Ecología General 2018. Segundo cuatrimestre.
Teórica: Sucesión 1
LOS CAMBIOS EN LAS COMUNIDADES CON EL TIEMPO: SUCESIÓN
Así como las comunidades muestran cambios en la riqueza y abundancia relativa de
especies a lo largo del espacio, también suceden cambios en el tiempo. Hay especies que
se encuentran sólo en determinada época del año, como las plantas anuales estivales o
invernales, o los animales que migran. Por lo tanto, las comunidades pueden mostrar
cambios estacionales en su composición y en los procesos que la determinan. Por otro
lado, en un sitio desprovisto de especies se origina una comunidad a través de procesos
de colonización y establecimiento de especies, y se va desarrollando un reemplazo
paulatino de especies como resultado de cambios en las condiciones del medio y/o las
interacciones entre especies. Este proceso de cambio continuo, direccional y no
estacional de colonización y extinción de especies en una localidad se denomina
sucesión.
Distintos tipos de sucesión:
De acuerdo al tipo de organismos que intervienen en primer lugar en la sucesión y al
sustrato sobre el que se desarrolla podemos distinguir dos tipos de sucesión: degradativa
o hetrerotrófica, y autotrófica (Tabla 1).
Tabla 1: Comparación entre sucesiones heterotróficas o degradativas y heterotróficas
Características Heterotrófica o degradativa Autotrófica
Sustrato Materia orgánica muerta Material original o suelo
Organismos Iniciales Heterótrofos Autótrofos
(descomponedores)
Reemplazo de especies Debido a cambios en las Por cambios en el ambiente
características del sustrato y por interacciones
competitivas
Estado final Desaparece la comunidad Se llega a un equilibrio en la
por degradación del sustrato composición de especies
Sucesión heterotrófica
La sucesión heterotrófica se desarrolla sobre materia orgánica muerta, como hojas de
árboles o animales muertos, heces, exoesqueletos de artrópodos, etc. En esta sucesión
intervienen organismos que degradan la materia, que se van reemplazando unos a otros a
medida que se agotan determinados recursos y aparecen otros. La disponibilidad de
nutrientes es mayor en las etapas iniciales de este tipo de sucesiones, y a medida que se
degrada el sustrato las sustancias remanentes son menos digeribles (hay mayor
proporción de lignina y celulosa).Un ejemplo típico es la degradación de las hojas de
árboles de un bosque de pino (Tabla 2, Begon et al. 1988).
En algunos casos, a lo largo de este tipo de sucesión el sustrato es colonizado por
organismos que no son descomponedores, pero que contribuyen a la desintegración del
material. Por ejemplo, una rama de árbol caída en el suelo de un bosque puede ser
utilizado como sitio de oviposición por insectos barrenadores, o por roedores para
construir cuevas si presenta huecos. Asociados a insectos que se alimentan de la corteza
y del cambium, pueden aparecer otros insectos depredadores.
Las sucesiones heterotróficas son de particular importancia porque conducen a la
degradación de la materia orgánica y la incorporación de nutrientes al suelo, completando
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el ciclo de la materia. En suelos contaminados, con escasa abundancia de organismos
descomponedores, o en lugares con poca disponibilidad de oxígeno, como cuerpos de
agua eutróficos (con mucha materia orgánica muerta para descomponer), la
descomposición es lenta y los nutrientes tardan en estar disponibles nuevamente para los
organismos autótrofos.
Tabla 2: Ejemplo de etapas de una sucesión heterotrófica en un bosque
Etapa Organismos Estado de las Tiempo
hojas
Sobre el árbol Hongos (varias Integras, pardas
spp)
Mantillo o litera Capa L Hongos Agujas duras, 6 meses
sueltas, no
compactadas
Capa de Capa F1 Hongos, ácaros Tejidos 2 años
Fermentación ablandados,
Capa densa,
hojas negras
Capa F2 Colémbolos, Degradadas 7 años
ácaros, completamente
gusanos,
hongos
Capa H (humus) Escasos Forman parte
del humus
Sucesiones autotróficas: los organimos iniciales son autótrofos, es decir, productores
primarios. El material o sustrato es material original (roca) o suelo ya formado. En el
primer caso, cuando la comunidad se desarrolla sobre un sustrato donde no hubo antes
otra comunidad, hablamos de sucesión primaria. Por ejemplo, se desarrollan sucesiones
primarias en islas recién emergidas, o en los sedimentos que deja un glaciar al retirarse.
