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KUBY. Inmunología, 8e

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CAPÍTULO 1: Visión general del sistema inmune

OBJETIVOS DE APRENDIZAJE

OBJETIVOS DE APRENDIZAJE

Después de revisar este capítulo, será capaz de:

1. Trazar una línea de estudio de la inmunología desde el deseo de desarrollar vacunas contra enfermedades infecciosas hasta generar
aplicaciones de gran alcance en investigación básica, medicina y otros campos de estudio.

2. Examinar y cuestionar las suposiciones previas relacionadas con la inmunología y categorizar las características únicas del sistema
inmunológico.

3. Practicar y aplicar vocabulario específico de inmunología, al tiempo de distinguir células, estructuras y conceptos importantes para el campo de
la inmunología.

4. Reconocer la necesidad de equilibrio y regulación de los procesos inmunes y evaluar las consecuencias de la desregulación.

5. Comenzar a integrar los conceptos de la inmunidad en los problemas del mundo real y las aplicaciones médicas.

Un macrófago humano (rojo) que ingiere Mycobacterium tuberculosis (verde), la bacteria que causa la tuberculosis. [Science Photo Library/Science
Source.]

El sistema inmunológico evolucionó para proteger a los organismos multicelulares de los patógenos. Altamente adaptable, defiende el cuerpo contra
invasores tan diversos como el pequeño (∼30 nm) virus intracelular que causa la poliomielitis y tan grandes como el gusano de riñón gigante
Dioctophyme renale, parásito que puede crecer hasta más de 100 cm de longitud y 10 mm de ancho. Esta diversidad de patógenos potenciales
requiere un rango de mecanismos de reconocimiento y destrucción para igualar la multitud de invasores. Para satisfacer esta necesidad, los
vertebrados han desarrollado una red compleja y dinámica de células, moléculas y vías. Aunque se pueden encontrar elementos de estas redes en los
reinos vegetal y animal, el enfoque de este texto será sobre el sistema inmune altamente evolucionado de los mamíferos.

El sistema inmunológico completamente funcional involucra tantos órganos, moléculas, células y vías en un proceso tan interconectado y a veces
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circular que, a menudo, ¡es difícil saber por dónde empezar! Los avances recientes en imagen celular, genética, bioinformática, así como en
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celular y molecular, nos han ayudado a comprender muchos de los jugadores individuales, con gran detalle molecular. Sin embargo, un enfoque en
los detalles (y hay muchos) puede hacer que sea difícil ver el panorama general, y es, con frecuencia, el panorama más amplio lo que nos motiva a
estudiar inmunología. De hecho, al campo de la inmunología se le puede atribuir la vacuna que erradicó la viruela, la capacidad de trasplantar de
Dioctophyme renale, parásito que puede crecer hasta más de 100 cm de longitud y 10 mm de ancho. Esta diversidad de patógenos potenciales
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requiere un rango de mecanismos de reconocimiento y destrucción para igualar la multitud de invasores. Para satisfacer esta necesidad, los
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vertebrados han desarrollado una red compleja y dinámica de células, moléculas y vías. Aunque se pueden encontrar elementos de estas redes en los
reinos vegetal y animal, el enfoque de este texto será sobre el sistema inmune altamente evolucionado de los mamíferos.

El sistema inmunológico completamente funcional involucra tantos órganos, moléculas, células y vías en un proceso tan interconectado y a veces
circular que, a menudo, ¡es difícil saber por dónde empezar! Los avances recientes en imagen celular, genética, bioinformática, así como en biología
celular y molecular, nos han ayudado a comprender muchos de los jugadores individuales, con gran detalle molecular. Sin embargo, un enfoque en
los detalles (y hay muchos) puede hacer que sea difícil ver el panorama general, y es, con frecuencia, el panorama más amplio lo que nos motiva a
estudiar inmunología. De hecho, al campo de la inmunología se le puede atribuir la vacuna que erradicó la viruela, la capacidad de trasplantar de
órganos entre humanos y los medicamentos que se usan hoy en día para tratar el asma.

