C A P Í T U L O

Audición y equilibrio 10
O B J E T I VO S ■ Describir los componentes y las funciones del oído externo, el oído medio y el oído
interno.
Después de revisar este capítulo, ■ Describir cómo los movimientos de las moléculas en el aire son convertidos en
el lector será capaz de: impulsos generados en las células ciliares en la cóclea.
■ Explicar las funciones de la membrana del tímpano, los huesecillos del oído
(martillo, yunque y estribo) y la rampa vestibular en la transmisión del sonido.
■ Explicar la forma en que los impulsos auditivos viajan de las células ciliadas del
caracol a la corteza auditiva.
■ Explicar de qué manera el tono, la intensidad y el timbre son codificados en las vías
auditivas.
■ Describir las diversas modalidades de sordera y pruebas utilizadas para distinguir
entre ambas.
■ Explicar de qué manera los receptores de los conductos semicirculares detectan la
aceleración rotatoria y cómo los receptores presentes en el sáculo y en el utrículo
perciben la aceleración lineal.
■ Enunciar los principales impulsos sensitivos que proporcionan la información
sintetizada en el cerebro en cuanto a la posición del cuerpo en el espacio.

INTRODUCCIÓN
Los oídos del ser humano, además de detectar sonidos, también grupos se hallan en cada oído interno: uno en cada uno
intervienen en la conservación del equilibrio corporal. Los de los tres conductos semicirculares, otro en el utrículo, uno
receptores para dos modalidades sensitivas, la audición y el más en el sáculo y otro en la cóclea. Los receptores presentes
equilibrio, están alojados en el oído. El oído externo, el oído en los conductos semicirculares detectan la aceleración
medio y la cóclea del oído interno se ocupan de la audición. angular; los receptores que se encuentran en el utrículo
Los conductos semicirculares, el utrículo y el sáculo del oído perciben la aceleración lineal en la dirección horizontal y los
interno intervienen en el equilibrio. Los receptores para la receptores en el sáculo detectan la aceleración lineal en la
audición y el equilibrio son las células ciliares, de las cuales seis dirección vertical.

ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL OÍDO Desde el meato auditivo externo, las ondas de sonido pasan hacia
dentro hasta la membrana timpánica (tímpano).
El oído medio es una cavidad llena de aire en el hueso temporal,
OÍDO EXTERNO Y OÍDO MEDIO la cual se abre a través del conducto auditivo (trompa de Eustaquio)
El oído externo hace converger las ondas de sonido en el meato hacia la nasofaringe y, a través de ésta, al exterior. La trompa de Eus-
auditivo externo (fig. 10-1). En algunos animales, las orejas pue- taquio suele estar cerrada, pero durante la deglución, la masticación
den moverse como antenas de radar para orientarse hacia el sonido. y los bostezos, se abre para conservar la misma presión de aire en los

199
200 SECCIÓN II Neurofisiología central y periférica

Oído externo Oído medio Oído interno

Conductos semicirculares

Nervio facial
Hélix
Nervio vestibular

Nervio coclear
Antihélix
Cóclea

Hueso temporal

Meato Ventana redonda

auditivo
externo Cavidad timpánica

Trompa de eustaquio
Huesecillos
auditivos

Lóbulo
Membrana
timpánica

FIGURA 101 Estructuras de los segmentos externo, medio e interno del oído humano. Las ondas sonoras viajan del oído externo a la
membrana del tímpano, a través del conducto auditivo externo. El oído medio es una cavidad llena de aire en el hueso temporal y contiene los
huesecillos del oído. El oído interno está compuesto de los laberintos óseo y membranoso. En esta figura, para mostrar con precisión las relaciones, se ha
girado un poco el caracol y se han eliminado los músculos del oído medio. (Reproducido con autorización de Fox SI, Human Physiology. New York, NY: McGraw-Hill, 2008.)

dos lados de la membrana timpánica. Los tres huesecillos auditi- caracol (que contiene los receptores de la audición), los conductos
vos, el martillo, el yunque y el estribo, están localizados en el oído semicirculares (que incluye receptores que reaccionan a la rotación
medio (fig. 10-2). de la cabeza) y los otolitos (que poseen receptores que reaccionan a
El manubrio (mango del martillo) se adhiere a la parte poste- la fuerza de gravedad y al movimiento de la cabeza hacia adelante,
rior de la membrana timpánica. Su cabeza se encuentra adherida a atrás y los lados) (fig. 10-3).
la pared del oído medio y, su prolongación corta, al yunque, el cual, El caracol es un tubo con espirales que en los seres humanos
a su vez, se articula con la cabeza del estribo. El estribo se denomina tiene 35 mm de longitud y que contiene dos y tres cuartas partes de
así por su semejanza con el objeto del mismo nombre. La base del giros. La membrana basilar y la de Reissner lo dividen en tres cáma-
estribo, a través de un ligamento anular, se inserta en las paredes de ras o rampas (fig. 10-4). La rampa vestibular superior y la rampa
la ventana oval. En el oído medio, se sitúan dos músculos estria- timpánica inferior contienen perilinfa y se comunican entre sí en
dos pequeños, el músculo del martillo (o tensor del tímpano) y el el vértice de la cóclea, a través de un pequeño orificio denominado
músculo del estribo. La contracción del primero tira del manubrio helicotrema. En la base de la cóclea, la rampa vestibular termina en
del martillo hacia el lado interno y disminuye las vibraciones de la la ventana oval, que está cerrada con la placa basal del estribo. La
membrana timpánica; la contracción del segundo tira de la base del rampa timpánica termina en la ventana redonda, un orificio pre-
estribo fuera de la ventana oval. Más adelante se analizan con más sente en la pared interna del oído medio que se encuentra cerrado
detalle las funciones de los huesecillos y los músculos. por la membrana timpánica secundaria flexible. La rampa media,
la cámara coclear media, se continúa con el laberinto membranoso y
no se comunica con las otras dos rampas.
OÍDO INTERNO El órgano de Corti en la membrana basilar va del vértice a la
El oído interno (laberinto) está constituido por dos porciones, una base del caracol y por ello tiene forma espiral. Contiene los recep-
dentro de la otra. El laberinto óseo incluye una serie de conductos tores auditivos altamente especializados (células ciliadas) cuyas
en el peñasco del hueso temporal y está lleno de un líquido llamado prolongaciones perforan la lámina reticular similar a membrana y
perilinfa que tiene una concentración relativamente pequeñas de resistente, apoyada en los pilares de la arcada de Corti (fig. 10-4).
potasio, similar a la del plasma o la del líquido cefalorraquídeo. Den- Las células ciliares están dispuestas en cuatro filas: tres filas de célu-
tro de los conductos óseos mencionados rodeados por la perilinfa las ciliares externas laterales del túnel formado por los bastoncillos
está el laberinto membranoso que, en cierta manera, duplica las for- de Corti y otra fila de células ciliares internas mediales al túnel. Se
mas de los conductos óseos y está lleno de un líquido con abundante conocen unas 20 000 células ciliares externas y 3 500 células ciliares
potasio llamado endolinfa. El laberinto tiene tres componentes: el internas en cada cóclea humana. La membrana tectorial elástica es
 CAPÍTULO 10 Audición y equilibrio 201

Pirámide
Hueso Músculo del estribo
temporal Tendón del
músculo del estribo
Fosa epitimpánica
Huesecillos
Martillo
Tendón del Yunque
músculo del martillo
(tensor del tímpano) Estribo

Ventana oval
Tendón del
músculo del estribo Ventana redonda
Pirámide
Músculo del
martillo
Membrana timpánica

Cavidad timpánica

Conducto auditivo
(trompa de Eustaquio)

FIGURA 102 Proyección interna del oído medio que contiene los tres huesecillos que son el martillo, yunque y estribo y dos músculos
estriados pequeños (el músculo del martillo y el del estribo). El manubrio del martillo está unido a la cara posterior de la membrana del
tímpano. Su cabeza está unida a la pared del oído medio y su apófisis corta está fijada al yunque que a su vez se articula con la cabeza del estribo. La
membrana obturatriz del estribo está unida por un ligamento anular a las paredes de la ventana oval. La contracción del músculo del martillo tira del
manubrio hacia adentro y disminuye las vibraciones de la membrana timpánica; la contracción del músculo del estribo tira de la membrana obturatriz
de tal huesecillo fuera de la ventana oval. (Reproducido con autorización de Fox SI, Human Physiology. Mew York, NY: McGraw-Hill, 2008.)

