MAR DELGADO ECOLOGÍA II

TEMA 9. CONCEPTO, ESTRUCTURA Y DESARROLLO DE LAS COMUNIDADES.

9.1.-CONCEPTO DE COMUNIDAD.
Comunidad o comunidad biótica: nivel de organización natural que incluye todas las
poblaciones de un área determinada en un momento del tiempo. Conjunto de organismos que
interaccionan directa o indirectamente.
Gremio (Root-1967): Cuando las especies dentro de una comunidad realizan funciones
similares o explotan un mismo recurso.
El término comunidad puede referirse a diferentes aspectos según el contexto: un zoólogo lo
aplica a especies relacionadas, un botánico prefiere el término asociación para una
comunidad de plantas con una composición definida de especies, y para un ecólogo el término
se usa para contrastar características básicas, como en el caso de comunidades autótrofas o
heterótrofas
Todas las comunidades poseen características que definen su estructura biológica y física, y
que varían en el espacio y el tiempo. Hasta ciertos límites reacciona como un todo y en
condiciones de equilibrio transmite su estructura y composición a través del tiempo.

9.2.-ESTRUCTURA BIOLÓGICA DE LA COMUNIDAD.

Definida por la composición de especies que incluye su nº y su abundancia relativa. Formada
por:
• unas pocas especies comunes.
• muchas especies, la mayoría con bajas densidades poblacionales.
Cuando una o unas pocas especies predominan en una comunidad son dominantes. Pueden
ser los organismos más numerosos, los de mayor biomasa, los que acaparan más espacio, los
que contribuyen más al flujo de E o ciclo de nutrientes: las especies que por algún motivo
controlan o influyen sobre el resto de la comunidad. La dominancia se puede medir:
• Dominancia: área basal o área mínima (de cobertura) de la especie A dividida por área
muestreada.
• Dominancia relativa: área basal de A dividida por área basal de todas las especies
• Densidad relativa o abundancia relativa: total de individuos de A dividido por total
individuos de todas las especies.
• Frecuencia: intervalos o puntos donde aparece la especie A dividido por el nº total de
parcelas o puntos muestreados
• Frecuencia relativa: valor de frecuencia de la especie A dividido por valor total de
frecuencia de todas las especies
• Valor de importancia: dominancia relativa + densidad relativa + frecuencia relativa.
Una especie vegetal puede dominar pero ejercer poca influencia sobre la comunidad: en un
bosque hay muchos árboles pequeños que ocupan zona por debajo de las copas pero los que
controlan son los árboles grandes que, los ensombrecen.
La especie dominante suele ser esencial para el flujo de E o circulación de nutrientes de la
comunidad. La estrella de mar depreda sobre diversas especies asociadas y reduce las
interacciones competitivas entre ellas manteniendo la composición de especies. Si se elimina la
depredadora, varias especies presa desaparecen y una se convierte en dominante.
Las especies dominantes alcanzan esta condición a expensas de otras especies de la
comunidad: castaño americano.

9.3.-DIVERSIDAD ALFA
Es la diversidad en el interior de cada comunidad o tipo de hábitat. La diversidad de especies
en una comunidad o diversidad alfa está definida por la riqueza de especies (nº de especies)
y su equidad de especies (abundancia relativa), que se mide contando todos los individuos de
cada especie en una serie de parcelas de muestreo dentro de una comunidad y determinando
el % de contribución de cada una al conjunto de la comunidad.
Hay más diversidad en una comunidad con unos pocos individuos de muchas especies que
en otra con el mismo nº total de individuos de unas pocas especies: una comunidad con 10

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especies y 10 individuos por especie, tiene mayor diversidad que otra con diez especies que
tenga 100 individuos distribuidos como 90,2,1,1,1,1,1,1,1,1.
Para cuantificar la diversidad de especies se proponen varios índices en función de las
variables biológicas que miden:
Primer grupo: Los basados en la cuantificación del nº de especies presentes (riqueza
específica)
• Riqueza específica (S): Nº total de especies obtenido por un censo de la comunidad.
• Índice de diversidad de Margalef: DMg = S-1 / ln N
S: nº de especies; N: el logaritmo neperiano del total de individuos.
Este índice transforma el nº de especies por muestra en una proporción en la cual las
especies son añadidas por expansión de la muestra. Supone que hay una relación funcional
entre el nº de especies y el nº total de individuos, y si este no se mantiene entonces el
índice varía con el tamaño de la muestra de forma desconocida. DMg = 0 cuando hay una
única especie. No expresa las diferencias entre comunidades que tengan los mismos S y N.

Segundo grupo: basados en la estructura de la comunidad, es decir, la distribución del

valor de importancia de cada especie. Se clasifican según la dominancia y la equidad de la
comunidad
• Índice de dominancia de Simpson: manifiesta la probabilidad de que extrayendo de la
comunidad 2 individuos al azar, ambos sean de la misma especie. λ= Σ pi2
pi: nº individuos de la especie i dividido por el nº total de individuos N de la muestra
(abundancia relativa de i). Es inverso de la equidad de especies y se calcula como 1-λ.
• Índice de Shannon-Wiener: expresa la uniformidad de los valores de importancia a
través de todas las especies de la muestra. Mide el grado promedio de incertidumbre en
predecir a qué especie pertenecería un individuo escogido al azar de una colección. H´=
Σ pi ln pi
-Σ
donde H´ es la diversidad de especies y pi la abundancia relativa.
Asume que todos los individuos son seleccionados al azar y que todas las especies
están representadas en la muestra. Adquiere valores de 0 para una única especie y logS
cuando todas las especies están representadas por el mismo nº de individuos.

9.4.-DIVERSIDAD BETA Y GAMMA

explicar las diferencias entre diversidad alfa, beta y gamma. 010-S
La diversidad alfa es la diversidad dentro de una comunidad, pero las comunidades no están
aisladas en un entorno neutro sino que en cada unidad geográfica o paisaje hay un nº variable
de comunidades. Para comprender los cambios de la biodiversidad con relación a la estructura
del paisaje es útil la separación de los componentes alfa, beta y gamma propuesta por
Wittaker (1972), especialmente para medir y monitorizar los efectos de las actividades
humanas.
La diversidad beta es la diversidad entre comunidades, es decir, el grado de cambio o
reemplazo en la composición entre diferentes comunidades en un paisaje. La diversidad
gamma es la riqueza de especies del conjunto de comunidades que integra un paisaje,
resultante de las diversidad alfa y beta.
Alfa y gamma se pueden medir en función del nº de especies, pero beta está basada en
proporciones o diferencias, evaluables sobre la base de índices de similitud, disimilitud, o de
distancia de entre las muestras a partir de datos cualitativos (presencia-ausencia de especies)
o cuantitativos (abundancia proporcional de cada especie medida como nº de individuos,
biomasa, densidad, cobertura, etc), o bien como índices de diversidad propios.

9.4.1.-Índices de similitud / disimilitud o distancia. (diversidad beta)

Expresan el grado en que ambas muestras son semejantes por las especies presentes en
ellas. Son una medida inversa de la diversidad beta referida al cambio de especies entre dos
comunidades. A partir de un valor de similitud (s) se calcula el de disimilitud (d) d = 1- s
Índices de datos cualitativos:

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• Coeficiente de similitud o coeficiente de comunidad de Sörensen: relaciona el nº de

especies en común con la media aritmética de las especies de ambas comunidades.
Is = 2 c / (a + b) dónde c es el nº de especies comunes a ambas comunidades y a y b el
nº de especies en cada sitio o comunidad A y B.
• Coeficiente de similitud de Jaccard: los valores van de 0 cuando no hay especies
compartidas entre ambos sitios, hasta 1 cuando los dos sitios tienen la misma
composición de especies. IJ = c / (a + b –c) No es necesario conocer la abundancia
relativa de cada especie

Índices de datos cuantitativos.

• Coeficiente de similitud de Sörensen para datos cuantitativos:
IScuant = 2pN / aN + bN donde aN y bN son el nº de total de individuos en las
comunidades A y B, y pN es el sumatorio de la abundancia más baja de cada una de las
especies compartidas entre ambos sitios.
• Índice de Morisita-Horn: muy influido por la riqueza de las especies y el tamaño de las
muestras. Desventaja: muy sensible a la abundancia de la especie más abundante.
Σ (ani x bnj) / (da +db ) aN x bN
IM-H = 2Σ
donde ani es el nº de individuos de la i-ésima especie en el sitio A, bnj el nº de individuos
de la j-ésima especie en el sitio B, y da = Σ ani2 / aN2 db = Σ bnj2 / bN2

9.4.2.-Índices de reemplazo.
Proporcionan un valor de diversidad beta en el sentido biológico de Whittaker y se basan en
datos cualitativos, presencia-ausencia, de especies.
• Índice de Whittaker: el más sólido para medir el reemplazo entre comunidades,
describe la diversidad gamma como la integración de las diversidades beta y alfa, por lo
que beta puede calcularse como: β = S / α - 1
S: nº de especies registradas en un conjunto de muestras (diversidad gamma); alfa: nº
promedio de especies en las muestras (alfa promedio).

9.4.3.-Complementariedad
Grado de disimilitud en la composición entre pares de biotas. Para obtener el valor de
complementariedad se obtienen primero dos medidas:
a) La riqueza total para ambos sitios A y B combinados: SAB= a + b - c
a es el nº de especies del sitio A, b del sitio B y c el nº de especies en común entre los sitios A
y B.
b) El número de especies únicas en cualquiera de los dos sitios: UAB= a + b –2c
A partir de estos valores se calcula la complementariedad de los sitios A y B como: CAB= UAB /
SAB
CAB varía desde cero cuando los sitios son idénticos en composición de especies, hasta 1
cuando las especies son completamente distintas.
Whittaker define la diversidad gamma como la riqueza en especies de un grupo de
hábitats (un paisaje, un área geográfica, una isla) consecuencia de la diversidad alfa de las
comunidades individuales y del grado de diferenciación entre ellas (diversidad beta).
La mayoría de los intentos de medir la biodiversidad en áreas que incluyen más de un tipo
de comunidad se limitan a presentar listas de especies de sitios puntuales (diversidad alfa),
describiendo la diversidad regional (gamma) únicamente en función de números de especies o
con cualquier otra medida de diversidad alfa.
No hay un método óptimo para la medición de la diversidad de especies, y para cada fase
diferente habrá que buscar la aproximación más adecuada.