TÉRMINOS CLAVE

Inmunidad

Inmunoglobulina

Anticuerpos

Inmunidad humoral

Inmunidad pasiva

Inmunidad activa

Inmunidad mediada por células

Linfocitos T (células T)

Linfocitos B (células B)

Antígeno

Selección clonal

Patógenos

Receptores de linfocitos B

Receptores de linfocitos T

Tolerancia

Inmunidad innata

Inmunidad adaptativa

Respuesta inflamatoria

Respuesta primaria

Respuesta secundaria

Nuestro objetivo en este capítulo es presentar los antecedentes y los conceptos en inmunología que servirán de base para los detalles celulares y
moleculares que se abordan en los capítulos siguientes. Las figuras de panorama general y los conceptos específicos de la inmunología presentados
en este capítulo volverán a aparecer en los últimos, donde se describen vías más detalladas. Nuestra esperanza es que, al presentar un andamio
conceptual aquí, el panorama general pueda permanecer en el foco de los siguientes capítulos, en los que se exponen los detalles de la coordinación
intrincada del sistema inmunológico de los vertebrados.

El estudio de la inmunología ha producido historias fascinantes (algunas de las cuales se encuentran en este texto), en las que el hospedero y el
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microbio se involucran en batallas libradas tanto en minutos como en milenios. Pero el sistema inmunológico es también mucho más que Page
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componente aislado del cuerpo, simplemente responsable de las misiones de búsqueda y destrucción. De hecho, se interrelaciona con muchos de los
otros sistemas corporales, incluidos los sistemas endocrino, nervioso y metabólico, con más conexiones que indudablemente se descubrirán a su
debido tiempo. Se ha hecho cada vez más claro que los elementos de la inmunidad desempeñan un papel clave en la regulación de la homeostasis en
moleculares que se abordan en los capítulos siguientes. Las figuras de panorama general y los conceptos específicos de la inmunología presentados
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en este capítulo volverán a aparecer en los últimos, donde se describen vías más detalladas. Nuestra esperanza es que, al presentar un andamio
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conceptual aquí, el panorama general pueda permanecer en el foco de los siguientes capítulos, en los que se exponen los detalles de la coordinación
intrincada del sistema inmunológico de los vertebrados.

El estudio de la inmunología ha producido historias fascinantes (algunas de las cuales se encuentran en este texto), en las que el hospedero y el
microbio se involucran en batallas libradas tanto en minutos como en milenios. Pero el sistema inmunológico es también mucho más que un
componente aislado del cuerpo, simplemente responsable de las misiones de búsqueda y destrucción. De hecho, se interrelaciona con muchos de los
otros sistemas corporales, incluidos los sistemas endocrino, nervioso y metabólico, con más conexiones que indudablemente se descubrirán a su
debido tiempo. Se ha hecho cada vez más claro que los elementos de la inmunidad desempeñan un papel clave en la regulación de la homeostasis en
todo el cuerpo, estableciendo un equilibrio saludable. La información obtenida del estudio del sistema inmunológico, así como de sus conexiones con
otros sistemas, probablemente tendrá repercusiones resonantes en muchos campos de la ciencia básica y biomédica, por no mencionar el futuro de
la medicina clínica.

Comenzamos con una perspectiva histórica, trazando los inicios del estudio de la inmunología, en gran medida impulsado por el deseo humano de
sobrevivir a los principales brotes de enfermedades infecciosas. A esto le sigue la presentación de algunos conceptos clave que son distintivos
importantes de la respuesta inmune de los mamíferos, muchos de los cuales pueden no haberse encontrado en otras partes de la genética y la
biología celular. De hecho, un objetivo de este capítulo es abordar malentendidos comunes u obstáculos conceptuales que pueden servir como un
impedimento para comprender este campo único. Esperamos que esta introducción estimule las ansias de conocimiento y prepare al lector para una
discusión más detallada de los componentes específicos de la inmunidad que se presentan en los siguientes capítulos. Concluimos exponiendo
algunas situaciones clínicas desafiantes, como casos en los que el sistema inmunológico no actúa o se convierte en el agresor, y pone sus poderes
asombrosos en contra del hospedero. Una cobertura más profunda de estos y otros aspectos médicos de la inmunología se puede encontrar en los
capítulos finales de este texto.

