28/8/2021 Hoja - Wikipedia, la enciclopedia libre

Hoja
La hoja (del latín fŏlĭum, fŏlĭi) es el órgano vegetativo y
generalmente aplanado de las plantas vasculares, especializado
principalmente para realizar la fotosíntesis. La morfología y la
anatomía de los tallos y de las hojas están estrechamente
relacionadas y, en conjunto, ambos órganos constituyen el
vástago de la planta. Las hojas típicas —también llamadas
nomófilos— no son las únicas que se desarrollan durante el ciclo
de vida de una planta. Desde la germinación se suceden distintos
tipos de hojas —cotiledones, hojas primordiales, prófilos,
brácteas y antófilos en las flores— con formas y funciones muy
diferentes entre sí. Un nomófilo consta usualmente de una
lámina aplanada, de un tallo corto —el pecíolo— que une la Hoja seca de arce real (Acer
lámina al tallo y, en su base, de un par de apéndices —las platanoides).
estípulas—. La presencia o ausencia de estos elementos y la
extrema diversidad de formas de cada uno de ellos ha generado
un rico vocabulario para categorizar la multiplicidad de tipos de hojas que presentan las plantas
vasculares, cuya descripción se denomina morfología foliar.1 ​

En las pteridófitas más primitivas las «hojas» son reducidas,

no presentan haces vasculares y se denominan microfilos. Las
«hojas» vascularizadas, los megafilos o frondes, son
características de las pteridófitas modernas, son más
desarrolladas y poseen haces vasculares.2 ​ Muchas
gimnospermas presentan un tipo de hoja sumamente
característica, la hoja acicular, cuya lámina es una aguja verde,
recorrida por una sola vena y terminada en una punta aguda.3 ​
La mayoría de las monocotiledóneas tienen hojas con un
aspecto característico. Son generalmente enteras, con
venación paralela, y la vaina está siempre bien desarrollada.4 ​
Las dicotiledóneas usualmente presentan hojas con limbo
foliar, pueden ser pecioladas o sésiles (no presentan peciolo) y
la base foliar puede ser estipulada o no. En este grupo de
plantas puede haber hojas simples o compuestas. En el primer
caso la hoja puede ser entera, hendida o lobada, partida o
sectada. En el caso de presentar hoja compuesta, la lámina
foliar está dividida en varias subunidades llamadas folíolos, Una plántula de Pinus halepensis
los que se hallan articulados sobre el raquis de la hoja o sobre Las gimnospermas no tienen
las divisiones del mismo. Cuando hay más de tres folíolos y cotiledones.
según la disposición que adopten los mismos, la hoja puede
ser pinnada cuando las subunidades o pinnas se hallan
dispuestas a lo largo de un eje o raquis. Cuando las subunidades o folíolos se encuentran insertos
en el extremo del raquis las hojas se llaman palmaticompuestas.5 ​

Las hojas pueden experimentar modificaciones pronunciadas en su estructura, que pueden ser
consideradas en la mayoría de los casos, como adaptaciones al medio ambiente, o bien, la
consecuencia de una especialización funcional diferente a la función típica de este órgano. Entre
éstas se encuentran las hojas reservantes —los catáfilos—, las hojas especializadas como órganos
de sostén y fijación —los zarcillos— y las hojas que desarrollan funciones de defensa —las espinas
foliares—.
[Link] 1/31
28/8/2021 Hoja - Wikipedia, la enciclopedia libre

La senescencia foliar es una serie de eventos ordenados y cuidadosamente controlados que

permiten a las plantas prepararse para un período de reposo y extraer sistemáticamente los
valiosos recursos de las hojas antes que estas mueran.6 ​En las plantas anuales algunas de las hojas
mueren precozmente si bien la mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que el resto de
los órganos. En los árboles, arbustos y plantas herbáceas perennes, en cambio, la defoliación es un
fenómeno periódico, muy complejo, que se produce, en la mayoría de las especies por un
mecanismo de abscisión.7 ​Las hojas de muchas especies muestran un color rojo bien diferenciado
durante el otoño, durante este período los flavonoles incoloros se convierten en antocianinas rojas
cuando la clorofila de sus hojas se degrada.8 ​

Índice
Concepto y origen
Tipos de hojas según su momento de aparición durante
la vida de la planta
Morfología foliar
Lámina o limbo
Pecíolo Hoja del árbol de Cambur o Banana
Estípulas (Musa acuminata) de San Juan
Bautista, isla de Margarita,
Tipos de hojas de acuerdo con su morfología
Venezuela.
Vernación o prefoliación
Filotaxia
Diversidad foliar en las plantas vasculares
Las hojas de las pteridófitas
Las hojas de las gimnospermas
Las hojas de las monocotiledóneas
Las hojas de las dicotiledóneas
Anatomía
Epidermis
Estomas
Tricomas
Hidatodos
Mesófilo
Clorénquima
Estructura del mesófilo
Funciones
Transpiración
Fotosíntesis
Plantación de tabaco en
Productividad Pensilvania, Estados Unidos.
Adaptaciones especiales de las hojas
Heterofilia foliar
Falsas hojas
Senescencia foliar
El color de las hojas en otoño
Mecanismo anatómico y regulación hormonal de la
abscisión
[Link] 2/31
28/8/2021 Hoja - Wikipedia, la enciclopedia libre

Evolución de las hojas

Usos de las hojas
Notas
Referencias
Enlaces externos

Concepto y origen
Las hojas típicas son estructuras laminares o aciculares que contienen sobre todo tejido
fotosintetizador, situado siempre al alcance de la luz. En las hojas se produce la mayor parte de la
transpiración, provocándose así la aspiración que arrastra agua y nutrientes inorgánicos desde las
raíces. Adicionalmente, las hojas pueden modificar su estructura de modo tal de funcionar como
órganos de almacenamiento de agua.9 10 ​ ​
En las plantas vasculares las hojas están
característicamente asociadas con yemas que se hallan en sus axilas. Estas yemas pueden crecer
para formar ramas vegetativas laterales o estructuras reproductivas.

Tipos de hojas según su momento de aparición durante

la vida de la planta
Desde que la planta germina hasta que produce nuevamente semillas se van sucediendo distintos
tipos de hojas, las cuales se describen a continuación:9 11
​ 10
​ ​

Cotiledones u hojas embrionales: son las primeras hojas

que se observan luego de la germinación de la semilla.
Generalmente su número es característico para cada
grupo de plantas. Así, las plantas monocotiledóneas
presentan un solo cotiledón, las dicotiledóneas tienen dos
y las gimnospermas no presentan cotiledones, ya que su
semilla no presenta las estructuras especializadas que
dan origen a los cotiledones. Los cotiledones pueden ser
epígeos cuando se expanden durante la germinación de la
semilla, rasgan las cubiertas de la semilla, crecen por
encima de la superficie del terreno y -en muchos casos- Primeros estadios de desarrollo en
comienzan a realizar fotosíntesis. Los cotiledones Ricinus communis L.
hipógeos no se expanden, quedan debajo de la superficie (dicotiledóneas)
y no realizan fotosíntesis. Este último caso es el típico en
aquellas especies, tales como nueces y bellotas, en las
que los cotiledones actúan básicamente como órganos de reserva de nutrientes.12 13 ​ ​ En el
caso de las plantas dicotiledóneas en las que los cotiledones son fotosintéticos, estos son
funcionalmente similares a las hojas. Sin embargo, las verdaderas hojas y los cotiledones
presentan diferencias tanto estructurales como de desarrollo. Los cotiledones se forman
durante la embriogénesis, junto con los meristemas de la raíz y del tallo y, por lo tanto, se
hallan presentes en la semilla antes de la germinación. Las hojas verdaderas, en cambio, se
forman después de la germinación y a partir del meristema apical del tallo, que es
responsable de la generación posterior de las partes aéreas de la planta. En general los
cotiledones tienen vida breve y su forma es diferente a la de los nomófilos. En ciertos casos
excepcionales, como en algunas gesneriáceas tropicales como Monophyllaea y
Streptocarpus, los cotiledones son las únicas hojas que se forman. Uno de ellos se agranda
considerablemente y constituye una hoja de larga duración; en su axila se desarrolla la
inflorescencia.9 ​

[Link] 3/31
28/8/2021 Hoja - Wikipedia, la enciclopedia libre

Hojas primordiales o catáfilos: son las primeras hojas que

nacen por encima de los cotiledones de la planta joven.
En especies cuyas hojas normales son compuestas, tales
como la soja y el fresno, las hojas primordiales son
simples o con menor número de folíolos. En otras
especies, tales como la arveja y el girasol, las hojas
primordiales presentan la misma forma que los nomófilos
pero menor tamaño.
Hojas vegetativas o nomófilos: aparecen después de las
hojas primordiales y son las que se forman durante toda la
vida de la planta. Son morfológicamente más complejas y
Los dos cotiledones de la plántula
de Carpinus betulus, una
son las hojas características de cada especie.
dicotiledónea. Profilos: son las primeras hojas sobre un eje lateral.
Tienen una posición característica, lateral en
dicotiledóneas y dorsal y soldados entre sí en
monocotiledóneas. Sobre el eje lateral después de los profilos pueden desarrollarse nomófilos
u otros tipos de hojas como brácteas o antófilos.
Hojas preflorales: cuando las plantas pasan del estado vegetativo al estado floral, el cambio
se halla usualmente precedido por la modificación de la forma de las hojas. En general, el
tamaño del limbo se reduce, los pecíolos se acortan hasta que las hojas se vuelven sésiles y
la coloración de las
mismas suele ser
diferente, como es el
caso de Euphorbia
pulcherrima y de
Bougainvillea
spectabilis). Cuando
las hojas preflorales
se encuentran sobre
el eje principal se
Las coloridas hojas preflorales o llaman brácteas o
brácteas de Bougainvillea hipsófilos y cuando se
spectabilis se confunden con sus encuentran sobre un
flores, pequeñas y de color blanco eje lateral reciben el
en el centro de la imagen. nombre de bractéolas.
Estos son órganos
foliáceos que rodean a
las flores y, por ende, son diferentes tanto de los nomófilos
como de las piezas del perianto. A pesar de ser
generalmente verdes, su función principal no es la
fotosíntesis, sino la protección de las flores o de las Detalle de un pétalo de clavel
inflorescencias. Su tamaño es muy variable. En ciertos (Dianthus). Los pétalos, al igual que
casos, como en el tilo (Tilia cordata) o en las espádices, las restantes piezas de la flor, son
son más grandes que la inflorescencia. En otros casos, hojas modificadas para cumplir
como en la familia de las compuestas, son muy pequeñas; funciones específicas distintas a la
por ejemplo, las brácteas que forman el involucro fotosíntesis.
alrededor de la base del capítulo en el diente de león (
Taraxacum officinale). Generalmente son verdes, pero es
frecuente que presenten pigmentos complementarios que les confieren otro color.
Antófilos u hojas florales: son las hojas modificadas que constituyen los órganos florales. Los
denominados antófilos estériles son los que forman el perianto o el perigonio, es decir, los
sépalos y los pétalos. Los pétalos son casi siempre las partes más visibles de la flor,
generalmente son de vivos colores, con función atractiva, organizados en una envoltura de las
restantes piezas de la flor llamada corola. A veces son portadores de nectarios o glándulas
productoras de néctar. Los sépalos son más semejantes a hojas normales que los anteriores.
[Link] 4/31
28/8/2021 Hoja - Wikipedia, la enciclopedia libre

Suelen ser verdes y se sitúan debajo de los pétalos, cerrando la flor desde abajo. Cuando la
flor está brotando, ellos encierran y protegen las partes internas más delicadas. Tépalo es el
término utilizado cuando todos los antófilos del perianto son similares en forma y color y, por
ende, no están claramente diferenciados los sépalos de los pétalos, como habitualmente
ocurre en las plantas monocotiledóneas. Los antófilos fértiles, por otro lado, son las hojas muy
modificadas sobre las que se desarrollan los órganos productores de las células sexuales. Se
distinguen los estambres y los carpelos.