9.5.-ESTRUCTURA FÍSICA DE LA COMUNIDAD

Las comunidades se caracterizan, por su composición de especies y su estructura biológica y
por sus rasgos físicos. Su estructura física refleja factores abióticos como la profundidad y flujo

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de agua en ambientes acuáticos y factores bióticos como la configuración espacial de los

organismos.
Raunkiaer (1903) clasificó las formas de vida vegetales según la relación entre los tejidos
meristemáticos o embrionarios que permanecen inactivos durante el invierno o de
prolongados periodos de sequía, los tejidos perennáticos y su altura por encima del nivel del
suelo (yemas, bulbos, tubérculos, raíces y semillas). Se reconocieron 6 formas de vida
principales en las que pueden agruparse todas las especies dentro de una comunidad:
• Fanerofitos: yemas perennes con una posición aérea y expuestas a condiciones
climáticas variables; de árboles y arbustos de talla mayor que 25cm típicos de ambientes
cálidos y húmedos.
• Caméfitos: renuevos perennes o yemas en la superficie del suelo o hasta 25cm de
altura. Climas fríos y secos.
• Hemicriptofitos: yemas perennes en la superficie del suelo, donde están protegidas por
el suelo y las hojas. Plantas que desarrollan rosetas de hojas. Climas fríos y húmedos.
• Criptofitos: yemas perennes enterradas en el suelo en un bulbo o rizoma, protegidas de
las heladas y la sequedad. Climas fríos y húmedos. Las hierbas son critófitas, ya que
los tejidos que desarrollan sobre el nivel del suelo mueren en invierno o en periodos
largos de sequía.
• Terofitos: plantas anuales, con un ciclo de vida completo de semilla a semilla en una
única estación. Sobreviven como semilla a condiciones adversas: desiertos y pastos.
• Epifitos: plantas que crecen sobre otras plantas con raíces aéreas.
Este sistema es un método estándar para la clasificación de la estructura de una comunidad a
efectos de comparación. Una vez clasificadas, las especies se pueden expresar en % y obtener
un espectro de formas de vida que reflejará las adaptaciones de las plantas al ambiente y al
clima.

9.5.1.-Estructura vertical.
Cada comunidad tiene una estructura vertical distintiva, que proporciona el armazón físico al
que están adaptadas a vivir muchas formas de vida animal.
En tierra está determinada por la forma de las plantas (tamaño, forma de ramificar y hojas)
que influye y es influida por el gradiente vertical de luz. .
En un sistema boscoso distinguimos varias capas de vegetación, de arriba a abajo:
‫ ־‬Zona de copas: lugar primario de fijación de E a través de la fotosíntesis y es la que más
influye en el resto del bosque.
‫ ־‬Zona de sotobosque (arbustos altos): bien desarrollada si la zona de copas es abierta y
permite que la luz entre en las capas inferiores. Poco desarrollada si las copas son densas y
cerradas.
‫ ־‬Capa de arbustos.
‫ ־‬Capa herbácea o de tierra: depende de la humedad del suelo y de las condiciones nutritivas,
la orientación de la vertiente, la densidad de copas y del sotobosque y la exposición de la
ladera.
‫ ־‬Suelo forestal: lugar de descomposición donde la materia orgánica en putrefacción libera
nutrientes que reutilizarán las especies vegetales.
‫ ־‬Capa radicular y estratos del suelo.

En los ecosistemas acuáticos, lagos y océanos, los estratos los determina la penetración de
la luz.
Los lagos bien estratificados presentan en verano una primera capa de agua en libre
circulación, el epilimnion, una segunda, el metalimnion, que presenta un termoclima (salto y
rápida disminución de T); el hipolimnion, una capa de agua densa, fría y profunda, a unos
4ºC, con baja concentración de O2, y una capa de barro en el fondo.
Según la penetración de la luz se reconocen dos capas estructurales, la zona trofogénica o
superior dominada por el fitoplancton que es el lugar de la fotosíntesis y la zona trofolítica,

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inferior en la que la descomposición es más activa, que se correspondería al hipolimnios y al

fondo de barro.
Todas las comunidades terrestres y acuáticas presentan una estructura biológica similar
relacionada con estos patrones de zonación vertical: una capa autótrofa concentrada en la
región con más luz donde ocurre la fotosíntesis, y una heterótrofa que usa el C almacenado por
los autótrofos como fuente de E.

9.5.2.-Estructura horizontal y dispersión.

En comunidades terrestres, la estructura del suelo, su fertilidad, las condiciones de humedad y
su orientación influyen en la microdistribución de las plantas. Los patrones de luz y sombra
determinan el desarrollo de la vegetación inferior, las inundaciones y pequeñas variaciones en
la topografía y en el microclima producen patrones bien definidos de crecimiento vegetal.
Los animales que comen pasto, el viento y el fuego, ejercen importantes efectos sobre los
patrones de vegetación. Las plantas con semillas que pueden transportarse por el viento se
distribuyen ampliamente y las de semillas pesadas o con una reproducción vegetativa
pronunciada se agrupan cerca de la planta parental
Las perturbaciones causadas por la muerte de individuos crean un claro o abertura entre el
follaje y el sustrato
Al igual que en la zonación vertical, la estructura horizontal formando parches de vegetación
en el paisaje, influye en la distribución y diversidad de la fauna de la comunidad.
La dispersión de poblaciones dentro de un área dada es característica para una comunidad.

9.6.-VARIACIÓN ESPACIAL DE LA ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD.

Cambia temporal y espacialmente, no es estática.
Zonación: variación espacial, a lo largo y ancho del paisaje en la estructura de las
comunidades. Los patrones de variación espacial en la estructura física y biológica de la
comunidad son comunes a todos los ambientes, acuáticos y terrestres.
Los cambios suelen ser pequeños y consisten en variaciones en la composición de especies
o altura de la vegetación, pero se acentúan con la distancia. Caminando por un bosque la
estructura física (zona de copas, sotobosque, capa arbustiva y suelo forestal) parece no variar,
pero la biológica (mezcla de especies que componen la comunidad) cambia mucho.
Cuando nos movemos desde las riberas de una marisma hasta las tierras altas: las
formaciones vegetales dominantes en la marisma, hierbas y juncos, dejan paso a árboles y
arbustos al ir a terrenos más secos y aumentar la separación con respecto a la capa freática.
Estas diferencias son resultado de muchos cambios ambientales a lo largo del gradiente
espacial, que son señalados a través de distintas comunidades vegetales que se definen por
modificaciones en las especies dominantes y en las características estructurales como, la
altura, la densidad y la dispersión.
Vegetación de una duna de Doñana: en la cima que corresponde a un hábitat más seco
existe un sabinar. La zona sin árboles de la parte alta es el monte blanco xerofítico, por debajo
del monte blanco cuya biomasa es muy baja. Sigue hacia abajo el monte negro o brezal que
pasa gradualmente a monte negro hidrofítico con biomasas de hasta 4kg/m2 y ya en la parte
más baja del relieve un alcornoque representa un vestigio de la vegetación más madura, con
acebuches y madroños. En la zona más húmeda junto a la charca hay pastos y vegetación
distrófica.
El problema llega al establecer los límites entre comunidades. Sólo si la transición entre
ambas comunidades es abrupta será fácil determinar los límites. Asociado con la zona de
transición están el borde y ecotono.

P.ex: definir ecotono y borde. Explicar los diferentes tipos de borde 08-2S
Un borde es donde se encuentran dos o más comunidades vegetales.
• Bordes inherentes: son bordes producidos por un cambio abrupto en las condiciones
ambientales (tipo de suelo, topografía, sustrato o microclima) y separan tipos de
vegetación colindantes que suelen ser estables y permanentes.

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• Bordes inducidos: son resultado de perturbaciones naturales (fuego, tempestades e

inundaciones) o las producidas por los humanos (pastoreo, tala, aclaración de tierras y
agricultura) originan tipos de vegetación colindante temporales.
Un ecotono es donde dos comunidades vegetales se encuentran y además se interdegradan o
solapan. Surgen en la transición entre dos comunidades que muestran cambios de dominancia.
Pueden estar compuestos por una mezcla de especies que están también en las comunidades
adyacentes o pueden estar formados por una única especie o grupo de especies que no se
encuentran en ninguna de las comunidades vecinas.

Hay especies muy adaptables que colonizan los ambientes de borde o ecotonos.
Las especies de borde suelen ser oportunistas.
• Vegetales: no toleran la sombra y toleran los ambientes secos, abarcando una alta tasa
de evapotranspiración, una reducida humedad del suelo y Ts que fluctúan.
• Animales: requieren dos o más tipos de comunidades vegetales, como una especie de
gallinácea que requiere de claros en el bosque con mucha vegetación herbácea y
arbustos pequeños para alimentar a sus pollos, una densa plantación de árboles jóvenes
que proporcione cobijo para anidar y bosques maduros donde obtener comida y cobijo
en invierno.
En ecotonos y bordes se suelen encontrar mayores variedades y densidad de vida conocido
como efecto de borde y está influenciado por el área de borde disponible y el grado de
contraste entre las comunidades vegetales colindantes (a mayor contraste mayor riqueza de
especies). Ej de especie de borde es el colorín azul, que se orienta gracias a la estrella Polar.
Las actividades humanas fragmentan grandes áreas de bosques y prados, reduciéndolas a
comunidades de borde y reduciendo el hábitat total. Los hábitat acuáticos y terrestres
fragmentados que se generan fueron considerados como islas, en las que hay una relación
entre superficie y riqueza de especies, y estudiados mediante la teoría de R. MacArthur y E.O.
Wilson sobre biogeografía de islas. Las islas pequeñas albergaban menos especies que las
grandes y las oceánicas remotas (grandes y pequeñas) contenían menos especies. El nº de
especies de un taxón establecido en una isla representa un equilibrio dinámico entre la
inmigración de nuevas especies colonizadoras y la extinción de las previamente establecidas.
La tasa de renovación es la tasa a la cual una especie se pierde y otra se gana.
Ahora los hábitat fragmentados se estudian según la teoría de metapoblaciones.
Metapoblación: serie de subpoblaciones que intercambian individuos entre ellas por
emigración e inmigración. Cada subpoblación tiene sus propias fluctuaciones poblacionales,
sus propias tasas de natalidad y mortalidad y su propia probabilidad de colonización y
extinción. El mantenimiento de las poblaciones depende de los movimientos que se dan entre
fragmentos de hábitat, situados en paisajes variados, en los que el terreno circundante influye
en su calidad, vías de comunicación y suerte de las poblaciones. Las especies interiores
requieren las condiciones dadas en el interior de las grandes parcelas de hábitat, lejos de los
cambios repentinos asociados a los ambientes de borde, y disminuyen o desaparecen con la
fragmentación. Hay un punto de tamaño de hábitat por debajo del cual las especies de interior
no pueden vivir. Mientras otras especies atraídas por las condiciones de borde se asientan en
estas parcelas, con lo que la composición de especies del fragmento de hábitat cambia en
general hacia especies de borde.

9.7.-VARIACIÓN TEMPORAL DE LA ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD

Varía en el espacio y en el tiempo. Sucesión: cambio gradual y direccional en la estructura de
la comunidad a través del tiempo, desde un campo a un bosque

TEMA 10. BIODIVERSIDAD. DISTRIBUCIÓN DE LA BIODIVERSIDAD. CONSERVACIÓN.

BIODIVERSIDAD EN ESPAÑA.
10.1.-CONCEPTOS DE DIVERSIDAD Y BIODIVERSIDAD.

