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SESIONES DE APRENDIZAJE 6, 7, 8

METANOGÉNESIS

Metanogénesis es el proceso anaerobio en el que los equivalentes de electrón de la

materia orgánica se utilizan para reducir el carbono a metano (estado de oxidación – 4 ).La

metanogénesis o formación del metano puede ser biogénica y abiogénica.

Anualmente se forman 349- 820 x 1012 g de metano , de los cuales 81-86 % son de origen

biogénico (zonas encharcadas, humedales naturales, rumiantes, termes, vertederos, océanos y

lagos, tundras) y 13- 19 % de origen abiogénico (escapes industriales y de gaseoductos,

combustión de biomasa, minería de carbón, emisiones de gas natural, hidratos de metano,

volcanes, automóviles).

4.1 Metanogénesis biogénica es la formación del metano como parte del biogás o gas que

se desprende de ambientes anaerobios ricos en materia orgánica (principalmente zonas

pantanosas y eructos de los rumiantes).El biogás es un gas que se produce mediante un

proceso metabólico de descomposición anaerobia de la materia orgánica en metano (55-

70%), CO2 (30-45%), N2 (0.5-5%), H2 S (0.1%), H2 (1-3%), vapor de agua (trazas).

El metano es el resultado de la actividad de un grupo muy especializado de bacterias que

convierten los productos de fermentación de otros microorganismos anaerobios

(especialmente CO2, H2, formiato y acetato) en metano o en metano y CO2. Se estima que las

bacterias son las únicas responsables de las transformaciones que conducen a la

metanogénesis aunque en ocasiones se puede detectar una variedad de distintos protozoos

anaerobios (en el rumen los protozoos constituyen el 50% de la biomasa total).

 2

4.2 Características de las bacterias metanogénicas

- Arqueobacterias (pared celular con pseudomureína, membrana citoplasmática con

enlaces éteres de glicerina)

- Forma diversa, Gram positivas y Gram negativas

- Anaerobios estrictos mucho más sensibles al oxígeno y agentes oxidantes como el

nitrato que las demás bacterias anaerobias

- Carecen de catalasa y superóxido dismutasa

- Cuando crecen en forma autotrófica, el CO2 es la principal fuente de carbono y lo

asimilan mediante la via reductiva del Acetil-CoA que conduce a la formación de

acetato a partir del cual sintetizan las sustancias celulares; sin embargo, su

crecimiento es estimulado por el acetato y en algunas especies por ciertos

aminoácidos.

- Utilizan el amoníaco como fuente de nitrógeno.

- El fierro, níquel y cobalto son oligoelementos requeridos para su crecimiento, así

como también el metal traza níquel que es un componente del Factor 430 (coenzima)

y de la enzima hidrogenasa y monóxido de carbono deshidrogenasa (CODH)

- Se encuentran en estrecha relación con las bacterias productoras de hidrógeno

estableciendo una sintrofia (simbiosis mutualista entre bacterias productoras de

hidrógeno, acetogénicas obligadas y metanogénicas).

4.3 Grupos taxonómicos de bacterias metanogénicas

Se han aislado una variedad de bacilos, cocos, filamentosos, Gram positivos y Gram

negativos. La taxonomía basada en la comparación de secuencias RNAr l6 S establece

siete grupos principales.

Grupo I: Methanobacterium, Methanobrevibacter, Methanosphaera.

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Grupo II : Methanothermus.

Grupo III : Methanococcus.

Grupo IV : Methanomicrobium, Methanogenium, Methanospirillum,

Methanoplanus.

Grupo V : Methanosarcina, Methanolobus, Methanoculleus, Methanohalobium,

Methanococcoides, Methanohalophilus, Methanothrix.

Grupo VI : Methanopyrus.

Grupo VI I: Methanocorpusculum.

4.4 Grupos fisiológicos de bacterias que participan en la metanogénesis

Grupo I

Bacterias hidrolíticas y fermentativas primarias (anaerobias obligadas y facultativas)

- Anaerobias: Bacteroides, Clostridium, Bifidobacterium,Fusobacterium,Peptococcus,

Desulfovibrio

- Anaerobias facultativas : Lactobacillus, Klebsiella, Actinomyces, Vibrio,

Corynebacterium, Bacillus, Micrococcus, Pseudomonas, Sarcina, Aerobacter

Grupo II (Producen acetato e hidrógeno, H2)

Bacterias acetogénicas obligadas productoras de hidrógeno o fermentativas secundarias

Syntrophomonas

Syntrophobacter

Grupo III (Producen acetato, consumen H2)

Bacterias homoacetogénicas que sintetizan acetato a partir de H2 y CO2

Clostridium aceticum

Acetobacterium woodii
 4

Grupo IV

Bacterias metanogénicas: Methanobacterium, Methanosarcina , Methanococcus

Methanospirillum , Methanomicrobium.

4.5 Sustratos para la metanogénesis

Se conocen tres clases de sustratos utilizados para la metanogénesis.:

a. Sustratos tipo CO2 (Bacterias hidrogenotróficas)

CO2

Formiato HCOO¯

Monóxido de carbono

En esta primera clase de sustratos, los electrones necesarios para la metanogénesis,

derivan por lo general del H2. Los metanógenos que crecen sobre H2 y CO2 son

autotróficos y el CO2 sirve tanto como fuente de carbono como de aceptor de

electrones. Por esta última condición, el proceso se considera una respiración

anaerobia de sustrato inorgánico (Reducción del CO2 )

C02 + 4 H2 CH4 + 2 H2O Methanobacterium

b. Sustratos de metilo (Bacterias metilotróficas)

Metanol

Metilamina

Dimetilamina

Trimetilamina

Metilmercaptano

Dimetilsulfuro

En esta segunda clase de sustratos, las moléculas orgánicas son reducidas por el

hidrógeno como fuente externa de electrones (Respiración anaerobia de sustrato

 5

inorgánico). Alternativamente, en ausencia de hidrógeno, una pequeña cantidad de

metanol es oxidado hasta dióxido de carbono para generar los electrones necesarios y

reducir estas moléculas de metilo hasta metano: el grupo metilo se reduce a metano. a

través de reacciones en donde algunas moléculas del sustrato funcionan como

donadores de electrones y se oxidan a CO2 mientras que otras se reducen y por lo

tanto son aceptores de electrones (Respiración anaerobia de sustrato orgánico)

4 CH3 OH 3 CH4 + CO2 + 2 H2O Methanosarcina

c. Sustratos de acetato (Bacterias acetotróficas)

Acetato

En esta tercera clase de sustratos para la metanogénesis, el ácido acético se escinde

(reacción acetoclástica o escisión del acetato a CH4 mas C02), para formar metano a

partir del grupo metilo y dióxido de carbono a partir del grupo carbonilo, en una

reacción de fermentación.

CH3 COO H + H2O CH4 + CO2 Methanosarcina , Methanothrix

4.6 Proceso de metanogénesis

Fase I: Hidrólisis

Los compuestos orgánicos complejos son hidrolizados por un conjunto de enzimas

extracelulares: celulasas, amilasas, proteasas, lipasas, segregadas por los

microorganismos, transformando polisacáridos a monosacáridos, proteínas a péptidos y

aminoácidos, grasas a glicerina y ácidos grasos de cadena larga.

Fase II: Acidificante, acidogénesis o fermentativa

Los productos de bajo PM son adecuados como fuente de energía y carbono celular. En

el interior de los microorganismos y por acción de endoenzimas son transformados en

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ácidos grasos de cadena corta y alcoholes liberando H2 y CO2 (compuestos complejos a

compuestos de bajo PM). Esta fase es llevada a cabo por los fermentadores primarios y

los ácidos generados son propionato, butirato, valérico, propiónico, entre otros.

Fase III: Acetogénica o acetogénesis

Los ácidos grasos de cadena corta son transformados en ácido acético, hidrógeno y

dióxido de carbono por las bacterias acetogénicas obligadas y las homoacetogénicas. Las

bacterias acetogénicas obligadas también se denominan bacterias oxidantes de ácidos

grasos productoras de H2, fermentadoras secundarias o acetogénicas estrictas productoras

de protones, cuya única forma de oxidar el NADH es mediante la liberación de H2 a

medida que se forma. Estas bacterias utilizan ácidos grasos y alcoholes como fuente de

energía. En cultivo axénico apenas se desarrollan o no lo hacen en absoluto; sin embargo,

crecen abundantemente cuando están asociadas a un organismo consumidor de H2 (como

un metanógeno o una bacteria reductora de sulfatos). Esta dependencia es un tipo de

sinergismo y se denomina SINTROFIA (comer juntos).

Syntrophomonas wolfei oxida ácidos grasos de 4 a 8 átomos de carbono principalmente

butirato hasta acetato, CO2 e H2 cuando crece con un metanógeno.

Syntrophobacter wolinii oxida propionato hasta acetato, CO2 e H2 cuando crece con

especies reductoras de sulfato

Las bacterias homoacetogénicas crecen heterotróficamente en presencia de azúcares o

compuestos monocarbonados (H2, C02), produciendo como único producto acetato. Al

contrario que las bacterias acetogénicas estrictas, no producen hidrógeno como resultado

de su metabolismo, sino que lo consumen como sustrato, favoreciendo a las bacterias

acidogénicas y acetogénicas, al mantener bajas presiones parciales de hidrógeno.

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Todo el H2 y el CO2 de los procesos fermentativos primarios es consumido

inmediatamente por bacterias metanogénicas (para formar metano), bacterias

homoacetogénicas como Clostridium aceticum y Acetobacterium woodii (para formar

acetato) o por bacterias reductoras de sulfatos. En este último caso, la reducción de

sulfatos a sulfuros (bacterias reductoras de sulfato como Desulfovibrio) afecta

negativamente la metanogénesis (competencia por el H2 y toxicidad debido al H2S).

4H2 + SO4= 2H2O+ H2S + 2 OH-

Fase IV: Metanogénica

La metanogénesis es llevada a cabo por bacterias que viven en íntimo contacto con las

acetogénicas y pueden ser oxidantes del hidrógeno o fermentadoras del ácido acético. El

hidrógeno se usa como donador de electrones, con dióxido de carbono como aceptor, para

formar metano, mientras que el ácido acético se escinde para formar metano y dióxido de

carbono.

Se considera que la producción de metano es la estabilización ideal de la materia

orgánica, porque posteriormente en aerobiosis se convierte en CO2 + H2 O

CH4 + 2 O2 CO2 + 2 H2O

Los principales sustratos para la metanogénesis en la tierra y aguas dulces son el H2 y el

acetato. En el mar los sustratos metilados (metilaminas o metanol) son los precursores del

metano.

En general, en la naturaleza, los sustratos más importantes para la metanogénesiss son el

H2, acetato y CO2.