delgada y viscosa y cubre las hileras de células ciliares, así como en A cada lado de la cabeza, los conductos semicirculares se hallan
las que están embebidas las puntas de los cilios de las células ciliares dispuestos en sentido perpendicular entre sí, de manera que están
externas, pero no de las internas. Los cuerpos celulares de las neuro- orientados en tres planos espaciales. Una estructura receptora, la
nas sensitivas que se ramifican alrededor de las bases de sus células cresta ampollar o acústica, está situada en el extremo expandido
ciliares se hallan en el ganglio espiral dentro del modiolo, el cen- (ampolla) de cada uno de los conductos membranosos (fig. 10-3).
tro óseo alrededor del cual se enrolla la cóclea. Noventa a noventa Cada cresta consta de células ciliares y células de soporte (sustenta-
y cinco por ciento de estas neuronas sensitivas inervan las células culares) levantadas por un tabique gelatinoso (cúpula) que encierra
ciliares internas; solo 5 a 10% inerva las células ciliares externas más y aísla la ampolla (fig. 10-3). Las proyecciones de las células ciliares
numerosas y cada neurona sensitiva inerva varias células ciliares están embebidas en la cúpula y las bases de las células se hallan en
externas. Por el contrario, la mayor parte de las fibras eferentes en el contacto íntimo con las fibras aferentes de la división vestibular del
nervio auditivo termina en las células ciliares externas más que en VIII par.
las internas. Los axones de las neuronas aferentes que inervan las El sáculo y el utrículo, un par de órganos con otolitos, están
células ciliares forman la división auditiva (coclear) del VIII par cerca del centro del laberinto membranoso. El epitelio sensitivo
craneal. de dichos órganos recibe el nombre de mácula; las máculas están
En la cóclea, las uniones fijas entre las células ciliares y las orientadas en sentido vertical en el sáculo y en sentido horizontal
células falángicas adyacentes impiden que la endolinfa llegue desde en el utrículo cuando la cabeza del sujeto está en posición erecta.
las bases de las células. Sin embargo, la membrana basal es relati- La mácula contiene células de soporte y células ciliares, rodeadas
vamente permeable a la perilinfa en la rampa timpánica y, como por una membrana otolítica en la cual están incrustados cristales de
consecuencia, el túnel del órgano de Corti y las bases de las células carbonato de calcio, los otolitos (fig. 10-3). Estos últimos, los cuales
ciliares están bañados de perilinfa. Dado que las uniones intercelu- también se denominan otoconios o polvo ótico, tienen una longitud
lares son similares, la disposición es parecida a las células ciliares en que fluctúa entre 3 y 19 μm en el ser humano y son más densos que
otras partes del oído interno, es decir, los filamentos de las células la endolinfa. Las proyecciones de las células ciliares están embebidas
ciliares están bañados de endolinfa, en tanto sus bases están cubier- en la membrana. Las fibras nerviosas de las células ciliares se unen a
tas por perilinfa. las de las crestas en la división vestibular del VIII par.
202 SECCIÓN II Neurofisiología central y periférica

cilio verdadero pero no móvil; este contiene nueve pares de microtú-

bulos alrededor de su perímetro y un par central de microtúbulos. Es
Nervio vestibular Utrículo Saco una de las proyecciones más largas y muestra un extremo con forma
endolinfático
Sáculo de palo. El cinocilio desaparece en las células ciliares de la cóclea de
los mamíferos adultos. Sin embargo, las otras proyecciones, denomi-
nadas estereocilios, se observan en todas las células ciliares. Estos
Nervio
coclear poseen centros que constan de filamentos paralelos de actina. Esta
última se encuentra recubierta por diversas isoformas de miosina.
Conductos Dentro del racimo de proyecciones de cada célula, hay una estruc-
semicirculares tura ordenada. A lo largo de un eje hacia el cinocilio, los estereocilios
Laberinto vestibular
aumentan su altura de manera progresiva; a lo largo del eje perpen-
Ampolla
dicular, todos los estereocilios tienen la misma altura.
Cóclea

RESPUESTAS ELÉCTRICAS
Otolitos Las prolongaciones finísimas llamadas resortes superiores (fig.
10-6) unen la punta de cada estereocilio con el lado de su vecino
Capa gelatinosa más alto y al nivel de la unión hay conductos de cationes sensibles a

Rampa Estría
vestibular vascular
Membrana Ligamento
de Reissner espiral
Membrana
Células de soporte Células vellosas Nervios tectorial Rampa
Limbo media
FIGURA 103 El laberinto membranoso del oído interno
tiene tres componentes: conductos semicirculares, cóclea y
Prominencia
órganos otolíticos. Los conductos semicirculares son sensibles a las espiral
aceleraciones angulares que desvían la cúpula gelatinosa y las células Ganglio
vellosas relacionadas. En la cóclea, las células vellosas se disponen en espiral Rampa Ligamento
espiral a lo largo de la membrana basilar dentro del órgano de Corti. Los timpánica espiral
Modiolo
sonidos en el aire mueven el tímpano, movimiento que se transmite a la
cóclea a través de los huesos del oído medio. Esto flexiona la membrana
Lámina Membrana
hacia arriba y abajo. Las células vellosas del órgano de Corti se estimulan espiral Órgano
basal
por el movimiento en cizalla. Los órganos otolíticos (sáculo y utrículo) de Corti
son sensibles a la aceleración lineal en los planos vertical y horizontal.
Las células vellosas están unidas a la membrana otolítica. La información Lámina Células ciliares
de las células vellosas cocleares se transmite por la división coclear del reticular externas DC
nervio auditivo (craneal VIII). La información de las células vellosas de los
conductos semicirculares o los órganos otolíticos se transmite por las
divisiones vestibulares del nervio auditivo. Membrana
tectorial
Célula

RECEPTORES SENSITIVOS EN EL OÍDO:

ciliar externa Arco
IPC
CÉLULAS CILIADAS
Túnel

Los receptores sensitivos especializados en el oído comprenden seis Fibras

nerviosas
hileras de células ciliares en el laberinto membranoso; estas son ejem- Habénula Célula del pilar Membrana
plos de mecanorreceptores. Las células ciliares del órgano de Corti perforada bastoncillo de Corti basal
Lámina
emiten las señales para la audición; las células ciliares del utrícu- espiral
lo transmiten las señales de la aceleración horizontal; las células
ciliares del sáculo emiten las señales de aceleración vertical; y una FIGURA 104 Esquema del caracol y del órgano de Corti en
placa en cada uno de los tres conductos semicirculares envían las el laberinto membranoso del oído interno. Esquema superior: El
señales de la aceleración angular. Estas células ciliares tienen una corte transversal del caracol señala el órgano de Corti y las tres rampas
estructura común (fig. 10-5). Cada una está incrustada en un epite- del caracol. Esquema inferior: presenta la estructura del órgano de
Corti tal como se identifica en el “giro” o voluta basal del caracol. DC,
lio constituido por células de soporte y el extremo basal se encuentra
células falángicas externas (de Deiters) que sirven de apoyo a las células
en contacto íntimo con las neuronas aferentes. Proyectándose desde ciliadas externas; IPC, células falángicas internas que sirven de apoyo
el extremo apical, se hallan 30 a 150 proyecciones con forma de bas- a las células ciliadas internas. (Reproducido con autorización de Pickels JO: An
tón, o cilios. Excepto en la cóclea, uno de estos, el cinocilio, es un introduction to the Physiology of Hearing, 2nd. ed. Academic Press, 1988.)
 CAPÍTULO 10 Audición y equilibrio 203

OM OM
OL

K
S

RC SC

A E

FIGURA 105 Estructura de una célula ciliar en el sáculo. Izquierda. Las células ciliares en el laberinto membranoso del oído tienen una
estructura común y cada una se encuentra dentro de un epitelio de células de soporte (SC), sobre las cuales se encuentra una membrana otolítica
(OM) incrustada de cristales de carbonato de calcio, los otolitos (OL). Desde el extremo apical se proyectan prolongaciones en forma de bastón, o
células ciliares (RC), en contacto con las fibras nerviosas aferentes (A) y eferentes (E). Excepto en la cóclea, uno de estos, el cinocilio (K), es un cilio
verdadero pero no móvil con nueve pares de microtúbulos alrededor de su periferia y un par central de microtúbulos. Las otras prolongaciones, los
estereocilios (S), se encuentran en todas las células ciliares; tienen centros de filamentos de actina cubiertos con isoformas de miosina. Dentro del
racimo de prolongaciones de cada célula, hay una estructura ordenada. A lo largo de un eje hacia el cinocilio, los estereocilios aumentan de altura
de manera progresiva; en todo el eje perpendicular, todos los estereocilios tienen la misma altura. (Reproducida con autorización de Hillman DE: Morphology
of periphereal and central vestibular systems. En: Llinas R, Precht W [editors]: Frog Neurobiology. Springer, 1976.) Derecha: Microfotografía electrónica de barrido de las
prolongaciones de una célula ciliar en el sáculo. Se ha retirado la membrana otolítica. Las pequeñas proyecciones alrededor de la célula ciliar son
microvellosidades que se encuentran en la célula de soporte. (Cortesía de AJ Hudspeth.)

