Túbulo contorneado proximal
El túbulo contorneado proximal es el sitio inicial y principal de reabsorción.
El túbulo contorneado proximal recibe el ultrafiltrado desde el espacio urinario de la cápsula de
Bowman. Las células cúbicas del túbulo contorneado proximal poseen especializaciones superficiales
complejas asociadas con las células que se encargan de la absorción y del transporte de líquidos.
Un borde en
cepillo,
compuesto por
microvellosidades
rectas, muy juntas
y bastante largas
Estriaciones basales, que
consisten en mitocondrias Extensa
alargadas concentradas interdigitación de
en las evaginaciones las evaginaciones
basales y orientadas en basales de células
sentido vertical con contiguas
respecto a la superficie Características
basal. del
contorneado
proximal
Un complejo de unión,
Pliegues o plegamientos compuesto por uniones
ubicados en las superficies herméticas (zónula
laterales de las células, occludens) angostas, que
que son grandes aíslan el espacio intercelular
evaginaciones aplanadas lateral de la luz el túbulo, y
que se alternan con una zónula adherens que
evaginaciones similares mantiene la adhesión entre
de células contiguas las células vecinas
Dos proteínas principales tienen a su cargo la reabsorción de líquidos en los
túbulos contorneados proximales:
ATPasa de Na"/K" (bomba de sodio) Acuaporina 1 (AQP-1)
Una proteína transmembrana que se localiza en los Una pequeña proteína transmembrana (~30
pliegues laterales de la membrana plasmática. Es kDa) que funciona como un canal acuoso
responsable de la reabsorción cantidad de líquido molecular en la membrana celular de los
que contiene; los pliegues laterales se separan para túbulos contorneados proximales. El
permitir esta distensión. desplazamiento del agua a través de estos
conductos de membrana no necesita la alta
energía de las bombas ATPasa Na+/K+. Para
demostrar la presencia de estas proteínas se
pueden utilizar métodos inmunocitoquímicos.
La presión hidrostática que aumenta en el compartimento intercelular distendido, al parecer
asistida por la actividad contráctil de los filamentos de actina en la base de las células tubulares,
impulsa un líquido esencialmente isoosmótico a través de la membrana basal tubular hacia el
tejido conjuntivo renal. Aquí, el líquido es reabsorbido por los vasos de la red capilar peritubular.
El túbulo contorneado proximal también reabsorbe casi la totalidad de los aminoácidos, los
monosacáridos y los pequeños polipéptidos.
Al igual que en el intestino, las microvellosidades de las células del túbulo contorneado proximal están
cubiertas por un glucocáliz bien desarrollado que contiene varias ATPasas, peptidasas y altas
concentraciones de disacaridasas. El túbulo contorneado proximal recupera casi el 100 % de la glucosa
mediante el uso de cotransportadores de Na+ glucosa (SGLT2) que en forma simultánea absorben Na+ y
glucosa de la luz del túbulo. La absorción de glucosa por las células epiteliales genera una alta
concentración intracelular de glucosa que activa la familia de los transportadores de glucosa (GLUT2).
Los GLUT2 transportan glucosa a través de la membrana basolateral hacia el tejido conjuntivo, donde
ingresa en la luz de los vasos sanguíneos.
El túbulo contorneado proximal también recupera alrededor del 98 % de los aminoácidos filtrados. Éstos
son absorbidos por varios transportadores de aminoácidos que intercambian iones Na+, H+ y K+
(transportadores de aminoácidos ácidos) o iones Na+ y H+ (transportadores de aminoácidos básicos y
neutros). El borde en cepillo en el túbulo contorneado proximal se asemeja al borde estriado del
intestino delgado ya que posee muchas peptidasas que degradan proteínas grandes en proteínas
pequeñas y polipéptidos.
Los pequeños polipéptidos son recuperados en un proceso similar al de la glucosa que emplea los
cotransportadores de péptidos asociados al H+ de la superficie apical (PepT1 and PepT2). Una vez
dentro de la célula, los polipéptidos se degradan con facilidad y se transportan a través de la membrana
basolateral como aminoácidos libres.
Las proteínas y los péptidos grandes sufren endocitosis en el túbulo contorneado proximal.
Entre las microvellosidades de las células del túbulo contorneado proximal se encuentran profundas
invaginaciones tubulares. Las proteínas del ultrafiltrado, cuando llegan a la luz del túbulo, se unen a los
receptores endocíticos expresados en la membrana plasmática. Cuando las proteínas se unen a los
receptores, se inicia el proceso de endocitosis y las vesículas endocíticas que contienen la proteína unida
forman grandes endosomas tempranos con contenido proteico. Estos endosomas tempranos están
destinados a convertirse en lisosomas, y las proteínas incorporadas por endocitosis son degradadas por
hidrolasas ácidas. Los aminoácidos producidos en la degradación lisosómica se reciclan y se devuelven a
la circulación a través del compartimento intercelular y el tejido conjuntivo intersticial.