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4.7 Parámetros de operación de la metanogénesis

Los parámetros de operación, son aquellos que se fijan antes del inicio del proceso

señalando las condiciones en las cuales va a trabajar el sistema. Incluyen el sustrato,

dilución, temperatura, y tiempo de retención.

a. Sustrato

El tipo de residuo utilizado debe contener una alta DBO (1,2-2 g/l) y ser rico en

nitrógeno que provea una óptima capacidad tamponante para evitar el descenso del pH

menos de 6,2 (DBO/DQO= 0,5 grado satisfactorio de biodegradabilidad; DBO/DQO< 0,5

presencia de sustancias tóxicas que pueden inhibir la biodegradación; DBO/DQO< 0,2 vertido

inorgánico; DBO/DQO>0,5= vertido orgánico).

Sustrato clase 1 (basura doméstica, estiércol sólido, restos de cosecha): digestores tipo

batch o discontinuos..

Sustrato clase 2 (heces de animales): digestores de operación continua.

Sustratos clase 3 (heces de animales de cría y levante diluidas con agua): digestores de

alta eficiencia como los de filtro anaerobio.

Sustratos clase 4 (aguas residuales de matadero, aguas negras, aguas industriales):

digestores aerobios intensivos.

La relación C:N debe ser de 30:l (30-35:1), porque el carbono es consumido 25 a 35

veces más rápidamente que el nitrógeno. Una buena mezcla está compuesta por estiércol de

ave con paja de arroz o rastrojos con excretas Una relación C:N muy alta provee exceso de

carbono, originando acumulación de ácidos volátiles, disminución de pH a extremos no

permisibles para las bacterias metanogénicas y cese de la producción de biogas . Por el

contrario, con una relación C:N menor a 30:1, el nitrógeno se acumula en forma de
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amoniaco hasta concentraciones que afectan negativamente las bacterias metanógenas.

C:N=30-35:1; N:P=5:1; C:N:P= [Link].

Los sólidos totales no deben sobrepasar 8 a 12 % % para procesos semicontinuos o

continuos. En procesos discontinuos la mezcla no requiere fluidez, es recomendable trabajar

con diluciones de 40 a 60 % de sólidos totales. Los sólidos totales se ajustan con adición de

agua. Se considera alta dilución 6 a 10 % de sólidos totales y una baja dilución 25 a 35 %

(bajo contenido ST= 10%; contenido medio ST= 15-20%; contenido alto ST= 22-40%).

Los sustratos útiles para la metanogénesis son residuos del procesamiento industrial

y de los alimentos: industria cervecera y destilería, residuos de vegetales e industria

conservera, suero de la producción de queso, residuos de mataderos. Asimismo, estiércol

animal y biomasa agrícola (principalmente de no rumiantes como cerdos); sedimentos de

aguas residuales (lodos primarios y secundarios).

Los desperdicios frescos (pastos verdes, rastrojos) deben dejarse a la intemperie

aproximadamente 10 días para su descomposición antes de ser introducidos al digestor

Las pajas y granos de cereales generan más gas que el estiércol fresco pero el contenido de

metano es menor. Las excretas humanas generan más gas y mayor cantidad de metano que el

estiércol fresco de vacuno y pueden utilizarse solas o complementadas con otros tipos de

desechos. Verdes (N), marrones (C), animales (N), vegetales (C).

b. Temperatura

Mesofílica

28 °C – 40 °C, menor vapor de agua en el gas, menor CO2 en el gas, mayor cantidad de

especies de metanógenas, estable frente a los cambios bruscos de temperatura

Termofílica
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41 °C – 60 °C , mayor reactividad (menor tiempo de retención), menor volumen de lodos

formados, destrucción de microorganismos patógenos, mantenimiento óptimo de condiciones

anaerobias, responde adversamente al enfriamiento accidental, requiere gasto de energía

adicional para elevar la temperatura.

¿Cómo suministrar calor?

- Circulación de aire caliente en serpentines adheridos a las paredes del tanque.

- Calentamiento del estiércol antes de entrar al digestor.

- Inyección de vapor por el fondo del tanque.

- Aplicación de pintura negra recubriendo externamente el digestor

En general el incremento de la temperatura no afecta la digestión; sin embargo, una

disminución repentina de sólo pocos grados puede detener la producción de metano

sin afectar a las bacterias productoras de ácidos, conduciendo a una acumulación

excesiva de ácidos volátiles (Las bacterias acidogénicas y metanogénicas deben estar

en equilibrio).

c. Acidez y pH

El contenido de ácidos en la metanogénesis no debe alcanzar más de 2 000 a 4 000 mg/L,

al mismo tiempo que se mantiene el pH entre 6,6 y 7,6. La concentración de ácidos orgánicos

y el pH del contenido del digestor, deberán determinarse diariamente para asegurar que el

funcionamiento del sistema anaerobio permanezca en equilibrio. Si la capacidad de regulación

se agota, se debe añadir una base química (carbonato o similar), para evitar una caída del pH,

que destruiría a los metanógenos.

La concentración de ácidos orgánicos es un indicador del funcionamiento del sistema.

Los ácidos orgánicos clave son los de cadena corta que varían en longitud de cadena, desde un

carbono hasta ocho carbonos por mol (fórmico, acético, propiónico, butírico isobutírico,
 11

valérico, isovalérico, caproico, heptanoico, octanoico). Estos ácidos son denominados

volátiles debido a que en su forma no ionizada pueden destilar con agua a ebullición. Este

significado del término volátil es diferente del significado de compuestos orgánicos volátiles

(COV), término usado para describir compuestos orgánicos que son fácilmente eliminados del

agua mediante separación con aire. Los ácidos grasos de cadena corta no pueden eliminarse

del agua mediante separación con aire.

Los ácidos volátiles que se encuentran presentes a mayores concentraciones durante el

arranque de un sistema anaerobio son el acético, propiónico, butírico e isobutírico. También

se forman como productos intermediarios de la degradación de residuos orgánicos otros

ácidos no volátiles como el láctico, pirúvico y succínico, pero sus concentraciones son mucho

menor que las de los ácidos volátiles.

d. Tiempo de retención

Fluctúa de acuerdo a la temperatura y tipo de sustrato. A 50 °C – 60 °C se necesitan 8 a

10 días para obtener 95 % del total de gas. A 20 °C – 30 °C se requieren 4 semanas. En la

primera semana es mayor la producción de CO2 mientras que a partir de la segunda semana

es mayor el metano obteniéndose la máxima producción a los l6 días.A tiempos de retención

mayores existe el riesgo de tener bacterias en fase de muerte siendo la degradación de la

materia orgánica, lenta e ineficiente. A tiempos de retención menores existe el riesgo que las

bacterias sean eliminadas del sistema antes que la velocidad de multiplicación alcance el

estado estacionario

Los excrementos de porcinos, ricos en sólidos volátiles fácilmente degradables, necesitan

tiempos de retención de 10 a 12 días, mientras que los excrementos de bovinos, ricos en

materia celulósica y fibras difíciles de descomponer, requieren cerca de 20 días.

e. Ausencia de oxígeno
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f. Agitación

Se debe realizar una agitación mecánica de 5 a 10 minutos dos veces al día.

g. Toxicidad: Sulfatos, contaminantes industriales y agrícolas, antibióticos, desinfectantes,

detergentes, metales pesados.

4.8 Ruta de Fijación del CO2 : Vía del Acetil – CoA (Figura 1)

La ruta de síntesis del acetil-CoA se lleva a cabo en organismos anaerobios estrictos

(bacterías fototróficas verdiazules, bacterias homoacéticas, bacterias reductoras de sulfatos y

algunas metanógenas) y permite la asimilación de dos moléculas de CO2 , que por reducción

originan el grupo metilo (CH3 ) y carbonilo (CO) del acetato, respectivamente. Esta reducción

requiere H2 como donados de electrones. Una enzima clave en esta ruta es la monóxido de

carbono deshidrogenasa (CODH), enzima compleja que contiene los metales níquel, zinc y

fierro como cofactores.

Esta vía también se denomina vía de los corrinoides, vía de Wood y vía reductiva del

acetil CoA. Puede ser utilizada para el metabolismo autotrófico y en forma inversa para el

metabolismo energético. Autotrófico: Acetogénicas no estrictas, reductoras de sulfatos,

metanogénicas. Energético: Acetogénicas no estrictas, metanogénicas acetotróficas,

reductores de sulfatos tipo II u oxidantes del acetato.

7.1 El CO2 es reducido a Formiato por la enzima formiato deshidrogenasa. Posteriormente

es convertido en Formiltetrahidrofolato. A continuación, se añaden dos o más pares de

electrones y se forma metil – tetrahidrofolato (THF). Después el grupo metilo es

transferido a una enzima que contiene vitamina B12 como cofactor formándose corrinoide

metilo.

7.2 La enzima clave carbonomonóxido deshidrogenasa (CODH) cataliza la reducción del CO2

a CO, el cual se combina con el grupo metilo del corrinoide, quedando el CH3 adherido a un
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átomo de níquel y el CO a un átomo de fierro del interior de la enzima. En este punto

interviene la coenzima A y la monóxido de carbono deshidrogenasa cataliza la formación de

Acetil CoA , que se convierte en la unidad básica de la síntesis de todos los compuestos

celulares de los organismos. Por ejemplo dos grupos de acetil-CoA pueden unirse para formar

4 – oxalacetato que conduce a glucosa – 6 - fosfato y que a su vez es precursor del

5 – carbono ribulosa- 5- fosfato que se emplea para formar nucleótidos de ribosa y

desoxirribosa, precisos para el ADN y ARN.

 14

CO2 2H2 B12

H2 FORMIATO CHO-THF CH3- THF CH3 – Corr

Formil Metil Corrinoide
ATP THF Tetrahidrofolato Tetrahidrofolato Metilo

C0 C0
CO2 Fe CoA
Fe
O O
H2 CH3- C ~SCoA CH3- C -O Biomasa

Ni
Acetil CoA Acetato
Fe Ni CH3

Ni

CODH
4H2 + 2 CO2 ACETATO + 2H2O + H+

Figura 1. Ruta de Fijación de CO2: Vía del Acetil CoA

 15

4.9 Bioquímica de la Metanogénesis

4.9.1 Enzimas y Coenzimas

- Metanofurano MF.

- Metanopterina MP (Forma activa: Tetrahidrometanopterina H4MPT Coenzima F420)

- Coenzima M (C0 M-HS, ácido- 2- mercaptoetanosulfónico.

- Sistema Metil Reductasa ( metilcoenzima M metilreductasa) :

Fracción A : A1 , A2, A3 y FAD

Vitamina B 12 , Coenzima F420

Fracción B :Coenzima HS – HTP (7 – Mercaptoheptanoil treonina fosfato o

fosfato de 7 - Mercaptoheptanoil treonina )

Fracción C : Metilreductasa. Unidos a cada molécula del componente C

existen dos moléculas de F430 y dos de Coenzima M metilada (CH3 – S - CoM).