UNA PERSPECTIVA HISTÓRICA DE LA INMUNOLOGÍA

La disciplina de la inmunología surgió de la observación de que las personas que se habían recuperado de ciertas enfermedades infecciosas estaban
después protegidas contra la enfermedad. El término latino immunis, que significa “exento”, es la fuente de la palabra inmunidad, un estado de
protección contra enfermedades infecciosas. Quizá la referencia escrita más antigua al fenómeno de la inmunidad se remonta a Tucídides, el gran
historiador de la Guerra del Peloponeso. En 430 aC, al describir una epidemia de peste en Atenas, escribió que sólo aquellos que se habían recuperado
podían cuidar a los enfermos, porque no contraerían la enfermedad por segunda vez. Por tanto, Tucídides y sus colegas deben haberse dado cuenta
de que el cuerpo humano era capaz de “aprender” de la exposición, adquiriendo alguna forma de protección contra enfermedades futuras del mismo
tipo. (¡La idea de la enfermedad causada por agentes infecciosos no vistos, o la teoría de los gérmenes, no surgió hasta mucho más tarde!) Aunque las
sociedades tempranas reconocieron el fenómeno de la inmunidad adquirida, pasaron casi 2 000 años antes de que el concepto se difundiera en la
práctica médica común actual de la vacunación.

Los primeros estudios de vacunación trazaron el camino a la inmunología

Los primeros intentos registrados para inducir deliberadamente la inmunidad fueron realizados por los chinos y los turcos en el siglo XV. Intentaban
prevenir la viruela, una enfermedad que es fatal en, aproximadamente, 30% de los casos y que deja a los sobrevivientes desfigurados de por vida
(figura 1–1). Los reportes sugieren que las costras secas derivadas de pústulas de viruela se inhalaron o insertaron en pequeños cortes en la piel
(una técnica llamada variolación) para prevenir esta temida enfermedad. En 1718, Lady Mary Wortley Montagu, la esposa del embajador británico en
Constantinopla, observó los efectos positivos de la variolación en la población turca nativa y realizó la técnica en sus propios hijos.

FIGURA 1–1

Niño africano con exantema típico de viruela en cara, tórax y brazos. La viruela, causada por el virus Variola major, tiene una tasa de
mortalidad de 30%. Los sobrevivientes a menudo se quedan con cicatrices desfigurantes. [Centers for Disease Control.]

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FIGURA 1–1
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Niño africano con exantema típico de viruela en cara, tórax y brazos. La viruela, causada por el virus Variola major, tiene una tasa de
mortalidad de 30%. Los sobrevivientes a menudo se quedan con cicatrices desfigurantes. [Centers for Disease Control.]

Más tarde, el médico inglés Edward Jenner logró un gran avance en el desarrollo deliberado de la inmunidad, al elegir nuevamente como objetivo la
viruela. En 1798, intrigado por el hecho de que las lecheras que habían contraído la enfermedad de la viruela bovina fueran posteriormente inmunes a
la viruela, que era mucho más grave, dedujo que la introducción de fluido de una pústula de viruela bovina en las personas (es decir, su inoculación)
podría protegerlas de la enfermedad de la viruela. Para probar esta idea, inoculó a un niño de 8 años con líquido de una pústula de la viruela bovina y
luego lo infectó intencionalmente con la viruela. Como se predijo, el niño no desarrolló la viruela. Aunque esto representó un progreso importante,
como se puede imaginar, este tipo de estudios en humanos no podrían realizarse bajo los estándares actuales de ética médica.