Morfología foliar
Un nomófilo consta usualmente de una lámina plana y expandida, de un corto tallito llamado
pecíolo que une la lámina al tallo y, en su base, de un par de apéndices similares a hojas —
llamados estípulas—. La presencia o ausencia de cada uno de estos elementos y la extrema
diversidad de formas de cada uno de ellos ha generado un rico vocabulario para categorizar la
multiplidad de tipos de hojas que presentan las plantas vasculares y cuya descripción se denomina
morfología foliar.1 ​

Lámina o limbo

La parte plana, delgada y expandida de la hoja, que contiene la mayor parte de los cloroplastos, se
denomina lámina o limbo foliar. Presenta dos caras: la adaxial, superior, ventral, haz o epifilo
dirigida hacia el ápice del vástago, y la cara abaxial, inferior, dorsal, envés o hipofilo dirigida hacia
la base del tallo. Cuando ambas caras son del mismo color, la hoja se llama concolora; cuando son
de distinto color, generalmente la adaxial es de color verde más oscuro, la hoja se llama
discolora.5 ​

Pecíolo

Muchas hojas tienen un tallito proximal, llamado pecíolo en el caso de los nomófilos de las
espermatófitas o estípite en el caso de los frondes de los helechos. Ese tallito usualmente es
estrecho, puede ser cilíndrico o deprimido en la cara superior, o aplanado y ancho. En muchas
ocasiones las hojas no tienen pecíolo y el limbo se une directamente al tallo. En esos casos la hoja
se llama sésil o sentada. Cuando hay dos hojas sésiles insertas en cada nudo, a veces se unen entre
sí rodeando completamente al tallo como es el caso del clavel (Dianthus).14 ​

Muchas especies presentan engrosamientos con aspecto de articulaciones, denominados pulvinos,

los que están situados en la base o en el ápice del pecíolo, o pulvínulos si se encuentran en la base
de los peciólulos de las hojas compuestas. Ambos tipos de engrosamientos son hinchados,
presentan una superficie arrugada y, funcionalmente, se hallan relacionados con los movimientos
reversibles de las hojas que ocurren como respuesta a estímulos: las nastias. Los pulvínulos de
ciertas especies de del género Mimosa mueven las hojas en respuesta a los estímulos táctiles.14 ​

Hay estructuras similares a pecíolos pero que, en realidad, no lo son. Por ejemplo, una hoja o parte
de la hoja, normalmente en la base, que encierra parcial o totalmente al tallo por encima del nudo
es una vaina foliar, como ocurre en las familias de las gramíneas y en muchas apiáceas. Un
pseudopecíolo, por otro lado, es una estructura similar a un pecíolo que surge entre una vaina de la
hoja y la lámina, como se encuentra en varias monocotiledóneas, tales como los bananos y los
bambúes.14 ​

Estípulas

[Link] 5/31
28/8/2021 Hoja - Wikipedia, la enciclopedia libre

Muchas hojas tienen

estípulas, un par de
apéndices similares a hojas
que se ubican a ambos lados
de la base de la hoja. Las Diversos tipos de estípulas.
estípulas pueden adquirir
diversas formas, desde
órganos foliáceos, espinas, glándulas, pelos o hasta escamas. Si
las estípulas están presentes, las hojas se dicen estipuladas. Una
estructura especializada, escariosa, que se halla por encima de los
Estípulas en la hoja de Rosa (el nudos en algunos miembros de la familia de las poligonáceas, se
tallo ha sido quitado). interpreta como una versión modificada de una estípula y se
denomina ócrea. Las estructuras que remedan estípulas en las
bases de los folíolos reciben el nombre de estipelas (por ejemplo
en Thalictrum o en algunas leguminosas). Las estípulas y estipelas pueden, en algunos casos,
funcionar como protección del desarrollo de los primordios foliares.15 ​
16 ​
Las estípulas pueden ser
libres o laterales, cuando no se adhieren al pecíolo y quedan unidas sólo al tallo; adnatas,
peciolares o vaginales si se sueldan al pecíolo en un trecho más o menos largo; interpeciolares o
caulinares cuando las estípulas de hojas opuestas se sueldan en su punto de contacto;
intrapeciolares o axilares cuando las estípulas de la misma hoja se sueldan por encima del
pecíolo; opuestas cuando las estípulas de la misma hoja se sueldan dando la vuelta por el lado
opuesto al pecíolo; ambiguas cuando se sueldan al tallo y al pecíolo.15 17​ ​

Tipos de hojas de acuerdo con su morfología

Véase también: Morfología foliar

Las hojas son

extraordinariamente
variadas en cuanto a su
forma, la que suele ser
característica de cada Esquemas representativos de los
tipos de hojas según su forma,
especie, aunque con grandes
margen o borde y nerviación.
variaciones entre individuos
e incluso dentro del mismo
individuo. Se puede
distinguir, en primer lugar, entre las hojas que presentan pecíolo
-hojas pecioladas- de las que no lo poseen -hojas sentadas o
sésiles-. En este último caso el limbo suele tener una base de
contacto más amplia con el tallo que sostiene a la hoja -hojas
La gran diversidad de tipos de
abrazadoras- pero si lo rodea hasta el punto de que por detrás de
hojas que presentan las la rama se sueldan los dos lóbulos de la hoja, la misma se llama
espermatófitas puede perfoliada. Las hojas cuyo limbo se prolonga hacia abajo
clasificarse atendiendo a la formando un ala a lo largo del pecíolo y con el entrenudo se
forma del limbo, a las denominan decurrentes16 11 ​ nota
​ 1 ​.
características de la nervadura
principal (1) o de las nervaduras En atención a la forma del limbo, se aplican las siguientes
secundarias (2), al aspecto del denominaciones a las hojas: redondas, ovaladas, elípticas,
borde (3), de la base (4) y del alargadas, lanceoladas, espatuladas, cuneiformes, lineales. Como
ápice (5) del limbo. formas especiales, se pueden citar las hojas peltadas,
acorazonadas, arriñonadas y aflechadas.16 11
​ ​

[Link] 6/31
28/8/2021 Hoja - Wikipedia, la enciclopedia libre

El borde del limbo rara vez es completamente liso, como

ocurre en las denominadas hojas enteras, siendo con más
frecuencia aserrado, dentado, festoneado o lobulado. Si las
incisiones del borde penetran en el limbo más profundamente
que en los casos citados se tienen las hojas lobuladas,
hendidas, partidas y cortadas, según que la incisión no llegue a
hasta un punto equidistante del borde y de la nervadura
media, que profundice hasta ese punto, que penetre todavía
más profundamente o que alcance a la nervadura media o a la
base de la hoja, respectivamente. Además de las hojas sencillas
Hoja seca observada por
que poseen su limbo indiviso -hojas simples- también son microscopio
frecuentes las hojas que presentan su limbo totalmente
dividido de modo tal que cada parte o folíolo reproduce la
forma de una hoja sencilla, denominadas hojas compuestas. Las hojas compuestas pueden ser
trifoliadas, cuando está formada por tres folíolos y palmadas o pinnadas cuando son más de tres.
A su vez, estas últimas pueden ser «imparipinnada», cuando presenta un folíolo terminal, o
«paripinnada», cuando no lo presenta. Si los folíolos que integran la hoja pinnada son a su vez
compuestos, la hoja se dice bipinnada.16 11
​ ​

Las hojas se hallan recorridas por un sistema de líneas

salientes, distribuidas en general de un modo característico
para cada especie, denominadas nervios o nervaduras. Los
nervios actúan mecánicamente en el sentido de dar
consistencia al limbo, casi siempre blando, sirviendo además
para la conducción de materiales nutritivos, especialmente de
agua. Los nervios más robustos sobresalen a modo de costillas,
particularmente en el envés, estando unidos entre sí por una
especie de red constituida por las nervaduras más finas. La
nerviación puede adoptar tres disposiciones según las cuales
pueden clasificarse a las hojas. Así, en las hojas
paralelinervadas, los nervios son más o menos paralelos entre
sí y con el borde de la hoja. Este tipo de hoja es la típica de la
mayoría de las especies de monocotiledóneas, si bien también
se halla en algunas dicotiledóneas. En las hojas retinervadas o
peninervias, el nervio principal sigue la línea media de la hoja
y de él parten nervios menos gruesos hacia ambos márgenes Hoja de nisperero ampliada, que
del limbo, los que -a su vez- pueden también ramificarse. Las ilustra la apariencia general de la
hojas palminervias, finalmente, son aquellas en las que varias hoja y la estructura de la venación.
nervaduras se separan de un punto común situado en la base
del limbo e irradian hacia distintos puntos de los márgenes
foliares. Estos dos últimos tipos de hojas son las típicas de las plantas dicotiledóneas.16 11 ​ ​

Vernación o prefoliación
La disposición del limbo de las hojas jóvenes que se hallan dentro de las yemas presenta una
disposición característica de cada especie, llamada prefoliación o vernación. Se distinguen varios
tipos:18 10
​ ​

plana, limbo extendido;

conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la vena media, como por ejemplo, en
Calibrachoa thymifolia.;
replegada, limbo plegado como un abanico, como en Vitis.;
convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena media, como en Lactuca;

[Link] 7/31
28/8/2021 Hoja - Wikipedia, la enciclopedia libre

involuta, limbo con sus márgenes arrollados hacia el haz, como en el caso del peral;
revoluta, limbo con los márgenes arrollados hacia el envés, como en los sauces;
circinada, las hojas se enrollan sobre sí mismas desde el ápice hacia la base. Lo mismo
ocurre en las pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su inserción sobre el raquis. Esta
prefoliación es característica de las pteridófitas, y se presenta raramente en espermatófitas,
por ejemplo en Utricularia foliosa.

Filotaxia
Se denomina filotaxia o filotaxis a la disposición de las hojas
sobre el tallo. Tal disposición se halla estrechamente asociada
a la estructura primaria del tallo. De hecho, el número de
haces vasculares del tallo queda determinado por la filotaxis:
cuanto más densa es la misma, mayor será el número de haces
Filotaxis a) alternada b) opuestas
vasculares. El análisis de la filotaxis puede realizarse de dos
(decusadas) c) dísticas y d)
modos: estudiando el arreglo de las hojas a lo largo del tallo
verticilidas.
maduro o bien, estudiando la yema en un corte transversal,
donde se puede observar la situación respectiva de varias
hojas jóvenes.19

Diversidad foliar en las plantas vasculares

Las plantas vasculares o traqueófitas son un grupo monofilético (que comprende a todos los
descendientes de un ancestro común) dentro de las embriófitas. Dentro de las traqueófitas hay dos
linajes principales, Lycophyta y Euphyllophyta, diferenciadas principalmente por la forma de
construcción de sus hojas. Las eufilofitas a su vez comprenden dos grandes linajes, Monilophyta
(helechos, equisetáceas y psilotáceas) y Spermatophyta, que se diferencian entre sí porque el
primero tiene gametófitos de vida libre y el segundo los tiene encerrados en el saco embrionario y
el grano de polen. A su vez las espermatofitas están formadas por dos grandes grupos
monofiléticos vivientes, las gimnospermas y las angiospermas, que se diferencian entre sí porque
el primer linaje tiene las semillas desnudas sobre la hoja fértil, mientras que el segundo tiene las
semillas encerradas dentro de las paredes de la hoja fértil o carpelo.20 ​

Las hojas de las pteridófitas

Las hojas que se originan en el tallo de las pteridófitas pueden estar o no vascularizadas. En las
licofitas no están vascularizadas o están vascularizadas pero no deja traza foliar en el cilindro
vascular, debido a eso son hojas que no pueden crecer mucho y se denominan «microfilos», las
cuales son características de las pteridofitas más primitivas. Las hojas vascularizadas, los
«megafilos», son característicos de la división más moderna Monilophyta, coincidiendo su
aparición con la de una sifonostela ([Link] en el
cilindro del tallo, son más desarrollados, nervados, y al alejarse del tallo dejan una traza foliar y
una laguna foliar en el cilindro vascular, que se observan en el corte transversal del tallo. Sólo hay
dos clados de monilofitas que no tienen megafilos por haberlos perdido en forma secundaria:
Equisetum, que tiene las hojas reducidas, y Psilotaceae, que tiene algunas especies con las hojas
muy reducidas ("enaciones") y algunas en las que no se encuentran hojas. Para diferenciarlos de
los microfilos de las licofitas que tienen un origen diferente, a las hojas pequeñas de las
equisetáceas y de las psilotáceas se las denomina «eufilos reducidos».21 ​

Microfilos

[Link] 8/31
28/8/2021 Hoja - Wikipedia, la enciclopedia libre

Son hojas reducidas,

enteras, desprovistas de
pecíolo, que no presentan
haces vasculares o su
venación se halla reducida
a una sola vena que en
algunas especies no
supera la base del
microfilo. Los géneros
Selaginella, Lycopodium
e Isoetes, por ejemplo,
presentan este tipo de
hoja.2 ​

Megafilos

Los megafilos de las

pteridofitas se denominan
frondes. Son hojas de gran
tamaño, frecuentemente Microfilos de Selaginella denticulata.
Macrofilos de Dryopteris sp., los que compuestas, con venación
comúnmente se denominan muy desarrollada. El
frondes. crecimiento de los megáfilos se debe a la actividad de un
meristema apical persistente, cuya actividad —contrariamente
a lo que ocurre en las espermatófitas— se prolonga durante
mucho tiempo después que la hoja se ha desplegado. Las frondes simples presentan una lámina
alargada, entera —como por ejemplo en Ophioglossum— aunque puede ser pinnatífida o
pinnatisecta. En las frondes divididas la lámina puede ser pinnada con raquis simple —como en
Polypodium vulgare— o bi- o tripinnada con raquis primario y ráquises secundarios o terciarios,
como en Polystichum filix-mas. La venación más frecuente de las frondes es la venación
dicotómica abierta, aunque puede ser reticulada, similar a la de las espermatófitas, como es el caso
de Ophioglossum.2 ​

Las hojas de las gimnospermas

Hay una forma foliar típica de gimnospermas, la hoja acicular,

presente en Abies, Larix y Picea. Cada hoja acicular tiene dos
partes, la lámina que es una aguja verde, recorrida por una
sola vena y terminada en una punta aguda, y la base
concrescente con el eje al que envuelven constituyendo el
denominado cojinete foliar. Sobre cada una de las caras de la
lámina hay dos líneas longitudinales que indican la ubicación
de los estomas. En Sequoia las hojas presentan un ligero
aplastamiento dorsiventral. El género Pinus tiene un follaje
particular, pues presenta dos clases de hojas: las ramas largas
presentan solamente hojas reducidas, aplicadas contra el tallo.
En la axila de estas escamas se insertan ramas cortas, que
Las hojas de las coníferas son
llevan en su base algunas escamas y terminan en 1-5 hojas aciculares. En la imagen, hojas de
aciculares.
En las familias de las taxodiáceas, cupresáceas y Picea.
podocarpáceas las hojas presentan forma de escama y tienen
un solo nervio, mientras en algunas especies pertenecientes a
la familia de las araucariáceas las hojas son anchamente ovadas y con varias venas. En las
ginkgoáceas la hoja tiene forma de abanico, con el limbo expandido y venación dicotómica abierta.