- Enzima Monóxido de Carbono Deshidrogenasa (CODH)

 Contiene Ni, Fe, Zn como cofactores

 Cataliza la reducción de CO2 a CO

 Cataliza la oxidación de CO a CO2

Enzima+ molécula no proteica: inorgánica (metal cofactor), orgánica (coenzima, grupo prostético)

4.9.2 Formación de metano

a. Bioquímica de la metanogénesis por reducción del CO2 con H 2

(Figuras 2 y 3)

El dióxido de carbono es reducido, pasando sucesivamente a radicales formilo,

metenilo, metileno y metilo el cual a su vez es reducido a metano. El suministro de

electrones para las reacciones de reducción procede de la oxidación del hidrógeno .

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a.1 La coenzima metanofurano (MF) activa el CO2 que es reducido a

carbonoformilo.

a.2 El grupo formilo es transferido hacia la tetrahidrometanopterina(MP)

para formar carbono metenilo.

a.3 Después es deshidratado a carbono metileno.

a.4 Posteriormente es reducido a carbono metilo.

a.5 El grupo metilo es transferido hacia la coenzima M originando

metilcoenzima M.

a.6 El metilcoenzima M o Coenzima M metilada (CH3 – S – CoM) es

reducida a metano por el sistema Metil reductasa (Figura 2)

El sistema metilreductasa reduce metilcoenzima M teniendo como

acarreador de hidrógenos el HS - HTP y F430 originando metano y como

producto secundario un heterodisulfuro. Esta etapa final de reducción del

metilcoenzima M por el H2 es un proceso exergónico y es la fuente de

energía para la generación de ATP.

ATP

CoM- S – CH3 CH4

HS- HTP CoH- S- S- HTP

F430
F420

CoM – SH HS- HTP

Figura 2. Sistema metil reductasa

 17

El producto de la reacción entre el CH3 – S – CoM y el HS – HTP (Metilcoenzima

M y Coenzima - 7 -mercaptoheptanoiltreonina) además del metano, es un bisulfuro de Co M y

HTP: CoM – S – S – HTP llamado también heterodisulfuro. Posteriormente este

heterodisulfuro es reducido y se regeneran la CoM y el HS-HTP.

a. Autotrofia de las bacterias formadoras de metano por reducción del CO 2

(Figura 3)

Los microorganismos formadores de metano por reducción del CO2 con H2 integran

sus vías biosintéticas y bioenergéticas debido a que comparten los intermediarios comunes.

Ambas llevan a la formación del grupo metilo. Los metanógenos que crecen autotróficamente

carecen de aquella parte de la vía del Acetil-CoA que lleva a la formación de grupos metilo y,

en su lugar lo obtienen de la vía metanogénica.

b.1 La coenzima Metanofurano activa el CO2 que es reducido a carbonoformilo.

b.2 El grupo formilo es transferido hacia la tetrahidrometanopterina formando

carbono metenilo.

b.3 Después es deshidratado a carbono metileno.

b.4 Posteriormente es reducido a carbono metilo

b.5 La metil tetrahidrometanopterina cede los grupos metilo a una enzima que contiene

B12 originando corrinoide metilo.

b.6 Independientemente, la enzima clave carbonomonóxido deshidrogenasa cataliza la

reducción del CO2 a CO, y en este punto el grupo metilo del corrinoide metilo es

transferido, quedando el CH3 adherido a un átomo de Niquel y el CO a un átomo

de hierro del interior de la enzima. A continuación, se añade la coenzima A y la

monóxido de carbono deshidrogenasa cataliza la formación del Acetil CoA.

 18

A. METANOGÉNESIS

2H O O 2H
METIL
ATP
COENZIMA M
CO2 MF C H MP C H MP CH2 MP CH3 CoM S CH3 CH4
CARBONILO CARBONILO
CARBONILO CARBONILO
FORMILO METILO
METENILO METILENO
MF H2O MP H2O CoM - SH

HS - HTP
F430 CoM S S HTP
CORRINOIDE HETERODISULFURO

2H
B. AUTOTROFIA CH3 – CORR CORRINOIDE METILO F420

Co
CO2 CO CoA
Fe
O O
Fe
H2 CH3- C ~SCoA CH3- C -O
Acetil CoA Acetato
Fe Ni CH3

Ni

Ni
Figura 3. Bioquímica de la metanogénesis por reducción del CO2 con H2
 19

c. Bioquímica de la metanogénesis a partir de compuestos metilo (Figura 4)

Los compuestos metilo, como el metanol donan los grupos metilo a una proteína

corrinoide para formar corrinoide metilo (precursor de la vitamina B12). El complejo

corrinoide metilo transfiere el grupo metilo a la coenzima M para formar metilcoenzima M

del cual se forma el metano por reducción a través del sistema metilreductasa, con los

electrones derivados de la oxidación de otras moléculas de metanol hasta CO2 (Figura 4A)

¿Cómo se realiza la oxidación del metanol a CO2 (Figura 4 B)

c.1 Algunas moléculas de metanol donan los grupos metilo a una proteína corrinoide para

formar corrinoide metilo.

c.2 Posteriormente son transferidos hacia la tetrahidrometanopterina originándose

carbono metilo

c.3 Este sufre una oxidación y se origina carbono metileno

c.4 Se lleva a cabo una oxidación y se origina carbono metenilo.

c.4 El grupo formilo es transferido hacia la coenzima metanofurano para formar carbono

formilo

c.5 Se lleva a cabo una oxidación y se origina CO2.

d. Fijación del CO2 por bacterias formadoras de metano a partir de compuestos

metilo (Figura 4 C)

La enzima clave monóxido de carbono deshidrogenasa (CODH) cataliza la

reducción del CO2 (formado por la oxidación del metanol) hasta CO, el cual se va a

combinar con el grupo metilo procedente del metanol quedando el CH3 adherido a un

átomo de níquel y el CO a un átomo de hierro del interior de la enzima. En este punto se

añade la CoA y la CODH cataliza la formación del Acetil CoA.

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Moléculas que Moléculas que

son oxidadas CH3OH CH3OH son reducidas

CH3 CORR CH3 CORR

MP CoM SH
CH3 MP CoM S CH3 Metil Coenzima M
Carbono Metilo ATP HS – HTP
2H 2H F430
MP CH2 CoM-S-S- HTP
Carbono Metileno CH4
2H 2H A
O
MP C H
Carbono Metenilo
MF
O
MF C
Carbono Formilo CH3OH
2H
CO2 CH3 COOR
CO DESHIDROGENASA
O
C CODH CH3 C CODH
CoA
CO
O
Fe
CH3 C ~ ScoA

O
B Ni CH3 C O C
ACETATO
BIOSÍNTESIS
Figura 4. Bioquímica de la metanogénesis a partir de compuestos metilo
 21

a. Bioquímica de la metanogénesis por escisión del acetato (Figura 5)

Para fines energéticos la fuente es el acetato. El acetato es activado a Acetil CoA

El acetil CoA interacciona con la monóxido de carbono deshidrogenasa, propiciándose

dos eventos:

e.1 El grupo metilo del acetato se transfiere a la enzima corrinoide de la vía de Acetil

CoA para formar CH3 – Corrinoide (corrinoide metilo)

*El grupo metilo se transfiere a la tetrahidrometanopterina (MP) originando

carbono metilo

*Después se transfiere a la coenzima M para originar metilcoenzima M ( CH3 – S

– CoM ), la cual es reducida a metano a través del sistema metil reductasa

La conservación de energía tiene lugar en la acetotrofia como resultado de una

fuerza proton motriz formada durante la etapa de la metil reductasa igual que

sucede en el crecimiento de metanógenos sobre H2 + CO2

e.2 El grupo CO del acetato es oxidado hasta CO2 en reacción catalizada por la

monóxido de carbono deshidrogenasa liberándose electrones que son utilizados en

la reducción del CH3 –S- CoM a metano.

Se debe recordar que las metanógenas acetoclásticas escinden el acetato a CO2 y

CH4 mientras que las reductoras del CO2 forman CH4 a partir del CO2 y H2

b. Heterotrofia de bacterias formadoras de metano por escisión de acetato

Para la biosintesis el acetato es utilizado directamente para lo cual previamente es

activado (heterótrofia)
 22

Acetato CH3COOH

ATP CoA

Acetil Coenzima A CH3 C S CoA BIOSÍNTESIS

O CODH

CH3 C CODH

Enzima Corrinoide

C CODH CH3 CORR Corrinoide Metilo

H2O MP

2e- CH3 MP Carbono Metilo

CO2 2H+ CoM- SH

CoM- S3-CH3 Metil Coenzima M

HS -HTP
F430
ATP CoM-S-S-HTP

CH4

2H

Figura 5. Bioquímica de la metanogénesis por escisión del acetato

 23

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 24

BIODEGRADACION DE COMPUESTOS LIGNOCELULÓSICOS

Los compuestos lignocelulósicos o biomasa vegetal están constituidos
esencialmente por celulosa (45-60%), hemicelulosa (15-60%) y lignina (10-32%). Su
producción sobrepasa las 10 toneladas / año y el 75 % se genera en las zonas boscosas.
Debido a que los procesos de biodegradación natural son lentos, los compuestos se
acumulan y constituyen un peligro para el equilibrio ecológico. Las materiales
lignocelulósicos, mal llamados “desperdicios” pueden clasificarse como:
 Residuos agrícolas (pajas, rastrojos)
 Residuos agroindustriales (bagazo de caña, pulpa de café, cáscaras de frutas y vegetales
procesados )
 Residuos forestales
 Residuos lignocelulósicos urbanos (pasto, desperdicios de vegetales, de frutas y verduras
de los mercados, papeles).
7.1 Celulosa
La celulosa es un polímero lineal no ramificado formado por unidades D-glucosa
unidas por enlaces B (1-4) que van desde el carbono anomérico C1 de una unidad al
hidroxilo del C4 de la siguiente [Link] unidad estructural es la celobiosa (unión de dos
glucosas). Una molécula de celulosa está constituida por cadenas lineales con un promedio
de 3 000 a 15 000 unidades de glucosa que pueden encontrase dispuestas al azar (celulosa
amorfa) o agrupadas en microfibrillas (celulosa cristalina). Cuando la celulosa está unida
a la hemicelulosa se le denomina homocelulosa.
Aisladamente la celulosa es una sustancia blanca, insoluble en agua y solventes
orgánicos como alcohol, benceno, éter pero soluble en HCl 40% o en H2 SO4 72 %. La
celulosa junto con la hemicelulosa son los componentes más abundantes en los materiales
lignocelulósicos. A la celulosa se le considera como el material renovable más abundante
en la biósfera y es el polímero más importante de las plantas, constituyendo entre 40 y
50 % de la pared celular de una planta madura.
 25

La celulosa puede ser hidrolizada por:

- Ruptura del enlace B 1-4 por adición de agua. Esta reacción puede ser
catalizada por ácidos o por enzimas.
- Hidrólisis química con ácidos (H2 SO4 y HCl) a elevadas temperaturas y
presiones.
- Hidrólisis enzimática con celulasas
a. Biodegradación de celulosa
La celulosa es degradada por bacterias aerobias (Pseudomonas, Chromobacterium,
actinomicetos), bacterias anaerobias (Clostridium), así como por mixobacterias y
protozoos, especialmente los que habitan en intestinos de las termitas; sin embargo, la
descomposición de la celulosa, es más común en hongos que en bacterias. Los más activos
son los mohos Trichoderma, Chaetomium, Penicillium, Fusarium y Myrothecium.
b. Celulasas de hongos
Estos microorganismos poseen celulasas que no son consideradas como un enzima
sino como un sistema compuesto por tres clases de enzimas:
- Endoglucanasas: Endo – B – glucanasas (1,4 B –D-glucan glucanohydrolasas :EG), que
rompen los enlaces B- glucosídicos en forma aleatoria en el interior de las moléculas de
celulosa originando dimeros celobiosas, trímeros celotriosas y nuevos sitios de ataque
para las exoglucanasas. Como resultado disminuye rápidamente la longitud de las
cadenas. El mejor sustrato para la medición de su actividad es un derivado soluble de
celulosa como la carboximetilcelulosa (CMC).
- Exoglucanasas: Exo- B- glucanasas (1,4 – B- D- glucan celobiohidrolasas :CT), que
atacan gradualmente las moléculas de celulosa por el extremo reductor liberando
subunidades de celobiosas. No son muy activas con la celulosa cristalina pero presentan
acción sinergística altamente cooperativa en presencia de endoglucanasas. Tienen una
limitada acción sobre sustitutos de la celulosa como la carboximetilcelulosa (CMC) e
hidroximetilcelulosa (HEC). El sustrato para medir su actividad es el papel filtro.
- Glucosidasas: Celobiasas (B- glucosidasa:BG), que hidrolizan la celobiosa y
celodextrinas de bajo peso molecular (celotriosas y celotetrosas) liberando glucosas. A
diferencia de endoglucanasas y exoglucanasas, las celobiasas son intracelulares debido
 26

a que las moléculas sobre las que actúan son lo suficientemente pequeñas como para
atravesar la membrana celular.
c. Mecanismos de la biodegradación de la celulosa por hongos filamentosos
El ataque inicial de la celulosa cristalina es realizado por endoglucanasas originando
aberturas en sus cadenas lineales. A continuación, exoglucanasas atacan las aberturas,
liberando celobiosas. La continua acción combinada de endoglucanasas y exoglucanasas
convierte la celulosa en celobiosas y pequeños oligosacáridos. Éstos son atacados por
celobiasas para liberar glucosas.
Cuando la acción de dos o más enzimas juntas en solución es mayor que su acción
individual se concluye que estas enzimas actúan sinérgicamente. Existen tres tipos de
acción sinérgica involucrados en el proceso por el que la celulosa cristalina se solubiliza:
endoglucanasas - exoglucanasas (endo-exo sinergismo) , celobiasas - endoglucanas y
celobiasas . exoglucanasas. El primer y segundo sinergismo permiten la solubilización de
la celulosa ordenada por enlaces de hidrógeno y el tercer sinergismo está relacionado con la
hidrólisis de la celobiosa que a su vez inhibe la acción exoglucanasa.

Figura 1
Estructura de la celulosa
 27

Figura 2
Mecanismos de acción de las celulasas
 28

d. Celulasas de bacterias
A diferencia de los hongos, las bacterias degradan fibras celulósicas por erosión
enzimática de la superficie. Los sistemas de las bacterias son los celulosomas o complejos
polipeptídicos esféricos que incluyen un paquete enzimático con actividad celulasa (Cx) y
un polipéptido sin actividad hidrolítica que permite la adhesión al sustrato (C1).
7.2 Hemicelulosa
La hemicelulosa es un heteroglicano (polímero de hexosas como glucosa, manosa y
galactosa, pentosas como xilosa y arabinosa y, en ocasiones ácidos urónicos como el
galacturónico y glucorónico) que contienen dos a cuatro tipos distintos de subunidades. Las
hemicelulosas son complejas y están formadas por 50 a 200 unidades de azúcar que pueden
estar vinculadas en una configuración lineal, ramificada o con múltiples ramificaciones.
Las subunidades más comunes son xilosa y manosa. Los xilanos conforman 30 % de las
maderas duras y 12 % de las maderas blandas. Los mananos son reservas de alimento. Los
galactanos se encuentran en la madera elástica de las ramas de ciertos árboles.
Biodegradación de hemicelulosa
La biodegradación de hemicelulosas es realizada por acción de hemicelulasas
termófilas como xilanasas de Thermonospora alba (estable 1 mes a 55 ° C y con actividad
hasta 80 °C durante 10 minutos); xilanasas alcalinas de Bacillus sp (pH 5 a ll );
mananasas y galactanasas de Aeromonas y Cellulosomas sp. y B xilodasas de
Aureobasidium pullulans (estables en un rango de pH 2.0 a 9.0 y sobre los 70 ° C)
7.3 Lignina
La lignina es el segundo polímero natural en abundancia, en términos de biomasa,
después de la celulosa. Es un componente estructural de las plantas y les otorga rigidez,
resistencia a la compresión y a las dobleces y a la acción de los patógenos. Las ligninas son
moléculas tridimensionales, amorfas y altamente ramificadas. A diferencia de lo que
ocurre con la celulosa, el almidón o la hemicelulosa, la lignina no tiene repeticiones de
enlaces en intervalos regulares. Así, las ligninas se degradan a través de reacciones
aleatorias (condensaciones) que pueden ser tanto químicas como enzimáticas, a la vez que
generan polímeros con estructuras no definidas.
 29

La lignina es un polímero complejo, formado por polimerización de proporciones

variables de los precursores cumaril, coniferil y sinapil y sus derivados. La subunidad
básica es un anillo aromático (grupo fenil) con una cadena lateral de tres carbonos (de
modo que la subunidad básica se llama fenil-propanoide). Las uniones pueden ser C-C o
enlaces C-O-C y se dan entre dos anillos, entre dos cadenas laterales de propano o entre un
anillo y una cadena lateral. Tanto el grupo fenil como el grupo propanoide están
modificados en la propia lignina. Las cadenas laterales difieren entre sí, según la clase de
tejido vegetal y edad de las plantas. La lignina en la madera dura ( haya) es una mezcla
de 50% de bloques de coniferil y 50% de bloques de sinapil. La lignina en madera suave
(abeto) tiene 85 % de coniferil.
Las ligninas son polímeros color café insolubles en ácidos y en álcalis fuertes, que
no se digieren ni absorven y tampoco son atacadas por la microbiota del colon humano. El
grado de lignificación afecta notablemente la digestibilidad de la fibra. La lignina, se
incrementa en la pared celular de plantas en el curso de la maduración, es resistente a la
degradación bacteriana y su contenido en fibra reduce la digestibilidad de los polisacáridos
fibrosos.
Figura 3
Estructura de la lignina
 30

Biodegradación de lignina
La descomposición de lignina es realizada principalmente por hongos (Pudrición
blanca, marrón y blanda). Las especies de hongos blancos y marrones son
fundamentalmente basidiomicetos. Las especies blandas suelen ser ascomicetos.
Los basidiomicetos de la podredumbre blanca tienen un complejo mecanismo que
involucra enzimas que atacan directamente la lignina, tales como lignina peroxidasa (LiP),
manganeso peroxidasa (MnP) y lacasa (oxigenasa). También sintetizan enzimas que
catalizan la producción de peróxido de hidrógeno para ayudar en la acción de peroxidasas
(glucosa oxidasa y glioxal oxidasa); enzimas que participan en la ruptura de fenoles,
aldehidos e hidrocarburos aromáticos policíclicos; enzimas necesarias para prevenir la
eventual acumulación excesiva de peróxido de hidrógeno y también enzimas
pertenecientes a los ciclos redox de las hidrogenonas (catalasa, superóxido dismutasa,
glutation peroxidasa); sin embargo, los estudios de oxidasas y más importante aún de las
lacasas y manganeso peroxidasas poseen mayor interés al haberse demostrado su actividad
lignolítica una vez purificadas.
La degradación de lignina parece implicar dos mecanismos: o bien la molécula es
degradada en unidades más sencillas o son degradados in situ los dobles enlaces y las
cadenas laterales. La aparición de compuestos como el ácido vainílico y el coniferaldehido
durante las etapas tempranas de la degradación de lignina sugiere que está implicado el
primer mecanismo. La secuencia de la degradación de lignina parece empezar con la
demetilación para producir ácidos difenólicos que poseen dos grupos hidroxilo adyacentes.
Después, los anillos por acción de una dioxigenasa se abren para originar una cadena
alifática unida a la lignina y estas cadenas alifáticas se escinden del polímero mediante la
oxigenasa lacasa. Las cadenas laterales alifáticas son degradadas por oxidasas en forma
similar. Una característica esencial de la degradación de lignina es que es un proceso
altamente oxidativo, los científicos frecuentemente se refieren a la molécula de lignina
como “explotando” mediante reacciones de oxidación.
Los hongos blancos son los agentes que en mayor medida descomponen la lignina.
Coriolus versicolor descompone el anillo aromatico, los grupos metoxilo y la cadenas
laterales largas de lignina. Phanerochaete chrysosporium , así como Pleurotus ostreatus
son hongos blancos que también descomponen lignina totalmente, siendo el primero de
 31

ellos el más conocido y más ampliamente estudiado. Entre los hongos marrones,
Poria y Gloephyllum degradan los polisacáridos asociados con la lignina y eliminan los
grupos metilo (CH3) y metoxilo (0 CH3).
7.4 Aplicación de sistemas lignocelulolíticos
Los hongos que descomponen lignina, particularmente los hongos de la podredumbre
blanca están siendo cada vez más valorados en relación a su uso potencial en una variedad
de procesos biotecnológicos. Las principales aplicaciones de los hongos lignolíticos son:
1. Deslignificación microbiana: Se aplica principalmente a la producción de pulpa de
madera para papel. Se ha conseguido un buen progreso en la reducción del
requerimiento energético para la obtención mecánica de la pulpa por pre- tratamiento de
las virutas de madera utilizando hongos que degradan lignina y que han sufrido una
mutación para eliminar su capacidad celulolítica.
2. Blanqueado microbiano de las pulpas: Se reduce el aporte químico y de energía así
como también ser mejora la brillantez de la pulpa, un requerimiento esencial para
obtener papel de alta calidad.
3. Tratamiento microbiano de los efluentes que contienen residuos derivados de la lignina:
Los hongos de la podredumbre blanca pueden ser utilizados efectivamente para
degradar sulfonatos de lignina y efluentes del tratamiento del blanqueado de pulpa
derivada de lignina.
4. Conversión de lignina a productos químicos útiles: Tiene una posibilidad atractiva que
será llevada a cabo solamente cuando se obtenga un conocimiento completo de las
complejidades de la biodegradación de lignina.
5. Hongos comestibles: Los hongos comestibles como los del género Pleurotus (setas) son
organismos que utilizan selectivamente la lignina para su crecimiento. En el cultivo de
estos hongos, se han implementado tecnologías para la producción de basidiocarpos o
cuerpos fructíferos como alimentos de consumo humano con calidad nutricional
aceptable.
6. Compostaje :Es el proceso de descomposicíón aerobia de materia orgánica como los
residuos lignocelulósicos originando el compost o abono orgánico, regenerador de
suelo, con nutrientes y oligoelementos que promueve la formación de agregados y
mejora la aireación del terreno donde es aplicado.
 32