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Diversidad biológica: expresa la riqueza en especies de un lugar y la abundancia relativa de

cada uno de ellos, y su medición permite indicar formas de organización en las relaciones
biológicas del ecosistema.
El término biodiversidad, fue acuñado por Rosen, Wilson y Meter (1985-1988) y abarca
sólo algunos aspectos de la diversidad biológica y suele relacionarse con la extinción de las
especies, el carácter emblemático de alguna de ellas y su valor farmacológico, agrícola o
ganadero, científico y ecológico, alimentario, recreativo, turístico y su consideración de legado
para las generaciones futuras.
Según Margalef, la biodiversidad se ocupa de la riqueza de especies de un lugar concreto,
una región o el planeta entero, y de la evolución biológica. Y la diversidad biológica trata la
organización biológica resultante de las interacciones probables de las especies en un lugar y
en un momento dados y su extrapolación a espacios más o menos extensos.
La diversidad describe y explica las causas de la composición de las especies que se puede
encontrar en cualquier muestra pluriespecífica extraída de la naturaleza. La diversidad de esta
muestra es el resultado de una serie de procesos de selección, adaptación mutua y una cierta
persistencia dentro de un marco delimitado de modo arbitrario pero representativo de un
ecosistema: constituye la expresión taxonómica final de la dinámica de inmigración,
multiplicación diferencial y extinción dentro de un ecosistema. Como estos procesos varían en
el tiempo, también lo hace la diversidad.
Una excesiva preocupación por la pérdida de biodiversidad, expresada como nº de
especies, hace olvidar la diversidad biológica sin la que no se entiende la dinámica propia de la
biodiversidad.
Según Margalef, diversidad y biodiversidad son conceptos complementarios. La
biodiversidad lo incluye todo, también los huevos, cistes, estados quiescentes, pero no se
ocupa de la importancia numérica de las respectivas poblaciones que conviven en un sitio, lo
que cuenta son las especies.
Deberíamos considerar la riqueza genética total disponible. El banco de semillas y de
esporas de un suelo tiene alta biodiversidad, con más especies de las que constituyen la
diversidad de su vegetación ecológicamente activa en un momento dado. Examinando los
suelos de inundación de un río y los sedimentos álveos se encuentra una variedad de
organismos mucho mayor que la presente y activa en un cauce, solo sobre esta variedad sería
razonable calcular una diversidad ecológica.
La parte más activa del fitoplancton marino se halla en manchas discontinuas,
engendradas y asociadas con remolinos ciclónicos o dependientes de otras perturbaciones
enriquecedoras del agua superficial, o en frentes marinos. Suelen tener baja diversidad:
abundan mucho unas pocas especies dominantes, pero su dinámica poblacional es rápida.
En aguas de 40 a 70m de profundidad, en la zona donde la ya insuficiente iluminación se
superpone con el límite superior del mayor reservorio de los elementos nutritivos limitantes (P y
N), hay un plancton muy diverso, representado por especies autótrofas, que pueden dar
poblaciones abundantes si las condiciones del entorno lo permiten. Está allí como el banco de
semillas en un bosque, esperando que se abra un claro, o como los organismos en las paredes
del cauce de un arroyo, aguardando el deshielo. Además en la zona de penumbra están
asociadas poblaciones heterótrofas de alta diversidad y biología mucho menos conocida.
Margalef propuso un modelo dinámico fundamental en el que la persistencia de la
biodiversidad en la naturaleza podría considerarse como un canal continuamente extendido en
el tiempo (fig. 10.1)
Con el material genético contenido en este canal, se inician muchos experimentos de
evolución en los que al principio la diversidad disminuye por la rápida proliferación de unas
pocas especies que encuentran condiciones muy favorables. Pueden introducirse nuevas
combinaciones genéticas o producir y asimilar nuevos mutantes.
Por eso, todo ecosistema o parte activa del mismo, es sede de un experimento de evolución
cuyo resultado se reintegra al canal continuo de la biodiversidad, es decir, al archivo general de
la naturaleza en algún paraje, que está comunicado horizontalmente con los otros equivalentes
a su nivel

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MAR DELGADO ECOLOGÍA II

Gracias a los experimentos de evolución el acervo de la biodiversidad puede experimentar

renovación por entrada de genotipos o genes nuevos. También ciertos elementos pueden
tener cada vez más dificultad en manifestarse, caigan en desuso y se extingan, debido a
cambios ambientales.
Otra causa de empobrecimiento del archivo de la biodiversidad puede ser la aparición de
organismos dominantes (humanos) que impongan organizaciones ecosistémicas. Catástrofes,
erosiones y otros cambios en el entorno físico pueden también destruir fragmentos sustanciales
de la reserva de biodiversidad.
Margalef utiliza una imagen para ilustrar la complementariedad y necesidad de ambos
conceptos: la biodiversidad es el diccionario, considerado como el conjunto de especies, que
la vida usa para constituirse en unidades funcionales (genes, células, individuos, especies,
comunidades y ecosistemas) y la diversidad biológica es el lenguaje basado en el diccionario
que varía según las circunstancias ambientales.
Las especies son soluciones perturbables a las que la vida recurre a través de un depurado
sistema de comunicación o transmisión genética de una generación a otra para mantenerse en
el planeta el mayor tiempo posible.
La diversidad genética surge al considerar al variabilidad producida en los errores de esa
transmisión y el hecho resultante: las razas, variedades y formas representan la variedad
dentro de cada especie. Se habla también de diversidad ecológica examinando las
diferencias de estructura, funcionamiento y distribución espacial que mantienen los
ecosistemas, e incluso de diversidad de células, individuos y comunidades biológicas.
La unidad propia de la biosfera es la especie y las especies interactúan compitiendo,
cooperando, al intercambiar materia, E e información, no reproduciéndose o no generando
híbridos fértiles. Esta barrera obliga a que la evolución tenga lugar buscando soluciones de
permanencia en el seno de cada especie, de forma que cada una termina siendo una pieza de
la biosfera. La organización de la biosfera se basa en la existencia de discontinuidades, con
fronteras netas especie-especie en las que las interacciones conducen a organizar la vida a
niveles superiores a la especie individual, las comunidades biológicas.

10.2.-DISTRIBUCIÓN Y ORIGEN DE LA BIODIVERSIDAD

Desde 1930, los ecólogos estudian la diversidad biológica asociándola al concepto de
incertidumbre, interesándose por las relaciones entre el nº de especies y sus abundancias
relativas y ligándolas a los cambios del ambiente. Pero el centro de atención es la alta tasa con
que están extinguiéndose las especies en casi todo el mundo.
Las especies emblemáticas van desapareciendo de modo acelerado en las últimas
décadas.
La diversidad biológica depende de la historia y de las propiedades termodinámicas de los
sistemas ecológicos, cualquiera que sean los niveles a que se consideren sus constituyentes
vivos.
Las primeras señales de alarma se centraron en la pérdida de especies. Lovejoy (1980)
alertó sobre la pérdida de biodiversidad, y en 1988, Wilson y Meter, al recopilar las actas del
congreso de Washington de 1985 en el que Rosen usó por primera vez el término
biodiversidad, estaban más atentos a la desaparición de especies que a los índices de los
mismas. Sin embargo, en Río (1992) ya se señala esa importancia: "Por diversidad ecológica
se entiende la variabilidad de organismos vivos de cualquier fuente incluidos, los ecosistemas
terrestres y otros sistemas acuáticos, y los complejos ecológicos de los que forma parte.
Comprende la diversidad dentro de cada especie, entre las especies y de los ecosistemas".
El concepto de biodiversidad no puede ser ajeno al sistema ecológico del que las especies
forman parte. Conservar la integridad de los ecosistemas y entender el marco dentro del cual
debe moverse la gestión humana añade una dimensión decisiva a la biodiversidad.
La cuantificación de especies existente es compleja. Cada día desaparece al menos una y
se descubren otras nuevas, su contabilidad es dinámica.
La misma definición de especie es compleja y variable. Por eso, según el concepto utilizado,
se obtiene diferente número de especies:

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‫ ־‬Concepto biológico de especie (CBE, Mayr, 1963): conjunto de poblaciones naturales

fecundas entre sí, aislado en el plano reproductor de otros conjuntos equivalentes, y que ocupa
un nicho ecológico determinado.
‫ ־‬Concepto filogenético de especie (CFE, Cracraft, 1983): la familia más pequeña de
poblaciones que es posible diagnosticar por una combinación única de caracteres morfológicos
o genéticos. Esta familia corresponde a una saga de ancestros y descendientes que mantienen
su identidad propia respecto a otras familias y presenta sus propias tendencias evolutivas.
CBE centra su definición en el aislamiento reproductivo y CFE la define como un grupo
monofilético (o grupo de individuos que comparten un ancestro común, más cercano que
cualquier otro individuo) a partir de características de diagnóstico fijos sin hacer referencia a la
compatibilidad reproductora entre individuos. Posiblemente la realidad es un compromiso entre
ambas nociones.
CFE conduce a un número mayor de especies, ya que lo que se denomina subespecie pasa
a ser considerado especie.
La CBE domina la taxonomía o sistemática actual, aunque CFE está más cercano a la
dinámica evolutiva de las especies adaptándose mejor a la noción de biodiversidad.
El descubrimiento de nuevas especies origina cambios drásticos en los conocimientos de
clasificación animal. Se admite hoy que las aves son descendientes directos de un tipo de
dinosaurio terópodos, los maniraptores, y las relaciones filogenéticas entre los reptiles hacen
pensar que los cocodrilos están más cerca de las aves, que de los reptiles actuales (lagartos,
serpientes)
Se evalúa el nº de especies vivas catalogadas en un mínimo de 1,8 millones, ya que
algunas aun no se descubrieron (plantas, insectos, invertebrados que habitan en lo más
profundo de bosques tropicales, fauna del fondo marino). Y el nº real de especies vivas oscila
entre 10 y 14 millones.
Entre los animales, los invertebrados tienen el mayor nº de especies: 950000 de insectos.
5000 especies de mamíferos y 10000 de aves. Entre las plantas, 270000 especies son de
plantas con semillas, 16000 musgos y 13000 helechos.
La pregunta es cómo se pretende gestionar la diversidad si se conocen sólo entre el 5 y 10
% del total de seres vivos (un 2% de especies que han existido alguna vez pues el 99% han ido
desapareciendo). Toda especie desaparecerá algún día y esto incluye a la especie humana.
Hace 4500 ma que la Tierra existe y la vida apareció hace unos 3800 ma. Desde las primera
moléculas a procariotas (unicelulares como las bacterias), transcurrieron 2000 ma: fase más
larga de la evolución de la vida terrestre de la que no se conoce casi nada. Pero estos seres
después pluricelulares fueron poblando el planeta hasta conducir a una explosión de vidas. En
materia de extinciones y apariciones las investigaciones se centran en plantas y animales, es
decir en los últimos 600 ma.
La duración de vida de una especie varía entre 1 y 12 m.a. La vida media de los
invertebrados marinos es de 10 m.a., y los mamíferos, 1 m.a.. Una especie puede desaparecer
completamente por varias razones, pero su destino natural es originar una o varias especies
nuevas como consecuencia de un largo proceso evolutivo. A pesar de todo, la diversidad
específica no ha cesado de crecer durante ma alcanzando su apogeo con la aparición de la
especie humana, el Homo sapiens.
Hasta el momento ha habido al menos 5 grandes extinciones que han supuesto la extinción
del 65-85% de especies del momento, alcanzando el 95% en la del Pérmico, y que han
contribuido a la diversificación específica de las formas vivientes (fig. 10.3)
‫ ־‬Primera extinción a finales del Ordovícico (440 m.a.): afectó a muchas especies marinas
y a la mitad de los animales terrestres. El 85% de especies habría desaparecido y su origen
habría sido la explosión de una supernova 10.000 años luz que habría emitido altas dosis de
radiaciones UV destruyendo la capa de ozono.
- Segunda extinción a finales del Devónico (370 a 365 ma): 30% de especies animales, las
especies marinas como los braquiópodos son destruidas.
‫ ־‬Tercera extinción a finales del Pérmico (250 m.a.): 90-95% de diversidad específica:
especies marinas, anfibios, todos los trilobites y muchos árboles. Causas hipotéticas pero