Además, el pH del ultrafiltrado es modificado en el túbulo contorneado proximal por la reabsorción de
bicarbonato y por la secreción especifica hacia la luz de ácidos orgánicos exógenos y bases orgánicas
exógenas derivados de la circulación capilar peritubular.
Túbulo recto proximal
Las células del túbulo recto proximal (es decir, la rama descendente gruesa del asa de Henle) no son tan
especializadas para la absorción como las del túbulo contorneado proximal. Son más cortas, con un
borde en cepillo menos desarrollado y con evaginaciones laterales y basolaterales que se presentan en
menor cantidad y son menos complejas. Las mitocondrias son más pequeñas que en las células del
segmento contorneado y se distribuyen en forma aleatoria en el citoplasma. Se encuentran menos
invaginaciones apicales y vesículas endocíticas; como también menor cantidad de lisosomas. Las células
del túbulo recto proximal están destinadas a recuperar la glucosa remanente que escapó a la
recuperación en los túbulos contorneados proximales antes de que ingrese en el segmento delgado del
asa de Henle. Están dotadas con cotransportadores de glucosa de alta afinidad asociados a Na+ (SGLT1)
que en forma simultánea absorben Na+ y glucosa de la luz del túbulo. Estas células también poseen
transportadores de glucosa GLUT1 complementarios en las membranas basolaterales para transportar
glucosa fuera de la célula y hacia la matriz extracelular.
Segmento delgado del asa de Henle
la longitud del segmento delgado varía según la ubicación de la nefrona en la corteza. Las nefronas
yuxtamedulares poseen las ramas más largas mientras que las nefronas corticales tienen las más cortas.
El examen microscópico electrónico de los segmentos delgados de varias nefronas permite observar
diferencias adicionales, concretamente, la existencia de cuatro tipos de células epiteliales:
Epitelio tipo I, que se encuentra en las ramas delgadas ascendente y descendente del asa de
Henle de las nefronas de asa corta. Consiste en un epitelio simple delgado. Las células casi no
presentan interdigitaciones con las células vecinas y tienen orgánulos escasos.
Epitelio tipo II, que se halla en la rama descendente delgada de las nefronas de asa larga en el
laberinto cortical y consiste en un epitelio más alto. Estas células poseen abundantes orgánulos
y presentan muchas microvellosidades romas pequeñas. El grado de interdigitación lateral con
las células vecinas varía según la especie.
Epitelio tipo III, que se localiza en la rama descendente delgada en la médula interna y consiste
en un epitelio más delgado. Las células presentan una estructura más simple y menos
microvellosidades que las células epiteliales tipo II. No presenta interdigitaciones laterales.
Epitelio tipo IV, que se ubica en la curvatura de las nefronas de asa larga y en toda la rama
ascendente delgada y consiste en un epitelio aplanado bajo sin microvellosidades. Las células
poseen pocos orgánulos.
Las ramas delgadas ascendente y descendente del asa de Henle poseen diferentes propiedades
estructurales y funcionales.
Los estudios del ultrafiltrado que entra en la rama delgada descendente y sale de la rama delgada
ascendente del asa de Henle permiten comprobar cambios radicales en su osmolalidad. El ultrafiltrado
que ingresa en la rama delgada descendente es isoosmótico, mientras que el ultrafiltrado que sale de la
rama delgada ascendente es hipoosmótico con respecto al plasma. Este cambio es causado por la mayor
reabsorción de sales que de agua.
Las dos ramas del asa de Henle tienen diferentes permeabilidades y, por ende, diferentes funciones:
RAMA DELGADA DESCENDENTE RAMA DELGADA ASCENDENTE
es muy permeable al agua debido a la es muy permeable al Na+ y al Cl-
presencia de acuaporinas (AQP) que debido a la presencia de
permiten el libre paso del agua. cotransportadores de Na+/K+/2Cl- en
Esta rama es mucho menos permeable las membranas apicales de los
al Na+ y la urea; sin embargo, permite plasmocitos.
que pequeñas cantidades entren en la la energía de la ATP es necesaria para
nefrona en este sitio. abrir estos conductos.
la urea ingresa a este segmento de la el movimiento del Cl- no es un ejemplo
nefrona a través de los de transporte activo y no necesita la
transportadores de urea A2 (UTA2). actividad de la ATPasa estimulada por
el líquido intersticial en la médula es Cl.