7.5 Hongos comestibles

El cultivo de hongos comestibles es una actividad económica que utiliza residuos
de las actividades agropecuarias, generalmente de fácil obtención y bajos precios para la
producción de un alimento sabroso, nutritivo y beneficioso para la salud. Asimismo, la
tecnología empleada para el cultivo de hongos comestibles no genera residuos
contaminantes puesto que el sustrato residual constituye un forraje enriquecido para la
alimentación ganadera o puede ser utilizado en la producción de plantas ornamentales.
Estados Unidos, Alemania y Canadá son los principales importadores del mundo y los
abastecedores de mayor importancia son China, Francia, Holanda y Corea del Sur. La
producción anual de hongos comestibles en China ya supera los 10 millones de toneladas,
lo que significa más de 70 % de la producción mundial. . En contraste con los países
productores de Norteamérica, Europa y Asia, la producción de hongos comestibles es una
actividad relativamente nueva en el mercado latinoamericano. México (58,6 %), Chile
(17,6 %) y Brasil (10,6%) acaparan casi el 87 % de la producción total de hongos
comestibles. El México el volumen de hongos producidos es superior a 28 000 toneladas
por año, correspondiendo el 93 % a los champiñones (Agaricus) , 6, 97 % a las setas
(Pleurotus) y 0,03 % al shiitake (Lentinus), obtenidos a partir de más o menos 280 000
toneladas de diversos subproductos agroindustriales y forestales.
El desarrollo de la producción industrial de hongos es especialmente importante para
América Latina ya que la creciente demanda de consumo por parte de la población en
algunos casos no puede ser satisfecha por la producción doméstica teniendo que acudirse a
la importación. Asimismo, la producción de hongos representa una alternativa para la
utilización de desechos lignocelulósicos, material que representa cerca del 40 % de la
biomasa producida por fotosíntesis y que no puede ser aprovechado en forma directa para
la alimentación humana.
a. Valor nutritivo
A los hongos comestibles se les ha considerado como un ingrediente o
complemento de diferentes platillos y no tanto como un alimento de consumo frecuente;
sin embargo, su uso en la alimentación debe ser incrementado debido a sus excelentes
cualidades organolépticas, agradable sabor y fina textura así como su calidad nutritiva y
efectos beneficiosos para la salud.
 33

Cuadro 9. Análisis proximal de hongos comestibles cultivados (Contenido por peso seco)

Grasa 1 a 2,2 % (principalmente ácido oleico 56 %,

palmítico 16 % y esteárico 24 %)
Carbohidratos 55 a 81 %
Proteínas 10 a 30 %
Vitaminas (por 100 g de materia seca):
Tiamina 4,8 mg
Riboflavina 4,7 mg
Niacina 108 mg
Ácido ascórbico 144 mg
Minerales (por 100 g de materia seca):
Potasio 3,790 mg
Fósforo 1,345 mg
Sodio 838 mg

b. Taxonomía
Los hongos comestibles conocidos como setas y hongos de sombrero, pertenecen a
la división Basidiomycota que corresponde a hongos formadores de basidios con
basidiosporas.

Reino Fungi
División Basidiomycota
1. Subdivisión Teliomycotina
Clase Uredinomycetes (royas)
2. Subdivisión Ustilaginomycotina
Clase Ustilaginomycetes (carbones)
3. Subdivisión Hymenomycotina
Clase Homobasidiomycetes (hongos verdaderos)
 34

Orden Agaricales
Boletales
Cantharellales
Ganphales
Hymenochaetales
Phallales
Polyporales
Russulales
Thelephorales
Clase Heterobasidiomycetes (hongos gelatinosos)
Orden Tremellales
Auriculariales
Dacryomycetales
La subdivisión Teliomycotina, clase Uredinomycetes agrupa royas y hongos afines que
forman cuatro basidiosporas por promicelio. El crecimiento en placas de Petri es
extremadamente difícil. Parasitan pteridofitas, gimnospermas y angiospermas y a veces
necesitan dos hospedantes alternativos que pueden pertenecer a taxones muy diferentes.
La subdivisión Ustilaginomycotina, clase Ustilaginomycetes agrupa carbones y afines,
que forman un número indefinido de basidiosporas por promicelio. Crecen fácilmente en
medios de cultivo, donde pueden comportarse como levaduras y generalmente parasitan
angiospermas.
La subdivisión Hymenomycotina comprende cerca de 20000 especies.
Aproximadamente el 98 % pertenecen a la clase Homobasidiomycetes u hongos
verdaderos. Todos forman basidiocarpos con sombreros pequeños. Casi todas las especies
son terrestres y básicamente son descomponedores de la madera; sin embargo, algunas
especies son patogénicas o parasitarias y aún otras son simbióticas, incluyendo la
importante simbiosis ectomicorriza de árboles forestales.
La clase Heterobasidiomycetes agrupa hongos denominados gelatinosos debido a su
foliosidad e irregularmente listados cuerpos de fructificación. Muchos son gomosos más
que gelatinosos. Cuando están secos son duros y expuestos al agua retoman su forma
original.
 35

c. Ciclo de vida
El ciclo de vida de los basidiomicetos es un sucesión de etapas desde la germinación
de basidiosporas para formar un micelio (fase vegetativa) hasta la formación de cuerpos
fructificantes o basidocarpos (fase generativa) En la fase vegetativa, las esporas sexuales o
basidiosporas haploides germinan y originan hifas monocarióticas (un núcleo por célula).
Esta fase es corta ya que pronto dos filamentos se fusionan (somatogamia) y forman un
micelio secundario dicariótico que crece mediante fíbulas. En algunos casos de hongos
micorrizógenos, este micelio puede ocupar varias hectáreas, pesar muchas toneladas y tener
una edad de varios milenios.
El micelio secundario puede reproducirse asexualmente siendo la fragmentación del
micelio la forma de dispersión más frecuente; sin embargo, lo más típico es la
reproducción sexual. El micelio secundario también puede agruparse en tejidos
especializados plectenquimáticos, aún dicarióticos denominándese entonces micelio
terciario. En la fase generativa, cuando las condiciones de humedad son favorables, el
micelio secundario origina cuerpos fructíferos, basidiocarpos o basiodomas, algunos de los
cuales son grandes y comestibles.
Los basidiocarpos, carpóforos, himenóforos o esporóforos tienen una capa fértil
denominada himenio generadora de basidios y basidiosporas. Los basidios se disponen
sobre o dentro del basidiocarpo. Entre ellos existen estructuras estériles denominadas
basidiolos o cistidios, muy útiles como carácter taxonómico. Algunas de las células que
forman el himenio fusionan los dos núcleos que contienen, sufren una meiosis que origina
cuatro núcleos y cada uno de ellos migra a un filamento formado en el extremo de la
basidia y se rodea de una membrana, constituyendo la basidiospora Cada basidio origina
basidiosporas (dos, cuatro, ocho o más), mayoritariamente cuatro, externas que pueden
germinar directamente (originan micelio primario) o indirectamente (geman u originan
esporas secundarias).
 36

d. Cultivo de hongos comestibles

El cultivo de hongos comestibles requiere un sustrato, una semilla de buena calidad y
condiciones ambientales que permitan el desarrollo del hongo. El sustrato puede ser
compostado o no compostado. Hongos como los champiñones requieren compost o materia
orgánica previamente degradada en un proceso biológico aerobio. Hongos como las
gírgolas (Pleurotus) y el shiitake (Lentinus) no requieren sustratos compostados. Degradan
y se alimentan de celulosa y lignina presente en desechos vegetales pudiendo realizarse su
cultivo en troncos o en sustratos artificiales como el aserrín.
El cultivo en troncos tiene la ventaja de tener un bajo costo de implementación, pero la
producción es principalmente estacional, generalmente en otoño y en primavera, cuando se
dan las condiciones naturales de temperatura y humedad para que el hongo fructifique. El
cultivo en sustratos artificiales (paja de trigo, aserrín, virutas de madera blandas no
resinosas) permite una producción continua, pero con un mayor costo de inversión inicial.
La semilla para el cultivo de hongos comestibles consiste en granos de trigo u otro
cereal previamente esterilizado y cuya superficie ha sido colonizada por las hifas del hongo
seleccionado. Esta semilla es inoculada en una proporción de 5 a 15 % en el sustrato
húmedo y se le da las condiciones de temperatura, humedad relativa, ventilación,
 37

iluminación y tiempo adecuados para la producción del basidiocarpo comestible que será
comercializado (Cuadro 10).
Cuadro 10. Condiciones ambientales requeridas para las diferentes etapas del cultivo
de hongos comestibles

Incubación Cobertura Fructificación

1. Agaricus bisporus
Humedad relativa (%) 90-100 95 85 – 90
Temperatura de sustrato (ºC) 25 13 – 15 15 – 18
Duración 12 – 15 días 16 – 18 días 4 – 6 semanas
Ventilación No requiere 4 renovaciones por hora
Iluminación No requiere Oscuridad Oscuridad
2. Pleurotus ostreatus
Humedad relativa (%) 90 – 100 95 85 – 92
Temperatura de sustrato (ºC) 28 – 30 13 – 15 15 – 18
Duración 10 – 15 días 7 – 15 días 5 – 7 semanas
Ventilación No requiere 4 renovaciones por hora
Iluminación No requiere 200 lux hora (12 horas)
3. Lentinus edodes
Humedad relativa (%) 65 – 75 95 – 100 60 – 80
Temperatura de sustrato (ºC) 25 10 – 16 16 – 18
Duración 30 – 120 días 5 – 7 días 5 – 7 semanas
Ventilación No requiere 4 – 7 renovaciones por hora
Iluminación No requiere 200 – 500 lux/hora (12 horas)

e. Especies de hongos mayormente cultivadas

Las especies de hongos que mayoritarimente se cultivan en el mundo son
Champiñón de París, Agaricus bisporus (= A. brunnescens), gírgolas u hongos ostras
(especies de Pleurotus) y el shiitake u hongo japonés (Lentinus edodes).
Agaricus bisporus es el hongo comestible más conocido en el mundo. Existen
variedades blancas, cremas, marrones e híbridos (características de variedad blanco y
 38

crema). El basidiocarpo está conformado por un sombrero llamativo o píleo y un pie

tubular denominado estípite con o sin anillo (annulus). El anillo es el resto de un velo que
cubre al himenio en los estados iniciales y que al romperse cuelga o se desliza por el pie. El
himenio está dispuesto en la parte inferior del sombrero y está conformado por un tejido
tubular esponjoso o por láminas en cuyas porciones terminales se forman basidias y
basidiosporas. También se observa la copa del pie o volva que es el resto de una envoltura
que cubre el hongo a manera de un cascarón de huevo en los estados iniciales. Cuando el
hongo madura, rompe el “cascarón” por el extremo superior llevándose algunos restos de
dicha envoltura en su sombrero.