9
MAR DELGADO ECOLOGÍA II

coincide con la reunificación de las tierras emergidas en un gran conjunto llamado Pangea o
masa continental inicial a partir de la cual se originan los diversos continentes. Los flujos
oceánicos y atmosféricos fueron perturbados en extremo originando grandes modificaciones
climáticas que tuvieron un efecto catastrófico sobre las especies. Otra teoría habla de una gran
emanación de metano a la atmósfera que al reaccionar con el O2 atmosférico originó una
disminución de éste y un aumento de la concentración de CO2 provocando la mortalidad de
muchas especies animales. Los dinosaurios aumentaron y se extendieron. .
‫ ־‬Cuarta extinción en el Jurásico (215 m.a.): durante 15 m.a., anfibios, reptiles y moluscos
y un 75% de las especie marinas.
‫ ־‬La gran extinción del Cretácico, la quinta (K.T. 65 m.a. y marca el inicio de la Era
Terciaria): dinosaurios y especies marinas. La causa parece ser la caída de meteoritos, las
capas geológicas de la época contienen mucho iridio (elemento asociado a los meteoritos y
raro en la Tierra). Se produjo mucho polvo en la atmósfera que modificó el clima,
obscureciendo el Sol. Se perturba la fotosíntesis y desaparecen muchas especies. Se ven
favorecidos animales de talla pequeña, a menudo nocturnos y que viven escondidos de los
dinosaurios, así como la expansión de los mamíferos que aparecen hace 220 ma. .
‫ ־‬Sigue un periodo de calma en el que, entre 65 y 45 ma atrás, los mamíferos se diferencian
mientras aparecen los ancestros de grupos como los carnívoros, équidos, cetáceos,
proboscidios y otros primates. Principios del Pleistoceno (1,8-1,6 m.a.): empieza nuevo ciclo
de extinciones masivas y se habla de la sexta extinción. Época geológica caracterizada por la
última glaciación, la última edad glaciar data de hace 10000 años. Aparece el hombre en la era
cuaternaria hará un ma, aunque el ser humano moderno haya visto la luz hace solo unos
100000-160000 años

Algunas extinciones no son antrópicas, el avance de hielos en el HNorte bajo el efecto de un

importante enfriamiento climático provocó hace 2 ma extinciones de moluscos, corales y
plancton.
Desde su aparición, la especie humana interviene en la extinción de otras especies, directa
o indirectamente: en la desaparición de la fauna de las praderas de América del Norte hasta el
año 11000 aC, fecha de la colonización humana vía el estrecho de Bering, donde abundaban el
perezoso gigante, el mamut, el mastodonte y el tigre de dientes de sable o smilodon. Fue una
época de recalentamiento climático, el fin del periodo glaciar, modificó la composición y
estructura de la vegetación influyendo en los herbívoros que se alimentan de ella, y luego sobre
los depredadores.
Un 73% de los grandes herbívoros de América del Norte desaparecería solamente 1200
años después de la llegada de los primeros humanos, aunque el cambio climático que
transformó la pradera en tundra menos favorable a la alimentación, también influyó. O en
Australia al fin del Pleistoceno una extinción masiva iniciada hace 60000 años acabó con
mamíferos, reptiles y aves. Un 86% despareció hace 30000 años, época que se corresponde
con los cambios climáticos que conllevaron episodios de extrema sequía, pero de nuevo
también la colonización del continente hace 46000-12000 años por los humanos parece ser un
factor determinante.
La caza no sería la única responsable de las desapariciones de avestruces de más de 100
kg o de un canguro de 270 kgs o un lagarto de 6m, pero los humanos causaron muchos
incendios forestales, perturbando los ecosistemas y destruyendo las reservas de nutrientes de
estos animales contribuyendo a su extinción. Esto unido a factores climáticos y epidemias
originadas por patógenos transmitidos por humanos o sus animales domésticos.
La Isla de Madagascar se colonizó hace 2000 años, cuando había una fauna particular
destacando 17 géneros de lemures, 7 han desaparecido en 1000 años y solo sobrevivieron las
especies más pequeñas y de costumbres nocturnas. Se extinguió la gineta, un hipopótamo
enano, las tortugas gigantes y el pájaro elefante que medía 3m de alto y pesaba 500kg.
El principio del fin: es a partir del s. XVII cuando la biodiversidad empieza realmente a ser
victima de la acción humana. Con la conquista del mundo y el establecimiento de colonias se
estima que desde 16000 años el nº de especies animales extinguidas es de 485 (113 aves y 83

10
MAR DELGADO ECOLOGÍA II

mamíferos) y el de plantas 600. La mayor parte desapareció en los s XIX y XX, es la 1º

extinción antropogénica. Se estima que cada 10 años desaparece entre el 1% y el 10 % de la
biodiversidad.
Desaparición de la tortuga elefante de las Galápagos (1890), el pato Oustallet en las Islas
Mariannes (1900), ara tricolor de Cuba (1885), ratón de McLear en las Islas Christmas (1900),
las cebras quagga en África (1878). Hubo leones en África del Norte hasta 1922 o tigres en Bali
hasta 1937. El pájaro Dodo de las Mauricio hace 300 años.
La paloma migratoria de América del Norte era la más abundante del continente, eran más
de 2000 millones de individuos. Se cazaba pero fueron los colonos europeos los que la
diezmaron al considerarla una amenaza para los cultivos.
El lobo de Tasmania, un marsupial, que atacaba ovejas ovejas. Los granjeros acabaron con
la especie hacia 1930, a pesar de los esfuerzos iniciados para su protección.
A fuerza de ser masacradas las especies alcanzan un umbral más allá del cual los
estímulos necesarios para reproducirse se debilitan, no son capaces de sobrevivir y se
extinguen. Las extinciones actuales engloban a la vez a las especies y a los ecosistemas, toda
la biosfera está en peligro.

10.3.-CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD
La diversidad biológica debe ser defendida desde el Convenio de Diversidad Biológica, uno
de los acuerdos nacidos en la Cumbre de la Tierra de Río (1992), que entró en vigor a finales
de 1993 y ha sido ratificado por la mayoría de países entre ellos España.
Los países firmantes asumen un compromiso jurídicamente vinculante para conservar la
diversidad biológica, utilizar de forma sostenible sus componentes y distribuir de forma
equitativa los beneficios derivados del uso de los recursos energéticos. También se reconoce
que las comunidades indígenas y las locales desempeñan un papel crucial en la conservación
de la diversidad biológica y señala la importancia de sus conocimientos tradicionales y sus
prácticas sostenidas para la diversidad biológica.
Razones para la conservación de la biodiversidad: ética, utilidad y científicas.
‫ ־‬Proteger la biodiversidad es una cuestión de ética: nada da derecho al Hombre a extinguir
ninguna forma de vida, ya que constituyen un legado para las generaciones futuras.
‫ ־‬Utilidad: en ciertas regiones las posibilidades de biodiversidad en el turismo de naturaleza
constituye un recurso económico en aumento.
‫ ־‬Científicas: interés por el funcionamiento de las tramas de relaciones naturales y del
papel de las especies individuales y de las comunidades biológicas en este funcionamiento. La
conservación de la biodiversidad compromete al conocimiento de los procesos que regulan la
diversidad biológica, los factores de los que dependen dichos procesos y las características de
la interacción con el entorno físico.

Respecto a la biodiversidad, y para afrontar la conservación, es preciso atender a una serie de

detalles:
• La biodiversidad cambia con el tiempo y ha venido haciéndolo a lo largo de la Hª de la
vida
• La diversidad en sí no describe satisfactoriamente los aspectos funcionales de los
ecosistemas, siendo necesarias aproximaciones complementarias entre el análisis de la
diversidad, y los aspectos funcionales relacionados con la termodinámica, ecofisiología,
tiempos de renovación y variación genética.
• La Presión humana sobre la biosfera es evidente y debe ser más equilibrada: que la
ejercida en algunos puntos del planeta se compense con la ausencia en otros.
• Las amenazas de la especie humana a la biodiversidad no deben aceptarse como
inevitables. La conservación compromete a mantener los procesos de los que depende
el valor de la diversidad, principalmente ligados a flujos de E dentro de los ecosistemas,
extracciones e introducciones

En estas ideas está implícito:

11
MAR DELGADO ECOLOGÍA II

b) La delimitación de espacios protegidos de diferentes maneras según el contenido

considerado.
b) Trabajar con el concepto de ecosistema dentro y fuera de las especies protegidas.
Es imposible la protección efectiva de especies individuales por muy emblemáticas, raras o
vulnerables que sean a la extinción. La sucesión de especies en el tiempo es la esencia de la
biodiversidad.
La diversidad representa una función homeostática, asociada a la estabilidad de
propiedades ecosistémicas, como la biomasa, y de procesos como la conservación de
nutrientes y el incremento de la producción primaria. El funcionamiento óptimo de un
ecosistema puede ser compatible con un cierto rango de variación de la diversidad. Las
consecuencias negativas de la desaparición de especies o de una reducción acusada de la
diversidad local se entienden mejor con esta perspectiva, pueden suponer el deterioro
irreversible de la función homeostática de la diversidad e indirectamente la desintegración
funcional y la transformación del ecosistema original.
La diversidad es una propiedad ecológica que funciona como indicador previo de impactos
ambientales nocivos causados por actividades humanas y de la sostenibilidad global.

Explicar qué son los hotspots de la biodiversidad y poner un ejemplo 07-1s

Los hotspots (Myers y Conservación Internacional) o puntos calientes de conservación de la
biodiversidad mundial son regiones con una mayor riqueza de especies animales y vegetales
en el planeta y de nivel de destrucción. Para clasificarlos como tales se tienen en cuenta las
especies endémicas que tenga, y el grado de amenaza al que están sometidos, de ahí que se
les llame santuarios de biodiversidad o lugares críticos. Actualmente se aceptan 34 hotspots
definidos por el CI, zonas que contienen el 75% de mamíferos, aves y anfibios amenazados del
mundo, en un espacio del 2,3% de la superficie terrestre (al principio era del 15,7%).
Aproximadamente la mitad de las plantas vasculares y el 42% de los vertebrados terrestres
existen sólo en estas regiones.