Cuando la comunidad se desarrolla en un sitio donde antes hubo una comunidad, y está
el suelo ya formado, e incluso pueden quedar semillas o esporas, se habla de sucesión
secundaria. Una sucesión secundaria se desarrolla en sitios que quedan desprovistos de
vegetación por algún motivo, como un incendio. En estos casos las especies que pueden
colonizar provienen de los alrededores de donde se generó el claro, y al haber un suelo
desarrollado, la sucesión se desarrolla en un tiempo relativamente corto (entre 50 y 200
años, para el establecimiento de un tapiz vegetal y un bosque, respectivamente, en un
sitio donde se desarrollaba un bosque que fue desmontado para cultivar). Las sucesiones
primarias, en cambio, pueden tardar 1000 años entre un sustrato de arena y el
establecimiento de un bosque.
Según si el motor de los cambios ocurridos a lo largo de la sucesión sean los cambios en
las fuerzas geofísicoquímicas externas o a las interacciones entre especies hablamos de
sucesiones alogénicas o autogénicas. Por ejemplo, cuando se forman islas por el
depósito de sedimentos en un estuario de un río, hay una zona central más antigua y
zonas de depósito reciente hacia los márgenes. Entre la costa y la zona central se
observa un gradiente de tipo de vegetación que representa distintas etapas de una
sucesión, las iniciales sobre el terreno recién formado y las últimas en la zona central de
la isla, donde el suelo está más desarrollado. Acá se puede reconstruir en el espacio lo
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que sucedió en el tiempo. Lo que sucede en las zonas más nuevas inferimos que fue lo
que sucedió hace años en las zonas más viejas. Esta sucesión es alogénica porque el
depósito de sedimentos por el río es en gran parte responsable de los cambios en la
vegetación, pero también intervienen probablemente las interacciones entre las especies
(factores autogénicos), es decir, en una sucesión puede haber tanto factores auto como
alogénicos.
En las sucesiones autogénicas intervienen las interacciones entre especies como fuerza
fundamental para el reemplazo a lo largo del tiempo. Se han descripto distintos
mecanismos para las sucesiones autogénicas (Tabla 3):
Tabla 3: Principales mecanismos de sucesión autotrófica según Connell & Slatyer (1977)
Mecanismo Facilitación Tolerancia Inhibición
Características de Sólo algunas Cualquier especie Cualquier especie
las especies iniciales pioneras pueden puede establecerse puede establecerse
establecerse
Modificación del Las primeras Las primeras Las primeras
ambiente ocupantes hacen el ocupantes no ocupantes hacen el
ambiente más cambian las ambiente menos
propicio para las condiciones del propicio para las
especies tardías medio para el especies tardías
establecimiento de (inhiben su
las tardías instalación)
Reemplazo de Las especies Las especies tardías Hasta que las
especies pioneras son se caracterizan por pioneras no son
eliminadas por ritmos más lentos de eliminadas por el
competencia con las crecimiento, cuando stress físico no
tardías crecen eliminan a las pueden instalarse las
pioneras por tardías, que suelen
competencia ser más resistentes
al stress
Ejemplo Sucesión tras el Sucesión en un Sucesión de algas
retiro de un glaciar. campo abandonado. sobre rocas en
Especies pioneras Se reemplazan comunidades
generan desarrollo especies según la intermareales
del suelo fenología y ritmo de
crecimiento
A medida que una sucesión progresa, el medio ambiente biótico y abiótico muestra
transformaciones que van haciendo que las especies mejor adaptadas a las condiciones
iniciales tengan características distintas a las de las etapas tardías (Tabla 4).
A lo largo de una sucesión autotrófica autogénica, en las primeras etapas prácticamente
no hay un suelo desarrollado, los primeros organismos son musgos y líquenes, a medida
que estos organismos mueren se va formando una capa orgánica que permite el
establecimiento de otras especies, en general hierbas. Al principio hay pocas especies,
pocos individuos por especie, la competencia por recursos es escasa, la baja cobertura
vegetal implica una alta intensidad de luz. El aumento de la cubierta vegetal va generando
condiciones de competencia por recursos, entre ellos menor disponibilidad de luz. En
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muchos sistemas el proceso termina en un bosque, o sea, la comunidad "climax" es el
bosque.