Pleurotus ostreatus tiene una forma peculiar semejante a una ostra. Su sombrero
puede alcanzar entre 50-150 mm de diámetro en ejemplares adultos.
El color es variable: gris blanquecino a gris azulado, las laminillas y las partes comestibles
son blancas. Se le puede encontrar en la naturaleza creciendo sobre troncos o árboles en
pie durante el otoño o primavera. Debido a su agradable sabor y rápida multiplicación, se le
cultiva en casi todo el mundo.
 39

Lentinus edodes presenta un sombrero de 5 a 12 cm y en ocasiones un pequeño

umbrón central de color castaño claro u oscuro con tonos rojizos levemente convexo a
plano convexo en la madurez. La superficie del sombrero se encuentra cubierta por escamas
blanquecinas especialmente en el margen. Las laminillas son blanquecinas, apretadas y de
bordes aserrados. El pie es central, corto, usualmente cubierto por escamas fibrillosas y
presenta un anillo efímero blanquecino a castaño claro. La parte comestible es firme,
sabrosa y puede secarse y rehidratarse fácilmente. Se le encuentra en la naturaleza sobre
troncos de madera muerta fructificando principalmente en otoño o en primavera. Este
hongo se cultiva y se consume ávidamente en Japón no sólo por su agradable sabor sino
por su acción antitumoral, hipocolesterolémica e inductora de la síntesis de interferón.
 40

7.6 Compostaje
El compostaje es el proceso de descomposición biológica aerobia de la materia
orgánica contenida en los residuos sólidos que origina un producto denominado compost.
También es definido como un proceso de estabilización u oxidación biológica de los
residuos orgánicos bajo condiciones aerobias controladas de humedad, temperatura y
aireación, donde los microorganismos utilizan el carbono y el nitrógeno disponibles
liberando energía por actividad metabólica y produciendo agua, dióxido de carbono y sales
minerales. El compost es un abono orgánico y aunque propiamente no es un fertilizante si
es un regenerador de suelo con nutrientes y oligoelementos que promueve la formación de
agregados y mejora la aireación del terreno en donde es aplicado.

a. Etapas y microbiología en el proceso de compostaje

El núcleo de las pilas en compostaje actúa como zona inductora sobre la corteza. No
obstante, todos los procesos que se dan en el núcleo no alcanzan la totalidad del volumen
de la corteza. En la práctica y utilizando como criterio la temperatura alcanzada en el
núcleo se diferencian las siguientes etapas:
Etapa de latencia
Es la etapa inicial, considerada desde la conformación de la pila hasta que se
constatan incrementos de temperatura. Esta etapa es notoria cuando el material ingresa
fresco. Cuando el material ya tiene un tiempo de acopio, esta etapa puede pasar inadvertida.
Su duración es muy variada, dependiendo de numerosos factores. Si el balance C:N, pH y
concentración parcial de oxígeno son los adecuados, la temperatura ambiente y
fundamentalmente la biomasa microbiana son dos factores que definen la duración de esta
etapa. Con temperatura ambiente entre 10 a 12º|C y en pilas adecuadamente conformadas,
esta etapa dura entre 24 a 72 horas.
Etapa mesotérmica 1 o mesófila I
En esta etapa los microorganismos quimioheterótrofos mesófilos (hongos y
bacterias) son responsables de la degradación de azúcares y otros compuestos simples en un
rango de temperatura de 10 a 40 °C (Carbohidratos = monómeros = ácidos grasos de
cadena corta; Proteínas = aminoácidos). La actividad metabólica incrementa
 41

paulatinamente la temperatura y favorece el desarrollo de microbiota termófila que se

encuentra en estado latente en los residuos. La duración de esta etapa es variable y depende
del tipo y composición del material en compostaje.
Etapa termogénica, termófila o de higienización
La microbiota mesófila es sustituida por la termófila en una fase que puede durar
varias semanas o meses dependiendo del contenido de celulosa y hemicelulosa. La
temperatura se eleva entre 40 a 60 °C con un máximo de 65 °C y predomina la actividad de
actinomicetos y bacilos esporulados (Aminoácidos = amoniaco; Degradación parcial de
ceras, ligninas, celulosas y hemicelulosas; ácidos grasos = dióxido de carbono)
Normalmente en esta etapa se eliminan patógenos mesófilos, hongos, esporas, semillas y
elementos biológicos indeseables. Si la compactación y ventilación son adecuados se
producen visibles emanaciones de vapor de agua. El dióxido de carbono se produce en
volúmenes importantes que difunden desde el núcleo a la corteza. Este gas juega un papel
fundamental en el control de larvas de insectos. La corteza de las pilas, especialmente
donde están los materiales ricos en proteínas, es la zona donde los insectos depositan sus
huevos. La concentración de dióxido de carbono alcanzada durante el compostaje resulta
letal para las larvas.
La aireación, el riego o la mezcla del material de la pila de compostaje evitan un
recalentamiento excesivo; sin embargo, el compostaje se debe realizar en condiciones
termófilas durante el mayor tiempo posible no sólo para acelerar el proceso de elaboración
(por cada 10 °C de aumento en la temperatura la actividad microbiana se duplica o triplica)
sino también para destruir a los patógenos presentes en el material compostado (3 días a
55 °C son suficientes para inactivar la mayoría de patógenos y se puede llegar hasta 70 °C,
donde sólo sobreviven las bacterias esporulantes). Al respecto, Stenford (1996) concluyó
que se debe alcanzar una temperatura de 55 °C por lo menos durante 5 días, para lograr la
inactivación de los patógenos, sugiriendo que las temperaturas mayores de 55 °C optimizan
la sanidad, entre 45 a 55 °C maximizan la degradación y entre 35 a 40 °C favorecen la
diversidad microbiana. A su vez, Rodriguez y Córdova (2006) manifestaron que se debe
alcanzar una temperatura mayor de 55 °C durante 3 días consecutivos de compostaje en
pilas estáticas, con aireación forzada y una temperatura mayor de 55 °C por 3 días o mayor
de 45 °C durante 12 días en el compostaje con volteos periódicos.
 42

Etapa mesotérmica 2
Con el agotamiento de los nutrientes y la desaparición de microorganismos
termófilos, comienza el descenso de la temperatura bajo 40 ºC en la fase de enfriamiento,
donde la velocidad de degradación disminuye, iniciándose un lento ataque de los polímeros
complejos restantes como lignina y suberina y reapareciendo bacterias y hongos mesófilos
(Nitrificación: amoniaco = nitrato). Finalmente, sigue la etapa de maduración y
almacenaje, donde la temperatura alcanza valores muy cercanos a los del ambiente y
durante la cual se producen reacciones secundarias de condensación y polimerización. En
estos momentos se dice que el material se presenta estable biológicamente y se da por
culminado el proceso. Esta condición se determina a través de diversos parámetros, algunos
en campo (temperatura, color, olor) y otros en laboratorio (análisis químico).
Microbiológicamente la finalización del proceso de compostaje se tipifica por la
ausencia de actividad metabólica. Las poblaciones microbianas se presentan en fase de
muerte por agotamiento de nutrientes. Con frecuencia la muerte celular no va acompañada
de lisis. La biomasa puede permanecer constante por cierto período aún cuando la gran
mayoría de la población no sea viable. Las etapas mencionadas no se cumplen en la
totalidad de la masa en compostaje. Es necesario remover las pilas del material en proceso,
tal que el material que se presenta en la corteza, pase a formar parte del núcleo y viceversa.
Estas remociones y reconformaciones de las pilas se realizan en momentos puntuales del
proceso y permiten además airear el material, lo que provoca que la secuencia de las etapas
descritas se presentes por lo general más de una vez.

b. Parámetros del proceso de compostaje

Durante el proceso de compostaje, se deben considerar los parámetros
operacionales, parámetros relativos al sustrato y aquellos que permiten evaluar la calidad
del compost obtenido (Olmedo, 2015).
b.1 Parámetros operacionales
La aireación es fundamental para el proceso aerobio de compostaje, considerando que
un exceso enfría la masa de residuos, impidiendo que se alcance la temperatura requerida
(Mohedo, 2002). Los hongos y actinomicetos son aerobios obligados en su mayoría, de
manera que cuanto menor sea la concentración de oxígeno disponible más lentamente se
 43

metabolizan los residuos. Cuando la concentración de oxígeno alrededor de las partículas

desciende a valores inferiores de 5% aparecen olores nauseabundos y acidez, producto de
metabolismos fermentativos. Ante esta situación se suspende inmediatamente el riego y se
remueve el material con la consiguiente reconformación de los camellones (Carreño et al.,
2009).
La humedad es imprescindible para el desarrollo de los microorganismos; no obstante,
más de 60% desencadena una digestión anaerobia, menos de 40% reduce la actividad de los
microorganismos, menos de 30% es un factor limitante y a partir de 12% cesa la actividad
biológica (Mohedo, 2002). Si la humedad inicial de los residuos crudos es superior a 50 %
se debe buscar la forma de que disminuya antes de iniciar el proceso de compostaje. El
material se puede extender en capas delgadas o mezclar con materiales secos procurando
mantener la relación C:N requerida. La humedad idónea para una biodegradación aerobia
se sitúa entre 15 a 35 % con un rango de 40 a 60 %. Una humedad superior produce
anaerobiosis y favorece la desnitrificación y al igual que una humedad inferior a 45%
disminuirá notablemente la actividad biológica. Para conocer si el estado de humedad es
óptimo, al presionar con la mano o el pie la superficie de la cama compostera no debe
escurrir agua (Carreño et al.,2009).
El pH inicial depende del residuo orgánico. Valores de pH cercanos al neutro (6,5 a 8,0)
aseguran el desarrollo de la gran mayoría de microorganismos responsables del compostaje.
Generalmente al inicio del proceso, el pH es 4,5-5; en pleno proceso es de 8-9 y finalmente
al madurar el producto es de 7,0. En la etapa mesófila I el pH se acidifica por la formación
de ácidos grasos a partir de los carbohidratos. En la etapa termófila el pH se alcaliza por la
amonificación y liberación de dióxido de carbono y en la etapa mesófila II el pH disminuye
por el proceso de nitrificación (Mohedo, 2001; Carreño et al., 2009; Olmedo, 2015).
El compostaje se realiza en dos rangos de temperatura, mesofílico de 10 a 40 °C y
termofílico entre 40 a 65 °C. Cuando se agota el material de fácil degradación, el
metabolismo se ralentiza y la temperatura desciende. Si se revuelve el material, la
temperatura se incrementa nuevamente debido a que residuos que aún no han sido
descompuestos se metabolizan. Cuando la práctica de revolver el compost ya no eleva la
temperatura, el compost está listo para la estabilización que se puede dar en 20 días a más
tiempo.
 44