Miosina
K+
Ca2+

Unión de
la punta

FIGURA 106 Representación esquemática de la función que desempeñan los “resortes superiores” en las respuestas de las células
ciliares. Cuando un estereocilio es empujado hacia el estereocilio más alto, el resorte de la punta (o superior) es distendido y abre un conducto
iónico en su vecino más alto. El canal adjunto al parecer moviliza hacia abajo al estereocilio más alto mediante un motor molecular, de manera
que se libera la tensión en el resorte superior. Cuando los cilios regresan a la posición de reposo, el motor mueve el estereocilio y lo devuelve a su
posición original.
204 SECCIÓN II Neurofisiología central y periférica

factores mecánicos, en la prolongación más alta. Cuando los estereo- cinocilio, el potencial de membrana disminuye a cerca de –50 mV.
cilios más cortos son desplazados hacia los más altos, aumenta el Si el haz de proyecciones es impulsado en la dirección opuesta, la
tiempo de abertura de dichos conductos. El potasio, que es el catión célula se hiperpolariza. El desplazamiento de los filamentos en una
más abundante en la endolinfa y el calcio, penetran por el conducto dirección perpendicular a este eje no produce ningún cambio en
y originan despolarización. el potencial de membrana, en tanto el desplazamiento de los fila-
Un motor molecular basado en miosina en la estructura cer- mentos en sentidos intermedios entre estas dos direcciones produce
cana más alta mueve el conducto hacia la base y libera la tensión en despolarización o hiperpolarización, las cuales son proporcionales
el “resorte superior” (fig. 10-6), lo cual hace que el canal se cierre y al grado en que la dirección se dirige hacia el cinocilio o se aleja
con ello se recupera el estado de reposo. La despolarización de las del mismo. Por consiguiente, los filamentos ciliares suministran un
células ciliadas hace que ellas liberen un neurotransmisor, probable- mecanismo para generar cambios en el potencial de membrana, los
mente ácido glutámico, que inicia la despolarización de neuronas cuales son proporcionales a la dirección y la distancia de los movi-
aferentes vecinas. mientos del cilio.
El potasio que penetra en las células ciliadas por los conductos
catiónicos sensibles a factores mecánicos es reciclado (fig. 10-7).
Penetra en las células de sostén para pasar a otras más de este mismo
AUDICIÓN
tipo a través de las uniones ocluyentes. En el caracol al final llega a
la estría vascular y vuelve por secreción a la endolinfa y así completa ONDAS DE SONIDO
el ciclo. El sonido es la sensación producida cuando las vibraciones longitu-
Como se describió, las prolongaciones de las células ciliares dinales de las moléculas en el medio ambiente externo (esto es, fases
sobresalen en la endolinfa, en tanto que las bases están bañadas por alternadas de condensación y rarefacción de las moléculas) chocan
la perilinfa; tal disposición es necesaria para la producción normal en la membrana timpánica. Una gráfica de estos movimientos, como
de potenciales receptores. La perilinfa se forma principalmente del cambios de la presión sobre la membrana timpánica por unidad de
plasma. Por otra parte, la endolinfa se forma en la rampa media por tiempo, corresponde a una serie de ondas (fig. 10-8); tales movi-
acción de la estría vascular y muestra una gran concentración de mientos en el ambiente casi siempre se denominan ondas de sonido.
potasio y una baja concentración de sodio (fig. 10-7). Las células Las ondas viajan a través del aire a una velocidad cercana a 344 m/s
en la estría vascular tienen una concentración grande de ATPasa a una temperatura de 20°C al nivel del mar. La velocidad del sonido
de sodio y potasio (Na+, K+ ATPasa). Además, al parecer, una sola aumenta con la temperatura y con la altitud. Otros medios también
bomba electrógena de potasio en la estría vascular explica el hecho conducen ondas sonoras, pero con velocidad diferente. Por ejemplo,
de que la rampa media muestre positividad eléctrica de 85 mV en la velocidad del sonido es de 1 450 m/s a una temperatura de 20°C
relación con las rampas vestibular y timpánica. en agua dulce y es incluso mayor en agua salada. Se dice que el sil-
El potencial de membrana en reposo de las células ciliares es bido de una ballena azul es de 188 decibeles y es audible a una dis-
de casi –60 mV. Cuando los estereocilios son empujados hacia el tancia de 800 km.

1 ciclo
Cambio de presión

Amplitud
Rampa vestibular SL y
+ SV A
Na 150
+ Tiempo
K 5
Cl− 125

B
+
Na 1
+
K 150 C
Cl− 130

D
+
Órgano de Corti Na 150
+
K 3
Cl− 125
E
Rampa timpánica Frecuencia (ciclos por unidad de tiempo)

FIGURA 107 Composición iónica de la perilinfa en la rampa FIGURA 108 Características de las ondas de sonido. A es el
vestibular, la endolinfa en la rampa media y la perilinfa en la rampa registro de un tono puro. B tiene una mayor amplitud y es más intenso
timpánica. SL, ligamento espiral, SV, estría vascular. La flecha de rayas que A. C tiene la misma amplitud que A pero una mayor frecuencia y su
indica la vía por la cual los iones potasio se reciclan desde las células tono es más alto. D es una forma de onda compleja que se repite con
ciliares hasta las células de soporte y el ligamento espiral y luego son regularidad. Tales patrones son percibidos como sonidos musicales, en
secretados de nuevo hacia la endolinfa por las células presentes en la tanto las ondas como las que se muestran en E, las cuales no muestran
estría vascular. un patrón regular, son percibidas como ruido.
 CAPÍTULO 10 Audición y equilibrio 205

En términos generales, la intensidad de un sonido guarda rela- 140 Umbral de sensación

ción directa con la amplitud de una onda sonora. El tono de un
(Picazón en el oído)
sonido guarda relación directa con la frecuencia (número de ondas

Nivel de intensidad (decibeles)

por unidad de tiempo) de la onda sonora. Las ondas de sonido que 100
muestran patrones que se repiten, aun cuando las ondas indivi-
duales sean complejas, son percibidas como sonidos musicales; las
vibraciones sin periodicidad que no se repiten producen una sen-
sación de ruido. La mayoría de los sonidos musicales están consti- Umbral de audición-audiómetro
tuidos por una onda con una frecuencia primaria que determina el
tono de sonido más una serie de vibraciones armónicas (matices),
las cuales le dan al sonido su timbre (cualidad) característico. Las Umbral de
variaciones del timbre permiten identificar los sonidos de diversos 0 audición-ideal
instrumentos musicales, aun cuando reproduzcan notas del mismo 10 102 103 104 2 × 104
tono.
Frecuencia (Hz)
El tono de un sonido depende predominantemente de la fre-
cuencia de la onda sonora, pero también interviene la intensidad; los
sonidos “graves” (menores de 500 Hz) parecen sonidos más bajos y los FIGURA 109 Curva de audibilidad humana. La curva media se
agudos (con más de 4 000 Hz) parecen más altos conforme aumenta obtiene mediante audiometría en las condiciones habituales. La curva
inferior es la obtenida en situaciones idóneas. A unos 140 decibeles
su intensidad. La duración también modifica el tono, aunque en (curva de arriba), los sonidos se perciben y se escuchan.
menor grado. El tono de un sonido no se percibe salvo que dure más
de 0.01 s y con duraciones entre 0.01 y 0.1 s, el tono aumenta con-
forme lo hace la duración. Por último, el tono de sonidos comple- a 4 000 Hz. El tono de la voz de un varón promedio durante la con-
jos que incluyen armonías de una frecuencia particular se percibe a versación es de casi 120 Hz y el de la voz de una mujer promedio es
pesar de todo, incluso si falta la frecuencia primaria (desaparición del de casi 250 Hz. El número de tonos que puede distinguir un indivi-
sonido fundamental o emisor). duo promedio es de casi 2 000, pero los músicos entrenados pueden
La amplitud de una onda de sonido puede expresarse en tér- mejorar de modo considerable esta cifra. La distinción del tono es
minos del cambio de presión máximo en la membrana timpánica, mejor en el intervalo de 1 000 a 3 000 Hz y es deficiente con tonos
pero es más conveniente una escala relativa. La escala de decibeles altos y bajos.
representa tal escala. La intensidad de un sonido en unidades bel La presencia de un sonido disminuye la capacidad de un indi-
es el logaritmo del cociente de la intensidad del sonido y un sonido viduo para escuchar otros sonidos, un fenómeno conocido como
estándar. Un decibel (dB) corresponde a 0.1 bel. El nivel de referen- enmascaramiento. Se considera que este se debe a la refractarie-
cia del sonido estándar adoptado por la Acoustical Society of America dad relativa o absoluta a otros estímulos por parte de los receptores
corresponde a 0 dB a un nivel de presión de 0.000204 × dina/cm2, auditivos previamente estimulados y las fibras nerviosas. El grado
un valor que se encuentra justamente en el umbral auditivo para en el cual un determinado tono enmascara otros guarda relación
el ser humano promedio. Un valor de 0 dB no significa la ausen- con su tono. El efecto enmascarador del ruido de fondo en todos los
cia de un sonido, sino un nivel de sonido de una intensidad igual a ambientes excepto en los muy cuidados que son a prueba de ruido,
la del estándar. El intervalo de 0 a 140 dB desde la presión umbral aumenta el umbral auditivo en un grado definido y medible.
hasta una presión que puede ser nociva para el órgano de Corti, en
realidad representa una variación de 107 (10 millones) tantos en la
presión del sonido. Dicho de otra manera, la presión atmosférica al TRANSMISIÓN DEL SONIDO
nivel del mar es de 100 kPa o 1 bar y el intervalo desde el umbral El oído convierte las ondas de sonido presentes en el medio ambiente
de audición hasta el daño potencial a la cóclea es de 0.0002 a 2 000 externo en potenciales de acción en los nervios auditivos. Las ondas
μbar. son transformadas por la membrana timpánica y los huesecillos
Un intervalo de 120 a 160 dB (p. ej., armas de fuego, marti- auditivos en movimientos de la base del estribo. Estos movimien-
llo neumático, el ruido de un avión al despegar) se clasifica como tos establecen ondas en el líquido del oído interno (fig. 10-10). La
doloroso; 90 a 110 dB (p. ej., tren subterráneo, el bombo, la sierra acción de las ondas sobre el órgano de Corti genera potenciales
motoeléctrica o la segadora de césped) se clasifica como extrema- de acción en las fibras nerviosas.
damente elevado; 60 a 80 dB (p. ej., alarma del despertador, tráfico En respuesta a los cambios de presión originados por las ondas
intenso, lavavajillas, conversación) se clasifica como muy intenso; 40 de sonido sobre su superficie externa, la membrana timpánica se
a 50 dB (p. ej., lluvia moderada, ruido normal en una habitación) es mueve hacia dentro y hacia fuera. Por tanto, la membrana funciona
moderado; y 30 dB (p. ej., murmullos, biblioteca) es débil. La expo- como un resonador que reproduce las vibraciones de la fuente de
sición duradera o frecuente a sonidos que rebasan los 85 decibeles sonido. Deja de vibrar casi de inmediato cuando se detiene la onda
origina hipoacusia. de sonido. Los movimientos de la membrana timpánica son impar-
Las frecuencias de sonido audibles para el ser humano fluctúan tidos al manubrio del martillo. El martillo se mece sobre un eje a
desde casi 20 hasta un máximo de 20 000 ciclos por segundo (cps, través de la unión de sus prolongaciones larga y corta, de manera
Hz). Los murciélagos y los perros pueden oír frecuencias mucho que la prolongación corta transmite las vibraciones del manubrio al
más elevadas. El umbral del oído humano varía con el tono del yunque. El yunque se mueve de tal manera que las vibraciones son
sonido (fig. 10-9) y la máxima sensibilidad es del orden de 1 000 transmitidas a la cabeza del estribo. Los movimientos de la cabeza
206 SECCIÓN II Neurofisiología central y periférica