La técnica de Jenner de inocular la viruela bovina para proteger contra la viruela se extendió rápidamente por Europa. Sin embargo, pasaron casi 100
años antes de que esta técnica se aplicara a otras enfermedades. Como a menudo sucede en la ciencia, la casualidad combinada con la observación
astuta llevó al siguiente gran avance en inmunología: la inducción de la inmunidad contra el cólera. Louis Pasteur había tenido éxito en el cultivo y
crecimiento de la bacteria que causa el cólera aviar, y lo confirmó inyectándola en pollos que luego desarrollaron cólera fatal. Después de regresar de
unas vacaciones de verano, él y su colega concluyeron sus experimentos inyectando a algunos pollos un cultivo bacteriano viejo. Los pollos se
enfermaron, pero, para sorpresa de Pasteur, se recuperaron. Interesado, Pasteur desarrolló un nuevo cultivo de la bacteria con la intención de repetir
este experimento nuevamente. Pero, su suministro de pollos era limitado, por lo que probó el nuevo cultivo bacteriano en una mezcla de aves
previamente expuestas a las bacterias “viejas” y algunas aves nuevas no expuestas. Inesperadamente, los pollos con una exposición anterior al cultivo
bacteriano más antiguo estuvieron completamente protegidos contra la enfermedad y sólo murieron los pollos no expuestos previamente. Pasteur
formuló la hipótesis y luego mostró que el envejecimiento había debilitado la virulencia del patógeno bacteriano y que tal cepa debilitada o atenuada
podría administrarse para proporcionar inmunidad contra la enfermedad. Llamó a esta cepa atenuada vacuna (del latín vacca, que significa “vaca”),
en honor al trabajo de Jenner con la inoculación de la viruela.
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Pasteur extendió su descubrimiento a otras enfermedades, demostrando que era posible atenuar un patógeno y administrar la cepa atenuada Pagecomo
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una vacuna. En un experimento, ahora clásico, realizado en el pequeño pueblo de Pouilly-le-Fort en 1881, Pasteur primero vacunó a un grupo de
ovejas con bacterias del ántrax (Bacillus anthracis) que habían sido atenuadas por tratamiento térmico. Luego infectó a las ovejas vacunadas, junto
con algunas ovejas no vacunadas, con un cultivo virulento del bacilo del ántrax. Todas las ovejas vacunadas vivieron y todos los animales no
este experimento nuevamente. Pero, su suministro de pollos era limitado, por lo que probó el nuevo cultivo bacteriano en una mezcla de aves
previamente expuestas a las bacterias “viejas” y algunas aves nuevas no expuestas. Inesperadamente, los pollos conUniversidad del Valle de Mexico ­­
una exposición anterior al cultivo
bacteriano más antiguo estuvieron completamente protegidos contra la enfermedad y sólo murieron los pollos no expuestos previamente. Pasteur
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formuló la hipótesis y luego mostró que el envejecimiento había debilitado la virulencia del patógeno bacteriano y que tal cepa debilitada o atenuada
podría administrarse para proporcionar inmunidad contra la enfermedad. Llamó a esta cepa atenuada vacuna (del latín vacca, que significa “vaca”),
en honor al trabajo de Jenner con la inoculación de la viruela.

Pasteur extendió su descubrimiento a otras enfermedades, demostrando que era posible atenuar un patógeno y administrar la cepa atenuada como
una vacuna. En un experimento, ahora clásico, realizado en el pequeño pueblo de Pouilly-le-Fort en 1881, Pasteur primero vacunó a un grupo de
ovejas con bacterias del ántrax (Bacillus anthracis) que habían sido atenuadas por tratamiento térmico. Luego infectó a las ovejas vacunadas, junto
con algunas ovejas no vacunadas, con un cultivo virulento del bacilo del ántrax. Todas las ovejas vacunadas vivieron y todos los animales no
vacunados murieron.

En 1885, Pasteur administró su primera vacuna a un humano, un joven que había sido mordido repetidamente por un perro rabioso (figura 1–2). El
niño, Joseph Meister, fue inoculado con una serie de preparaciones atenuadas del virus de la rabia. La vacuna contra la rabia es una de las pocas que
puede tener éxito cuando se administra poco después de la exposición, siempre y cuando el virus no haya llegado al sistema nervioso central y haya
comenzado a inducir síntomas neurológicos. Joseph vivió y, más tarde, se convirtió en un cuidador en el Instituto Pasteur, el cual se abrió en 1887
para tratar a las numerosas víctimas de rabia que comenzaron a inundarlo cuando se difundió el éxito de Pasteur. Hasta hoy, sigue siendo un instituto
dedicado a la prevención y tratamiento de enfermedades infecciosas.

FIGURA 1–2

Grabado en madera de Louis Pasteur observando a José Meister recibir la vacuna contra la rabia. [De Harper’s Weekly. 1885; vol. 29:836;
cortesía de National Library of Medicine.]

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Mucho antes de que entendiéramos bastante sobre el sistema inmunológico, ya se estaban estudiando y aplicando los principios clave de este
sistema para resolver los problemas de salud pública asociados con las enfermedades infecciosas.
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CONCEPTOS CLAVE

Mucho antes de que entendiéramos bastante sobre el sistema inmunológico, ya se estaban estudiando y aplicando los principios clave de este
sistema para resolver los problemas de salud pública asociados con las enfermedades infecciosas.

El principio detrás de la vacunación es que la exposición a formas seguras de un agente infeccioso puede resultar en una futura protección
adquirida, o inmunidad, al agente infeccioso real y más peligroso.