La temperatura en el proceso evidencia cuatro etapas: mesófila, termófila, de

enfriamiento y maduración. En la etapa mesófila, la temperatura alcanza los 40°C. En la
termófila, la temperatura óptima es de 60°C, disminuyen drásticamente los hongos y
proliferan las bacterias formadoras de endosporas y los actinomicetos. Las ceras, proteínas
y hemicelulosas son degradadas totalmente y la celulosa y lignina parcialmente. La
temperatura puede superar los 80°C, por lo que debe ser controlada con los volteos y
riegos constantes. En la etapa de enfriamiento los hongos proliferan y continúa el ataque a
la celulosa. En la etapa de maduración, la temperatura se estabiliza y la actividad
microbiana se limita a la formación de ácidos húmicos (Mohedo, 2001; Olmedo, 2015).

b. 2 Parámetros relacionados al sustrato

En cuanto al tipo de sustrato, el contenido de materia orgánica oscila entre 50-
70 %. Para compostaje se pueden utilizar tanto residuos sólidos vegetales como animales.
Entre los vegetales están los restos de poda, paja, malezas, restos de frutas y hortalizas,
cáscaras, aserrín, grama, ceniza. Como residuos animales se consideran el estiércol, guano
de corral, plumas, pelos y vísceras. Los residuos vegetales contaminados con plagas o
enfermedades deben ser quemados y no utilizados para compostaje.
El tamaño de la partícula está muy relacionado con la actividad microbiana y
debe ser de 5-20 cm (FAO) o de 1-5 cm de diámetro (Olmedo, 2015). A mayor superficie,
mayor actividad biológica y más rápida descomposición. Numerosos materiales pierden
rápidamente su estructura física cuando son compostados (ejemplo excretas), otros, no
obstante son muy resistentes a los cambios. Tal es el caso de materiales leñosos y fibras
vegetales en donde la superficie de contacto entre microorganismos y residuos es mínima,
recomendándose la mezcla con residuos de menor diámetro como los de las podas. En caso
contrario, se debe recurrir al procesamiento, para lograr un tamaño adecuado y un proceso
rápido. La alternativa para los materiales leñosos y de gran tamaño es la utilización de
trituradoras. Para un diámetro medio de partícula menor resulta un incremento significativo
de la biodisponibilidad y una disminución del tiempo de compostaje cuando se compara
con partículas mayores (a medida que el tamaño de partícula disminuye la superficie y el
grado de descomposición se incrementan). Las partículas muy pequeñas interfieren con la
aireación mientras que las más grandes no resultan reactivas.
 45

La densidad aparente es la relación entre el peso del material y el volumen que

dicho material ocupa, considerándose un rango de 400 a 700 kg/m3. La conductividad
eléctrica depende de la cantidad de sales de los residuos a compostar y también de los
iones amonio o nitratos formados durante el proceso; no obstante, el riego y consecuente
lavado disminuye la CE. En cuanto a los nutrientes se requiere carbono, nitrógeno y
fósforo, constituyentes de los macronutrientes esenciales para el crecimiento
microbiológico (Olmedo, 2015).
La relación carbono-nitrógeno expresa la cantidad de carbono por unidades de
nitrógeno que contiene una materia. Una relación C:N de 20 a 30 con un promedio de 25
unidades de carbono por una unidad de nitrógeno, es decir C(25) : N(1) = 25 es considerada
como adecuada para iniciar el proceso de compostaje. Un material que tenga una
relación C:N superior a 30, requerirá un mayor número de generaciones de
microorganismos para su biodegradación y mayor será el tiempo necesario para alcanzar
una relación C:N final entre 12 a 15 (considerada como apropiada para uso agronómico). Si
la relación C:N es inferior a 20 se producirán pérdidas de nitrógeno a través de lixiviación y
volatilización a medida que el nitrógeno se mineralice.
Los residuos de origen vegetal por lo general presentan una relación C:N elevada y
los de origen animal una relación C:N baja (aserrín = 400; podas, tallos, maíz = 150; paja
de caña = 80; hojas de árboles = 40; estiércol de equino= 30; estiércol de ovino = 20; heno
= 20; estiércol bovino =15; estiércol de cerdo = 12 ; estiércol de gallina= 10 ; harina de
sangre = 2).Cuando el material disponible no presente una relación C:N apropiada para su
compostaje se debe mezclar con otros materiales ( balance de nutrientes), ejemplo: dos
partes de excreta bovina ( 7% de C y 0,4 % de N) con dos de aserrín (40 % de C y 0,1 % de
N) para obtener una relación aproximada de 20.
Los microorganismos son fundamentales en el proceso de compostaje. Relacionados
con el ciclo del carbono están las bacterias, actinobacterias y hongos amilolíticos,
pectinolíticos y hemicelulolíticos, así como también actinobacterias y hongos celulolíticos
aerobios y anerobios y quitinolíticos. Relacionadas con el ciclo del nitrógeno están las
bacterias fijadoras de nitrógeno aerobias y anaerobias, proteolíticas, amonificantes,
nitrificantes y desnitrificantes y relacionadas con el ciclo de azufre, las bacterias
mineralizadoras (Mohedo, 2002).
 46

b.3 Parámetros para evaluar el producto

La calidad del compost se evalúa mediante métodos físicos, químicos,
microbiológicos, test de germinación y crecimiento. En los físicos se considera el color, que
varía de forma progresiva, oscureciéndose cada vez más, como consecuencia de la
formación de agrupaciones de cromóforos y en especial compuestos de dobles enlaces
asociados a la síntesis de melanoidinas. El olor característico de los residuos urbanos se
debe a los ácidos grasos de bajo peso molecular como el ácido acético y en menor cantidad
a los ácidos propiónico, butírico, valérico y caproico. En la etapa mesofílica se forman
ácidos grasos volátiles, luego aldehído, alcoholes y cetonas y compuestos de azufre
como el metilsulfito, dimetildisulfito y dimetiltrisulfito. En la madurez, el compost presenta
un olor a tierra húmeda, debido a la producción de geosmina y 2-metilisoberneol por las
actinobacterias mesófilas. La estabilidad de la temperatura indica el final de la etapa
biooxidativa (Olmedo, 2015).
Los métodos químicos para evaluar la calidad del compost corresponden al
contenido de cenizas, grado de descomposición, contenido de polisacáridos, pH, relación
carbono:nitrógeno, contenido de amonio y sulfuro de hidrógeno, ácidos volátiles y
capacidad de intercambio catiónico. El método microbiológico más utilizado es el
respirométrico, que establece el consumo de oxígeno por el compost y se reduce conforme
trascurre el proceso. El test de germinación ser realiza con semillas de Lepidium sativum l.
y un valor mayor de 50% corresponde a un compost maduro. Respecto al test de
crecimiento, sirve para determinar el crecimiento de algunas especies vegetales (cebada,
maíz, rygrass) por efecto del compost investigado (Olmedo, 2015).

c. Descripción del proceso de compostaje

Precompostaje
Se denomina precompostaje a todos los procedimientos que se realizan antes de la
conformación de los camellones o parvas y tienen como objetivo acondicionar la masa de
residuos para optimizar el proceso. Algunos de estos procedimientos se han mencionado y
descrito anteriormente.
 47

- Balance de nutrientes
- Triturado
- Molienda
- Bioaumentación
Algunos residuos como los de origen agroindustrial (sometidos en el proceso a elevadas
temperaturas) contienen poca carga biológica o masa microbiana. En estos casos es
conveniente aplicar técnicas de bioaumentación. Las más sencillas de estas técnicas
consisten básicamente en inocular artificialmente los desechos con una carga de
microorganismos. A continuación algunos sistemas ampliamente aprobados:
- Inoculación con suelo fértil
El procedimiento consiste en extender en el área de trabajo los residuos en capas con
una altura no mayor a 20 cm y posteriormente distribuir suelo fértil sobre ellos, a razón de
0,5 Kg / m2 de suelo. Luego de mezclar se procede a la conformación de los camellones.
Esta técnica es recomendada para materiales con exceso de humedad.
- Inoculación por trasplante
Al igual que la inoculación con suelo fértil, se extienden los residuos. A continuación
del núcleo de una parva en etapa mesotérmica 1 de compostaje se extrae una cantidad de
material suficiente como para aplicar sobre los residuos extendidos (100 g//m2). Luego se
mezcla y se procede a conformar el camellón. Esta técnica es recomendada para materiales
con exceso de humedad.
- Inoculación con caldo de cultivo
Este procedimiento consiste en preparar un caldo de cultivo. Para ello se toma un
tanque de aproximadamente 200 L en el que se depositan 5 Kg de excreta de aves de corral
(frescas), 20 Kg de estiércol bovino (fresco) y 5 Kg de suelo fértil o bien 5 Kg de material
proveniente del núcleo de una parva en etapa mesotérmica 1. A continuación se llena el
tanque con agua hasta 200 L y se agita. El recipiente debe ser instalado en un lugar donde
esté sujeto a mínimas variaciones térmicas.
Después de 48 horas, el inóculo puede ser aplicado. Cada vez que se retira un volumen
de inoculo debe ser repuesto por un volumen igual de agua más 0,25 Kg de suelo fértil o
bien 5 Kg de material proveniente del núcleo de una parva mesotérmica 1. El contenido del
 48