Martillo CONDUCCIÓN ÓSEA Y AÉREA

Yunque
Pivote La conducción de las ondas de sonido al líquido del oído interno a
Estribo través de la membrana timpánica y los huesecillos auditivos, la prin-
Ventana Membrana del cipal vía para la audición normal, se denomina conducción osicular.
oval Reissner Las ondas de sonido también inician vibraciones de la membrana
timpánica secundaria que cierra la ventana redonda. Este proceso,
que no es importante en la audición normal, se denomina conduc-
ción aérea. Un tercer tipo, la conducción ósea, es la transmisión de
Órgano las vibraciones de los huesos del cráneo al líquido del oído interno.
de Corti Ocurre una considerable conducción ósea cuando los diapasones u
otros cuerpos en vibración se aplican directamente al cráneo. Esta
vía también desempeña una función en la transmisión de sonidos
Ventana
redonda en extremo intensos.
Membrana
Trompa de Eustaquio basal
ONDAS TRANSMITIDAS
Los movimientos de la base del estribo establecen una serie de
FIGURA 1010 Esquema de los huesecillos auditivos y la ondas, que se transmiten en la perilinfa de la rampa vestibular. En
manera en que su movimiento se traduce en desplazamientos de la
membrana timpánica que generan una onda en el líquido del oído la figura 10-11, se muestra un diagrama de tal onda. A medida que
interno. La onda se disipa en la ventana redonda. Los movimientos de ella se desplaza hacia la cóclea, aumenta su altura hasta un máximo y
los huesecillos, el laberinto membranoso y la ventana redonda están luego desciende con rapidez. La distancia desde el estribo hasta este
indicados con una línea de rayas. Las ondas se transforman por la punto de máxima altura varía según la frecuencia de las vibraciones
membrana del tímpano y los huesecillos del oído, en movimientos de que inician la onda. Los sonidos de tono elevado generan ondas que
la lámina obturatriz del estribo. Los movimientos desencadenan ondas
en el líquido del oído interno. En reacción a los cambios tensionales alcanzan una altura máxima cerca de la base de la cóclea; los soni-
generados por las ondas sonoras en su superficie externa, la membrana dos de tono bajo producen ondas que llegan a su máximo cerca del
del tímpano presenta movimientos oscilatorios para actuar como vértice. Las paredes óseas de la rampa vestibular son rígidas, pero la
resonador que reproduce las vibraciones de la fuente sonora. El membrana de Reissner es flexible.
movimiento de la membrana del tímpano también abarca el mango del La membrana basal no está sujeta a tensión y fácilmente se
martillo que “gira” sobre un eje a través de la unión de sus apófisis larga
y corta de tal forma que esta última transmite las vibraciones del mango deprime hacia la rampa timpánica por los tipos de ondas en la rampa
al yunque. El yunque se desplaza de tal forma que las vibraciones son vestibular. Los desplazamientos de líquido en la rampa timpánica se
transmitidas a la cabeza del estribo. Los movimientos de la cabeza del disipan hacia el aire en la ventana redonda. Por tanto, el sonido causa
estribo causan oscilaciones de su lámina obturatriz. distorsión de la membrana basal y el sitio en el cual esta distorsión es
máxima depende de la frecuencia de la onda de sonido. Las regiones
del estribo hacen oscilar su base de un lado a otro como una puerta superiores de las células ciliares en el órgano de Corti se mantienen
abisagrada en el borde posterior de la ventana oval.
Por consiguiente, los huesecillos auditivos funcionan como un
sistema de palanca que convierte las vibraciones resonantes de la Amplitud
membrana timpánica en movimientos del estribo contra la rampa relativa

vestibular llena de perilinfa de la cóclea (fig. 10-10). Este sistema

aumenta la presión de sonido que llega a la ventana oval, en vir-
tud de que la acción de palanca del martillo y el yunque multiplica
la fuerza 1.3 tantos y el área de la membrana timpánica es mucho 22 24 26 28 30 32
Distancia desde el estribo (mm)
mayor que el área de la base del estribo. Se pierde parte de la energía
del sonido como consecuencia de la resistencia, pero se ha calculado
que a frecuencias de < 3 000 Hz, 60% de la energía del sonido inci- 1600 Hz 800 Hz 400 Hz 50 Hz

dente sobre la membrana timpánica es transmitido al líquido pre-

sente en la cóclea.
Desplaza-
La contracción de los músculos del martillo y del estribo en el miento de la
oído medio hacen que el mango del martillo sea desplazado hacia membrana
adentro y la membrana obturatriz del estribo, hacia afuera (fig. 0 10 20 30 basal
10-2). Esto disminuye la transmisión del sonido. Los sonidos inten- Distancia desde el estribo (mm)
sos inician una contracción refleja de estos músculos que se deno-
minan reflejo timpánico. Su función es protectora, al impedir que FIGURA 1011 Ondas transmitidas. Arriba: las líneas continuas y
las ondas de sonido intensas generen una estimulación excesiva de de rayas cortas representan la onda en dos instantes. La línea de rayas
largas muestra la “envoltura” de la onda formada por la conexión de
los receptores auditivos. Sin embargo, el tiempo de reacción para el los picos de onda en instantes sucesivos. Abajo: desplazamiento de la
reflejo es de 40 a 160 ms, de manera que no protege contra la estimu- membrana basal por las ondas generadas por la vibración del estribo de
lación intensa breve como la producida por balazos. la frecuencia mostrada en la parte superior de cada curva.
 CAPÍTULO 10 Audición y equilibrio 207

rígidas por la lámina reticular y los cilios de las células ciliares exter- son diferentes. Un factor adicional que interviene en la percepción
nas se hallan embebidos en la membrana tectorial (fig. 10-4). del tono a frecuencias de sonido de < 2 000 Hz puede ser el patrón
Cuando se mueve el estribo, las dos membranas lo hacen tam- de los potenciales de acción en el nervio auditivo. Cuando la fre-
bién en la misma dirección, pero están articuladas en diferentes ejes, cuencia es baja en grado suficiente, las fibras nerviosas comienzan
de manera que un movimiento de corte dobla los cilios. Los cilios de a responder con un impulso para cada ciclo de una onda de sonido.
las células ciliares internas no están adheridos a la membrana tecto- Sin embargo, la importancia de este efecto de andanada, es escasa;
rial, pero al parecer son doblados por el líquido que se mueve entre la frecuencia de los potenciales de acción en una determinada fibra
la membrana tectorial y las células ciliares subyacentes. nerviosa auditiva establece principalmente la intensidad más que el
tono de un sonido.