[Link] 9/31
28/8/2021 Hoja - Wikipedia, la enciclopedia libre

En el género Cycas las hojas son pinnaticompuestas. En los cipreses y en Thuja las hojas son
reducidas y concrescentes, parcialmente soldadas al tallo. Finalmente, en Gnetum las hojas son
similares a las de las dicotiledóneas.3 ​

Las hojas de las monocotiledóneas

Las hojas de las monocotiledóneas presentan una diversidad

morfológica casi tan amplia como las de dicotiledóneas. Sin
embargo, la mayoría de las hojas tienen un aspecto común,
característico. Son generalmente enteras, con venación paralela,
y la vaina está siempre bien desarrollada.4 ​

Un primer tipo, ejemplificado con Zea mays, Tulipa y

Convallaria, presenta limbo entero, alargado, con venación
paralela, y se fija al tallo por medio de una vaina que lo abraza
más o menos completamente. En la unión de lámina y vaina
puede haber un apéndice laminar, denominado lígula, en
posición vertical. La lámina presenta dos caras bien definidas,
homólogas de las caras del limbo de las hojas de las
dicotiledóneas. El haz mediana puede ser más grande y estar
asociada a una costilla prominente.4 ​
Las hojas de las Otro tipo de hoja de monocotiledónea se presenta en las aráceas,
monocotiledóneas son acintadas
en las que existe un pecíolo entre la vaina y la lámina. En el
y paralelinervadas. En la imagen
camalote el pecíolo está inflado y cada hoja presenta una única
se observan las hojas de
estípula, membranácea, situada entre la hoja y el tallo. En
Neomarica longifolia.
Potamogeton las hojas presentan un par de estípulas, una a cada
lado, que pueden estar parcialmente soldadas a la hoja. Las hojas
de las marantáceas presentan pulvinos entre el pecíolo y la
lámina, que les permiten cambiar la posición de la lámina foliar de horizontal (diurna) a vertical
(nocturna).

En las iridáceas se presenta un tercer tipo de hoja: hojas ensiformes o equitantes. Las hojas
presentan una vaina que lleva sobre su cara dorsal el limbo, dispuesto en un plano perpendicular a
la superficie del tallo. Las primeras hojas presentan solamente vaina y las subsiguientes poseen
cada vez más desarrollado su limbo. El limbo es aplanado, pero ambas caras son verticales. En
otros casos la porción basal de la hoja es envainadora, y la porción apical forma el limbo, sin haber
una diferencia morfológica entre ambas porciones, como ocurre en Iris. Una organización del
mismo tipo se observa en las hojas de la cebolla y Juncus microcephalus, pero con vaina cilíndrica,
totalmente cerrada y lámina cilíndrica cerrada en el ápice. Las primeras hojas de la cebolla son
como las de Iris, casi sin lámina, debido a que se halla reducida a una simple masa de
clorénquima.4 ​

En la familia de las palmeras puede haber hojas sectadas. La venación puede ser pinnada como en
Acrocomia totai (mbocayá), Arecastrum romanzoffianum (pindó) y Butia yatay, (yataí); o
palmada como en Copernicia alba (carandá), Trithrinax campestris (caranda-í). En Caryota la
hoja es doblemente sectada.4

En Canna (achira) y Musa (bananero) las hojas son pinnati-paralelinervadas. La línea media de la
hoja está ocupada por un conjunto de venas paralelas, muy juntas entre sí, y las venas periféricas
se van desviando en ángulo recto, a lo largo de la lámina, recorriéndola como venas secundarias
paralelas, independientes. La hoja tiende a desgarrarse debido a la carencia de refuerzos
marginales.4 ​

[Link] 10/31
28/8/2021 Hoja - Wikipedia, la enciclopedia libre

Las hojas de las dicotiledóneas

Las dicotiledóneas usualmente presentan hojas con limbo foliar,

pueden ser pecioladas o sésiles y la base foliar puede ser
estipulada o no. En este grupo de plantas puede haber hojas
simples o compuestas. En el primer caso la hoja puede ser entera
—como en el caso de Citrus o Ligustrum—, hendida o lobada —
Pelargonium—, partida —Quercus robur— o sectada — Dahlia,
Petroselinum—. En el caso de presentar hoja compuesta, la
lámina foliar está dividida en varias subunidades llamadas
folíolos, los cuales se hallan articulados sobre el raquis de la hoja
o sobre las divisiones del mismo. Cada folíolo a su vez, puede
tener peciólulos o ser sésiles. Cuando hay más de tres folíolos y
según la disposición que adopten los mismos, la hoja puede ser
pinnada cuando las subunidades o pinnas se hallan dispuestas a
lo largo de un eje o raquis. En este caso las hojas pueden ser
imparipinnada (Fraxinus) o paripinnada según se presente o no
un folíolo terminal, respectivamente. Según el grado de división
Las hojas de las dicotiledóneas
la lámina puede ser: bipinnada, tripinnada, cuadripinnada. En pueden adoptar distintas formas,
dichos casos hay raquis secundarios, terciarios, etc, y las si bien usualmente son
porciones de lámina se llaman pínulas. Cuando las subunidades o retinervadas. En la imagen,
folíolos se encuentran insertos en el extremo del raquis las hojas limbo foliar del roble (Quercus
se llaman palmaticompuestas, el lapacho y el palo borracho son robur).
dos ejemplos. Si los folíolos están divididos, la disposición de los
foliólulos será pinnada. No se conocen hojas bipalmadas o
bipalmaticompuestas.5 ​

Anatomía

Epidermis

La epidermis es usualmente el tejido protector de la hoja, aunque excepcionalmente las pérulas —

escamas que rodean la yema— de algunas dicotiledóneas leñosas pueden desarrollar una
peridermis para cumplir idéntica función. Las células epidérmicas de la mayoría de las especies
carecen de cloroplastos. Sin embargo, en las hidrófitas sumergidas y en las higrófitas las células
tienen cloroplastos. La cutícula es generalmente más gruesa en la epidermis adaxial. ([Link]
[Link]/botanica/tema21/[Link]) En plantas de ambientes húmedos la cutícula
es delgada, en cambio en las plantas adaptadas a climas áridos, la cutícula puede ser tan espesa
que le da a las hojas una consistencia coriácea.22 ​ La epidermis está generalmente formada por
una sola capa de células, pero puede ser múltiple o pluriestratificada como en el caso de Nerium y
de Ficus. En Peperomia la epidermis múltiple puede tener hasta quince capas de células, siendo
aún más gruesa que el mesófilo.22 ​

Estomas

Los estomas son grupos de dos o más células epidérmicas especializadas tanto morfológica como
fisiológicamente y cuya función es regular el intercambio gaseoso y la transpiración de la planta.
Se encuentran en todas las partes verdes aéreas de la planta, particularmente en las hojas, donde
pueden hallarse en una o ambas caras, más frecuentemente en el envés. El número de estomas
puede oscilar entre 22 y 2230 por mm2 de superficie foliar, dependiendo tanto de la especie
considerada como de las condiciones ambientales. Las plantas parásitas sin clorofila como
Monotropa y Neottia no tienen estomas, mientras que (Orobanche los tiene solamente en el tallo.
[Link] 11/31
28/8/2021 Hoja - Wikipedia, la enciclopedia libre

En las restantes plantas autotróficas, las partes aéreas sin

clorofila -como las hojas variegadas- pueden tener estomas
pero estos no son funcionales, al igual que aquellos que se
hallan en los pétalos.23 ​

Las monocotiledóneas con hojas paralelinervadas, algunas

dicotiledóneas y las coníferas con hojas aciculares presentan
los estomas dispuestos en filas paralelas, mientras que en las
dicotiledóneas con hojas de venación reticulada los estomas se
hallan dispersos. En las plantas que se desarrollan en climas
con una humedad media (mesófitas) los estomas están
dispuestos al mismo nivel que las otras células de la
epidermis, pero en muchas gimnospermas y en las hojas de las Imagen tomada con un microscopio
plantas xerófitas, los estomas están hundidos y como confocal de un estoma de
suspendidos de las células anexas que forman una bóveda o Arabidopsis thaliana mostrando dos
bien, se hallan ocultos en criptas. En las plantas de ambientes células oclusivas cuyos contornos
húmedos, finalmente, los estomas están elevados con respecto exhiben fluorescencia verde y los
al nivel de las demás células epidérmicas.24 ​ cloroplastos en color rojo.

Los estomas están formados por dos células especializadas,

llamadas células oclusivas, que delimitan una abertura
llamada ostíolo o poro. Adyacentes a las células oclusivas, y
asociadas funcionalmente a ellas, muchas especies presentan
dos o más células denominadas células anexas, subsidiarias o
adjuntas. Por debajo del ostíolo hay un amplio espacio
intercelular llamado cámara subestomática, el que comunica
el sistema de espacios intercelulares del mesófilo con el aire
exterior. Cuando los estomas se disponen en filas, las cámaras
estomáticas se encuentran interconectadas.24 ​
Corte transversal de la epidermis de
En vista superficial, las células oclusivas de las dicotiledóneas, una hoja de dicotiledónea,
gimnospermas, muchas monocotiledóneas y las pteridofitas mostrando las dos células oclusivas
tienen forma de riñón, salchicha o de banana con extremos de un estoma y, por debajo, la
redondeados. Suelen presentar superficialmente un reborde cámara subestomática.
cuticular externo que a veces forma una verdadera cúpula o
vestíbulo estomático. La cutícula se extiende sobre el ostíolo y
a veces también forma salientes sobre la cara interna, constituyendo un vestíbulo interno. Incluso
tapiza las células que limitan por dentro a la cámara subestomática.25 ​ Las células oclusivas de las
gramíneas son alargadas, con extremos bulbosos y se hallan conectadas por poros, originados por
un desarrollo incompleto de la pared celular, de modo que ambas células constituyen una unidad
fisiológica. Las paredes celulares son delgadas hacia los extremos bulbosos y gruesas en la región
media.23 ​ Las ciperáceas, al igual que las gramíneas, tienen células oclusivas y núcleos con forma
de pesas, pero la disposición de las microfibrillas de celulosa es diferente.26 ​

La pared celular de las células oclusivas que delimita el ostíolo es, en todos los casos, más gruesa
que la pared opuesta, las cual es más delgada y flexible que las paredes tangenciales. Esta
característica está relacionada con la capacidad de las células oclusivas de cambiar de forma e
incrementar su volumen para controlar el tamaño del ostíolo. Los movimientos estomáticos son el
resultado de los cambios en la turgencia relativa de las células oclusivas y anexas, causados por
cambios en el potencial osmótico.27 ​ Se ha comprobado que los plasmodesmos que conectan a las
células oclusivas con sus vecinas están interrumpidos a la madurez del estoma; la ausencia de
comunicaciones intercelulares con otras células es lo que les permite a las oclusivas funcionar
independientemente para controlar su turgencia.28 ​

[Link] 12/31
28/8/2021 Hoja - Wikipedia, la enciclopedia libre

Los estomas se clasifican de acuerdo al número y disposición

de las células anexas. Se dice anomocítico o ranunculáceo
cuando no presenta células anexas, es el tipo más frecuente en
las dicotiledóneas y en algunas monocotiledóneas, como las
amarilidáceas y las dioscoreáceas. Cuando el estoma posee dos
células anexas dispuestas paralelamente con respecto a las
oclusivas, se denomina paracítico o rubiáceo. Si presenta tres
células anexas, siendo una de ellas más pequeña se denomina
anisocítico y es característico de las crucíferas y solanáceas. El
estoma tetracítico lleva cuatro células subsidiarias y es común
en varias familias de monocotiledóneas como las aráceas,
commelináceas y musáceas. El diacítico presenta dos células
anexas perpendiculares a las oclusivas y se encuentra en las
familias de las cariofiláceas y las acantáceas. Los dos últimos
tipos de estomas exhiben mumerosas células subsidiarias. El
tipo ciclocítico, dispuestas en uno o dos círculos alrededor de
las células oclusivas, mientras que el helicocítico las dispone
en espiral alrededor de las oclusivas.
Imagen de un estoma abierto
(arriba) y cerrado (abajo) de
Tricomas
Arabidopsis thaliana.