Ver Pag 62-63, los hotspots en biodiversidad: la cuenca mediterránea está clasificada como un
área crítica en biodiversidad.
Características de los nuevos puntos calientes del planeta:
Bosques Madean Pine-Oak: área de escarpado terreno montañoso y cañones profundos
(México-EEUU). Sus bosques de pino son muy importantes en la migración de mariposas
monarca. La tala excesiva es la principal pérdida de hábitat. Cotorra serrana oriental en peligro
extinción.
Afromontane del Este (desde Arabia Saudí a Zimbawe). Región de grandes lagos (Tanganica),
y cuenta con una gran diversidad de peces de agua dulce (+ de 600 especies endémicas)
Maputaland-Pondoland-Albany:
Cuerno de África:
Himalaya:
Corredor Irán-Anatolia:
Montaña de Asia Central:
Japón:
Islas malesianas del Este:

10.4. BIOTECNOLOGÍA Y BIODIVERSIDAD

Biotecnología es toda aplicación tecnológica que utiliza sistemas biológicos y organismos
vivos o sus derivados para la creación o modificación de productos o procesos para usos
específicos. Si antes se explotaba la diversidad genética para domesticar algunas especies
salvajes, especialmente por cruzamientos, ahora con la biotecnología se pueden conseguir
organismos transgénicos.

10.4.1– Mejora vegetal.

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MAR DELGADO ECOLOGÍA II

Planta cultivada es sinónimo de planta modificada genéticamente, mejorada, y sus

características responden a diversas presiones de selección consciente o inconsciente que la
especie humana ha aplicado siguiendo muchos criterios.
Las múltiples variedades tradicionales de cultivo han sido desplazadas por unas pocas
modernas, perdiéndose biodiversidad, y de un modo muy rápido.
La mejora genética vegetal tiene como fin modificar el mensaje hereditario de la manera
más eficaz posible, y es una ciencia (ya que posee métodos propios de investigación para
conseguirlo), una técnica (porque aplica conocimientos de genética, fitopatología, bioquímica,
etc.) y un arte (porque el éxito depende de la aptitud personal del mejorador para descubrir la
variedad ideal).
La agricultura ha pasado por varias fases. El proceso consistente en domesticar una planta
o animal se denomina selección automática, ya que el organismo responde a la nueva
presión selectiva que se crea al cultivarlo o criarlo sin que el ser humano intente hacer
selección alguna. En los principios de la agricultura la selección era intuitiva, lenta, y, a largo
plazo, creadora de diversidad, ya que cada agricultor aplicaba sus propias ideas.
A partir del XVIII la mejora científica llevó a los cruzamientos dirigidos, una selección
artificial enfocada a incrementar la productividad, y que generaría una peligrosa uniformidad. A
principios del XX aparecen las primeras empresas productoras de semilla de siembra que se
encargaron de hacer la selección, desplazando a los agricultores en esta labor.
Al acabar la 2ª Guerra Mundial se expande la agricultura de alto rendimiento, y se registra la
invasión de variedades no autóctonas. Aparece la prisa, desaparece la independencia del
mejorador individual y las decisiones se toman lejos del campo.
En el periodo 1920-1940 se empieza a tener conciencia de la pérdida de diversidad, y se
inicia la recogida y conservación de germoplasma para su uso en planes de mejora.
Actualmente se manejan pocas especies (20 tipos de cultivos básicos), y la mejora la realizan
grandes compañías y empresas públicas, convirtiendo todo el proceso en una cadena de
producción.
Este sistema sitúa en las zonas agrícolas variedades con nuevos genes. La riqueza
genética sólo es eliminada por una mala práctica agrícola. Un cruce espontáneo entre
variedades modificadas y silvestres sólo será posible si ambas existen en el mismo lugar y si el
cruzamiento origina formas fértiles.

10.4.2– Mejora animal. Para la mejora genética animal se debe:

a) Definir los caracteres que se desean mejorar en el contexto de un sistema productivo y
de comercialización.
b) Evaluar las diferentes poblaciones disponibles para elegir las más idóneas, y establecer
un sistema de cruzamiento si procede.
c) Diseñar un sistema de ensayo y solución para el incremento continuo del mérito genético-
económico.
d) Diseminar el progreso genético, extendiendo los cambios inducidos en los núcleos de
selección a toda la población ganadera.
Los cambios genéticos son continuos, acumulativos y permanentes. Si la mejora es eficaz
lleva a una propagación rápida de los mejores genotipos, y por lo tanto a una pérdida de
biodiversidad. La mejora genética implica la sustitución de razas menos productivas por las
más productivas, siendo de particular importancia en el caso de la producción más intensificada
como la de aves, porcino y conejos y en menor medida la de rumiantes.
Como ejemplo, la holstenización de las poblaciones vacunas de producción lechera. La
vaca de raza holstein es la mejor productora de leche, y todos los países europeos han
importado de EEUU y Canadá su material genético, de modo que actualmente sus genes
constituyen la mayor parte del genotipo.
Criterios económicos pueden llevar a la extinción de razas o al abandono de la actividad
ganadera en regiones marginales. Las características de una raza hoy desechada pueden ser
valiosas en el futuro: resistencia a enfermedades, adaptación de ambientes estresantes o a
dietas basadas en nuevas plantas o subproductos industriales. Ej: las razas africanas,

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MAR DELGADO ECOLOGÍA II

tolerantes a la tripanosomiasis, que están siendo amenazadas por el cruzamiento

indiscriminado con razas sensibles a esta enfermedad.

10.5. BIODIVERSIDAD EN ESPAÑA

La Península Ibérica y las Islas Baleares albergan unas 7000 especies de plantas vasculares,
con unas 1500 especies endémicas. Las Islas Canarias forman parte de la región macaronesia
junto a las islas de las Azores, Madeira, Desertas, Salvagens y Cabo Verde, grupo que
presenta una docena de géneros exclusivos y unas 120 especies en común.
España, incluso sin contar con Canarias, es el país más rico en plantas vasculares de
Europa y del Mediterráneo y con objeto de identificar esta alta diversidad nace en 1979 el
proyecto nacional Flora Ibérica que trata de: poner al día los conocimientos sobre la flora a
partir de investigación taxonómica original y de la síntesis de información bibliográfica; facilitar
la determinación de plantas vasculares a profesionales, naturalistas y aficionados; y dar
estabilidad a los nombres científicos:
b) Flora Micológica Ibérica (1988): existen 2074 géneros y 71800 especies de hongos.
Realizar el inventario completo de la biota fúngica ibérica y editar una obra de síntesis que
permita conocer y reconocer los taxones que la integran.
c) Flora Briofitica Ibérica (1998): briófitos, musgos y hepáticas. (J.Quer catálogo 17
musgos)
d) Fauna Ibérica (1988): ámbito ibérico-balear. En Río (1992), España se compromete a
completar un inventario de diversidad animal. La información generada se presenta en 3
monográficos: Fauna Ibérica, Documentos Fauna Ibérica y Campañas Oceanográficas, y en
2002, la Listas de especies de la fauna ibérica.
También existen estudios sobre diversidad biológica de artrópodos ibéricos, lepidópteros,
ictiofauna, diversidad y funcionamiento de los paisajes naturales y de los sistemas agrarios
tradicionales.
El Ministerio de Medio Ambiente publicó en el 2005 el Inventario Nacional de Biodiversidad,
información básica para acometer correctamente políticas de conservación de la naturaleza,
desarrollo rural, infraestructuras y demás decisiones de las administraciones públicas.

TEMA 11. TEORÍA DE SISTEMAS. CONCEPTO DE ECOSISTEMA. TIPOS DE

ECOSISTEMAS.
11.1.-INTRODUCCIÓN.
En la Teoría General de Sistemas (Von Bertalanffy, 1930) se considera un sistema como un
conjunto de componentes físicos, teóricos (teorías y planteamientos), matemáticos (modelos),
etc. que forman y actúan como un todo.
Sistema: conjunto de partes interdependientes que interaccionan unas sobre otras y por lo
tanto no deben considerarse individualmente. Por las interacciones entre las partes aparecen
propiedades emergentes que no están presentes si se estudian por separado las partes que
componen el sistema.
Los sistemas tienen una estructura (componentes) y una función y se analizan con el
objetivo de conocer la relación entre su estructura y su función. El sistema interactúa con el
ambiente procesando las entradas y produciendo salidas.
Los sistemas pueden estudiarse mediante modelos, que por comparación con la realidad
son validados o no.

11.2.-MODELOS DE SISTEMAS CAJA NEGRA.

Son aquellos que reciben entradas del exterior y producen salidas, necesitando
constantemente nuevas entradas para funcionar. En estos modelos sólo interesan los
intercambios que se producen con el entorno. Entradas
SISTEMA
Salidas
Hay tres categorías:
a) Abiertos: se producen entradas y salidas de materia y E dejando de funcionar si se cortan
las estradas. Por ejemplo, el ecosistema. (fig. 11.2)
b) Cerrados: hay intercambio de E con el entorno, pero no de materia: ciclos biogeoquímicos.

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MAR DELGADO ECOLOGÍA II

c) Aislados: sin intercambio de materia y E con el entorno: Sistema Solar.

11.3.-MODELOS DE SISTEMAS CAJA BLANCA. (fig.11.3 a 11.9)

Basados en la observación del interior del sistema. Se representan mediante las variables o
componentes que los integran y flujos que indican las interacciones entre las variables. Si se
conocen estas interacciones se forman grupos relacionados llamados subsistemas.
Las relaciones pueden ser:
a) Simples: representan la influencia de un elemento sobre otro pudiendo ser:
‫ ־‬Directos o positivos (+): un aumento de la variable A produce un aumento de la variable B.
‫ ־‬Inversos o negativos (-): un aumento de la variable A produce una disminución de B, y
viceversa.
‫ ־‬Encadenados: más de 2 variables. Si el número de relaciones negativas es par la relación
resultante es positiva, si es impar es negativo. Ej del proceso de eutrofización de las aguas
b) Complejos: la acción de una variable sobre otra implica que esta actúe sobre la primera
(bucles de realimentación).
-Realimentación positiva: si un incremento de A produce un aumento de B que sigue
produciendo un aumento de A. Ej. en el crecimiento exponencial de una población, si aumenta
la población inicial se producen más nacimientos que a su vez incrementan la población.
-Realimentación negativa: Es negativa si un aumento de A implica un aumento de B y esto
disminuye A. Ej: aumento población presas incrementa población depredadores y a su vez
reduce la población de presas al aumentar la mortandad por depredación.

Los sistemas biológicos como células, organismos, poblaciones o ecosistemas son abiertos
porque dependen del ambiente exterior para las entradas y salidas y también son sistemas
cibernéticos porque utilizan algún tipo de mecanismo de realimentación para su
autorregulación.
Componentes principales de un sistema cibernético: punto de partida o estado inicial (PP);
realimentación positiva (RP) que tiende a alejar el sistema del PP; y realimentación
negativa (RN) que tiende a acercar el sistema al PP. Cuando RP y RN actúan de forma
conjunta producen un equilibrio dinámico del sistema.

11.4.-CONCEPTO DE ECOSISTEMA.
El término fue introducido por Tansley (1935), y Odum lo redefinió como "cualquier unidad que
incluya la totalidad de los organismos (comunidad) de un área determinada que actúan en
reciprocidad con el medio físico de modo que una corriente de E conduzca a una estructura
trófica, una diversidad biótica y a ciclos materiales claramente definidos dentro del sistema".
Según Margalef es "un sistema formado por individuos de muchas especies, en el seno de
un ambiente de características definibles, e implicados en un proceso dinámico e incesante de
interacción, ajuste y regulación".
Se puede considerar como el conjunto de biocenosis (organismos vivos del ecosistema) y
el biotopo (factores físicos y químicos). La ecosfera es el mayor ecosistema posible y abarca
al conjunto de ecosistemas de la Tierra. Los componentes básicos del ecosistema son los
productores (plantas verdes), los consumidores (herbívoros y carnívoros), y los
descomponedores (hongos y bacterias), que se relacionan entre sí y con el medio abiótico.
Presenta diferentes tipos de hábitats. Los ecosistemas necesitan unas entradas de E (Sol) y de
materia, formándose flujos de ambos regulados por los organismos que reciclan la materia en
un ciclo cerrado, y dejan pasar la E (salidas del sistema). Es difícil definir los límites o ecotono.