recipiente debe ser agitado y homogeneizado por lo menos una vez al día, tratando de
remover el material sedimentado en el fondo. Según las condiciones climáticas, un
preparado puede rendir 600 a 700 litros de inóculo. En el área de trabajo se extienden los
residuos a ser compostados y se riegan abundantemente con el preparado. Luego se
conforman los camellones. Este tipo de técnica es recomendada para residuos deficitarios
en humedad.
d. Sistemas de compostaje
Existen varios sistemas de compostaje cuyo objetivo común además de
transformar los residuos en compost es conseguir las condiciones letales para patógenos,
parásitos y elementos germinativos (semillas, esporas). Los sistemas de compostaje pueden
ser abiertos y cerrados. En los abiertos, se requiere una superficie grande, valores medios
en las condiciones ambientales, la tecnología es sencilla, el sistema puede ser discontinuo y
continuo, la inversión es baja a moderada, el consumo energético es bajo a medio, la
fermentación dura semanas y se puede presentar mal olor cuando no hay aireación
suficiente. En los sistemas cerrados las condiciones ambientales no influyen, el sistema es
semicontinuo o continuo, el consumo de energía es medio a elevado y el tiempo de
fermentación es de 3 a 15 días, con la desventaja que los costos son elevados y requiere
mano de obra especializada (Mohedo, 2002).
d.1 Sistemas abiertos
En los sistemas abiertos el proceso de realiza al aire libre, en pilas o en hileras.
Pilas o montones y parvas, camellones o hileras son las denominaciones para la masa de
residuos en compostaje, cuando presenta una morfología y dimensiones determinadas Las
pilas puedes ser estáticas (con aireación natural y aireación forzada) y con volteo (con y sin
aireación forzada). Las pilas estáticas, con aireación natural son de 1,5m de altura y 2,5 a
3m de ancho, muy porosas, no se mueven durante el proceso y el contenido de oxígeno
varía entre 0,5 a 2%, por lo que mayoritariamente se recurre a sistemas de aireación
forzada. Las pilas con volteos tienen 2,5 m de altura y son oxigenadas periódicamente,
mejorándose con la aireación forzada por inyección, succión o sistemas alternantes con
succión-inyección (Mohedo, 2002; Olmedo, 2015).
 49

d.2 Sistema cerrados o en reactores

Los sistemas cerrados corresponden a reactores verticales (continuos y
discontinuos) y horizontales (estáticos y con rotación). Los residuos orgánicos son
procesados en reactores que permiten controlar parámetros como humedad y aireación.
También pueden posibilitar la mezcla continua de los residuos mediante dispositivos
mecánicos con los que se logra un proceso homogéneo en toda la masa en compostaje. En
los reactores se llevan a cabo las etapas biológicamente activas y después el material es
retirado y acopiado para que se cumpla la maduración (Mohedo, 2002; Carreño et al., 2009;
Olmedo, 2015).

e. Parámetros de control
Una de las reglas fundamentales en el compostaje es “mantener la
independencia física de la unidad de compostaje” (UC). Nunca se debe adicionar material
fresco a una parva que ya ha sido conformada. Sólo cuando se tiene el material equivalente
a la unidad de compostaje se debe conformar el camellón.
Es muy importante llevar registros de los datos más relevantes de cada unidad
de compostaje (fecha de conformación, relación C/N de entrada, temperatura del material
antes de su ingreso al sistema, temperatura ambiente y todo dato que se considere de valor
para sistematizar el proceso). Los registros pluviómetricos son de gran importancia.
Deben ser delimitadas con marcas visibles, todas las dimensiones necesarias
en la “cancha” que puedan servir de referencia para la movilización y reconformación de
los camellones. En la práctica, el material se explayará, perdiendo las dimensiones iniciales.
Esto es normal y cuando se reconformen los camellones se deberá conservar es lo posible
las dimensiones de los diseños originales.
La aireación y homogenización de la masa en compostaje favorece el
metabolismo aerobio y permite que el proceso se realice en forma homogénea. Esta
operación se puede ejecutar manualmente y mecánicamente, procurando que el material del
núcleo pase a formar parte de la corteza y viceversa. No existen frecuencias de aireación y
riego establecidas que resulten aplicables para todos los casos posibles. Las aireaciones
excesivas son tan perjudiciales como los riegos en exceso. Uno de los parámetros que
 50

resultará de fácil determinación es la temperatura y es a partir de la misma que se puede,

en parte ejercer control sobre el proceso.
La temperatura debe ser tomada en el núcleo del camellón. Existen
termómetros diseñados para este fin. Si no se cuenta con un termómetro de este tipo pueden
utilizarse termómetros para uso textil o bien termómetros para parafina utilizados en
laboratorios de histología. Considerando la longitud del camellón (24 m), se recomienda
tomar la temperatura en dos puntos equidistantes y tomar el valor promedio aritmético
entre los dos puntos.
Para el control del contenido de humedad se puede aplicar el proceso
empírico que consiste en tomar con la mano una muestra de material, cerrar la mano y
apretar fuertemente. Si se observa que sale un hilo continuo de agua, el material contiene
más de 40 % de humedad. Si el material gotea intermitentemente, el contenido de
humedad es cercano a 40 %, si no gotea y cuando se abre el puño permanece moldeado, la
humedad está entre 20 a 30 % y si se abre el puño y el material se disgrega, contiene una
humedad inferior a 20 %.
Se recomienda realizar las aireaciones cuando comienza a decrecer la
temperatura, después de haber alcanzado el valor máximo en la etapa termogénica.
Inmediatamente a la remoción del material, la temperatura desciende y paulatinamente
vuelve a subir hasta completar una nueva etapa termogénica. Puede ser que solo se cumpla
una etapa termogénica o más de dos. Si el material ha sido preparado y los camellones se
han homogenizado adecuadamente en el proceso de aireación, es frecuente que se presenten
no más de dos etapas termogénicas. Si hay necesidad de riego, es conveniente hacerlo en
las etapas mesotérmicas. El riego debe ser lo más atomizado posible, para no producir
cambios bruscos de temperatura.
Una vez culminado el proceso de compostaje, el material es trasladado al área
de procesamiento y es conveniente extenderlo en capas con una altura no mayor a 30 cm
para favorecer la pérdida de humedad hasta menos de 20 %.
Un compost apto para aplicación agronómica, sea en forma manual o
mecánica, deberá presentar una granulometría adecuada y homogénea además de estar libre
de elementos orgánicos e inorgánicos que dificulten su aplicación. Existen muchas
alternativas para el refinado del compost ; la separación granulométrica por cribado es sin
 51

duda la menos costosa de instrumentar y la que ha dado mejores resultados. Las cribas o
zarandas pueden ser vibratorias o de rotación. Para utilización agrícola el tamaño de malla
de la criba deberá ser de 1 cm x 1 cm. Asimismo para que este proceso de realize sin
inconvenientes es fundamental que el compost presente un contenido de humedad inferior
a 20 %. Los procesos de refinado por razones obvias se realizan bajo techo.
En el proceso de refinado se produce un rechazo que dependiendo de la materia
prima utilizada y la granulometria que se desea obtener se puede presentar en el orden de
5% a 20 %. Para residuos de origen agrícola y agroindustrial se debe estimar un rechazo
de 6 %. Para compost producido a partir de fracción orgánica de residuos sólidos urbanos
el rechazo es cercano a 20 %. Si el rechazo es exclusivamente de desechos orgánicos,
ingresará nuevamente al sistema de compostaje.

f. Descripción de algunos métodos de compostaje

f.1 Método de INDORE
Es un método perfeccionado en India. Consiste en colocar en forma alternada, una
capa de 20 a 30 cm de desechos vegetales, 20 cm de estiércol fresco, una capa delgada de
cal (100g/ m2) y así sucesivamente hasta tener una altura de 3 a 4 metros. Las capas de
desechos vegetales y estiércol se humedecen continuamente para favorecer la
descomposición paulatina de la materia orgánica. De trecho en trecho y conforme se van
colocando los estratos se entierran tubos a manera de chimeneas o respiraderos para la
disipación de los gases formados.
f.2 Método de CARLIER
Es un método practicado en Cuzco, Perú. Se preparan fosas circulares a manera de
“pozos ciegos “, donde se arrojan todo tipo de desechos como rastrojos vegetales,
desperdicios de cocina y aún excrementos de humanos y animales domésticos. Se
recomienda aplicar cal semanalmente. Una vez que el pozo se llena, el material es
removido hacia otro pozo nuevo.
f.3 Método de OGDEN
Es un método desarrollado en Estados Unidos y es recomendado para zonas
frías o con estaciones bien marcadas. Consiste en trazar sobre el terreno plano un cuadrado
de 1,50 m de ancho x 3,50 m de largo, utilizando estacas en los vértices. El perímetro se
 52

asegura con tallos que salen del mismo área despejada y en el centro se colocan diversas
capas de desechos vegetales, desperdicios de cocina y estiércol. La altura máxima deberá
ser de 1,50 m. Como techo del montículo se colocan rastrojos con las raíces hacia arriba y
se riega en forma natural con agua de lluvia. La producción de compost se consigue de 1
año para otro (primavera a primavera).
Este método no demanda volteo ni riego o aplicación de activadores por lo que
también se denomina método del hombre perezoso. Cada año se producen un promedio de
2,5 metros cúbicos de compost por ruma. Se recomienda hacer varias pilas en forma
escalonada para así tener un abastecimiento permanente.
g. Características de un compost maduro
Al final del proceso de compostaje, se debe formar una masa homogénea de
tierra negra y sin olor en la que no se distingan los componentes. La relación C:N del
producto debe ser de 12 a15 y deberá presentar un pH de 5 a 8, 50 a 60 % de humedad,
olor a tierra, una granulometría menor a 10 mm, más de 0,6 % de nitrógeno, más de 0,5 %
de P2 O5, más de 0,3 % de K2O, más de 30 % de materia orgánica y deberá estar libre de
agentes patógenos y semillas de malezas.
 53

Análisis físico-químico y biológico del compost de residuos sólidos municipales en Ciudad

Eten, Lambayeque, Julio de 2011
NTEA-006-
CONAM ICONTEC NCh 2880
Compost SMA- RS-
Características Unidad 2006 2004 2005
Eten 2008
(Perú)1 (Colombia)3 (Chile)4
(México)2
Tamaño de partícula mm 2–3 < 10 --- --- < 16
Textura --- Suelta Suelta Suelta Suelta Suelta
Marrón Marrón Marrón Marrón Marrón
Color ---
oscuro oscuro oscuro oscuro oscuro
pH --- 8,6 --- 6,5 – 8,0 4–9 5,0 – 8,5
CEC dS/m 46 <2 --- --- <3
Materia orgánica % 48,4 > 30 > 15 --- > 20
Nitrógeno % 1,7 > 0,6 --- >1 > 0,5
Fósforo (P2O5) % 1,07 > 0,5 > 0,1 >1 ---
Potasio (K2O) % 0,7 > 0,3 > 0,25 >1 ---
Calcio (CaO) % 1,12 --- --- --- ---
Magnesio (MgO) % 0,47 --- --- --- ---
Materia seca % 70,64 --- --- --- ---
Humedad % 29,36 50 – 60 --- --- 30 – 45
Cenizas % 9,54 --- --- --- ---
Carbono % 26,89 --- --- < 60 ---
Relación C/N --- 15,82 < 25 < 12 < 15 < 25
Heterótrofos aerobios
UFC/g 1,80 x 108 --- --- --- ---
mesófilos
Heterótrofos aerobios
UFC/g 3,25 x 107 --- --- --- ---
termófilos
Actinomicetos UFC/g 1,02 x 105 --- --- --- ---
Hongos filamentosos UFC/g 2,50 x104 --- --- --- ---
1Consejo Nacional del ambiente 2Norma técnica estatal ambiental 3Instituto colombiano de normas técnicas y
certificación NTC 5167 4Norma chilena 2880
 54

Bibliografía
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