FUNCIONES DE LAS CÉLULAS

VÍA CENTRAL
CILIARES EXTERNAS
Las vías aferentes en la división auditiva del VIII par terminan en
Las células ciliares internas son las principales células sensitivas que los núcleos cocleares dorsal y ventral (fig. 10-12). De ese punto los
generan potenciales de acción en los nervios auditivos y probable- impulsos auditivos pasan por diversas vías a los tubérculos cuadri-
mente son estimuladas por los movimientos de los líquidos antes géminos posteriores, los centros de los reflejos auditivos y a través
mencionados. del cuerpo geniculado interno en el tálamo, a la corteza auditiva
Por otra parte, las células ciliares externas tienen diferente situada en la circunvolución temporal superior del lóbulo temporal.
función. Responden al sonido, al igual que las células ciliares inter- La información de los dos oídos converge en cada oliva superior y
nas, pero la despolarización las acorta y la hiperpolarización las más allá de esta estructura gran parte de las neuronas reaccionan a
alarga. Esto se observa en un área muy flexible de la membrana estímulos provenientes de ambos lados. En los seres humanos, los so-
basal y tal acción de alguna manera aumenta la amplitud y la cla- nidos graves están representados en sentido anterolateral y los agu-
ridad de los sonidos. De este modo, las células ciliadas externas dos en sentido posteromedial en la corteza auditiva.
amplifican las vibraciones sonoras que penetran en el oído interno En los núcleos cocleares, las respuestas de las neuronas de
desde el oído medio. Estos cambios en las células ciliares externas segundo orden individuales a los estímulos de sonido son similares
aparecen en paralelo a los cambios en la proteína de membrana a las de las fibras de nervios auditivos individuales. La frecuencia a
prestina, la cual bien puede ser la proteína motriz de las células la cual los sonidos de más baja intensidad desencadenan una res-
ciliares externas. puesta, varía de una unidad a otra; a intensidades de sonidos mayo-
El haz olivococlear es un haz notable de fibras eferentes de cada res, la banda de frecuencias a la cual ocurre una respuesta se vuelve
nervio auditivo que nace de los complejos olivares superiores ipso- más amplia. La principal diferencia entre las reacciones de las neu-
lateral y contralateral y termina más bien alrededor de la base de las ronas de primero y segundo orden es la presencia de un “umbral”
células ciliadas externas del órgano de Corti. La actividad de este más agudo en el lado de baja frecuencia en las neuronas bulbares.
haz nervioso modula la sensibilidad de las células ciliadas por medio Esta mayor especificidad de las neuronas de segundo orden proba-
de la liberación de acetilcolina. El efecto es inhibidor y pudiera blo- blemente se debe al proceso inhibidor en el tronco del encéfalo. En la
quear el ruido de fondo y así permitir que se perciban otros sonidos. corteza auditiva primaria muchas neuronas reaccionan a estímulos
que llegan de los dos oídos, pero hileras de células son estimuladas
POTENCIALES DE ACCIÓN EN LAS por estímulos que vienen del oído contralateral e inhibidas por los
estímulos que vienen del mismo oído.
FIBRAS NERVIOSAS AUDITIVAS La posibilidad de practicar con mayor frecuencia la tomo-
La frecuencia de los potenciales de acción en las fibras nerviosas grafía por emisión de positrones (PET) y la resonancia magnética
auditivas simples es proporcional a la intensidad de los estímulos nuclear funcional (fMRI, functional magnetic resonance imaging)
de sonido. A intensidades de sonido bajas, cada axón se descarga a han ampliado enormemente el nivel de conocimientos en relación
sonidos de una sola frecuencia y esta varía de un axón a otro, según con las áreas de asociación auditiva en los seres humanos.
sea la zona de la cóclea a partir de la cual se origina la fibra. A inten- Las vías auditivas en la corteza son parecidas a las vías visuales
sidades de sonido más altas, los axones individuales descargan a una en que el procesamiento cada vez más complejo de la información
gama mayor de frecuencias de sonidos, sobre todo a las más bajas auditiva tiene lugar en su trayecto. Una observación interesante es
en comparación con aquéllas a las cuales ocurre la estimulación que si bien las zonas auditivas tienen un aspecto parecido en los dos
umbral. lados del cerebro, hay una especialización hemisférica notable. Por
El principal factor que determina el tono percibido cuando ejemplo, el área de Wernicke (fig. 8-7) se ocupa de la “modifica-
una onda de sonido choca en el oído es el lugar en el órgano de ción” o preparación de señales auditivas vinculadas con el habla.
Corti que recibe la máxima estimulación. La onda transmitida Durante el procesamiento de este, es mucho más activa del lado
establecida por un tono causa depresión máxima de la membrana izquierdo que del lado derecho. El área de Wernicke en el lado dere-
basal y, como consecuencia, estimulación máxima del receptor en cho se ocupa más de la melodía, el tono y la intensidad del sonido.
un punto. Según se indicó antes, la distancia entre este punto y el Las vías auditivas también son muy plásticas y, al igual que las vías
estribo tiene una relación inversa con el tono del sonido, de manera visuales y somestésicas, son modificadas por la experiencia. Los
que los tonos bajos producen una estimulación máxima en el vér- ejemplos de la plasticidad auditiva en el ser humano incluyen la
tice de la cóclea y los tonos altos generan una estimulación máxima observación de que en los individuos que se vuelven sordos antes de
en la base. Las vías de las diversas partes de la cóclea al cerebro haber desarrollado por completo las destrezas del lenguaje, la vista
208 SECCIÓN II Neurofisiología central y periférica

A la corteza
somatosensitiva
A la corteza
(circunvolución temporal
superior)

Tálamo

Tálamo
Cuerpo
geniculado III
interno
IV
Glándula pineal Fascículo
Al longitudinal
Tubérculo cuadrigémino cerebelo medial
posterior VI
Formación
reticular
IV ventrículo

Núcleos cocleares
dorsal y ventral Ganglio
vestibular
Núcleos vestibulares:
superior, lateral
(de Deiters), medial
Ganglio Bulbo Haz y raquídeo
espiral raquídeo vestibulo-
Olivas espinal Haces vestibuloespinales
superiores lateral anteriores
Desde el
Desde la utrículo, conductos
cóclea semicirculares

AUDITIVO VESTIBULAR

FIGURA 1012 Esquema simplificado de las vías auditivas principal (izquierda) y vestibular (derecha) superpuestas en una vista dorsal
del tronco del encéfalo. Se han eliminado el cerebelo y la corteza cerebral. En lo que se refiere a la vía auditiva, las cifras aferentes del nervio auditivo
forman el extremo final del caracol de los núcleos cocleares dorsal y ventral. A partir de ese sitio, casi todas las fibras cruzan la línea media y terminan
en el tubérculo cuadrigémino posterior contralateral. A partir de ese punto las fibras establecen proyecciones con el cuerpo geniculado medial en el
tálamo para llegar a la corteza auditiva situada en la circunvolución superior del lóbulo temporal. En lo que toca a la vía vestibular el nervio de igual
nombre, termina en el núcleo vestibular ipsolateral. Casi todas las fibras de los conductos semicirculares terminan en las ramas superior e interna del
núcleo vestibular y establecen proyecciones con núcleos que controlan los movimientos de los ojos. Muchas de las fibras que vienen del utrículo y el
sáculo terminan en la rama lateral que establece proyecciones con la médula espinal. También terminan en neuronas que se proyectan al cerebelo
y la formación reticular. Los núcleos vestibulares también establecen proyecciones con el tálamo y desde ese punto con la corteza somatosensitiva
primaria. Las conexiones ascendentes de los núcleos de los pares craneales intervienen en los movimientos oculares.

del lenguaje de signos activa las zonas de asociación auditiva. Por lo tos de la población. Coincide en parte con el área de Wernicke en
contrario, los sujetos con ceguera adquirida en una etapa temprana el hemisferio izquierdo y es probable que participe en el procesa-
son mejores para localizar el sonido en comparación con las perso- miento auditivo del lenguaje. Una observación peculiar es que el
nas con vista normal. plano temporal es más grande de lo normal en el lado izquierdo de
Los músicos representan otros ejemplos más de la plasticidad los músicos y otros individuos con afinación perfecta. También es
cortical. En ellos, el tamaño de las zonas auditivas activadas por los notable que esta asimetría en el tamaño esté ausente en las personas
tonos musicales es mayor. Además, los violinistas han modificado con esquizofrenia.
la representación somatosensitiva de las áreas en las cuales se pro-
yectan los dedos que utilizan para ejecutar sus instrumentos. Los
músicos también tienen cerebelos más grandes en comparación con LOCALIZACIÓN DEL SONIDO
quienes no son músicos, tal vez a causa de los movimientos digitales La valoración de la dirección de la cual emana un sonido en el plano
precisos aprendidos. horizontal depende de detectar la discrepancia en tiempo entre la
Una zona de la circunvolución temporal posterosuperior llegada del estímulo en los dos oídos y la diferencia consiguiente
conocida como plano temporal, situada entre la circunvolución en la fase de las ondas del sonido en los dos lados; esto también
de Heschl (circunvolución temporal transversa) y la cisura de Sil- depende de que el sonido sea más intenso en el lado más cercano
vio (fig. 10-13). Tiene una forma casi triangular, más grande en el a la fuente. La diferencia de tiempo detectable, el cual puede ser
hemisferio cerebral izquierdo que en el derecho en casi tres cuar- de un mínimo de 20 μs, se considera el factor más importante a
 CAPÍTULO 10 Audición y equilibrio 209