11.5.-ECOSISTEMAS TERRESTRES O BIOMAS

La tundra, los bosques de coníferas o taiga, los bosques caducifolios, chaparral o bosque
mediterráneo, las praderas o estepas, los desiertos, las sabanas y los bosques tropicales o
selvas pluviales.

– Tundra (llanura sin árboles):

15
MAR DELGADO ECOLOGÍA II

Ocupa 1/3 de la superficie terrestre. Se diferencia entre tundra ártica en el Hnorte y alpina en
las zonas de alta montaña de todo el mundo. Esta caracterizada por temperaturas bajas, corta
estación de crecimiento vegetal y precipitaciones pluviales y evaporación bajas.

Explicar las diferencias entre tundra alpina y tundra ártica. 010-2s

La tundra ártica presenta permafrost, un suelo helado de forma permanente, que sólo
deshiela su parte superior en época estival. El agua se queda retenida en la superficie o se
desplaza pero siempre permanece en la capa superior del suelo pues el permafrost es
impermeable.
En la tundra alpina el permafrost es más reducido y por ello sus suelos son más secos. Las
precipitaciones de nieve y la humedad ambiental son mayores que en regiones árticas pero se
produce una pérdida de agua rápida debido a la topografía abrupta de estas zonas.
El nº de especies vegetales de la tundra es reducido. En la zona ártica sólo hay especies
capaces de soportar los vientos, los cambios del suelo y la abrasión de partículas de hielo que
transporta el viento. En la alpina las condiciones son más drásticas por las variaciones bruscas
de Ts en verano y los fuertes vientos.
En las zonas menos elevadas de la tundra ártica la vegetación se reduce a erioforos, juncos y
musgos. En las zonas más secas y expuestas a heladas como las colinas, la vegetación está
más dispersa y formada por dríades, líquenes y brezos. También hay arbustos como sauces y
abedules en los suelos mejor drenados.
La microbiota (básicamente hongos y bacterias) habita cerca de la superficie y puede tolerar Ts
bastante bajas. En la capa superior del suelo habitan hongos y bacterias aeróbicas y a mayor
profundidad habitan las bacterias anaerobias.
La diversidad de especies animales en la tundra es baja. Los insectos se desarrollan en el
deshielo. En la tundra ártica abundan poblaciones de colémbolos y dípteros. En la alpina
predominan los colémbolos, escarabajos y mariposas.
Entre los vertebrados de la zona ártica destacan los herbívoros reno o caribú, buey almizclero,
liebre ártica, perdiz nival y lemmings. Entre los carnívoros, el lobo y el zorro ártico. Entre las
aves sedentarias, el búho nival y los págalos.

– Bosque de coníferas o taiga o bosque boreal:

Formación vegetal más extendida de la Tierra. Lo hace al sur de la tundra en latitudes altas del
Hemisferio Norte formando una franja de bosques de coníferas en Alaska, Canadá,
Escandinavia y Siberia hasta el norte de Japón.
El clima es frío continental, de veranos cortos con Ts frescas y los inviernos secos, con grandes
diferencias de Ts entre ambas estaciones. El ecosistema está condicionado por las bajas
temperaturas casi todo el año (inferiores a -40 ºC en invierno), lo que provoca un periodo
vegetativo corto, y la escasez de precipitaciones (entre 250-500 mm anuales). El agua se
encuentra congelada gran parte del año y el permafrost aumenta la humedad del suelo al
impedir la filtración del agua cuando se descongela.
_ Vegetación: poca diversidad, predominan las especies perenniformes aciculares. La
distribución de la vegetación está determinada por factores como la orientación, pendiente,
permafrost, etc. Por ejemplo, la picea negra tolera los suelos húmedos y con baja
concentración de nutrientes de las pendientes frías y húmedas, mientras que la picea blanca y
abedules crecen en pendientes más soleadas, donde no hay permafrost. Las coníferas están
adaptadas a las condiciones climáticas de la taiga y el fuego. Sus hojas aciculares presentan
cutículas gruesas para reducir la transpiración durante el verano. Al ser perennes, pueden
iniciar la fotosíntesis en cuanto las condiciones sean adecuadas.
_ Fauna: caribú, alce, la liebre nival, ardilla roja y aves como el urogallo y el grévol. Entre
carnívoros, el lobo, la marta americana, y entre aves depredadoras, el cárabo de Laponia y el
azor.
Los grandes problemas son la explotación forestal, que está llevando al desplazamiento del
ecotono entre taiga y tundra, y la extracción de minerales que ha provocado un aumento de
contaminación ambiental.

16
MAR DELGADO ECOLOGÍA II

– Bosques caducifolios:
Los de Europa y Asia han sido eliminados en gran medida, básicamente para dedicar el terreno
a tareas agrícolas. Lo que queda de ellos es prácticamente seminatural, excepto algunas
pequeñas áreas de las regiones montañosas de Europa Central. En Norteamérica es
abundante y diverso.
El clima es templado-húmedo, con estaciones marcadas y precipitaciones que varían de 750 a
1500 mm repartidas a lo largo del año.
_ Vegetación: predominan los árboles de hoja caduca que en otoño producen mucha
hojarasca, descompuesta rápidamente por la fauna edáfila. La vegetación está estratificada:
una capa superior de árboles, otra de arbustos, y la inferior cercana al suelo con plantas
herbáceas, helechos y musgos. Destacan las hayas, robles, carpes y abedules.
_ Fauna: las aves ocupan diferentes estratos según costumbres y necesidades. Entre los
mamíferos, el ciervo, el zorro, el lobo, el oso, el jabalí, ratones y musarañas. Los invertebrados
predominan en el estrato subterráneo.

– Chaparral o bosque esclerófilo:

Explicar las principales características del bosque esclerófilo. 08-1s
En regiones entre los 30º y 40º de latitud norte y sur, con un clima mediterráneo: veranos
cálidos y secos e inviernos frescos y húmedos. La mayoría de las precipitaciones anuales
ocurren en los meses invernales.
_ Vegetación: esclerófila, son arbustos xéricos perennes y árboles pequeños con hojas con
cutículas gruesas y pelos en el envés para evitar la evapotranspiración y que se adaptaron a
los bajos niveles de nutrientes del suelo. Denominada matorral y garriga en España,
chaparral en América y mallee en Australia.
Están adaptadas a los incendios periódicos. Algunas presentan un sistema de raíces que les
permite una regeneración rápida y usar los nutrientes liberados en los fuegos, y otras producen
semillas que sólo germinan tras el fuego.
Los árboles que predominan son encinas, robles, alcornoques, quejigos; y en el mallee
eucaliptos pequeños. Bajo los árboles proliferan plantas: romero, tomillo, jaras, etc.
_ Fauna: lince, lobo, jabalí, ciervo, conejo, lagartos, lagartijas. Aves: águilas, buitres y milanos.

– Pradera y estepa:
Son praderas en Norteamérica, estepas en Europa y Asia y pampas en Sudamérica. Ocupan
un 10% de la superficie terrestre, aunque antiguamente llegaban al 40%. Son regiones de
bajas precipitaciones (250- 800mm) concentradas en épocas determinadas, tasa evaporación
alta.
_ Vegetación: hay una capa de mantillo que facilita la retención del agua y estabiliza la T del
suelo, favoreciendo la germinación. Pastoreo, siega o incendios disminuyen la capa de mantillo
e inducen las malas hierbas.
En primavera se desarrollan hierbas altas (gramíneas) agrupadas en matas o tapetes, que
perecen en otoño. Están adaptadas al fuego y al ramoneo. El estrato inferior está formado por
plantas bajas como el diente de león, y en el estrato intermedio hay gramíneas de menor
tamaño y especies de la familia de las compuestas.
_ Fauna: muchos invertebrados: Homópterae (chinches, pulgones, cigarras), Coleópterae,
Dípterae (moscas), etc. Abundan hormigas, escarabajos y arañas. Vertebrados: en
Norteamérica bisontes y el perrillo de las praderas; en eurasia el saiga y la gacela de Mongolia;
en Sudamérica el ciervo de la pampa y el guanaco.

– Desierto:
Situados en 2 franjas separadas entre 15º y los 35º de latitud, en ambos Hemisferios.
Precipitaciones reducidas (menos de 100 mm/año), evaporación elevada y diferencias de T
día/noche muy acusadas. Los hay cálidos y fríos.

17
MAR DELGADO ECOLOGÍA II

_ Vegetación: en los desiertos fríos (Gobi, Turquestan) predominan arbustos y especies como
Artemisa spp. En los cálidos (próximos a los trópicos) se diferencian aquellos que poseen una
vegetación escasa o no la tienen, y los que contienen arbustos de tallo leñoso como Tamarix
spp con raíces profundas para captar el agua subterránea. En el suelo abundan líquenes, algas
verdes y cianobacterias. Vegetación adaptada para retener agua con reducción extrema de sus
hojas, desarrollo de tallos carnosos y raíces profundas.
_ Fauna: langostas, hormigas, lagartos, serpientes, etc. Ovejas del desierto. Algunas especies
de la familia Heteromyidae (ratas canguro) y las hormigas se alimentan en gran medida de
semillas (en ocasiones hasta un 90% de la producción total). Zorros y coyotes, son
consumidores oportunistas con una alimentación mixta que incluye hojas y frutos.

– Sabana:
En África Central y Meridional, Australia y Sudamérica. Clima continental cálido con
precipitaciones entre 500-2000 mm concentradas en una única estación. Suelos tipo llanura
con pocos nutrientes.
_ Vegetación: estrato principal de gramíneas en matas o tapetes acompañadas de pequeños
arbustos y árboles xerófilos como las acacias, que incrementan la concentración de nutrientes
del suelo circundante.
_ Fauna: muchos y variados herbívoros. Saltamontes, escarabajos, langostas, hormigas, y
termitas.
Ungulados: cebras, ñus, gacelas, jirafas, rinocerontes. Carnívoros: leones, leopardos, hienas,
buitres, chacales.

– Bosque tropical, selva tropical o pluviselva:

En zonas de clima ecuatorial de Sudamérica, África y sudeste asiático. El más extenso y con
menor fragmentación es el de la cuenca del Amazonas caracterizado por las abundantes
precipitaciones y Ts altas todo el año.
Las Islas Canarias, las Azores y Madeira tienen zonas de laurisilva de clima suave y húmedo
con vegetación exuberante de árboles de hoja perenne y aspecto laurófilo: bosque de laureles.