Los tricomas o pelos son

apéndices de la epidermis
que pueden presentar diversas formas, estructuras y
funciones. Se originan a partir de meristemoides epidérmicos,
iniciándose como una protuberancia que se agranda y puede o
no dividirse. Las células que forman los tricomas pueden
permanecer vivas a la madurez o perder el contenido de su
citoplasma. Hay varios tipos de tricomas y una misma planta
puede presentar varios de ellos. Asimismo, los tipos de
Vista superficial de la epidermis tricomas varían entre las distintas especies, por lo que son
foliar de Arabidopsis thaliana útiles en taxonomía, para caracterizar e identificar especies y
mostrando la forma típica de las
géneros. La hoja que no presenta tricomas se dice glabra.29 ​
células epidérmicas y un tricoma.
Con respecto a su estructura, los tricomas presentan paredes
celulares de celulosa, las que se hallan recubiertas de una
cutícula, o paredes secundarias lignificadas. A veces las paredes están impregnadas de sílice o
carbonato de calcio que le otorgan mayor rigidez. El contenido del citoplasma varía con la función
de cada tipo de tricoma, en general están altamente vacuolados, pueden tener cristales o cistolitos.
Frecuentemente los pelos unicelulares grandes tienen núcleos poliploides.29 ​

Hay diversos tipos de tricomas. Entre ellos se encuentran las papilas, las cuales son abultamientos
poco pronunciados, muchas veces sensitivos, pueden ser delgadas, parecidas a pelos, como los de
los pétalos de la rosa. Los pelos tectores son otro tipo de tricoma, los que pueden estar compuestos
de una o de varias células. Los pelos simples unicelulares presentan una porción basal que se
inserta en la epidermis y que se denomina «pie» y una porción distal que se llama «cuerpo». Los
pelos simples pluricelulares presentan una o varias filas de células. Los pelos ramificados
unicelulares pueden tener forma de «T», o sea con dos brazos opuestos y se llaman pelos
malpighiáceos. También pueden presentar varios brazos, en ese caso se deonominan pelos
estrellados. Los pelos ramificados pluricelulares pueden recibir diferentes denominaciones según
como se dispongan las células. Así, los pelos dendríticos son semejantes a árboles; los pelos
estrellados presentan ramas en el mismo plano o en planos diferentes. Las escamas o pelos
peltados son tricomas pluricelulares que presentan todas las células en el mismo plano, tomando
la apariencia de un escudo. Los pelos glandulares o secretores, finalmente, pueden ser
[Link] 13/31
28/8/2021 Hoja - Wikipedia, la enciclopedia libre

unicelulares y simples o pluricelulares y bastante complejos, generalmente tienen un pie y una

cabeza secretora uni o pluricelular. El producto secretado frecuentemente se aloja entre la pared
externa de la célula y la cutícula, que se levanta y al final se rompe. Esa cutícula en algunos casos
puede regenerarse y repetirse la acumulación de líquido, o el tricoma puede degenerar después de
una sola excreción.29 ​

Existen tricomas especializados en la defensa de la planta contra los animales herbívoros. Un

ejemplo es el de los tricomas de la epidermis de las hojas y de las estípulas de la alfalfa (Medicago
scutellata), que presenta pelos secretores capitados, con un largo estípite, que defienden a la
planta contra las larvas del gorgojo de la alfalfa, Hypera postica. La secreción de estos pelos se
acumula debajo de la cutícula y en contacto con las larvas del insecto se exuda un fluido pegajoso,
el cual las inmoviliza. En las especies silvestres de papa hay tricomas defensivos que atrapan
áfidos. La resistencia de Passiflora adenopoda a las larvas de las mariposas del género Heliconius
se debe a sus tricomas ya que las larvas al desplazarse sobre la hoja quedan empaladas en
ellos.30 31
​ ​

Otros tricomas glandulares defensivos son urticantes. Este

tipo de tricoma es característico de cuatro familias de
dicotiledóneas: urticáceas, euforbiáceas, loasáceas e
hidrofiláceas. Sirven como mecanismos de defensa de la
planta debido a que almacenan toxinas en la vacuola central
de sus células, las que pueden ser expulsadas cuando un
animal toca la planta. Son células epidérmicas o
subepidérmicas muy largas, de cuello largo y afilado y con la
base inserta en una emergencia en forma de copa compuesta
por varias células. Cuando se toca la cabeza de este tipo de
tricoma, se rompe el cuello siguiendo una línea oblicua de
modo que el cuerpo del pelo queda convertido en una aguja
hipodérmica que inyecta el líquido irritante contenido en su
interior. Ese líquido está commpuesto por ácido fórmico
además de acetilcolina e histamina entre otros compuestos.30 ​

En las plantas insectívoras la epidermis foliar esta cubierta por Nepenthes sibuyanensis. Las hojas
glándulas digestivas. En Drosera, por ejemplo, la cabeza de oblongas, de unos 30 cm de
estas glándulas complejas está recubierta por una cutícula longitud, están formadas
provista de numerosos poros; las capas más externas son normalmente por un odre lleno de
células secretoras con paredes laberínticas; la capa subyacente líquido y coronado por una "tapa".
está formada por células de tipo endodérmico, con Los insectos, atraídos por el olor
engrosamientos radiales impermeables. El centro está que producen las glándulas de
ocupado por traqueidas rodeadas por una capa de células de néctar de la boca del odre, caen en
transferencia. Las células secretoras son muy complejas en su el líquido que contiene, mueren y
funcionamiento porque además de secretar enzimas digestivas son digeridos por las enzimas
secretadas por glándulas digestivas.
absorben los nutrientes digeridos.32 ​ Utricularia, un género
de plantas palustres o acuáticas sumergidas perteneciente a
las lentibulariáceas, posee órganos vegetativos especializados
para la captura y la digestión de pequeños organismos, los que se denominan «trampas» o
utrículos. Tales trampas tienen forma globosa y presentan una boca rodeada de apéndices
filiformes, con un zaguán cerrado por una membrana que constituye la «puerta». La membrana
presenta apéndices sensitivos que, al ser tocados por una presa, determinan el brusco
desplazamiento de la membrana hacia dentro de la trampa, provocando una súbita corriente de
agua hacia el interior que arrastra también a la presa. Cuando la trampa se llena de agua la
membrana cae, cerrando el utrículo. Internamente, los utrículos presentan pelos glandulares
especializados en la secreción de enzimas que digieren a las presas.33 ​ Pinguicula es otra planta
carnívora perteneciente también a las lentibulariáceas, sus hojas capturan pequeños insectos, que
luego digiere. Vive en ambientes donde el nitrógeno es escaso, y suple su falta con el nitrógeno de
[Link] 14/31
28/8/2021 Hoja - Wikipedia, la enciclopedia libre

las proteínas de los insectos. Como todos los miembros de su

género, estas láminas foliares están densamente cubiertas por
glándulas pediceladas mucilaginosas y con glándulas
digestivas sésiles y planas. Las glándulas pediceladas están
constituidas por un grupo de células secretoras en la parte
superior de un pie unicelular y producen una secreción
mucilaginosa con la cual forman gotas visibles en la superficie
de la hoja. Esta apariencia húmeda probablemente ayude a
atraer a sus presas en busca de agua, un fenómeno similar se
observa también en las droseras. Estas gotas secretadas tienen
como función principal atrapar a los insectos, que al hacer
contacto, inducen la liberación de una cantidad adicional de
mucílago. El insecto pelea, tocando y activando más glándulas
y atrapándose aún más a sí mismo en el mucílago. Por otra
parte, Pinguicula puede doblar el borde de sus hojas
ligeramente gracias a su tigmotropismo, haciendo que una
mayor cantidad de glándulas entre en contacto con el insecto Drosera rotundifolia. Planta
atrapado. Luego, mediante la liberación del contenido de sus carnívora con hojas cubiertas de
glándulas sésiles, las cuales se encuentran sobre la superficie pelillos glandulares que segregan
de la hoja, digiere al insecto por acción de diversas enzimas. mucilago pegajoso y dulce para
Estas enzimas, entre las cuales se incluyen la amilasa, la atraer insectos, que al quedar
esterasa, la fosfatasa, la peptidasa y la ribonucleasa digieren la pegados serán digeridos por
mayor parte de los componentes del cuerpo del insecto. Estos enzimas secretadas para extraer
fluidos posteriormente son absorbidos a través de los poros en nitratos y nutrientes.
la cutícula de sus hojas, dejando solo en la superficie el
exoesqueleto de quitina de los insectos más grandes.34 ​

Hidatodos

Las hojas de 350 géneros pertenecientes a 115 familias

eliminan agua líquida a través de hidatodos por el proceso de
gutación. En algunas plantas tropicales, como Colocasia
(Araceae), la cantidad eliminada por noche supera los 300
ml.35 ​

Los hidatodos pueden ser de tipo activo o de tipo pasivo. Estos

últimos, frecuentes en las gramíneas, eliminan agua por
Gotitas de agua producidas por
ósmosis cuando aumenta la presión radical. Los hidatodos
gutación en una dicotiledónea.
activos, en cambio, eliminan agua con independencia de la
presión de las raíces.
Los hidatodos epidérmicos o tricómicos
secretan una solución acuosa con algunos compuestos
orgánicos o inorgánicos (secreción ecrina, por bombeo de iones metálicos a través de la membrana
plasmática). En las hojas jóvenes de Cicer arietinum los hidatodos epidérmicos consisten en un
pedúnculo uniseriado y una cabeza oval pluricelular. La solución acuosa se acumula bajo la
cutícula y cuando alcanza un cierto volumen se abren poros en la cutícula y aparecen gotitas en la
superficie. Los hidatodos epitémicos presentan un tejido parenquimático especializado, el
epitema, situado al final de una o varias vénulas de las hojas. Rodeando el epitema hay una vaina
de células dispuestas apretadamente, a menudo con las paredes adyacentes cutinizadas, formando
una capa de tipo endodérmico, que impide el reflujo hacia el apoplasto. Muchas de estas células
están diferenciadas como células de transferencia. Hacia el exterior, el epitema está limitado por la
epidermis, y la salida del agua se produce a través de uno o varios estomas modificados, que se
diferencian porque las células oclusivas usualmente no pueden cerrar el ostíolo.35 ​

[Link] 15/31
28/8/2021 Hoja - Wikipedia, la enciclopedia libre

Mesófilo

El interior de la hoja, entre la epidermis adaxial y abaxial, se denomina mesófilo. El mesófilo está
constituido por tejidos vasculares, que forman las venas de las hojas, y un tejido parenquimático
especializado para realizar la fotosíntesis denominado clorénquima.

Clorénquima

Generalmente las células

del parénquima
clorofiliano tienen
paredes delgadas. Dejan
abundantes espacios
intercelulares que
constituyen un sistema de
aireación bien
desarrollado para facilitar
el intercambio de gases
necesario para permitir la
asimilación del dióxido de
carbono. Sus células
tienen un número variable
de cloroplastos, que
durante ciertos momentos
Células de clorénquima en Células de clorénquima esponjoso.
empalizada.
del día pueden contener
almidón de asimilación.
Presentan numerosas
vacuolas o una sola.
El clorénquima puede ser de dos tipos. El parénquima clorofiliano en
empalizada está formado por células cilíndricas, alargadas, que logran así más superficie y menor
volumen, muy ricas en cloroplastos y con espacios intercelulares pequeños. El segundo tipo es el
parénquima clorofiliano lagunar o esponjoso que está formado de células cortas, redondeadas o
variadamente lobuladas, menos ricas en cloroplastos y que dejan espacios intercelulares grandes,
llamados lagunas, por donde circula el aire necesario para el intercambio gaseoso y la
respiración.36 ​

Estructura del mesófilo

El mesófilo puede ser homogéneo, cuando está formado un solo tipo de células de clorénquima. En
este caso, las células pueden ser más o menos redondeadas, como sucede en plantas herbáceas
como el lino (Linum usitatissimum) o la lechuga (Lactuca sativa), o estar constituido por células
alargadas como sucede en la remolacha (Beta vulgaris). Las especies de Eucalyptus con hojas
péndulas también presentan este tipo de mesófilo.36 ​

Cuando el clorénquima de la hoja se diferencia en parénquima en empalizada y parénquima

lagunoso, el mesófilo se dice heterogéneo. Según la ubicación de los dos tipos de clorénquima se
distinguen tres tipos de estructura del mesófilo. El mesófilo dorsiventral es el tipo de estructura en
el que el clorénquima en empalizada está hacia la cara adaxial de la hoja y el clorénquima lagunoso
hacia la cara abaxial, como es el caso de la vid (Vitis) y el ligustro (Ligustrum). Esta organización
se encuentra usualmente en las hojas que se orientan horizontalmente. El número de capas de
clorénquima en empalizada es variable: hay una sola en el caso del tabaco (Nicotiana tabacum) y
de la batata (Ipomoea batatas), dos en el laurel rosa (Nerium oleander) y en la alfalfa (Medicago
sativa) y tres en el caso del peral (Pyrus). El número de capas del clorénquima en empalizada
puede incluso variar de una hoja a otra del mismo individuo. Así, en el caso del arce (Acer

[Link] 16/31
28/8/2021 Hoja - Wikipedia, la enciclopedia libre

platanoides), un árbol de copa amplia, las hojas periféricas

tienen más capas de clorénquima que las que se encuentran en
interior de la copa. Asimismo, las hojas que están más
expuestas al sol son más gruesas que las que están en la
sombra, presentan un mayor desarrollo del clorénquima en
empalizada y un mayor número de cloroplastos.
El mesófilo
isobilateral es aquella estructura en la que el clorénquima en
empalizada se encuentra sobre las dos caras del limbo foliar y
el parénquima lagunoso queda entre medio de ellas. Esta
Diagrama de corte transversal de
organización es característica de las plantas con hojas erguidas una hoja.
o péndulas, tales como el clavel (Dianthus). El mesófilo
céntrico es un tipo de estructura que se encuentra en especies
con hojas muy angostas, casi cilíndricas. En este tipo de organización del mesófilo el parénquima
en empalizada adaxial forma una capa casi continua con el abaxial, como por ejemplo en Salsola.
Esta estructura es frecuente en plantas xerofíticas y plantas suculentas, cuyo mesófilo contiene
células pequeñas, el clorénquima en empalizada está más desarrollado que el esponjoso y
frecuentemente está reforzado por esclerénquima.37 ​