Polo refiere a la alteración en la transmisión del sonido en el oído externo

Surco de frontal o medio y tiene un efecto en todas las frecuencias de sonido. Entre
Heschl
las causas de sordera de conducción se hallan el taponamiento de los
conductos auditivos externos con cerumen o cuerpos extraños, la
otitis externa (inflamación del oído externo, “oído del nadador”) y
la otitis media (inflamación del oído medio) que produce acumula-
ción de líquido, perforación de la membrana timpánica y osteoescle-
rosis, en la cual se resorbe el hueso y es restituido con hueso escleró-
tico que crece sobre la ventana oval.
La hipoacusia neurosensitiva muy a menudo es el resultado
de la pérdida de células ciliares de la cóclea, pero asimismo tal vez
se deba a alteraciones del VIII par o de las vías auditivas centrales.
Suele alterar la capacidad para escuchar determinados tonos, en
tanto otros no resultan afectados. Los antibióticos aminoglucósidos,
como la estreptomicina o la gentamicina, obstruyen los conductos
Polo mecanosensibles en los estereocilios de las células ciliares y quizá
occipital
Plano Plano temporal propicien la degeneración de las células, con producción de hipoa-
temporal derecho cusia neurosensitiva y alteraciones de la función vestibular. La lesión
izquierdo de las células ciliares externas por la exposición prolongada al ruido
se acompaña de hipoacusia, véase el recuadro clínico 10-1. Otras
causas comprenden los tumores del VIII par y el ángulo cerebelo-
pontino, así como la lesión vascular en el bulbo raquídeo.
La agudeza auditiva suele medirse con un audiómetro, que
emite al sujeto sonidos puros de frecuencias diversas a través de
audífonos. Con cada frecuencia se cuantifica la intensidad umbral y
se inserta en un gráfico el porcentaje de la audición normal. De ese
modo, se cuenta con una medición objetiva del grado de sordera y
un panorama de los “intervalos” sonoros más afectados.
FIGURA 1013 Asimetrías en el tamaño del plano temporal La sordera por conducción y neurosensitiva puede distinguirse
izquierdo y derecho mostradas en un cerebro cortado en sentido
horizontal en el plano de la fisura de Silvio. La forma triangular del mediante pruebas sencillas con un diapasón. Tres de estas pruebas,
plano temporal es mayor en el hemisferio cerebral izquierdo que en el denominadas así por los individuos que las crearon, se describen en el
derecho en casi tres cuartos de la población. Esta región coincide en cuadro 10-1. Las pruebas de Weber y Schwabach demuestran el efecto
parte con el área de Wernicke en el hemisferio izquierdo y participa en de enmascaramiento importante del ruido ambiental sobre el um-
el procesamiento auditivo del lenguaje. Plano de corte mostrado en el bral auditivo.
inserto inferior. (Reproducido con autorización de Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM
[editors]; Principles of Neural Science, 3rd ed. New york, NY; McGraw-Hill, 1991.)

SISTEMA VESTIBULAR
frecuencias menores de 3 000 Hz y la diferencia de intensidad más
importante a frecuencias por arriba de los 3 000 Hz. Las neuronas Este puede dividirse en aparato vestibular y núcleos vestibulares
en la corteza auditiva que reciben impulsos de los dos oídos res- ventrales. El primero, dentro del oído interno, detecta el movimiento
ponden en grado máximo o mínimo cuando se retrasa el tiempo y la posición de la cabeza y transduce esta información a una señal
de llegada de un estímulo a un oído en un periodo fijo en relación neural (fig. 10-3). Los segundos se ocupan principalmente de con-
con el periodo de llegada al otro oído. Este periodo fijo varía de una servar la posición de la cabeza en el espacio. Los haces nerviosos que
neurona a otra. descienden desde estos núcleos median los ajustes de la cabeza sobre
Los sonidos que provienen directamente del frente del indivi- el cuello y de la cabeza sobre el cuerpo.
duo difieren en calidad de los que se reciben de la parte posterior,
en virtud de que cada pabellón auditivo (la región visible del oído
externo) está girado levemente hacia delante. Además, los reflejos VÍA CENTRAL
de las ondas de sonido de la superficie del pabellón se modifican a En el ganglio vestibular, están situados los cuerpos celulares de las
medida que los sonidos se mueven hacia arriba o hacia abajo y el 19 000 neuronas que inervan las crestas y las máculas a cada la-
cambio en las ondas de sonido es el principal factor para ubicar los do. Cada nervio vestibular termina en el núcleo vestibular ipso-
sonidos en el plano vertical. La localización de los sonidos se altera lateral de cuatro partes y en el lóbulo floculonodular (fig. 10-12)
bastante por lesiones de la corteza auditiva. del cerebelo no mostrado en la figura. Las fibras de los conductos
semicirculares terminan principalmente en las divisiones supe-
rior y media del núcleo vestibular y se proyectan sobre todo a los
HIPOACUSIA núcleos que controlan el movimiento ocular. Las fibras provenien-
Esta última puede dividirse en dos categorías principales: conductiva tes del utrículo y el sáculo se proyectan predominantemente en la
(o de conducción) y neurosensitiva. La hipoacusia conductiva se rama lateral (núcleo de Deiters) del núcleo vestibular y después
210 SECCIÓN II Neurofisiología central y periférica

RECUADRO CLÍNICO 10-1

Hipoacusia formación de cilios normales. La hipoacusia se vincula con formas

La hipoacusia es el defecto sensitivo más frecuente en los seres mutantes de α-tectina, una de las principales proteínas presentes
humanos. Según datos de la Organización Mundial de la Salud, en la membrana tectorial. Un ejemplo de la hipoacusia sindrómica
más de 270 millones de personas a nivel mundial tienen hipo- es el síndrome de Pendred, en el cual una proteína mutante del
acusia moderada o profunda y de tales casos 25% comenzaron en transporte de sulfato genera hipoacusia y bocio. Otro ejemplo es
la niñez. Según los National Institutes of Health, en promedio, 15% una modalidad del síndrome de QT prolongado, en el que el gen
de los estadounidenses de 20 a 69 años tiene hipoacusia de altas de una de las proteínas de los conductos de potasio, la KVLQT1,
frecuencias, por la exposición a ruidos en el medio laboral o en experimenta mutaciones. En la estría vascular, la forma normal de
actividades de recreación (hipoacusia inducida por ruido; NIHL, esta proteína es esencial para mantener la concentración elevada
noise-induced hearing loss). El ruido excesivo daña las células de iones potasio en la endolinfa y en el corazón ayuda a conservar
ciliadas internas y externas, pero las externas al parecer son más un intervalo QT normal. Los individuos homocigotos para la
vulnerables. El empleo de diversas sustancias químicas también mutante KVLQT1 son sordos y están predispuestos a las arritmias
origina hipoacusia y ellas han recibido el nombre de ototoxinas; ventriculares y la muerte súbita que caracterizan al síndrome
incluyen algunos antibióticos (estreptomicina); diuréticos con de QT prolongado. Las mutaciones de la proteína de membrana
acción en asa de Henle (furosemida) y quimioterapéuticos basa- bartina causan hipoacusia, lo mismo que manifestaciones renales
dos en platino (cisplatino). Los fármacos ototóxicos mencionados del síndrome de Bartter.
dañan las células ciliares externas o la estría vascular. La presbi-
acusia, que es la hipoacusia gradual propia de la senectud, afecta
a > 33% de personas con > 75 años y quizá se debe a la pérdida AVANCES TERAPÉUTICOS
acumulativa y gradual de células ciliadas y neuronas. En muchos Los implantes cocleares se utilizan para tratar a niños y
casos, la hipoacusia es un trastorno multifactorial causado por fac- adultos con hipoacusia grave. En Estados Unidos, la U.S.
tores genéticos y ambientales. Food and Drug Administration señaló que hasta diciembre
Se ha demostrado que las mutaciones de un solo gen de 2012, se habían colocado dicho tipo de implantes a
producen hipoacusia. Este tipo de hipoacusia es un trastorno 324 000 personas a nivel mundial. Pueden ser utilizados en
monógeno con un modo de herencia autosómico dominante, niños incluso de 12 meses de vida. Consisten en un micró-
autosómico recesivo, ligado al cromosoma X o mitocondrial. Las fono (capta los sonidos ambientales), un procesador del
modalidades monógenas de hipoacusia pueden definirse como habla (selecciona y dispone tales sonidos), un transmisor y
sindrómicas (hipoacusia vinculada con otras alteraciones) o no receptor/estimulador (transforma los sonidos en impulsos
sindrómica (sólo hipoacusia). Casi 0.1% de los recién nacidos eléctricos) y un conjunto de electrodos (envía los impulsos
tiene mutaciones genéticas que causan hipoacusia. La hipoacusia al nervio auditivo). Con el implante no se recupera la audi-
no sindrómica por mutaciones genéticas puede aparecer inicial- ción normal, pero genera una representación útil de los
mente en los adultos más que en los niños y quizá contribuya a sonidos ambientales, a un sordo. Los que tienen hipoacu-
mucho del 16% de los adultos que padecen alteraciones audi- sia de inicio en la vida adulta a quienes se coloca implantes
tivas de importancia. Hoy en día, se estima que los productos de cocleares pueden aprender a asociar las señales que gene-
100 o más genes son esenciales para la audición normal y se han ra con sonidos que recuerdan. Los niños a quienes se colo-
descrito loci para la hipoacusia en todos, excepto en cinco de can los implantes junto con tratamiento intensivo al final
los 24 cromosomas humanos. La mutación más frecuente que podrán adquirir las capacidades de habla y lenguaje. Están
genera hipoacusia congénita es la de la proteína conexina 26. en marcha investigaciones para el desarrollo de células que
Esta anomalía impide el reciclamiento normal de iones potasio sustituyan a las células ciliadas del oído interno. Por ejem-
a través de las células sustentaculares. Las mutaciones en tres plo, investigadores de la Universidad de Stanford pudieron
miosinas no musculares también dan lugar a hipoacusia. Estas generar células similares a las ciliadas mecanosensibles, a
son la miosina-VIIa, relacionada con la actina en los filamentos de partir de células madre pluripotenciales y embrionarias
la célula ciliar; la miosina-Ib, la cual probablemente es parte del de ratones.
“motor de adaptación” que ajusta la tensión en las uniones de las
puntas y, la miosina-VI, que es esencial de alguna manera para la

establecen proyecciones con la médula espinal (fascículo vestibu- RESPUESTAS A LA ACELERACIÓN

loespinal lateral).
Las fibras de los dos órganos mencionados también terminan
ANGULAR
en neuronas que establecen proyecciones con el cerebelo y la for- La aceleración angular en el plano de un determinado conducto
mación reticular. Los núcleos vestibulares se proyectan al tálamo y, semicircular estimula sus crestas. La endolinfa, a causa de la inercia,
desde allí, a dos partes de la corteza somatosensitiva primaria. Las es desplazada en dirección opuesta a la dirección de la rotación. El
conexiones ascendentes a los núcleos de los pares craneales se ocu- líquido empuja la cúpula, deformándola; esto dobla los filamentos de
pan en gran parte de los movimientos oculares. las células ciliares (fig. 10-3).
 CAPÍTULO 10 Audición y equilibrio 211