Explicar qué tipo de estratificación presentan los bosques tropicales 09-s

_ Vegetación: estratificación por capas: las dos superiores están formadas por árboles de gran
altura (40- 80 m) y por otros menores, que forman una cúpula discontinua. Una capa de
hierbas altas y arbustos desarrolla hojas alargadas para aumentar la transpiración y eliminar el
exceso de agua. En la capa inferior se desarrollan plantas herbáceas y helechos. Debido a la
poca luz que recibe el suelo, el sotobosque es pobre y con muchas plantas epífitas y
trepadoras.
Los epifitos (musgos, líquenes, orquídeas, bromeliáceas) viven sobre las ramas y troncos y
absorben los nutrientes del agua procedente de las lluvias, del aire y de la materia orgánica.
La vegetación de la selva tropical es objeto de tala masiva, y algunas especies están casi
extinguidas (caoba -Khaya spp.- de África y Centroamérica, palisandro brasileño -Dalbergia
nigra-).
_ Fauna: presentan gran cantidad de especies debido a los múltiples microhábitats. La fauna
está estratificada de forma paralela a la vegetación: los murciélagos y algunas aves en la capa
superior; en la zona intermedia animales como las ardillas y en el suelo herbívoros como el
elefante y el tapir y carnívoros como el tigre y el leopardo

11.6.-ECOSISTEMAS DULCEACUÍCOLAS.
– Lago:
La distribución de organismos está condicionada por: la luz, la T, el O2 disuelto en agua.
En invierno el hielo y el agua fría ocupan la parte superior de los lagos, en el fondo los
descomponedores transforman la MatOrg liberando nutrientes que se acumulan en aguas
profundas y disminuyendo el O2 de esta agua profundas. En primavera al aumentar la T, se
calienta el agua de la superficie y sube el agua fría del fondo. Se enriquece en nutrientes el

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MAR DELGADO ECOLOGÍA II

agua superficial y el aumento de T origina el desarrollo del fitoplancton y la bajada de agua más
fría aumenta el O2 disuelto del fondo.
En verano la capa de agua más caliente o epilimnion, queda en la superficie por encima de
otra fría situada en el fondo, llamada hipolimnion. Entre ambas hay una zona de termoclima
donde por cada metro de profundidad la T baja 1ºC. El agua superficial debido a la falta de
nutrientes se mantiene clara y sin plancton y la profunda disminuye la concentración de O2 y
aumenta la de nutrientes por la descomposición de organismos muertos.
En aguas someras cerca de las orillas, donde la luz llega al fondo, proliferan las plantas con
raíces (carrizos, espadañas, etc) asociadas a caracoles, protozoos e insectos, peces como
lucio y perca adaptados a moverse entre estas plantas acuáticas. El zooplancton y fitoplancton
y el necton, formado por organismos nadadores como peces, habitan en la zona limnética
fótica. En la zona bentónica o profunda donde la concentración de O2 es baja, predominan las
bacterias.
La capa profunda por debajo de la termoclina recibe el nombre de hipolimnion
Los organismos que se desarrollan en ríos y arroyos van cambiando desde el origen hasta el
punto de desembocadura del río.
En las cuencas altas el agua procedente de la nieve fundida es fría, baja salinidad y pocos
nutrientes. Al descender se vuelve turbia y aumentan sus sales y nutrientes, bajando su
velocidad. Al principio predominan algas diatomeas y musgos acuáticos, invertebrados y peces
(truchas) que desarrollaron formas hidrodinámicas para ofrecer menos resistencia a la
corriente. En los sedimentos hay bacterias, hongos e invertebrados que dependen de la
materia orgánica que llega de la parte superior del río. En estas zonas el nivel de O2 es menor
por la subida de T, apareciendo otras especies como la carpa.

– Estuarios: producción primaria alta

Lugar de unión de ríos y océanos mezclándose agua dulce y salada. Como el agua salada es
más densa, es común que se presenten dos capas diferenciadas: una superior de agua dulce
procedente del río y otra inferior de agua salada. Los organismos de los estuarios están
adaptados a cambios de salinidad (regulación osmótica). La mayoría son bentónicos y se fijan
al fondo enterrándose en el fango o se introducen en las grietas. Hay especies de peces, como
la lubina rayada, que pasan su vida juvenil en los estuarios, y luego pasan a los océanos de
adultos. Las comunidades de ostras pueden formar arrecifes a los que se asocian esponjas.
En los márgenes de los estuarios puede haber manglares y marismas, ecosistemas ricos en
nutrientes, de gran productividad y diversidad. Son formaciones vegetales de los litorales
tropicales, formadas por especies halófitas, sobre todo rizoforáceas. Tienen muchas raíces
aéreas y neumatóforos, raíces con forma cónica que son ramificaciones verticales de las
raíces subterráneas necesarias para proporcionarles O2. En las marismas han proliferado
especies como la Spartina alterniflora que se ha adaptado a la alta salinidad y el exceso de
agua.

11.7.-ECOSISTEMAS OCEÁNICOS. (fig. 11.23)

Son más extensos y profundos que los ecosistemas de agua dulce. Por ello el área que recibe
luz solar es muy pequeña con respecto al volumen de agua y la concentración de nutrientes es
baja.
Según la profundidad, se distinguen:
a) Plataforma continental (0-200m). La luz penetra sin dificultad y su límite es hasta 200m
b) Talud continental (200-2000m)
c) Llanura abisal (2000-6000m)
d) Zona hadal: (> 6000m)
Los océanos se pueden dividir en 2 zonas:
a) Pelágica: masa total de agua. Sus organismos son organismos pelágicos. Consta de:
‫ ־‬Zona nerítica: aguas sobre la plataforma continental. Recibe gran cantidad de luz y sus
aguas están en movimiento por olas y mareas. El litoral proporciona gran cantidad de
nutrientes. Es una zona de elevada productividad.

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MAR DELGADO ECOLOGÍA II

‫ ־‬Zona oceánica: masas de agua que cubren el resto. El agua sólo se mueve por corrientes y
la concentración de nutrientes es baja. Se distingue:
• Zona eufótica: hasta los 200 m de profundidad, iluminada.
• Zona afótica: capa inferior no iluminada. Predominan bacterias quimiosintéticas.
b) Bentónica: el fondo. Sus organismos son organismos bentónicos.

Indicar las características de los tres sistemas ecológicos (plancton, bentos y necton)
presentes en los ecosistemas oceánicos. 08-s
Se distinguen tres clases de sistemas ecológicos:
Organismos pelágicos: Los organismos que viven distribuidos por el agua, como el plancton y
el necton. Bentónicos: los que se encuentran cerca del fondo marino.
a) Plancton: organismos macro y microscópicos que flotan en el agua y son arrastrados por las
corrientes oceánicas. Se divide en:
• Fitoplancton (autótrofos): localizado principalmente en la zona epipelágica (capas
superiores) pues necesitan la luz para la fotosíntesis. Los componentes principales son
protoctistas: diatomeas (Ártico), dinoflagelados (aguas cálidas, responsables de las
mareas rojas) y cocolitofóridos (tamaño de décimas de micra, abundan en las capas
profundas de los océanos cálidos y templados, y en las superficiales de los fríos).
• Zooplancton (heterótrofos): se alimentan de fitoplancton. Presentan muchos
organismos que se clasifican en permanentes (pasan todo su ciclo biológico formando
parte del plancton, como los protozoos -foraminíferos, ciliados y radiolarios-, los
copépodos y eufausiáceos -krill-), y temporales (lo hacen en alguna etapa de su vida,
como las larvas de peces, anélidos, crustáceos, moluscos, etc.).
b) Necton: se alimenta de zooplancton. Peces, mamíferos marinos y aves que se desplazan de
forma activa en el agua. Algunos organismos de la zona pelágica han desarrollaron
mecanismos de defensa y estrategias para capturar a sus presas: formas aerodinámicas que
les permiten escapar o perseguir a gran velocidad, pigmentación para camuflarse...
c) Bentos: organismos que viven fijos (bentos sésil) o se desplazan por el fondo marino
como esponjas, celentéreos, algas, fanerógamos marinos, etc., o los que se desplazan (bentos
móvil) como excavadores (anélidos, lamelibranquios, equinodermos), reptadores (crustáceos,
equinodermos) y nadadores (crustáceos, cefalópodos, etc.).

TEMA 12. TEORÍA DE SISTEMAS. CONCEPTO DE ECOSISTEMA. TIPOS DE

ECOSISTEMAS.
12.1.-INTRODUCCIÓN.
La Tierra es un sistema abierto con respecto a la E, produciéndose pérdidas en forma de calor
al exterior.
Los organismos autótrofos fijan la E solar (fotosintetizadores) o de reacciones
exergónicas (quimiosintetizadores). Los productos resultantes se acumulan como biomasa
(B): cantidad de MatOrg formada en un proceso biológico que puede ser usada como fuente de
E directa o indirecta. Los organismos heterótrofos toman la E de sustancias orgánicas,
elaboradas por los autótrofos.

12.2.-CONCEPTOS TERMODINÁMICOS
La termodinámica se encarga del estudio de las relaciones entre E, trabajo y calor. La E se
manifiesta por su capacidad de realizar un trabajo y liberar calor.
Según el principio de conservación de la E esta no se crea ni se destruye, sólo se
transforma. La E total de un sistema siempre se conserva, pero puede transferirse a otros
sistemas o convertirse a otra forma de E.
La energía interna (U) de un sistema es la suma de la energía cinética y la potencial:
a) Energía cinética: la que posee un objeto por su movimiento. Ec= ½ mv2
b) Energía potencial: la asociada a un objeto por su posición (determinada altura) e
interacciones (atracción o repulsión). Un sistema posee Ep por las posiciones relativas de sus

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MAR DELGADO ECOLOGÍA II

componentes y la cantidad de E es igual al trabajo realizado sobre el sistema para que sus
componentes mantengan sus posiciones. Ep= mgh
La variación de E interna ∆U, en cualquier proceso en el que se intercambia calor (q) y
trabajo (W), es igual a la suma del calor ganado por el sistema + el trabajo realizado sobre él:
∆U= q + W
Esto expresa la 1ª Ley de la Termodinámica (conservación de la energía).
La 2ª Ley de la Termodinámica dice: "todos los procesos espontáneos producen un
aumento de la entropía del Universo".
La entropía (S) es una medida del grado de desorden. El universo es un sistema aislado
donde no hay entrada ni salida de materia y E. Pero la Tierra recibe E solar. Los sistemas
tienden a aumentar su entropía a no ser que reciban E que les permita mantener el orden.
Los ecosistemas funcionan igual. Si deja de recibir E se produce el máximo desorden de
átomos y moléculas con movimientos aleatorios (descomposición de los organismos)

12.3.-PAPEL ENERGÉTICO DEL ATP EN LOS SERES VIVOS.