Funciones

Transpiración

La transpiración es un proceso similar al de evaporación. Es

una parte del ciclo del agua y consiste en la pérdida de vapor
de agua a partir de partes de la planta, especialmente de las
hojas, aunque también puede producirse a partir de los tallos.
La mayor parte de la transpiración, no obstante, se produce a
través de los estomas. La apertura y cierre de estas estructuras Algunas plantas xerófitas reducen la
tiene un costo energético asociado, pero permite la difusión superficie de sus hojas durante
del dióxido de carbono necesario para la fotosíntesis desde el períodos de déficit hídrico
aire hacia el interior de la hoja, la salida de oxígeno desde (izquierda). Si las temperaturas
dentro de la hoja hacia el exterior y la pérdida de vapor de descienden lo suficiente o el agua
agua. La transpiración también refresca a las plantas y permite está disponible en niveles
el flujo de masa de los nutrientes minerales y del agua desde adecuados, las hojas se expanden
las raíces hacia las hojas. Este flujo de masa de agua desde las nuevamente (derecha).
raíces hasta las hojas está causado por la disminución de la
presión hidrostática en las partes superiores de las plantas
debido a la difusión de agua desde los estomas a la ambiente. El agua es absorbida desde el suelo
hacia las raíces por el proceso de ósmosis, y cualquier mineral disuelto en el agua será acarreado
hacia las hojas a través del xilema.38 ​

La tasa de transpiración está directamente relacionada con la evaporación de las moléculas de

agua de la superficie de la planta. La transpiración estomática representa la mayor parte de la
pérdida de agua por una planta, si bien algo de evaporación directa también se lleva a cabo a través
de la cutícula de las hojas y de los tallos jóvenes. La cantidad de agua que se desprende depende en
cierto modo de la cantidad de agua que las raíces de la planta han absorbido. También depende de
las condiciones ambientales tales como la intensidad de luz, la humedad, la velocidad del viento y
la temperatura. La transpiración se produce cuando el sol calienta el agua dentro de la hoja. Este
calentamiento cambia gran parte del agua en vapor de agua y este gas puede escapar al medio a
través de los poros estomáticos. La transpiración ayuda a enfriar el interior de la hoja debido a que
el vapor que escapa hacia la atmósfera ha absorbido el calor. La cantidad de agua que una planta
pierde por la transpiración estomática depende de su tamaño, de la intensidad lumínica, del grado
de apertura de los estomas y la demanda evaporativa de la atmósfera que rodea a la hoja.39 ​ Un
[Link] 17/31
28/8/2021 Hoja - Wikipedia, la enciclopedia libre

árbol completamente crecido puede perder varios cientos de litros de agua a través de sus hojas en
un día caluroso y seco. Alrededor del 90% del agua que entra en las raíces de la planta se usa para
este proceso. En tal sentido, se denomina eficiencia del uso del agua a la relación entre la masa de
agua transpirada con respecto a la masa de materia seca producida por una planta. Esta relación se
halla entre 200 y 1000 para la mayoría de los cultivos, es decir, las plantas de los cultivos
transpiran entre 200 a 1000 kg de agua por cada kg de materia seca producida.40 ​

Fotosíntesis

La fotosíntesis es el proceso por el cual la materia inorgánica se convierte en compuestos orgánicos

gracias a la energía aportada por la luz. En este proceso la energía lumínica se transforma en
energía química estable, siendo el adenosín trifosfato (ATP) la primera molécula en la que queda
almacenada esa energía química. Con posterioridad, el ATP es utilizado en interior de la célula
para sintetizar moléculas orgánicas de mayor estabilidad, tales como carbohidratos. Cada año los
organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica en torno a 100.000 millones de
toneladas de carbono (3000 toneladas de carbono por segundo aproximadamente).41 42 ​ ​

Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son los cloroplastos,

unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es debida a la presencia del pigmento
clorofila) propias de las células vegetales. En el interior de estos orgánulos se halla una cámara que
contiene un medio interno llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe
destacar enzimas encargadas de la transformación del dióxido de carbono en materia orgánica y
unos sáculos aplastados denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos
fotosintéticos. En términos medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos
en su interior.43 41
​ ​
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son
llamados fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se debe tener en
cuenta que bajo esta denominación también se engloban aquellas bacterias que realizan la
quimiosíntesis) y fijan el CO2 atmosférico. En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos
fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La primera de las
modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de
electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxígeno. Mientras que la segunda,
también conocida con el nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpúreas y
verdes del azufre, en las que en dador de electrones es el sulfuro de hidrógeno, y
consecuentemente, el elemento químico liberado no será oxígeno sino azufre, que puede ser
acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.43 ​

La ecuación química general para la fotosíntesis es:

2n CO2 + 2n DH2 + fotones → 2(CH2O)n + 2n A

Dióxido de carbono + donante de electrones + energía lumínica → carbohidrato + donante de

electrones oxidado
En la fotosíntesis oxigénica el agua es el donante de electrones y, debido a que
su hidólisis libera oxígeno, la ecuación para este proceso es:

2n CO2 + 4n H2O + fotones → 2(CH2O)n + 2n O2 + 2n H2O

Dióxido de carbono + agua + energía lumínica → carbohidrato + oxígeno + agua

Frecuentemente 2n moléculas de agua se cancelan en ambos miembros de la ecuación, lo que

produce:

2n CO2 + 2n H2O + fotones → 2(CH2O)n + 2n O2

Dióxido de carbono + agua + energía lumínica → carbohidrato + oxígeno

[Link] 18/31
28/8/2021 Hoja - Wikipedia, la enciclopedia libre

Productividad

Producción primaria neta de los principales ecosistemas terrestres.44 ​

Ecosistema Producción primaria neta (peso seco en g·m-2·año-1)

Tundras árticas 100
Tundras de arbustos pequeños 250
Taiga del norte 450
Taiga del sur 850
Bosque de hayas 1300
Bosque de robles 900
Estepas templada 120
Estepa seca 420
Desierto de semi arbustos pequeños 122
Desiertos subtropicales 50
Bosques subtropicales 2450
Bosque tropical lluvioso 3250
Pantanos de Sphagnum con bosque 340
Manglares 930
Océano abierto 125
Tierra agrícola 650

Adaptaciones especiales de las hojas

Algunas plantas, como los cactus, han transformado sus hojas en espinas; son los troncos,
carnosos y aplanados, los que ejercen la función fotosintética. Las hojas de los troncos
subterráneos, como en la cebolla, pueden transformarse en órganos de reserva de nutrientes. El
caso más extremo parece ser el de las plantas carnívoras, en que la hoja se transforma en una
trampa, como si de un predador se tratara.

Catáfilos: son hojas sencillas, escamiformes, papiráceas y sin clorofila. Cuando son un
intermedio entre cotiledones y hojas verdaderas se denominan protofilos. También son
catáfilos las escamas de las yemas invernantes así como también las que recubren los
bulbos, así como cualquier hoja que queda por debajo de los nomofilos y por encima de los
cotiledones.

Zarcillos: son órganos de los que se sirven ciertas plantas para trepar o sujetarse a otras,
enroscándose. Existe una gran variedad de zarcillos, siendo los más importantes de tipo
caulinar —derivados de tallos— o bien, de tipo foliar —derivados de hojas— que son los que
interesan aquí. Son hojas modificadas que crecen helicoidalmente, de manera que si el
cuerpo al que están unidos, crece o se aleja, el zarcillo puede estirarse sin romperse ni hacer
perder el soporte al vegetal. Se observan zarcillos, por ejemplo, en la vid (Vitis vinifera) o en el
tumbo (Passiflora mollissima).

Espinas: son hojas aciculares cortas y lignificadas, no clorofilianas, que cumplen función de
protección. Igual que en el caso de los zarcillos, no todas las espinas son hojas modificadas;
algunas son apéndices epidérmicos —los aguijones de las rosas—, otras son tallos
modificados y, por último, muchas son hojas modificadas. Este último es el caso en las
crasuláceas y las cactáceas, que son las más populares de las plantas espinosas. Estas
[Link] 19/31
28/8/2021 Hoja - Wikipedia, la enciclopedia libre

plantas almacenan agua en sus

hojas y tallos suculentos ya que su
hábitat se halla típicamente en
zonas secas y calurosas, donde el
agua es escasa.

Heterofilia foliar
Es el fenómeno consistente en que
en una misma planta aparezcan
hojas asimiladoras (nomofilos)
diferentes. En muchas plantas
existen diferencias entre, por
ejemplo, las hojas de las ramas Espinas foliares en Opuntia.
Zarcillo de una vid. más altas y las más bajas, o entre
los ejemplares arbustivos y
los arbóreos. Hay heterofilia
propiamente dicha cuando hay dos o más clases de hojas con
diferencias cualitativas de morfología o tamaño.

Ejemplos de heterofilia los encontramos en ciertos helechos

tropicales, en Eichornia azurea que tiene hojas ovales y
lineares, o en ranúnculos acuáticos, cuyas hojas superficiales
son muy diferentes de las sumergidas. En el género Juniperus
hay especies con hojas en aguja y otras, como Juniperus
thurifera, con hojas en escama, pero en estas últimas las hojas
de las ramas juveniles son aciculares.

También el guapuruvú (Schizolobium parahyba) presenta

hojas similares a las del helecho arborescente al principio y
hojas grandes y distintas al desarrollarse la planta, y cuando
aparecen estas hojas es cuando se desarrolla la floración.
Además, en esta planta no existe diferenciación entre las
hojas, tronco y ramas, ya que en todo el árbol se produce la
fotosíntesis. Heterofilia en la hiedra (Hedera
helix). Las hojas de las ramas
fructíferas son enteras, no lobuladas
Falsas hojas a la manera característica de la
especie.
Filodios y filocladios: Son órganos laminares
semejantes a hojas, pero que por su origen evolutivo, su
ontogénesis (su proceso de desarrollo) y su anatomía interna, resultan no serlo. En general se
trata de peciolos y tallos dilatados que cumplen en algunas plantas la función asimiladora que
normalmente corresponde a las hojas, a las que funcionalmente sustituyen. Uno de los
ejemplos más conocidos de filodios lo ofrecen especies de los géneros Acacia y Ruscus; los
ejemplares nuevos y las ramas del año llevan hojas verdaderas compuestas, mientras la
mayor parte del "follaje" está constituida por filodios o filocladios que son más duros y
alargados.
Filoides. Es el nombre que se da a órganos semejantes en su morfología y función a las
hojas, pero sin su anatomía interna, que se encuentran en plantas terrestres (musgos y
hepáticas) que divergieron evolutivamente de las plantas vasculares, portadoras de
verdaderas hojas, antes de la evolución de la anatomía foliar.

Senescencia foliar
[Link] 20/31
28/8/2021 Hoja - Wikipedia, la enciclopedia libre

La senescencia de las hojas es una serie de eventos ordenados y cuidadosamente controlados que
permiten a las plantas conservar sus recursos, prepararse para un período de reposo y descartar
tejidos ineficiente.6 ​En las plantas anuales algunas de las hojas mueren precozmente si bien la
mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que el resto de los órganos. En los árboles,
arbustos y plantas herbáceas perennes, en cambio, la defoliación es un fenómeno periódico, muy
complejo, que se produce, en la mayoría de las especies por un mecanismo de abscisión.7 ​
Siguiendo el ritmo y el modo en el que ocurre la defoliación, se pueden distinguir distintos tipos de
plantas. Así, hay plantas con defoliación anual (Caducifolias), en las que las hojas viven solo
algunos meses, generalmente desde la primavera hasta el otoño. Dentro de este grupo se
reconocen aquellas —como los encinos— en las que las hojas amarillean y mueren sin separarse
del tallo, de las plantas de hoja caduca en las que la defoliación es un fenómeno activo que ocurre a
través de tejidos especializados que forman la denominada zona de abscisión. En las primeras, las
hojas que quedan sujetas a los tallos por mucho tiempo ya que su caída es pasiva y generalmente
determinada por el viento. En las segundas, la caída de las hojas es precedida por una migración
de sustancias desde las hojas hacia el tallo. Las hojas amarillean y, a veces, enrojecen por la
acumulación de antocianinas y se separan del tallo estando todavía vivas, muriendo después de
caer.7 ​
Por otro lado, hay plantas con follaje persistente (Perennifolias) —como los pinos— cuyas
hojas viven de dos a cinco años. El conjunto de las hojas, el follaje, se renueva parcialmente cada
año. La caída de las hojas en este caso es también un fenómeno activo ya que está determinado por
la formación de una zona de abscisión.7 ​