La vacunación es una empresa en marcha en todo el mundo

La aparición del estudio de la inmunología y el descubrimiento de las vacunas están estrechamente vinculados. El objetivo de la vacunación es
exponer al individuo a un patógeno (o un fragmento de patógeno) de una manera segura, que permita que las células inmunitarias respondan
desarrollando y perfeccionando una estrategia para combatir dicho patógeno u otros que sean similares. Cuando funciona, este proceso de
aprendizaje experiencial puede producir células de memoria extremadamente específicas y de larga vida, capaces de proteger al hospedero del
patógeno durante muchas décadas. Sin embargo, el desarrollo de vacunas efectivas contra algunos patógenos sigue siendo un gran desafío, como se
discute en el capítulo 17. A pesar de muchos obstáculos biológicos y sociales, la vacunación ha producido algunas de las historias de éxito más
profundas en términos de mejorar las tasas de mortalidad en todo el mundo, especialmente en niños muy pequeños.

En 1977, el último caso conocido de viruela adquirida naturalmente se vio en Somalia. Esta temida enfermedad fue erradicada por la aplicación
universal de una vacuna similar a la utilizada por Jenner en la década de 1790. Una consecuencia de la erradicación es que la vacunación universal se
vuelve innecesaria. Este es un beneficio tremendo, ya que la mayoría de las vacunas conllevan, al menos, un riesgo leve para las personas vacunadas.
En muchos casos, cada individuo no necesita ser inmune para proteger a la mayoría de la población. Un conjunto esencial de personas que adquiere
inmunidad protectora, ya sea a través de la vacunación o la recuperación de una infección, puede servir como un amortiguador para el resto. Este
principio, llamado inmunidad del rebaño, funciona al disminuir la cantidad de personas que pueden albergar y diseminar un agente infeccioso,
reduciendo significativamente las posibilidades de que los individuos susceptibles se infecten. Implica una consideración altruista importante:
aunque muchos de nosotros podemos sobrevivir a enfermedades infecciosas para las cuales recibimos una vacuna (como la gripe), no todas las
personas lo logran. Algunas no pueden recibir la vacuna (p. ej., los sujetos muy jóvenes o inmunocomprometidos) y la vacunación nunca es 100%
efectiva. En otras palabras, los individuos susceptibles y no inmunes entre nosotros pueden beneficiarse de la inmunidad generalizada de sus vecinos.
Por una buena razón, el equilibrio entre la elección personal y el bien público es un área de debate exaltado (véase Enfoque clínico, recuadro 1–1).

RECUADRO 1–1

ENFOQUE CLÍNICO: Controversia sobre las vacunas: valorar la evidencia contra el mito y la libertad personal contra el bien
público

A pesar del éxito mundial de las vacunas para mejorar la salud pública, algunos opositores afirman que las vacunas son más dañinas que
beneficiosas, presionando para eliminar o reducir los programas de vacunación infantil. No se discute que las vacunas representan problemas de
seguridad únicos, ya que se administran a personas sanas. Además, existe un acuerdo general de que las vacunas deben probarse y regularse
rigurosamente, y que el público debe tener acceso a información clara y completa. Si bien las reclamaciones de los críticos de vacunas deben
evaluarse, muchas pueden abordarse mediante un examen cuidadoso y objetivo de los registros.

