterales, punteado. élitros con ocho estrías, en par-
Tamaño 12,0 x 8,0 mm; de color verde azulado; clípeo te posterior con dos levantamientos; lado inferior glabro
bidentado; frente llana. Pronoto carence de cuernos o y punteado. Tibia anterior usualmente con tres dientes
impresiones anteriores, llanamente convexo, fovea late- distales sobre borde externo, margen restante no ase-
ral pronotal pequeña, frecuentemente circular y algunas rrado; tibias medias y posteriores largas y ensanchadas
veces obsoleta. Escutelo no visible; élitros con ocho es- apicalmente; tarsos anteriores ausentes; tarsos medios y
trías sobre disco, estrías bien impresas, glabros. Tibia posteriores triangulares. Pigidio con surco transversal.
anterior exhibe tres dientes distintos sobre el margen ex- Paracóprido. Coprófago.
terno. Paracóprido.
Uroxys sp. 6
Uroxys gorgon
Tamaño 3,5 x 2,5 mm; de color negro; margen clipeal
Tamaño 7,0 x 4,0 mm; de color negro brillante; mar- anterior tetradentado. Pronoto con muescas longitudi-
gen clipeal anterior bidentado muy pronunciado con dos nales cerca al borde lateral. élitros con ocho estrías; la-
dientes muy visibles. Pronoto sin muescas longitudina- do inferior glabro y punteado. Tibia anterior usualmen-
les cerca al borde lateral. élitros con ocho estrías, gla- te con tres dientes distales sobre borde externo, margen
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restante no aserrado; tibias medias y posteriores ensan-
chadas apicalmente; tarsos anteriores ausentes; tarsos
medios y posteriores triangulares. Paracóprido. Copró-
fago.
Dichotomius satanas
Tamaño 20,0 x 13,0 mm; de color café a negro; bor-
de anterior del clípeo liso sin dientes. Frente levemen-
te rugosa con una proyección foliosa. Antenas con 3
lamelas. Tibia anterior con 3 dientes distales grandes.
Tarsos anteriores ausentes. Tibias medias y posteriores
gradualmente expandidas hacia su ápice; tibia metatorá-
xica con dos espolones presentes; tarsos medios y pos-
teriores triangulares. Pronoto con una fóvea lateral re-
dondeada, con 3 proyecciones características, rugoso.
élitros con 7 estrías, glabros. Escutelo no visible entre
base de élitros. Seis esternitos abdominales fácilmente
observables, primeros 5 estrechados medialmente. Pa-
racóprido. Coprófago.
Tribu Scarabaeini - Subtribu Canthonina
Deltochilum parile
Tamaño 14,0 x 9,0 mm; de color café; borde anterior del
clípeo con dos dientes pequeños y puntiagudos. Fren- Figura 3: Especies de Escarabajos Peloteros de El Goaltal, pro-
te punteada. Antenas con 3 lamelas. Tres dientes dis- vincia de Carchi, Ecuador pertenecientes a la tribu Onthophagini
tales en tibia anterior. Tarsos anteriores ausentes; tibias (Coleoptera: Scarabeidae: Scarabeinae).
medias y posteriores largas y curvadas; tarsos medios
Seis esternitos abdominales fácilmente observables. Pi-
y posteriores alargados y rectangulares. ángulos ante-
gidio grande y aplanado, con convexidad no apreciable.
riores del pronoto agudos, pronoto punteado, sin pro-
Telecóprido. Carroñero.
tuberancias o cuernos, 3 carinas laterales. élitros con 7
estrías, glabros. Seis esternitos abdominales fácilmente Tribu Phanaeini - Subtribu Phanaeina
observables. Pigidio grande y aplanado con convexidad
no apreciable. Telecóprido. Coprófago y carroñero. Coprophanaeus edmonsi
Deltochilum tesellatum Tamaño 19,0 x 14,0 mm; de color negro con ligeras re-
flecciones metálicas de tono púrpura. Borde anterior del
Tamaño 22,0 x 17,0 mm; de color negro azulado a ver- clípeo con dos dientes agudos. Frente levemente rugo-
de azulado. Borde anterior del clípeo con dos dientes sa con tres proyecciones foliosas. Segmento basal de
puntiagudos un poco separados. Antenas con 3 lame- masa antenal cóncavo recibe completamente los otros
las. Seis dientes distales pequeños en tibia anterior. Tar- segmentos. Tres dientes grandes en tibia anterior; tar-
sos anteriores ausentes; tibias medias y posteriores lar- sos anteriores ausentes; tibias medias y posteriores gra-
gas y curvadas; tarsos medios y posteriores alargados dualmente expandidas hacia su ápice; tarsos medios y
y rectangulares. ángulos anteriores del pronoto agudos, posteriores triangulares. Pronoto con una fóvea lateral
pronoto punteado, sin protuberancias o cuernos, 3 cari- redondeada, rugoso. élitros con 7 estrías, glabros. Escu-
nas laterales. élitros con 7 estrías, glabros. Seis esterni- telo no visible entre base de los élitros. Seis esternitos
tos abdominales fácilmente observables. Pigidio grande abdominales fácilmente observables. Paracóprido. Co-
y aplanado con convexidad no apreciable. Telecóprido. prófago.