El concepto de comunidad climax fue desarrollado por Clements, quien consideraba a las
comunidades como superorganismos que crecían y se desarrollaban. Consideraba que a
cada región climática le correspondía una comunidad característica en equilibrio con el
ambiente, el clímax. El concepto de equilibrio implicaba que después de perturbaciones si
el lugar se dejaba abandonado volvería a desarrollar esa comunidad. El concepto de
clímax fue criticado por muchos autores, sobre la base de que lo que uno observa en la
naturaleza no es un único tipo de comunidad, sino varias distintas que responden a
condiciones locales (por ejemplo topográficas, o de tipo de suelo), surgiendo la escuela
del policlímax (es decir, postulan la existencia de varias comunidades en equilibrio con el
ambiente en cada región geográfica). Otra crítica surge desde el punto de vista de la
condición de equilibrio. Se ha observado que comunidades herbáceas que fueron
perturbadas por ganadería cambiaron su composición con un incremento de las leñosas
(arbustos). Al retirar el ganado no se observó una recuperación de la comunidad original,
sino que se establecía una nueva que correspondía a un nuevo estado de equilibrio. Esto
ha llevado a plantear que en la naturaleza existen equilibrios múltiples, y que el que deje
de actuar un factor por sí solo no garantiza que el sistema vuelva a un estado anterior.
Esto es importante desde el punto de vista de la ecología de la restauración, que no
puede basarse en dejar de hacer, sino que es necesario intervenir para favorecer el
retorno a determinadas condiciones.
Las regiones geográficas caracterizadas por los tipos de clima reciben el nombre de
biomas, y están caracterizados por distintas comunidades clímax, en las que predominan
determinadas formas de vida.
Tabla 4: Características de las plantas que se presentan en las fases tempranas y tardías
de una sucesión
Atributo Planta temprana Planta tardía
Dispersión de semillas Buena Escasa
Germinación inducida por luz Si No
Germinación inducida por Si No
Fluctuaciones de
temperatura
Germinación inducida por Si No
NO3
Germinación inhibida por luz Si No
roja lejana
Germinación inhibida por Si No?
alta concentración de CO2
Intensidad de saturación Alta Baja
luminosa
Punto de compensación de Alto Bajo
la luz
Eficacia con poca luz Baja Alta
Tasa de Fotosíntesis Alta Baja
Tasa de Respiración Alta Baja
Tasa de Transpiración Alta Baja
Recuperación frente a la Alta Baja
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limitación de recursos
Tasa de adquisición de Alta Baja
recursos
Velocidad de crecimiento Alta Baja
Habilidad competitiva Baja Alta
Estrategia de vida r K
Figura 1: Variación de la riqueza de especies a lo largo de una sucesión.
Incorporación Desaparición por competencia
por
colonización
Clímax
Estabilidad de las comunidades
A lo largo de la sucesión se produce un aumento en el número de especies y en el
número de interrelaciones entre las especies. Mac Arthur (1955) propuso que este
aumento en la complejidad estructural de las comunidades favorecía la estabilidad, ya
que al predominar las interacciones entre especies la comunidad de independizaba del
medio ambiente. Sin embargo, desde el terreno de lo empírico se observó que
comunidades complejas, de estadíos tardíos de la sucesión, no tenían capacidad de
retornar después de una perturbación. También se observó que sistemas muy simples,
con muy pocas especies y enlaces, como los sistemas del Ártico, eran estables en el
tiempo. Como demostró May mediante modelos, la relación entre complejidad y
estabilidad no es tan sencilla. Una red trófica está formada por S especies, con un mayor
o menor grado de interconexión, conectancia C, medida en relación al número máximo
posible de conexiones. Por otro lado, las interacciones se caracterizan por su intensidad,
α. Si simplificamos el último valor con un valor medio característico de una determinada
red trófica, May predice que la capacidad de retornar al estado de equilibrio de una
comunidad disminuye con el aumento de cualquiera de los tres elementos: S, C y α.
Bibliografía
Begon M, Harper JL and Townsend CR. 1988. Ecología. Individuos, poblaciones y
comunidades. Ediciones Omega SA, Barcelona, España.
Begon, M, Townsend CR & Harper JL. 2006. Ecology. From individuals to ecosystems. 4th
Edition. Blackwell Publishing. USA
Clements FE. 1916. Analysis of the development of vegetation. Carnegie Institute of
Washington Publication number 242. Washington DC 1.5.1
Connell JH & Slatyer RO. 1977. Mechanisms of succession in natural communities and
their role in community stability and organisation. American Naturalist 111: 1119-1144.
May RM. 1972. Will a large complex system be stable? Nature (London) 238: 413-414.