CUADRO 101 Pruebas frecuentes con un diapasón para distinguir entre hipoacusia neurosensitiva y conductiva
Weber Rinne Schwabach

Método La base del diapasón en vibración se La base del diapasón en vibración se Conducción ósea del paciente
coloca sobre el vértice del cráneo coloca sobre la apófisis mastoides hasta comparada con la de un sujeto
que el sujeto ya no la escucha y luego se normal
mantiene en el aire cerca del oído

Normal Se escucha igual en los dos lados Escucha la vibración en el aire luego de  
concluir la conducción ósea

Hipoacusia conductiva El sonido es más intenso en el La vibración en el aire no se escucha La conducción ósea mejor que la
(un oído) oído enfermo por el efecto de después de terminar la conducción ósea normal (el efecto de la conducción
enmascaramiento del ruido ambiental excluye el ruido enmascarado)
que está ausente en el lado enfermo

Hipoacusia El sonido es más intenso en el oído Se escucha la vibración en el aire luego La conducción ósea es peor en
neurosensitiva (un oído) normal de concluida la conducción ósea, comparación con la normal
siempre y cuando la hipoacusia nerviosa
sea parcial

Cuando se alcanza una velocidad de rotación constante, el dirección y también con el plano de rotación. La aceleración lineal
líquido gira a la misma velocidad que el cuerpo y la cúpula vuelve probablemente no logra desplazar la cúpula y, por ende, no esti-
a oscilar hacia la posición vertical. Cuando se detiene la rotación, mula las crestas. Sin embargo, existen considerables pruebas de que
la desaceleración da lugar al desplazamiento de la endolinfa en la cuando se destruye una parte del laberinto, otras porciones asumen
dirección de la rotación y la cúpula se deforma en dirección opuesta sus funciones. En el recuadro clínico 10-2, se describen los movi-
a la que ocurre durante la aceleración. Regresa a la posición media mientos oculares característicos observados durante un periodo de
en un lapso de 25 a 30 s. El movimiento de la cúpula en una direc- rotación.
ción casi siempre causa incremento en la tasa de descarga de fibras
nerviosas individuales de la cresta, en tanto el movimiento en la
dirección opuesta suele inhibir la actividad neural (fig. 10-14). RESPUESTAS A LA ACELERACIÓN
La rotación produce estimulación máxima de los conductos LINEAL
semicirculares muy cerca en el plano de rotación. Dado que los con- La mácula utricular reacciona a la aceleración horizontal y la sacular
ductos a cada lado de la cabeza constituyen una imagen en espejo lo hace a la aceleración vertical. Los otolitos que rodean a la mem-
de los que se encuentran en el otro lado, la endolinfa es desplazada brana, son más densos que la endolinfa y la aceleración en cualquier
hacia la ampolla en un lado y se aleja de la misma en el otro. Por dirección los desplaza en sentido opuesto, con distorsión de los
tanto, el patrón de estimulación que llega al cerebro varía con la filamentos de la célula ciliar y generación de actividad en las fibras
nerviosas. Las máculas tienen descargas tónicas cuando no hay
movimiento de la cabeza, en virtud de la tracción que la fuerza de
gravedad ejerce sobre los otolitos.
60
Frecuencia de impuso/s

Los impulsos generados por estos receptores en parte intervie-

40
nen en el reflejo laberíntico de enderezamiento, que corresponde
20
a respuestas integradas, en su mayor parte en los núcleos del me-
0
sencéfalo. El estímulo para el reflejo es la inclinación de la cabeza,
60 que estimula los órganos otolíticos; la reacción es una contracción
40 compensadora de los músculos del cuello para mantener nivelada
20 la cabeza. En gatos, perros y primates, las señales visuales pueden
0 iniciar reflejos ópticos de enderezamiento que enderezan al ani-
Rotación mal aun cuando no se estimule el laberinto o el cuerpo. En el ser
humano, la operación de estos reflejos conserva la cabeza en una
Velocidad 0 10 20 30 40 50 60 posición estable y los ojos fijos en objetivos visuales pese a los estre-
angular
Tiempo (s) mecimientos y las sacudidas corporales cotidianos. Los reflejos se
inician gracias a la estimulación vestibular que estira los músculos
FIGURA 1014 Respuestas de la ampolla a la rotación. cervicales y por el movimiento de las imágenes visuales sobre la
Cronología promedio de la descarga de impulsos desde la ampolla retina; así, las respuestas que aparecen son el reflejo vestibuloocu-
de dos conductos semicirculares durante la aceleración angular, la lar y otras contracciones reflejas muy precisas de los músculos del
rotación constante y la desaceleración. El movimiento de la cúpula en cuello y extraoculares.
una dirección aumenta la frecuencia de descarga de fibras nerviosas
individuales desde la cresta; el movimiento en la dirección opuesta
Aunque la mayor parte de las reacciones a la estimulación de las
inhibe la actividad neural. (Reproducida con autorización de Adrian ED: Discharge máculas son de carácter reflejo, los impulsos vestibulares también
from vestibular receptors in the cat. J Physiol [Lond] 1943; Mar 25; 101(4);389-407.) llegan a la corteza cerebral.
212 SECCIÓN II Neurofisiología central y periférica

RECUADRO CLÍNICO 10-2

Nistagmo lesión craneoencefálica y tumores cerebrales. También causan

Se denomina nistagmo al movimiento de sacudida característico nistagmo algunos fármacos (en particular los anticonvulsivos),
del ojo que se presenta al principio y al final de un periodo de bebidas alcohólicas y sedantes.
rotación. En realidad, es un reflejo que mantiene la fijación visual Es posible usar la estimulación térmica para examinar la
en puntos estacionarios mientras el cuerpo gira, aunque no es función del laberinto vestibular. Los conductos semicirculares
iniciado por los impulsos visuales y está presente en los indivi- son estimulados mediante la instilación de agua tibia (40°C) o fría
duos ciegos. Cuando inicia la rotación, el ojo se mueve con len- (30°C) en el meato auditivo externo. La diferencia de temperatura
titud en dirección opuesta a la dirección de la rotación, con con- establece corrientes de convección en la endolinfa con el movi-
servación de la fijación de la vista (reflejo vestibuloocular [VOR, miento consecutivo de la cúpula. En los sujetos sanos, el agua tibia
vestibiloocular reflex]). Cuando se alcanza el límite de este movi- genera nistagmo dirigido hacia el estímulo, en tanto el agua fría
miento, los ojos rápidamente se cierran otra vez hasta un punto desencadena nistagmo que se dirige hacia el oído opuesto. Esta
de fijación nuevo y luego una vez más se mueven con lentitud prueba se designa con la nemotecnia en inglés (COWS, Cold water
en la otra dirección. El componente lento es iniciado por impul- nystagmus is Opposite sides, Warm water nystagmus is Same side:
sos de los laberintos vestibulares; el componente rápido es des- el nistagmo con el agua fría es hacia el lado opuesto; el nistagmo
encadenado por un centro presente en el tronco del encéfalo. A con agua tibia se dirige al mismo lado). En el caso de una lesión
menudo el nistagmo es horizontal (es decir, los ojos se mueven unilateral de la vía vestibular, el nistagmo se reduce o se anula en
en el plano horizontal), pero también puede ser vertical (cuando el lado de la lesión. Para evitar el nistagmo, el vértigo y la náusea
la cabeza está inclinada a un lado durante la rotación) o rotativo cuando se irrigan los conductos auditivos en el tratamiento de las
(cuando la cabeza está inclinada hacia delante). Por convención, infecciones óticas, es importante estar seguro de que el líquido
la dirección del movimiento ocular en el nistagmo se identifica utilizado se encuentra a la temperatura corporal.
por la dirección del componente rápido. La dirección del com-
ponente rápido en el curso de la rotación es la misma que la de AVANCES TERAPÉUTICOS
la rotación, pero el nistagmo posrotativo originado por el des-
plazamiento de la cúpula cuando la rotación se detiene, es en El nistagmo adquirido no tiene cura y el tratamiento de-
dirección opuesta. Cuando aparece el nistagmo en el reposo es pende de la causa primaria. Las medidas más indicadas in-
un signo patológico. Dos ejemplos de tal anomalía son el nis- cluyen corregir la causa de fondo (interrumpir el consumo de
tagmo congénito que se identifica en recién nacidos y el nistag- fármacos o drogas, la extirpación quirúrgica de un tumor).
mo adquirido que aparece en etapa ulterior de la vida. En di- También se ha practicado la cirugía del músculo recto con
chos casos clínicos el nistagmo persiste durante horas, en el buenos resultados para tratar algunos casos de nistagmo
reposo. El nistagmo adquirido se manifiesta en sujetos con una adquirido. Se puede lograr la corrección por corto tiempo
fractura aguda del hueso temporal que afecta los conductos del nistagmo con las inyecciones de toxina botulínica, que
semicirculares o después de daño al lóbulo floculonodular o paraliza los músculos extraoculares.
estructuras de la línea media como el núcleo fastigial. También
suele aparecer como resultado de apoplejía, esclerosis múltiple,