Un ejemplo es la afirmación de que las vacunas administradas a bebés y niños muy pequeños contribuyen a la creciente incidencia del autismo. Esto
comenzó con la sugerencia de que el timerosal, un aditivo a base de mercurio usado para inhibir el crecimiento bacteriano en algunas
preparaciones de vacunas desde la década de 1930, estaba causando autismo en los niños. En 1999, el Servicio de Salud Pública de Estados Unidos
(USPHS, U.S. Public Health Service) y la Academia Americana de Pediatría (AAP, American Academy of Pediatrics) recomendaron que los fabricantes
de vacunas comenzaran a eliminar gradualmente el timerosal con el objetivo de mantener a los niños en o por debajo de la máxima exposición
recomendada al mercurio de la Agencia de Protección Ambiental (EPA, Environmental Protection Agency). Con el lanzamiento de esta
recomendación, los grupos de defensa pública dirigidos por padres comenzaron una campaña impulsada por los medios de comunicación para
construir un caso que demostrara un vínculo entre las vacunas y una epidemia de autismo, lo que llevó a una disminución en las tasas de
vacunación. Sin embargo, los casos de autismo en niños han seguido aumentando desde que se eliminó el timerosal de todas las vacunas infantiles
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en 2001, lo cual disipó esta afirmación.
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Un estudio de 1998 que apareció en Lancet, una prestigiosa revista médica británica, impulsó aún más a las organizaciones antivacunas. El artículo,
publicado por Andrew Wakefield, afirmó que la vacuna contra el sarampión, las paperas y la rubeola (MMR, measles-mumps-rubella) causó
 (USPHS, U.S. Public Health Service) y la Academia Americana de Pediatría (AAP, American Academy of Pediatrics) recomendaron que los fabricantes
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de vacunas comenzaran a eliminar gradualmente el timerosal con el objetivo de mantener a los niños en o por debajo de la máxima exposición
recomendada al mercurio de la Agencia de Protección Ambiental (EPA, Environmental Protection Agency). Con el lanzamiento de esta
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recomendación, los grupos de defensa pública dirigidos por padres comenzaron una campaña impulsada por los medios de comunicación para
construir un caso que demostrara un vínculo entre las vacunas y una epidemia de autismo, lo que llevó a una disminución en las tasas de
vacunación. Sin embargo, los casos de autismo en niños han seguido aumentando desde que se eliminó el timerosal de todas las vacunas infantiles
en 2001, lo cual disipó esta afirmación.

Un estudio de 1998 que apareció en Lancet, una prestigiosa revista médica británica, impulsó aún más a las organizaciones antivacunas. El artículo,
publicado por Andrew Wakefield, afirmó que la vacuna contra el sarampión, las paperas y la rubeola (MMR, measles-mumps-rubella) causó
trastornos generalizados del desarrollo en niños, incluidos trastornos en el espectro autista. Casi dos décadas de búsquedas posteriores no han
podido fundamentar esta afirmación y 10 de los 13 autores originales del documento retiraron más tarde su apoyo a las conclusiones del estudio.
En 2010, Lancet se retractó del artículo original cuando se demostró que los datos del estudio se habían falsificado para llegar a las conclusiones
deseadas. No obstante, en los años transcurridos entre la publicación original del artículo de Lancet y su retracción, se han acreditado tasas
decrecientes de vacunación MMR desde un máximo de 92 a un mínimo de 60% en ciertas áreas del Reino Unido. La expansión resultante de
individuos susceptibles en la población condujo a un aumento en las tasas de infección por sarampión y paperas, y se le atribuye miles de
hospitalizaciones prolongadas y varias muertes de niños infectados.

¿Por qué ha sido tanta la urgencia de aferrarse a la creencia de que las vacunas están vinculadas al autismo en los niños, a pesar de la evidencia
científica que existe de lo contrario? Una posibilidad reside en el momento de los dos eventos. Según las recomendaciones actuales de la AAP, la
mayoría de los niños recibe 14 vacunas diferentes y un total de hasta 26 vacunas a la edad de los 2 años. En 1983, los niños recibían menos de la
mitad de este número. Combine esto con el inicio de los primeros signos de autismo y otros trastornos del desarrollo en los niños que pueden
aparecer repentinamente y alcanzar su pico máximo alrededor de los 2 años de edad. Además, la competencia científica básica entre el público en
general ha disminuido, mientras que ha aumentado el número de formas de recopilar información médica (precisa o no). A medida que los padres
se preocupan por la búsqueda de respuestas, se puede comenzar a ver cómo incluso los enlaces sin respaldo científico comienzan a hacerse cargo.

Es importante destacar que la vacunación no es sólo una opción de salud personal, es un problema de salud pública. Todos los estados requieren
que los niños estén vacunados antes de matricularse en el sistema escolar público, aunque se permiten exenciones médicas para los que estén
inmunocomprometidos o tengan reacciones alérgicas conocidas a las vacunas. Aproximadamente 20 estados también permiten un rango de
exenciones personales, filosóficas o morales, que varían ampliamente en sus especificaciones y documentación requerida. En junio de 2015,
California se unió a otros dos estados (Mississippi y West Virginia) al promulgar una ley controvertida (SB277) dirigida a eliminar la cláusula de
exención religiosa, que permite a las familias optar por no vacunar a sus hijos por sus creencias religiosas. Las investigaciones han demostrado que
los estados con las exenciones más indulgentes tienen las tasas de vacunación más bajas y que existe una correlación significativa entre la facilidad
par