Coprófago.
Sulcophanaeus noctis
Deltochilum batesi
Tamaño 18 mm. Clípeo bidentado. Pronoto del macho
Tamaño 16,0 x 12,0 mm; de color café a verde azulado. es grande, denso y profundamente punteado a rugoso
Borde anterior del clípeo con dos dientes puntiagudos. anterolateralmente. Pronoto de la hembra es punteado/
Frente punteada y lisa. Antenas con 3 lamelas amarillas. rugoso a los lados. Escultura pronotal con áreas metáli-
Presenta tres dientes distales pequeños en tibia anterior; cas en los dos sexos de colores rojo, verde o cobrizo con
tarsos anteriores ausentes; tibias medias y posteriores rayos dorados. Proceso posteromediano pronotal de los
largas y curvadas; tarsos medios y posteriores alargados grandes machos más o menos piramidal. Carina cefáli-
y rectangulares. ángulos anteriores del pronoto agudos, ca de la hembra débilmente trituberculada. Pigidio azul
pronoto poco rugoso casi liso, sin protuberancias o cuer- oscuro, verde azulado y rara vez verde brillante. Diurno.
nos, 3 carinas laterales. élitros con 7 estrías, glabros. Paracóprido. Copro–necrófago.
Avances, 2010, Vol. 2, No.3, Pags. B98-B103 Villamarín
TRIBU SUBTRIBU GENERO ESPECIES PASTIZAL BOSQUE
Eurysternini Eurysternina Eurysternus Eurysternus caribaeus 1 19
Canthonini Canthonina Deltochilum Deltochilum parile 61 51
Deltochilum tesellatum 0 16
Deltochilum sp3 21 190
Dichotomiini Dichotomiina Canthidium Canthidium aurifex 0 4
Canthidium sp2 0 1
Dichotomius Dichotomius satanas 35 98
Uroxys depressifrons 26 26
Uroxys gorgon 0 1
Uroxys macrocularis 27 157
Uroxys sp4 63 950
Uroxys sp5 25 175
Uroxys sp6 11 327
Onthophagini Onthophagina Onthophagus Onthophagus belorhinus 58 128
Onthophagus praecellens 21 22
Onthophagus marginicollis 16 6
Onthophagus rhinolophus 29 64
Onthophagus stockwelli 129 180
Onthophagus sp5 19 8
Onthophagus sp 6 3 1
Phanaeini Phanaeina Coprophanaeus Coprophanaeus edmonsii 5 7
Sulcophanaeus Sulcophanaeus noctis 0 1
Total Individuos 550 2432
TOTAL 2982
Tabla 1: Lista de especies de escarabajo estercoleros de El Goaltal, provincia de Carchi, Ecuador. Todas las especies enlistadas pertenecen
a la familia SCARABAEIDAE y subfamilia Scarabaeinae.
Tribu Eurysternini - Subtribu Eurysternina tibia anterior. Tarsos anteriores ausentes. Tibias medias
y posteriores gradualmente expandidas hacia su ápice.