Estos impulsos supuestamente intervienen en la percepción RESUMEN DEL CAPÍTULO

consciente del movimiento y aportan parte de la información nece-
saria para la orientación en el espacio. El vértigo es la sensación ■ El oído externo encausa las ondas de sonido al meato auditivo
de rotación ante la falta de rotación real y es un síntoma destacado externo y la membrana timpánica. Desde allí, las ondas de sonido
pasan a través de tres huesecillos auditivos (martillo, yunque
cuando un laberinto está inflamado.
y estribo), los cuales se encuentran en el oído medio. El oído
interno, o laberinto, contiene la cóclea y el órgano de Corti.
ORIENTACIÓN ESPACIAL ■ Las células ciliares presentes en el órgano de Corti emiten las
señales para la audición. Los estereocilios proporcionan un
La orientación en el espacio depende en parte de los impulsos de
mecanismo para generar cambios en el potencial de membrana
los receptores vestibulares, pero también son importantes las señales
proporcionales a la dirección y la distancia de los movimientos
visuales. Información pertinente es proporcionada por los impulsos de los cilios. El sonido es la sensación producida cuando las
provenientes de los propiorreceptores en las cápsulas articulares, vibraciones longitudinales de las moléculas de aire chocan en la
los cuales aportan datos concernientes a la posición relativa de las membrana timpánica.
diversas partes del cuerpo e impulsos de los exterorreceptores cutá-
neos, sobre todo los receptores del tacto y la presión. Estos cuatro
■ Los cambios tensionales generados por las ondas sonoras
hacen que se desplace en forma vibratoria la membrana
impulsos se sintetizan a un nivel cortical en una imagen continua de del tímpano; de ese modo, actúa como un resonador para
la orientación del individuo en el espacio. En el recuadro clínico reproducir las vibraciones de la fuente sonora. Los huesecillos
10-3, se describen algunos trastornos vestibulares frecuentes. del oído constituyen un sistema de “palancas” para convertir
 CAPÍTULO 10 Audición y equilibrio 213

RECUADRO CLÍNICO 10-3

Trastornos vestibulares a reflejos mediados a través de conexiones vestibulares en el

Los trastornos del equilibrio vestibular son la novena causa más tronco del encéfalo y el lóbulo floculonodular del cerebelo. La
frecuente de consultas a un médico de atención primaria. Es uno cinetosis espacial (náusea, vómito y vértigo que experimentan
de los motivos más habituales por los cuales las personas de edad los astronautas) sobreviene cuando hay exposición primaria a la
avanzada buscan atención médica. A menudo los pacientes descri- microgravedad y a menudo se disminuye después de algunos
ben alteraciones del equilibrio, como vértigos, mareos, lipotimias días del vuelo en el espacio. Tal vez se experimente recurrencia
y cinetosis. Ni las lipotimias ni los mareos necesariamente consti- con la reentrada, a medida que vuelve a aumentar la fuerza
tuyen un síntoma de trastornos vestibulares, pero el vértigo es un de gravedad. Se considera que esto se debe a discordancias en
síntoma destacado de una anomalía del oído interno o del sistema los impulsos neurales creadas por los cambios en los impulsos
vestibular, sobre todo cuando un laberinto está inflamado. provenientes de algunas partes del aparato vestibular y otros sen-
El vértigo postural paroxístico benigno es el trastorno ves- sores de gravedad, sin los cambios correspondientes en los demás
tibular más frecuente, caracterizado por episodios de vértigo impulsos de orientación espacial.
cuando ocurren cambios específicos en la posición del cuerpo
(p. ej., girarse sobre la cama, encorvarse). Una posible causa es la AVANCES TERAPÉUTICOS
separación del otoconio del utrículo de la membrana del otolito,
que se aloja en la cúpula del conducto semicircular posterior. Esto Los síntomas del vértigo posicional paroxístico benigno
causa desviaciones anómalas cuando la cabeza cambia de posi- (PPBV) suelen ceder en el curso de semanas o meses, pero
ción en relación con la gravedad. si es necesario el tratamiento, una opción sería la técnica lla-
La enfermedad de Ménière es una alteración del oído inter- mada reposicionamiento de otolitos; consiste en manio-
no que produce vértigo o mareo intenso, acufenos, hipoacusia bras sencillas y lentas de modo que se coloque la cabeza
fluctuante y la sensación de presión o dolor en el oído afectado del enfermo para que las otoconias se desplacen desde los
que dura varias horas. Los síntomas pueden presentarse de ma- conductos semicirculares y vuelvan al vestíbulo que tiene el
nera súbita y experimentar recurrencias diarias o en escasas oca- utrículo. No hay cura de la enfermedad de Ménière pero es
siones. La hipoacusia al principio es transitoria, pero puede tor- posible disminuir los síntomas al aminorar la retención de
narse permanente. Tal vez la fisiopatología implique una reacción líquidos por medio de cambios en la alimentación (dieta
inmunitaria. Una respuesta inflamatoria incrementa el volumen de hiposódica o sin sodio, abstenerse de cafeína y de alcohol) o
líquido dentro del laberinto membranoso, al grado que lo rompe utilizar fármacos diuréticos (como la hidroclorotiazida). Las
y permite la mezcla de la endolinfa con la perilinfa. La prevalencia personas con enfermedad de Ménière suelen mejorar con
mundial de la enfermedad de Ménière es de unos 12 casos por fármacos usados para aliviar los síntomas de vértigo. Los
1 000 personas. Se diagnostica con mayor frecuencia entre los 30 vestíbulosupresores como la meclizina (un antihistamí-
y los 60 años y afecta por igual a los dos géneros nico) aplacan la excitabilidad del laberinto en el oído medio
La náusea, cambios de la presión arterial, diaforesis, palidez y bloquean la conducción en la vía vestibulocerebelosa de
y vómito, que son síntomas bien conocidos de la cinetosis, son dicha zona del oído. La cinetosis suele evitarse con antihista-
producidos por la estimulación vestibular excesiva y ocurren mínicos o escopolamina, un antagonista de los recepto-
cuando llega información opuesta a los sistemas vestibular y res muscarínicos colinérgicos.
otros sistemas sensitivos. Los síntomas probablemente se deben

las vibraciones de la membrana timpánica en movimientos del la dirección de la rotación, deforma la cúpula y dobla la célula
estribo contra la rampa vestibular del caracol llena de perilinfa. ciliar. El utrículo responde a la aceleración horizontal y el sáculo
■ La actividad dentro de la vía auditiva pasa desde las fibras a la aceleración vertical. La aceleración en cualquier dirección
aferentes del VIII par craneal hasta los núcleos cocleares dorsales desplaza los otolitos, con distorsión de los filamentos de la célula
y ventrales y de los tubérculos cuadrigéminos inferiores al cuerpo ciliar y generación de estímulos neurales.
geniculado interno talámico y luego a la corteza auditiva. ■ La orientación espacial depende de los impulsos desde los
■ La intensidad se correlaciona con la amplitud de una onda de receptores vestibulares, las señales visuales, los propiorreceptores
sonido, el tono con la frecuencia y el timbre con las vibraciones en las cápsulas articulares y los receptores cutáneos al tacto y la
armónicas. presión.

■ La hipoacusia conductiva se debe a alteraciones de la transmisión

del sonido en el oído externo o medio y repercute en todas las
frecuencias de sonido. La hipoacusia neurosensitiva suele deberse
PREGUNTAS DE OPCIÓN MÚLTIPLE
a la pérdida de las células ciliares de la cóclea pero también puede Para todas las preguntas seleccione la mejor respuesta, a menos que se
presentarse tras la lesión del VIII par o de las vías auditivas especifique otra indicación.
centrales. Es posible diferenciar las hipoacusias por conducción y 1. Una mujer de 45 años que acudió a su médico por presentar vértigo,
neurosensitiva por medio de pruebas sencillas con un diapasón. tinnitus e hipoacusia de inicio repentino en el oído izquierdo,
■ La aceleración angular estimula las crestas del conducto náusea y vómito; fue el segundo episodio en los últimos meses.
semicircular, desplaza la endolinfa en una dirección opuesta a Se refirió al otorrinolaringólogo para descartar enfermedad de