hiperosmótico, el agua sale de este la hiperosmolaridad del intersticio está
segmento de la nefrona por osmosis, directamente relacionada con la
lo que hace que el contenido luminal actividad de transporte de las células
de Na+ y Cl- se concentre en forma en este segmento de la nefrona.
progresiva. la rama delgada ascendente es muy
Las células de esta rama no impermeable al agua; por lo tanto, a
transportan iones en forma activa. medida que la concentración
la osmolalidad del líquido tubular en intersticial de Na+ y Cl- aumenta, el
este segmento de la nefrona es intersticio se torna hiperosmótico y el
causado, en gran parte, por el líquido en la luz de la nefrona se torna
movimiento pasivo del agua hacia el hipoosmótico.
tejido conjuntivo peritubular. la rama delgada ascendente a veces
recibe el nombre de segmento
diluyente de la nefrona.
Asimismo, las células epiteliales que revisten la rama gruesa ascendente producen una proteína de 85
kDa denominada uromodulina (proteína de Tamm-Horsfall) que infuye sobre la reabsorción de NaCl y la
capacidad de concentración urinaria. La uromodulina también modula la adhesión celular y la
transducción de señal mediante la interacción con varias citocinas. Esto también inhibe la aglomeración
de cristales de oxalato de calcio (lo que evita la formación de cálculos renales) y proporciona una
defensa contra la infección de las vías urinarias. En las personas con enfermedades renales
inflamatorias, se detecta uromodulina precipitada en la orina en forma de cilindros urinarios.
Túbulo recto distal (rama gruesa ascendente)
El túbulo recto distal es parte de la rama ascendente del asa de Henle e incluye las porciones medular y
cortical, con esta última ubicada en los rayos medulares.
El túbulo recto distal, al igual que la rama delgada ascendente, transporta iones desde la luz tubular
hacia el intersticio. La membrana celular apical en este segmento posee transportadores electroneutros
(simportadores) que permiten que los iones Cl-, Na+ y K+ ingresen en la célula desde la luz. El Na es
transportado activamente a través de los extensos pliegues basolaterales por las ATPasa de Na+/K+
(bombas de sodio). El Cl- y el K+ se difunden hacia afuera del espacio intracelular por los conductos de
Cl- y K. Algunos iones K+ se cuelan de nuevo hacia el líquido tubular a través de los conductos de K+, lo
cual hace que la luz tubular tenga carga positiva con respecto al intersticio. Este gradiente positivo
proporciona la fuerza impulsora para la reabsorción de muchos otros iones, como Ca2+ y Mg2+.
Obsérvese que este movimiento significativo de iones se produce sin el movimiento de agua a través de
la pared del túbulo recto distal, cuyo resultado es la separación del agua de sus solutos.
En forma similar a lo que ocurre en el túbulo recto distal, el epitelio del túbulo contorneado distal
también es bastante impermeable al agua. El segmento inicial del túbulo contorneado distal es el sitio
primario para la reabsorción del Ca2+ regulada por la hormona paratiroidea. Las células del túbulo
contorneado distal presentan la mayor actividad de ATPasa Na+/K+ en sus membranas basolaterales
que cualquier otro segmento de la nefrona, lo que provee el impulso del transporte iónico.
Reabsorción de Na+ y Reabsorción de cloruro (Cl-),
secreción de K+ hacia el que es mediada por los
ultrafiltrado para conservar transportadores de Na+/Cl-
el Na+. sensibles a la tiazida.
Este túbulo corto tiene a su cargo las
siguientes funciones:
Secreción de amonio en
Reabsorción de iones respuesta a la necesidad
bicarbonato, con la secreción de los riñones de excretar
concomitante de iones H+, lo ácido y generar
que conduce a una mayor bicarbonato.
acidificación de la orina.
Túbulo conector
El túbulo conector corresponde a una región de transición entre el túbulo contorneado distal y el
conducto colector cortical. Los túbulos conectores de las nefronas subcapsulares se unen en forma
directa al conducto colector cortical, mientras que los túbulos conectores de las nefronas
mediocorticales y yuxtamedulares primero se fusionan con otros túbulos conectores para formar un
túbulo conector arqueado antes de unirse con el conducto colector cortical. El epitelio de este segmento
sufre una transición gradual desde el túbulo contorneado distal hasta el conducto colector; dicho
epitelio consiste en células entremezcladas de ambas regiones (es decir, células principales del conducto
colector cortical con células del tubo contorneado distal). Estudios morfológicos y fisiológicas
demostraron que los túbulos conectores desarrollan un papel importante en la secreción de K+ (muy
probablemente a consecuencia de la presencia de las células principales), que en parte está regulada
por los mineralocorticoides secretados por la corteza suprarrenal.
Imagen de los túbulos renales