El color de las hojas en otoño

Las hojas de muchas

especies muestran un
color rojo bien
diferenciado durante el
otoño. En algunos árboles,
como el arce rojo
Americano (Acer rubrum)
o el roble escarlata
(Quercus coccinea), los
flavonoles —un tipo de
flavonoide— incoloros se
convierten en Evolución del color de las hojas de
antocianinas rojas cuando algunos árboles.
la clorofila de sus hojas se
degrada.8 ​En otoño,
cuando la clorofila se descompone, los flavonoides incoloros se
En el otoño, las hojas de muchos
árboles se tornan de color rojo,
ven privados del átomo de oxígeno unido a su anillo central, lo
como se aprecia en este ejemplar
que los convierte en antocianinas, dando colores brillantes.
de Acer rubrum. Esta transformación química que consiste solo en la pérdida
de un átomo de oxígeno es la responsable de nuestra
percepción de los colores del otoño. Estos pigmentos
probablemente son las que protegen a las hojas del efecto de los rayos UV del Sol. Se especula que
esta protección de las hojas aumenta su efectividad para transportar nutrientes durante su
senescencia.45 46 ​

Mecanismo anatómico y regulación hormonal de la abscisión

[Link] 21/31
28/8/2021 Hoja - Wikipedia, la enciclopedia libre

Las heladas y bajas temperaturas del otoño dañan de forma rápida los tejidos vivos de las hojas y
de los pecíolos de muchas especies. Una vez muertas, los recursos que las células de las hojas
poseen no se hallarán disponibles para la planta. Por esta razón las especies caducifolias utilizan
una secuencia de procesos coordinados para extraer sistemáticamente los valiosos recursos de las
hojas antes que estas mueran. Una vez que tales recursos son capturados por las plantas, los
tejidos muertos y moribundos de las hojas se descartan. Hacia el final de este proceso de
senescencia se desarrollan líneas de fractura en la base de las hojas. Estas líneas de fractura
impiden que la planta se exponga a daños subsecuentes por la caída de las hojas gracias al sellado
de los tejidos que pronto serán descartados.6 ​
La caída de las hojas antes de su muerte se debe a la
intervención de tejidos especializados que constituyen una región definida en la base de la hoja, a
menudo visible exteriormente como una constricción en forma de anillo, que se denomina zona de
abscisión. Esta zona aparece en forma de un disco de células pequeñas con paredes delgadas,
alineadas regularmente y sin ningún tejido de sostén. La zona de abscisión se diferencia después
en dos capas superpuestas: una capa de abscisión o separación hacia la hoja y una capa protectora
suberosa hacia el tallo. En la capa de abscisión o separación las laminillas medias y a menudo las
paredes primarias de las células se gelifican, de manera que las células ya no están soldadas entre
sí y se separan. La hoja queda sostenida solamente por los hacecillos vasculares, donde los vasos
son obstruidos por tílides, y entonces cae, ya sea por su propio peso o por la acción del viento. En
la capa protectora suberosa las paredes celulares se impregnan de suberina y forman un súber
cicatricial que protege la cicatriz dejada sobre el tallo por la caída de las hojas. El súber cicatricial
puede formarse antes de la caída de las hojas —como en el caso de la magnolia— o
inmediatamente después —como en la higuera—. En las especies leñosas la capa protectora tarde o
temprano es reemplazada por la peridermis que se desarrolla debajo de la capa protectora en
continuidad con la peridermis de otras partes del tallo. Las auxinas son agentes inhibidores de la
abscisión foliar, mientras el etileno es un agente inductor, que se utiliza como defoliante en la
cosecha mecánica de algunos cultivos.7 ​
La regulación de la abscisión es una herramienta corriente
en agricultuta en conexión con la creciente mecanización de muchas prácticas, tales como la
defoliación controlada, el raleo de los frutos y el ajuste del momento de la cosecha de los mismos.

Evolución de las hojas

Durante la evolución de las plantas las hojas se han originado al menos en dos ocasiones
independientes. El legado de estos eventos evolutivos históricos está representado en las floras
actuales por los microfilos de las licofitas (licopodios, Selaginella e Isoetes) y los megafilos de las
eufilofitas (helechos, gimnospermas y angiospermas). Se considera que los microfilos, con su
vasculatura característica y su ausencia de ramificación, han evolucionado a partir de excrecencias
espinosas y son anteriores a los megafilos en el registro fósil de las plantas terrestres. De mayor
importancia, sin embargo, fue el origen de los megafilos en las plantas vasculares a través de la
modificación del desarrollo de las ramas laterales debido a que la gran mayoría de las
aproximadamente 250.000 especies de plantas con flores existentes, así como la mayoría de las
gimnospermas, utilizan un megafilo de lámina plana con una red de venas para la captación de la
energía solar y la asimilación de carbono fotosintético. Los megafilos alteraron, de hecho, la
trayectoria evolutiva de las plantas y de los animales terrestres, los ciclos biogeoquímicos de los
nutrientes, del agua y del dióxido de carbono y el intercambio de energía entre la superficie
terrestre y la atmósfera.48 ​ Una medida de su éxito en ambientes terrestres es la capacidad de las
hojas para soportar condiciones climáticas extremas entre los trópicos y la tundra, mientras que al
mismo tiempo facilitan la fijación neta de aproximadamente 207 mil millones de toneladas de CO2
(56,4 × 1015 g C) año-1 a escala global. Esta producción primaria proporciona energía para casi
todas las formas de vida terrestre en la Tierra, especialmente a los tetrápodos y a los insectos, y
enlazan muchos ecosistemas y procesos biogeoquímicos.49 ​

[Link] 22/31
28/8/2021 Hoja - Wikipedia, la enciclopedia libre

Evidentemente, las hojas

son un éxito evolutivo de
las plantas terrestres. Sin
embargo, la llegada de los
grandes megafilos tuvo
lugar alrededor de 40-50
millones de años después
del origen de las plantas
vasculares, lo que sugiere
que estaban lejos de ser
Sawdonia ornata, una
Zosterophyllopsida. En la imagen se
una consecuencia
observan los tallos aéreos inevitable de la evolución.
dicótomos y las espínulas que Las primeras plantas
poseían. vasculares ancestrales,
que datan de finales del
Silúrico, 410 millones de
años atrás, estaban compuestos por un tallo simple o
ramificado con esporangios, pero sin hojas.51 ​
Sorprendentemente, las plantas continuaron careciendo de Reconstrucción del aspecto general
hojas durante los siguientes 40-50 millones de años, cuando de Aglaophyton major, una planta
los megafilos finalmente se generalizaron hacia finales del del Devónico inferior, cuyos fósiles
52 53 54
período Devónico, 360 millones de años atrás. ​ ​ ​ ​ Esta 55 fueron hallados en el yacimiento
aparición tardía de las hojas, una modificación estructural Rhynie Chert. Los rizoides son
aparentemente simple, es sorpresiva al menos por tres unicelulares y se localizan en la
razones. En primer lugar, la evidencia paleontológica muestra zona ventral del rizoma creciendo a
que el marco estructural necesario para el montaje evolutivo partir de protuberancias formadas
en la zona a partir de las células
de una hoja simple (meristemas, vascularización, cutícula y la
corticales.47 ​
epidermis) se hallaban establecidos entre las plantas mucho
antes de la llegada de los grandes megafilos. En segundo lugar,
durante el mismo intervalo ocurrió una explosión sin
precedentes de la innovación evolutiva de la historia de vida de las plantas, la cual fue testigo del
ascenso de los árboles a partir de ancestros herbáceos, así como la evolución de los ciclos de vida
complejos, incluyendo la invención de la semilla. En tercer lugar, el pequeño megafilo de la planta
Eophyllophyton bellum de principios del Devónico, muestra que las plantas tenían la capacidad
para producir un megafilo simple mucho tiempo antes de que estas estructuras se
generalizaran.56 57 ​ ​

En casi todas las plantas actuales las hojas constituyen una adaptación para incrementar la
cantidad de luz solar que puede ser capturada para realizar la fotosíntesis. Se acepta que las hojas
han evolucionado más de una vez en el transcurso de la evolución de las plantas y que,
probablemente, se originaron como estructuras espinosas que actuaban como estructuras de
defensa contra los herbívoros.

Las riniópsidas (Rhyniopsida) del yacimiento paleontológico de Rhynie Chert no estaban

compuestas más que por ejes delgados sin ningún tipo de ramificación. Las trimerópsidas
(Trimerophytopsida) del Devónico temprano son la primera evidencia que se dispone de algo que
puede ser considerado como una hoja. Este grupo de plantas vasculares son reconocibles por sus
masas de esporangios terminales, que adornan los extremos de los ejes que se pueden bifurcar o
trifurcar.58 ​Algunos organismos, tales como Psilophyton presentaban excrecencias sobre los
tallos, pequeñas y espinosas, que carecían de su propio aporte vascular.59 60​ ​
Casi al mismo
tiempo, las Zosterophyllopsida fueron adquiriendo importancia. Este grupo es reconocible por sus
esporangios con forma de riñón que crecían sobre cortas ramas laterales cercanas a los ejes
principales.58 ​ La mayoría de los miembros de este grupo tenía espinas pronunciado sobre sus
ejes. Sin embargo, tales espinas carecían de traza foliar, y la primera evidencia de enaciones

[Link] 23/31
28/8/2021 Hoja - Wikipedia, la enciclopedia libre

vascularizados ocurrió en el
género Asteroxylon . Las
espinas de Asteroxylon
presentaban una primitiva
fuente vascular, ya que cada
«hoja» estaba inervada por
una traza foliar que surgía de
la protoestela. El género
Baragwanathiaaparece en el
registro fósil un poco antes, a
finales del Silúrico.61 ​ En este
organismo, tales trazas
foliares se continúan dentro
de la «hojas» para formar la
nervadura central.62 ​

Asteroxylon63 ​ y
Baragwanathia se
consideran como licopodios
primitivos.58 ​ Los licopodios
El licopodio Isoetes presenta existen todavía en la
nicrofilos con una sola traza foliar. actualidad, siendo Isoetes un
ejemplo bastante conocido.
Estos licopodios actuales
también presentan microfilos con una sola traza foliar y de Asteroxylon mackiei es una
pequeño tamaño. La mayor diferencia con los Lepidodendrales especie extinta que vivió
extintos, es que estos exhibían microfilos de hasta un metro de durante el Devónico inferior y
longitud, pero en casi todos los casos, solo existía una única traza descrita a partir de su
foliar.58 ​ descubrimiento en el
yacimiento escocés de Rhynie
Las hojas más familiares, los megafilos, han evolucionado en Chert.50 ​las espinas o
cuatro oportunidades diferentes y de modo independiente: en los enaciones que cubrían su tallo
helechos, las colas de caballo, las progimnospermas y en las presentaban trazas foliares.
plantas con semilla.64 ​ Parece que se han originado a partir de la
dicotomización de ramas, que por primera vez se superpusieron
entre sí, y, finalmente se desarrolló una "palma" que gradualmente evolucionó en estructuras
similares a hojas. Entonces, según esta teoría del teleoma, los megafilos se componen de un grupo
de ramas palmeadas62 ​En cada uno de los cuatro grupos que habrían de desarrollar megafilos, sus
hojas evolucionaron por primera vez durante el Devónico tardío y el Carbonífero temprano,
diversificando rápidamente hasta que los diseños estructurales básicos quedaron establecidos en el
Carbonífero medio.64 ​ La falta de diversificación posterior puede ser atribuida a limitantes de
desarrollo.64 ​ No obstante, persiste también la duda acerca de las razones por las cuales las hojas
tardaron tanto tiempo en aparecer sobre el planeta. De hecho, las plantas han estado sobre la
superficie por lo menos por 50  millones de años antes de que los megafilos se hicieran
significativos. Sin embargo, los mesófilos se conocen desde el Devónico temprano (el género
Eophyllophyton) por lo que el desarrollo no pudo ser una barrera o una limitante para la aparición
de las hojas ya que uno de sus constituyentes principales ya existía.65 ​ la mejor explicación indica
que el CO₂ atmosférico estaba declinando rápidamente durante este tiempo, cayendo cerca del
90% durante el devónico.66 ​ Esto se correspondió con un incremento de 100 veces en la densidad
de los estomas. Parece ser que la baja densidad estomática en el Devónico temprano significaba
que la evaporación era limitada y que las hojas se sobre-calentarían si alcanzaban un mayor
tamaño. La densidad estomática no podría incrementar, ya que las primitivas estelas y los sistemas
radicales limitados no serían capaces de suministrar suficiente agua para suplir la tasa de
transpiración.67 ​
[Link] 24/31
28/8/2021 Hoja - Wikipedia, la enciclopedia libre

Usos de las hojas

Los seres humanos utilizamos una gran cantidad de plantas
por sus hojas. En algunos casos, las hojas son comestibles
(lechuga, acelga, escarola) y son una fuente de fibras y
minerales para la dieta. En el caso de muchas plantas
condimenticias, las hojas frescas o secas se utilizan para
sazonar carnes, sopas, estofados y otros alimentos (romero,
salvia, menta). También las hojas pueden llevar sustancias
químicas que las convierten en una excelente fuente de
esencias perfumíferas, como es el caso del lemongrass
(Cymbopogon citratus). Las hojas secas del tabaco se utilizan Varios cultivares de lechuga.
para fumar en todo el mundo.

Las hojas adultas se usan para techar casas rurales (Sabal

mexicana entre otras palmeras) Las hojas de huano que se
usan para techar, si están bien trabajadas, duran de 15 a 20
años. Las hojas preferidas para el techado son las de los
individuos jóvenes ya que estos aún no alcanzan grandes
alturas y se obtienen más fácilmente y además son de mayor
tamaño.
68 69
​ ​ hojas frescas de romero.