Euristernus caribaeus
Tarsos medios y posteriores triangulares, tarso basal de
Tamaño 18,0 x 8,0 mm; de color café. Tibias anteriores la pata posterior alargado. Pronoto con una fóvea lateral
con tres dientes, tibias medias y posteriores alargadas y pequeña y redondeada, punteado, con dos proyecciones
curvas; tarsos anteriores ausentes. Pronoto punteado y prominentes. élitros con 7 estrías, glabros. Escutelo no
muy convexo. Escutelo pequeño y visible en la base de visible entre la base de élitros. Seis esternitos abdomi-
élitros. Cuerpo alargado. Borde anterior del clípeo si- nales. Paracóprido. Coprófago y carroñero.
nuado pero sin dientes y punteado. Disco elitral aplana-
do y glabro. élitros con ocho estrías. Mesosterno corto. Onthophagus rhinolophus
Tibias medias y posteriores alargadas y curvas. Endocó- Tamaño 7,0 x 4,0 mm; de color verde metálico en ca-
prido. Coprófago. beza y pronoto, negro en élitros. Borde anterior del clí-
Tribu Onthophagini - Subtribu Onthophagina peo con una proyección prominente en forma de pala
redondeada. Frente levemente rugosa, con dos proyec-
Onthophagus belorhinus ciones en forma de cuernos medianos. Antenas con 3 la-
Tamaño 8,0 x 5,0 mm; de color negro a café en élitros melas. Cuatro dientes distales grandes en tibia anterior.
y verde metálico a cobrizo en pronoto y cabeza. Borde Tarsos anteriores ausentes. Tibias medias y posteriores
anterior del clípeo con una proyección prominente en gradualmente expandidas hacia su ápice. Tarsos medios
forma de copa. Frente levemente rugosa, doblada a los y posteriores triangulares, tarso basal de pata posterior
lados, con dos proyecciones en forma de cuernos gran- alargado. Pronoto con una fóvea lateral pequeña y re-
des a los lados. Antenas con 3 lamelas. Cuatro dientes dondeada. élitros con 7 estrías, glabros. Escutelo no vi-
distales grandes en tibia anterior. Tarsos anteriores au- sible entre la base de los élitros. Seis esternitos abdomi-
sentes. Tibias medias y posteriores gradualmente expan- nales. Paracóprido. Coprófago y carroñero.
didas hacia su ápice. Tarsos medios y posteriores trian- Onthophagus stockwelli
gulares, tarso basal de la pata posterior alargado. Pro-
noto con una fóvea lateral pequeña y redondeada, pun- Tamaño 7,0 x 5,0 mm; de color verde metálico en cabe-
teado. élitros con 7 estrías, glabros. Escutelo no visible za y pronoto, negro en élitros. Borde anterior del clípeo
entre la base de los élitros. Seis esternitos abdominales sinuado a bidentado. Frente levemente rugosa, con dos
fácilmente observables. Paracóprido. Coprófago y ca- proyecciones pequeñas, con un surco transversal. Ante-
rroñero. nas con 3 lamelas. Cuatro dientes distales grandes en la
tibia anterior. Tarsos anteriores ausentes. Tibias medias
Onthophagus praecellens
y posteriores gradualmente expandidas hacia su ápice.
Tamaño 7,0 x 4,0 mm; de color negro. Borde anterior Tarsos medios y posteriores triangulares, tarso basal de
del clípeo con una proyección prominente en forma de la pata posterior alargado. Pronoto con una fóvea lateral
copa. Frente levemente rugosa, doblada a los lados. An- pequeña y redondeada; pronoto con dos proyecciones
tenas con 3 lamelas. Cuatro dientes distales grandes en pequeñas hacia el frente. élitros con 7 estrías, glabros.
Villamarín Avances, 2010, Vol. 2, No.3, Pags. B98-B103
Escutelo no visible entre la base de élitros. Seis esterni- Referencias
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tros. Borde anterior del clípeo liso. Frente levemente ru-
gosa, con un surco transversal. Antenas con 3 lamelas.
Cuatro dientes distales grandes en la tibia anterior. Tar-
sos anteriores ausentes. Tibias medias y posteriores gra-
dualmente expandidas hacia su ápice. Tarsos medios y
posteriores triangulares, tarso basal de la pata posterior
alargado. Pronoto con una fóvea lateral pequeña y re-
donda; pronoto convexo, punteado. élitros con 7 estrías,
glabros. Escutelo no visible entre la base de los élitros.
Seis esternitos abdominales. Paracóprido. Coprófago y
carroñero.
Agradecimientos
Por la ayuda y compañerismo en los trabajos de campo
quiero agradecer a Christian Villamarín, Karla Jiménez,
Cecilia Tobar, Paulina Herrera, Augusta Granda, Sílvia
Jiménez y David Soasti. El trabajo de laboratorio fue
posible con la ayuda del Museo Ecuatoriano de Ciencias
Naturales y sus voluntarios: Silvia Román y Verónica
Espinoza.