La práctica de mascar las hojas de ciertas plantas es usual en

muchas culturas. Así, en los Andes peruanos los pueblos
Quechua, Aymará entre otros, aprecian las hojas de
Erythroxylum coca por las virtudes mágicas que se cree que
éstas poseen. De hecho, juegan un papel importante en la
medicina popular ya que es prescripta para quebraduras de
huesos, dolores, infecciones y disfunciones respiratorias. Esta
costumbre es más que accidental ya que las hojas contienen
cocaína, el cual es un potente anestésico. El uso de las hojas de
coca y la mitología asociada han existido por más de 4000
años.70 71
​ ​Las artesanías son actividades, destrezas o técnicas
Endivia.
empíricas, practicadas tradicionalmente por el pueblo,
mediante las cuales con intención o elementos artísticos, se
crean o producen objetos destinados a cumplir una función
utilitaria cualquiera, o bien se las adorna o decora con el
mismo o distinto material realizando una labor manual
individualmente o en grupos reducidos, por lo común
familiares e infundiendo en los caracteres o estilos típicos,
generalmente concordes con los predominantes en la cultura
tradicional de la comunidad".

Existen diferentes tipos de artesanías que utilizan hojas en su

confección y que se realizan por diferentes etnias a lo largo de
todo el mundo. Entre ellas, la cestería o tejidos duros, los Elaboración de tamales envueltos
tejidos blandos, los adornos corporales, los instrumentos de en forma rectangular en hojas de
plátano.
caza y pesca, los instrumentos musicales, etc. Para su
confección se utilizan hojas de diferentes tipos de palmas.72 ​

Especies que se cultivan comercialmente por sus hojas comestibles.73 ​

Nombre científico Nombre común Familia
Lactuca sativa Lechuga Asteraceae (Compositae)

[Link] 25/31
28/8/2021 Hoja - Wikipedia, la enciclopedia libre

Spinacia oleracea Espinaca Chenopodiaceae

Brassica sp. coles y repollos Brassicaceae
Allium cepa y Allium sativum cebolla y ajo Alliaceae
Allium fistulosum y Allium porrum cebolla de verdeo y puerro Alliaceae
Beta vulgaris acelga Chenopodiaceae
Petroselinum crispum perejil Apiaceae
Nasturtium officinale berro Brassicaceae
Rosmarinus officinalis romero Lamiaceae
Origanum vulgare orégano Lamiaceae
Cichorium intybus endivia Asteraceae
Borago officinalis borraja Boraginaceae
Camelia sinensis té Theaceae
Ilex paraguariensis yerba mate Aquifoliaceae
Stevia rebaudiana azúcar verde Asteraceae
Mentha aquatica menta Lamiaceae
Taraxacum officinale diente de léon, taraxacón Asteraceae
Foeniculum vulgare hinojo Apiaceae

Notas
1. Una base de hoja decurrente no está en realidad causada por la unión, en sí, de la hoja al
tallo, sino por el crecimiento/multiplicación, al nivel del punto de unión, de las células del
primordio foliar en sendas decurrencias laterales y/o, eventualmente, en alas caulinares más o
menos largas mientras el tallo crece y desarrollándose, también, dicho primordio hacia arriba
en hoja propiamente dicha; y así sucesivamente con cada uno de los primordios foliares que
aparezcan a lo largo del tallo.

Referencias
[Link]) el 31 de octubre de 2009.
1. Jürgen R. Hoppe. «5 Morphologie des Consultado el 10 de septiembre de 2010.
Blattes» ([Link]
3. González, A.M. & Arbo, M.M. «Organización
e/botanik/allgemeinebotanik_hoppe.pdf).
Allgemeine Botanik (en alemán). Alemania: del cuerpo de la planta. Tema 2: Hoja, Hojas
Institut für Systematische Botanik und de Gimnospermas» ([Link]
web/20091031133324/[Link]
Ökologie, Universität Ulm. p. 70. Consultado
[Link]/tema2/tema2_6gimno.htm).
el 10 de septiembre de 2011.
Morfología de Plantas Vasculares.
2. González, A.M. & Arbo, M.M. «Organización Argentina: Universidad Nacional del
del cuerpo de la planta. Tema 2: Hoja, 2.7. Nordeste. Archivado desde el original (http://
Hojas de Pteridofitas» ([Link] [Link]/tema2/tema2_6gimn
rg/web/20091031133423/[Link] [Link]) el 31 de octubre de 2009. Consultado
[Link]/tema2/tema2_7pteridof.htm). el 10 de septiembre de 2010.
Morfología de Plantas Vasculares.
4. González, A.M. & Arbo, M.M. «Organización
Argentina: Universidad Nacional del
del cuerpo de la planta. Tema 2: Hoja. 2.5.
Nordeste. Archivado desde el original (http://
[Link]/tema2/tema2_7pterid Hoja de Monocotiledóneas» ([Link]
[Link] 26/31
28/8/2021 Hoja - Wikipedia, la enciclopedia libre

[Link]/web/20090122114452/[Link] 10. Strassburger, E. 1994. Tratado de Botánica.

[Link]/tema2/tema2_5monocot.htm). 8.ª edición. Omega, Barcelona, 1088 p.
Morfología de Plantas Vasculares. ISBN 84-7102-990-1
Argentina: Universidad Nacional del 11. Gola, G., Negri, G. y Cappeletti, C. 1965.
Nordeste. Archivado desde el original (http:// Tratado de Botánica. 2.ª edición. Editorial
[Link]/tema2/tema2_5mono Labor S.A., Barcelona, 1110 p.
[Link]) el 22 de enero de 2009. Consultado
el 10 de septiembre de 2010. 12. Charles R. Tischler, Justin D. Derner, H.
Wayne Polley, and Hyrum B. Johnson,
5. González, A.M. & Arbo, M.M. «Organización Response of Seedlings of Two Hypogeal
del cuerpo de la planta. Tema 2: Hoja. 2.2. Brush Species to CO2 Enrichment ([Link]
Hoja de Dicotiledóneas» ([Link] [Link]/pubs/28366), Fort
[Link]/web/20100927095101/[Link] Collins, CO: U.S. Department of Agriculture,
[Link]/tema2/tema2_2dicot.htm). Forest Service, Rocky Mountain Research
Morfología de Plantas Vasculares. Station, pp. 104-106.
Argentina: Universidad Nacional del
13. Baraloto, C.; Forget, P.-M. (2007), «Seed
Nordeste. Archivado desde el original (http://
[Link]/tema2/tema2_2dicot. size, seedling morphology, and response to
htm) el 27 de septiembre de 2010. deep shade and damage in neotropical rain
forest trees», American Journal of Botany
Consultado el 10 de septiembre de 2010.
94: 901, doi:10.3732/ajb.94.6.901 ([Link]
6. Coder, K.D. 1999. g/10.3732%2Fajb.94.6.901).
[[Link]
14. González, A.M. & Arbo, M.M. «Organización
025/[Link] Falling Tree Leaves:
Leaf
Abscission] University of Georgia Daniel del cuerpo de la planta. Tema 2: Hoja, 2.4.
Pecíolo y base foliar» ([Link]
[Link] School of Forest Resources
g/web/20101209090004/[Link]
Extension publication.
[Link]/tema2/tema2_4peciolo.htm).
7. González, A.M. & Arbo, M.M. «Organización Morfología de Plantas Vasculares.
del cuerpo de la planta. Tema 21: Anatomía Argentina: Universidad Nacional del
foliar. 21.10. Abscisión» ([Link] Nordeste. Archivado desde el original (http://
org/web/20090410075023/[Link] [Link]/tema2/tema2_4pecio
[Link]/tema13/[Link]). [Link]) el 9 de diciembre de 2010.
Morfología de Plantas Vasculares. Consultado el 10 de septiembre de 2010.
Argentina: Universidad Nacional del
15. Font Quer, P. (1982). Diccionario de
Nordeste. Archivado desde el original (http://
Botánica. 8ª reimpresión. Barcelona:
[Link]/tema13/13-4estoma
[Link]) el 10 de abril de 2009. Consultado el Editorial Labor, S. A. 84-335-5804-8.
10 de junio de 2011. 16. Nordhausen, M. (1930). Morfología y
8. Clifford M. N.(2000): Anthocyanins – nature, organografía de las plantas. Barcelona:
occurrence and dietary burden. In: Journal Editorial Labor, S. A.
of the Science of Food and Agriculture. Bd. 17. González, A.M. & Arbo, M.M. «Organización
80, Nr. 7, S. 1063–1072. doi  <1063::AID- del cuerpo de la planta. Tema 2: Hoja. Base
JSFA605>[Link];2-Q 10.1002/(SICI)1097- foliar y estípulas» ([Link]
0010(20000515)80:7<1063::AID- eb/20101209090004/[Link]
JSFA605>[Link];2-Q ([Link] [Link]/tema2/tema2_4peciolo.htm#estípulas).
1002/(SICI)1097-0010(20000515)80:7) Morfología de Plantas Vasculares.
Argentina: Universidad Nacional del
9. González, A.M. & Arbo, M.M. «Organización
del cuerpo de la planta. Tema 2: Hoja, 2.1. Nordeste. Archivado desde el original (http://
Definición, origen, función y sucesión foliar» [Link]/tema2/tema2_4pecio
[Link]#estípulas) el 9 de diciembre de 2010.
([Link]
59/[Link] Consultado el 10 de septiembre de 2010.
2_1sucesionfoliar.htm). Morfología de 18. González, A.M. & Arbo, M.M. «Organización
Plantas Vasculares. Argentina: Universidad del cuerpo de la planta. Tema 2: Hoja, 2.9.
Nacional del Nordeste. Archivado desde el Prefoliación o Vernación» ([Link]
original ([Link] [Link]/web/20090312040715/[Link]
tema2_1sucesionfoliar.htm) el 23 de marzo [Link]/tema2/tema2_8prefoliac.htm).
de 2009. Consultado el 10 de septiembre de Morfología de Plantas Vasculares.
2010. Argentina: Universidad Nacional del
Nordeste. Archivado desde el original (http://
[Link] 27/31
28/8/2021 Hoja - Wikipedia, la enciclopedia libre

[Link]/tema2/tema2_8prefol [Link]/tema13/13-5oclusiva
[Link]) el 12 de marzo de 2009. [Link]) el 31 de julio de 2009. Consultado el
Consultado el 10 de septiembre de 2010. 10 de septiembre de 2010.
19. González, A.M. & Arbo, M.M. «Organización 26. Sack F.D. 1994. Structure of the stomatal
del cuerpo de la planta. Tema 2: Hoja, 2.8. complex of the monocot Flagellaria indica.
Filotaxis y vernación» ([Link] Amer. J. Bot. 81: 339-344
g/web/20090312092035/[Link] 27. Heath, O.V.S. 1981. Stomata. Carolina
[Link]/tema2/tema2_7filotaxis.htm). Biological Supply, Scientific Publications
Morfología de Plantas Vasculares. Division.
Argentina: Universidad Nacional del 28. Willmer C.M. & R. Sexton. 1979. Stomata
Nordeste. Archivado desde el original (http://
and Plasmodesmata. Protoplasma 100: 113-
[Link]/tema2/tema2_7filota
124
[Link]) el 12 de marzo de 2009.
Consultado el 10 de septiembre de 2010. 29. González, A.M. & Arbo, M.M. «Organización
del cuerpo de la planta. Tema 13: Epidermis,
20. Judd, W. S.; Campbell, C. S.; Kellogg, E. A.; 13.7. Tricomas» ([Link]
Stevens, P. F.; Donoghue, M. J. 2002. Plant
b/20090227092020/[Link]
systematics: a phylogenetic approach,
[Link]/tema13/[Link]). Morfología
Second Edition. Sinauer Axxoc, USA. de Plantas Vasculares. Argentina:
21. Cabrera, A.L. (Ed.) 1977. Flora de la Universidad Nacional del Nordeste.
provincia de Jujuy. Parte II: Pteridophyta. Archivado desde el original ([Link]
Colección Científica, Instituto Nacional de [Link]/tema13/[Link]) el 27
Tecnología Agropecuaria, Tomo XIII. de febrero de 2009. Consultado el 10 de
22. González, A.M. & Arbo, M.M. «Organización septiembre de 2010.
del cuerpo de la planta. Tema 30. González, A.M. & Arbo, M.M. «Organización
21:ANATOMÍA FOLIAR» ([Link] del cuerpo de la planta. Tema 14:
[Link]/web/20110224214815/[Link] Estructuras glandulares» ([Link]
[Link]/tema21/[Link]). [Link]/web/20100826045035/[Link]
Morfología de Plantas Vasculares. [Link]/tema14/14-
Argentina: Universidad Nacional del [Link]). Morfología de Plantas
Nordeste. Archivado desde el original (http:// Vasculares. Argentina: Universidad Nacional
[Link]/tema21/21-1HDicot.h del Nordeste. Archivado desde el original (ht
tm) el 24 de febrero de 2011. Consultado el tp://[Link]/tema14/14-6trico
10 de septiembre de 2010. [Link]) el 26 de agosto de 2010.
23. Louguet P., CoudretA., Couot-Gastelier J., Consultado el 10 de septiembre de 2010.
Lasceve G. 1990. Structure and 31. Fahn, A. 1990. Plant Anatomy, 4th ed.
ultrastructure of stomata. Pergamon Press
[Link] 186: 273-287
32. Heslop-Harrison, Y. 1976. Carnivorous
24. González, A.M. & Arbo, M.M. «Organización plants a century after Darwin. Endeavour
del cuerpo de la planta. Tema 13: Epidermis 35(126):114-122
13.4. Estomas» ([Link]
33. González, A.M. & Arbo, M.M. «Organización
b/20090410075023/[Link] del cuerpo de la planta. Glándulas de
[Link]/tema13/[Link]). Morfología
plantas carnívoras» ([Link]
de Plantas Vasculares. Argentina:
web/20091031052638/[Link]
Universidad Nacional del Nordeste. [Link]/tema14/[Link]).
Archivado desde el original ([Link]
Morfología de Plantas Vasculares.
[Link]/tema13/[Link]) el 10
Argentina: Universidad Nacional del
de abril de 2009. Consultado el 10 de Nordeste. Archivado desde el original (http://
septiembre de 2010. [Link]/tema14/14-7glandula
25. González, A.M. & Arbo, M.M. «Organización [Link]) el 31 de octubre de 2009. Consultado
del cuerpo de la planta. Tema 13: Epidermis, el 10 de septiembre de 2010.
13.5. Células Oclusivas» ([Link]
34. Legendre L (2000). "The genus Pinguicula L.
[Link]/web/20090731122912/[Link]
(Lentibulariaceae): an overview". Acta
[Link]/tema13/[Link]). Botanica Gallica 141 (1): 77–95.
Morfología de Plantas Vasculares.
Argentina: Universidad Nacional del 35. González, A.M. & Arbo, M.M. «Organización
Nordeste. Archivado desde el original (http:// del cuerpo de la planta. Tema14:

[Link] 28/31
28/8/2021 Hoja - Wikipedia, la enciclopedia libre

ESTRUCTURAS GLANDULARES, 14.8. 43. “Photosynthesis,” McGraw-Hill Encyclopedia

Osmóforos e Hidátodos» ([Link] of Science and Technology, Vol. 13, 2007
[Link]/web/20090619072214/[Link] 44. Heal, O. W.; Maclean, S. F. 1980.
[Link]/tema14/[Link]). productividad comparada en los
Morfología de Plantas Vasculares. ecosistemas: productividad secundaria. En:
Argentina: Universidad Nacional del Conceptos unificadores en ecología.
Nordeste. Archivado desde el original (http:// Dobben, W. H. et al. (edits.). Editorial Blume,
[Link]/tema14/14-9osmofor primera edición, Barcelona, España.
[Link]) el 19 de junio de 2009. Consultado
el 10 de septiembre de 2010. 45. Feild T. S., D. W. Lee, N. M. Holbrook
(2001). «Why leaves turn red in autumn. The
36. González, A.M. & Arbo, M.M. «Organización role of anthocyanins in senescing leaves of
del cuerpo de la planta. Tema 11: red-osier dogwood» ([Link]
Parénquima 11.2. Parénquima clorofiliano o web/20080720180006/[Link]
clorénquima» ([Link] [Link]/research/leaves/pdf/Feild_et_
0100716123213/[Link] al_Plant_Physiology_2001.pdf) (PDF). Plant
t/tema11/[Link]). Morfología de Physiol 127 (2): 566-574. Archivado desde
Plantas Vasculares. Argentina: Universidad el original ([Link]
Nacional del Nordeste. Archivado desde el du/research/leaves/pdf/Feild_et_al_Plant_P
original ([Link] hysiology_2001.pdf) el 20 de julio de 2008.
1/[Link]) el 16 de julio de 2010.
46. G. Mazza, E. Miniati: Anthocyanins in fruits,
Consultado el 10 de septiembre de 2010.
vegetables, and grains. CRC Press, Boca
37. González, A.M. & Arbo, M.M. «Organización Raton 1993. ISBN 0-8493-0172-6
del cuerpo de la planta. Tema
21:ANATOMÍA FOLIAR 21.2. HOJAS DE 47. Niklas, Karl J. (1997). The Evolutionary
Biology of Plants ([Link]
DICOTILEDÓNEAS, 2) SISTEMA
ks?id=2aSrw70rOKgC). University of
FUNDAMENTAL O MESÓFILO» ([Link]
[Link]/web/20090708075502/[Link] Chicago Press. ISBN 0-226-58083-0.
[Link]/tema21/21-2mesofilo.h 48. Gifford EM, Foster AS. 1988. Morphology
tm). Morfología de Plantas Vasculares. and evolution of vascular plants. New York,
Argentina: Universidad Nacional del NY, Freeman.
Nordeste. Archivado desde el original (http:// 49. Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT,
[Link]/tema21/21-2mesofil Falkowski P 1998. Primary production of the
[Link]) el 8 de julio de 2009. Consultado el biosphere: integrating terrestrial and oceanic
10 de septiembre de 2010. components ([Link]
38. Benjamin Cummins (2007), Biological content/abstract/281/5374/237?ijkey=5f5fc5
Science (3 edición), Freeman, Scott, p. 215. 3bb9f5b5f0900c9e774ee44ff7bbc9e257&key
type2=tf_ipsecsha). Science 281: 237–240.
39. Swarthout D. & C.M. Hogan. 2010. Stomata.
Encyclopedia of Earth ([Link] 50. Kidston, R., & Lang, W. H. (1920). On old
g/article/Stomata). National Council for red sandstone plants showing structure,
Science and the Environment, Washington from the Rhynie Chert bed, Aberdeenshire:
DC Part III. Asteroxylon mackiei. Royal Society
of Edinburgh Transactions 52: 643-680.
40. Martin, J.; Leonard, W.; Stamp, D. (1976),
Principles of Field Crop Production (Third 51. Edwards D, Wellman C. 2001.
Edition), New York: Macmillan Publishing Embryophytes invade the land. In: Gensel
Co., Inc., ISBN 0-02-376720-0. PG, Edwards D, eds. Plants invade the land.
41. Universidad Politécnica de Valencia. «La New York, NY: Columbia University Press,
Fotosíntesis» ([Link] 3–28.
OS/BIOLOGIA/Temas/tema_11.htm#Desarro 52. Kenrick P, Crane PR. 1997. The origin and
llo%20histórico). Consultado el 5 de early evolution of plants on land. ([Link]
diciembre de 2009. [Link]/web/20080511044438/[Link]
[Link]/nature/journal/v389/n6646/fu
42. Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT,
Falkowski P (1998). «Primary production of ll/[Link]) Nature 389: 33–39.
the biosphere: integrating terrestrial and 53. Boyce CK, Knoll AH. 2002. Evolution of
oceanic components» ([Link] developmental potential and the multiple
[Link]/cgi/content/abstract/281/5374/237). independent origins of leaves in Paleozoic
Science 281. 237 - 240. vascular plants. Paleobiology 28: 70–100.

[Link] 29/31
28/8/2021 Hoja - Wikipedia, la enciclopedia libre

54. Osborne CP, Beerling DJ, Lomax BH, polymorphism» ([Link]

Chaloner WG. 2004a. Biophysical i/content/abstract/97/1/269) (abstract).
constraints on the origin of leaves inferred Mycologia 97 (1): 269-285. PMID 16389979 (htt
from the fossil record. Proceedings of the ps://[Link]/pubmed/16389979).
National Academy of Sciences of the USA doi:10.3852/mycologia.97.1.269 ([Link]
101: 10360–10362. 3852%2Fmycologia.97.1.269). Consultado el 7
55. Osborne CP, Chaloner WG, Beerling DJ. de abril de 2008.
2004b. Falling atmospheric CO2 – the key to 64. Boyce, C.K.; Knoll, A.H. (2002). «Evolution
megaphyll leaf origins. In: Poole I, Hemsley of developmental potential and the multiple
AR. The evolution of plant physiology. Kew: independent origins of leaves in Paleozoic
Elsevier Academic Press, 197–215 vascular plants» ([Link]
im_paleobiology_winter-2002_28_1/page/7
56. Hao SG, Beck CB. 1993. Further
0). Paleobiology 28 (1): 70-100.
observations on Eophyllophyton bellum from
doi:10.1666/0094-
the lower Devonian (Siegenian) of Yunnan,
8373(2002)028<0070:EODPAT>[Link];2 ([Link]
China. Palaeontographica 230: 27–47.
[Link]/10.1666%2F0094-8373%282002%29028%3C
57. Hao S, Beck CB, Deming W. 2003. Structure 0070%3AEODPAT%[Link]%3B2).
of the earliest leaves: adaptations to high
65. Hao, S.; Beck, C.B.; Deming, W. (2003).
concentrations of CO2. International Journal
of Plant Sciences 164: 71–75. «Structure of the Earliest Leaves:
Adaptations to High Concentrations of
58. Stewart, W.N.; Rothwell, G.W. (1993). Atmospheric CO2». International Journal of
Paleobiology and the evolution of plants.
Plant Sciences 164 (1): 71-75.
Cambridge University Press. pp. 521pp.
doi:10.1086/344557 ([Link]
59. Crane, P.R.; Herendeen, P. & Friis, E.M. 44557).
(2004), «Fossils and plant phylogeny» (htt
66. Berner, R.A.; Kothavala, Z. (2001).
p://[Link]/cgi/content/full/91/10/16 «Geocarb III: A Revised Model of
83), American Journal of Botany 91: 1683- Atmospheric CO2 over Phanerozoic Time»
99, doi:10.3732/ajb.91.10.1683 ([Link]
([Link]
3732%2Fajb.91.10.1683).
08/[Link]
60. Taylor, T.N.; Taylor, E.L. & Krings, M. (2009), act/301/2/182) (abstract). American Journal
Paleobotany, The Biology and Evolution of of Science 301 (2): 182.
Fossil Plants (2nd edición), Amsterdam; doi:10.2475/ajs.301.2.182 ([Link]
Boston: Academic Press, ISBN  978-0-12- 5%2Fajs.301.2.182). Archivado desde el
373972-8., p. 227 original ([Link]
61. Rickards, R.B. (2000). «The age of the act/301/2/182) el 29 de enero de 2009.
earliest club mosses: the Silurian Consultado el 7 de abril de 2008.
Baragwanathia flora in Victoria, Australia» (h 67. Beerling, D.J.; Osborne, C.P.; Chaloner,
ttp://[Link]/cgi/conte W.G. (2001). «Evolution of leaf-form in land
nt/abstract/137/2/207) (abstract). Geological plants linked to atmospheric CO2 decline in
Magazine 137 (2): 207-209. the Late Palaeozoic era». Nature 410
doi:10.1017/S0016756800003800 ([Link] (6826): 287-394. PMID 11268207 ([Link]
10.1017%2FS0016756800003800). Consultado el [Link]/pubmed/11268207).
25 de octubre de 2007. doi:10.1038/35066546 ([Link]
62. Kaplan, D.R. (2001). «The Science of Plant F35066546).
Morphology: Definition, History, and Role in 68. PEREZ, Martha y REBOLLAR, Silvia.
Modern Biology» ([Link] Anatomía y usos de las hojas maduras de
ci=0002-9122(200110)88%3A10%3C1711% tres especies de Sabal (Arecaceae) de la
3ATSOPMD%[Link]%3B2-T). American Península de Yucatán, México. Rev. biol.
Journal of Botany 88 (10): 1711-1741. trop [online]. 2003, vol.51, n.2, pp. 333-344.
doi:10.2307/3558347 ([Link] ISSN 0034-7744.
3558347). Consultado el 31 de enero de
2008. 69. Joyal, E. 1996. The use of Sabal uresana
(Arecaceae) and other palms in Sonora,
63. Taylor, T.N.; Hass, H.; Kerp, H.; Krings, M.; México. Econ. Bot. 50: 429-445
Hanlin, R.T. (2005). «Perithecial
70. Laming, E. 1967. Perú before the Incas.
ascomycetes from the 400 million year old
Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall.
Rhynie chert: an example of ancestral

[Link] 30/31
28/8/2021 Hoja - Wikipedia, la enciclopedia libre

71. Martin, R. T. 1970. The Role of Coca in the net2001/agrupaciones/amerindia/artesania.h

History, Religion and Medicine of South tm) el 21 de junio de 2012 en Wayback
American Indians. Economic Botany 24:422- Machine.. Universidad Nacional de Táchira.
434. Consultado 1 de junio 2012.
72. Amerindia. Artesanía ([Link] 73. World Vegetables: Principles, Production,
e/unet2001/agrupaciones/amerindia/artesani and Nutritive Values; Second Ed. by Vincent
[Link]) Archivado ([Link] E. Rubatzky and Mas Yamaguchi.
b/20120621232850/[Link]

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una galería multimedia sobre Hoja.
Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre hoja.

Obtenido de «[Link]

Esta página se editó por última vez el 20 ago 2021 a las 10:27.

El texto está disponible bajo la Licencia Creative Commons Atribución Compartir Igual 3.0;
pueden aplicarse
cláusulas adicionales. Al usar este sitio, usted acepta nuestros términos de uso y nuestra política de privacidad.

Wikipedia® es una marca registrada de la Fundación Wikimedia, Inc., una organización sin ánimo de lucro.

[Link] 31/31