EL ATP (adenosin trifosfato) es un nucleótido formado por una base nitrogenada (adenina), un
glúcido (ribosa) y 3 grupos fosfato unidos de forma covalente. Cuando en las reacciones de
biosíntesis se necesita E, se rompe un enlace y el ATP se transforma en ADP, se libera E y un
grupo fosfato, que puede transferirse a otra molécula (fosforilación). La hidrólisis del ATP es
catalizado por las enzimas ATPasas que desprenden 7,3 kcal/mol:
ATP + H2O ↔ ADP + Pi + 7,3 kcal/mol (fig.12.2)
La E producida a partir del ATP también puede usarse para otras actividades: aves y
mamíferos que mantienen constante su Tc por la producción de calor al hidrolizar ATP.
La hidrólisis del ATP pueden continuar liberándose otro grupo fosfato y formando AMP.
ATP + H2O ↔ AMP + 2Pi
El ATP se obtiene en las mitocondrias a partir del ADP y un grupo fosfato (fosforilación
oxidativa: catabolismo), con la E desprendida en la oxidación de la glucosa (ingesta alimento)
C6H12O6 + 6O2
6CO2 + 6H2O + 686 kcal/mol
La obtención de E a partir de la glucosa se realiza en los procesos de glucólisis y respiración
celular. La glucólisis ocurre en el citosol, y consiste en la descomposición de una molécula de
glucosa en dos moléculas de ácido pirúvico con formación de 2ATP (a partir de ADP + PI) y
dos NADH (dinucleótido de nicotinamida y adenina):
C6H12O6 + 2ADP + 2Pi + 2NAD+
2 pirúvico + 2ATP + 2NADH + 2H+
En presencia de O2, el ácido pirúvico se convierte en CO2 y H2O. La respiración celular se
desarrolla en dos etapas sucesivas:
a) Ciclo de Krebs: se sintetiza ATP y se liberan e- y protones, que son transferidos por
unos aceptores de e- a la
b) Cadena respiratoria (asociada a la fosforilación oxidativa): se realiza un transporte
terminal de e- (fig.12.4). Al final de la cadena los e- y protones se unen con oxígeno para
formar agua.

En condiciones anaerobias (ausencia de O2) el ácido pirúvico se convierte en ácido láctico o

etanol en un proceso llamado fermentación, con el que se obtiene menor cantidad de ATP,
pero que es imprescindible para la obtención de NAD+, a partir de NADH y H+ que permite que
se produzca la glucólisis. La fermentación puede ser:
a) Láctica: en bacterias y fibras musculares estriadas de vertebrados.
C6H12O6 + 2ADP + 2Pi
2 H3C-CHOH-COOH + 2 ATP
b) Alcohólica: células vegetales, hongos y bacterias.
C6H12O6 + 2ADP + 2Pi
2 H3C-CH2OH + 2CO2 + 2ATP

12.4.-FIJACIÓN DE ENERGÍA: FOTOSÍNTESIS.

La fotosíntesis es la conversión de E lumínica en E química estable.
Se desarrolla en dos etapas: la fase lumínica que depende de la luz para obtener ATP y
NADPH que se usarán en una 2ª etapa, llamada fase oscura (ciclo de Calvin-Benson)

21
MAR DELGADO ECOLOGÍA II

independiente de la luz y en la que los elementos (C,N,H y O) se convierten en MatOrg. Así, la

E solar se almacena en forma de MatOrg (biomasa) que junto al O2 liberado, mantienen el resto
de sv del ecosistema (fig. 12.5).
La fase oscura se realiza de forma similar en todos los organismos fotosintéticos pero la
lumínica depende de los compuestos que se usan como dadores y aceptores de e-. Por eso los
procesos fotosintéticos se dividen en dos tipos:
Indicar los tipos de fotosíntesis y sus principales diferencias 07-r
• La fotosíntesis oxigénica realizada por plantas, algas y cianobacterias, actuando como
dador de e- el agua, como aceptor el NADP+ y desprendiendo O2.
• La fotosíntesis anoxigénica realizada por bacterias que usan dadores de e- diferentes
del agua (H2S o materia orgánica), no se forma O2 y el aceptor es el NAD+.
Ambos procesos requieren la presencia de pigmentos en los tejidos de los organismos, que
absorben la E solar de longitud de onda determinada para iniciar la fotosíntesis.

12.4.1.-Pigmentos fotosintéticos
En eucariotas (plantas y algas verdes) ocurre en los cloroplastos. En los procariotas
fotosintéticos (cianobacterias, bacterias verdes y purpúreas) se presentan unas formaciones
corpusculares especiales o vesículas fotosintetizadoras que contienen los pigmentos
fotosintéticos encargados de realizar la fase lumínica. Los pigmentos fotosintéticos absorben la
luz y la transfieren. Hay dos tipos de pigmentos:
a) Primarios: clorofilas. Color verde, formadas por una porfirina con 4 anillos de pirrol,
coordinados por los átomos de N a un átomo central de Mg, y una cadena de fitol. Los anillos
pueden presentar diferentes sustituyentes dando lugar a diferentes clorofilas: a, b, c, d y
bacterioclorofilas). Las cianobacterias solo tienen clorofila a; las plantas y algas verdes tienen a
y b.
La clorofila a absorbe las longitudes de onda largas de los colores violeta a rojo, pero no
verde.
b) Secundarios: carotenoides (rojos; α-caroteno y β-caroteno), ficobilinas, xantofilas
(amarillas). Actúan absorbiendo luz de longitudes de onda diferentes a la clorofila.

12.4.2.-Fotosíntesis oxigénica.
Fase lumínica: H2O + ADP + Pi + NADP+ −λv
O2 + ATP + NADPH + H+
Procesos que ocurren en la fase lumínica:
• Descomposición del agua o fotólisis: es necesaria la E de 8 fotones (hv) para obtener
una molécula de O2 y 4e-, existiendo dos centros captadores de e-.
• Flujo o transporte de e-: esquema Z (figura 12.8)
• Síntesis del ATP o fotofosforilación que puede ser acíclica o cíclica (figura 12.9)
• Síntesis NADPH
• No hay fijación de O2

Los pigmentos fotosintéticos de los organismos que realizan la fotosíntesis oxigénica, se unen
en el tilacoide del cloroplasto formando los fotosistemas. Cada fotosistema está compuesto por
unas 200 moléculas de clorofila y 50 de carotenoides. Hay dos tipos de pigmentos
fotosintéticos: los pigmentos de antena, que captan E luminosa y la transfieren a los
pigmentos diana, capaces de transferir el e- excitado al primer aceptor de e- y de reponerlo a
partir del primer dador de e-.

¿Qué son los fotosistemas? Explicar los diferentes tipos. 08-1s

En las plantas verdes y algas los dos tipos de fotosistemas requieren un dador y aceptor de e-
Fotosistemas: los pigmentos están asociados a los tilacoides de la membrana del cloroplasto
formando los fotosistemas. En un FS hay dos subunidades: la antena, sin pigmentos diana, y
el centro de reacción que es un tipo de clorofila a llamado clorofila diana, con pigmentos
diana.

22
MAR DELGADO ECOLOGÍA II

‫ ־‬Fotosistema I (FS I): en el centro de reacción P700 la clorofila a absorbe la luz con
longitud de onda larga (700 nm). El aceptor primario de e- es el aceptor X o ferredoxina, y el
dador primario la plastocianina (PC).
‫ ־‬Fotosistema II (FS II): la clorofila a del centro de reacción P680 absorbe luz en esa
longitud de onda. El dador primario es el dador Z y el aceptor primario la feofitina. Está
implicado en la reacción de oxidación del agua.
Ambos fotosistemas están conectados por la Cadena de transporte de e-. La fotofosforilación u
obtención de ATP puede hacerse por la acción conjunta de ambos FS o sólo del FSI

Fotofosforilación acíclica: actúa en ambos FS, se obtiene APT y se reduce el NADP+ a

NADPH. La E solar incide sobre el FSII (Pigmentos antena) y se transfiere desde el complejo
antena al centro de reacción de la molécula P680, que se excita y pierde un e- que será
captado por la feofitina y lo pasa a la plastoquinona (PQ). El P680* excitado es inestable y se
comporta como un oxidante produciendo la fotólisis del agua en la que se forma O2 y se liberan
e- que reaccionan con la P680 (reducción). (fig.12.8)
Los e- pasan desde la feotinina (aceptor primario) a la cadena de transporte electrónico
(PQ
citocromo b6-f
plastocianina (PC)) llegando a la P700 del FSI, donde al recibir E solar
pierde e- hacia un aceptor primario, ferrodoxina (Fd) y de ahí a otra cadena de transporte de e-.
Al final la NADP+ acepta un protón y dos e- y se reduce a NADPH.
El transporte de e- del FSII al FSI genera un gradiente electroquímico, por acumulación de
H+ dentro del tilacoide (pH=5) que tienden a salir hacia el estroma (pH=8), activando la ATP-
asa que genera E para la síntesis de ATP (Hipótesis quimiosmótica de Mitchell)
En el cloroplasto se ha obtenido E química (ATP), y poder reductor, necesarios para la
segunda fase de la fotosíntesis.

Fotofosforilación cíclica.
En la fase oscura para reducir una molécula de CO2 se necesita más ATP que NADPH. Por
tanto en la lumínica se necesita otra vía de síntesis de ATP, además del formado en la
fotofosforilación acíclica, que se consigue con el transporte acíclico de e- o fotofosforilación
cíclica (fig.12.9), donde actúa solo el FSI, sólo se produce ATP y no se libera O2.
Se inicia con la excitación de P700 del FSI por la luz. Los e- pasan primero a la ferredoxina,
y de ahí al sistema de transporte electrónico, para acabar volviendo a la clorofila a del FSI. Se
produce un bombeo de H+ a través de la membrana tilacoidal y un gradiente que provoca la
síntesis continua de ATP para lo que se requiere sólo luz, ADP y Pi. Como no interviene FS II,
no hay fotólisis de agua.

12.4.3.-Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana.

Explicar qué es la fotosíntesis anoxigénica y qué tipos de organismos la realizan. 09-2s
El dador de e- no es el agua, y por lo tanto no se desprende O2. Sólo existe el FSI, en la
membrana plasmática en las bacterias purpúreas, y en unos orgánulos especiales en las
bacterias verdes. Los pigmentos fotosintéticos son las bacterioclorofilas y los carotenoides.
Puede ser realizada por:
a) Sulfobacterias purpúreas: utilizan H2S como dador de e- formándose S que acumulan
en su interior.
b) Sulfobacterias verdes: utilizan H2S y no almacenan el azufre.
c) Bacterias no sulfurosas: aprovechan materia orgánica como dadora de e-. Usan ácido
láctico
En la fase lumínica hay un transporte de electrones cíclico y sólo se obtiene ATP, y un
transporte acíclico donde se reduce el NAD+ a NADH y se produce ATP, que se usarán en la
fase oscura para reducir el CO2 a materia orgánica (fig.12.10) No se produce la fotólisis del
agua

12.5.-FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS

¿Cómo influyen la iluminación y la concentración de O2 en el rendimiento de la

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MAR DELGADO ECOLOGÍA II

fotosíntesis? 06-sp. ¿Cómo afectan la concentración de O2 y CO2 en el rendimiento de la

fotosíntesis? 09-s
Entre los factores ambientales que influyen en la fotosíntesis están:
a) Iluminación: la cantidad de luz a la cual la fotosíntesis tiene un valor igual a cero es el punto
de compensación lumínica (Io). Las plantas umbrófilas son más eficientes que las heliófilas
cuando la intensidad de luz es baja, pero a mayor cantidad de luz la relación se invierte. Llega
un punto de intensidad de luz a la cual no hay un incremento de fotosíntesis. El punto de
compensación de luz en umbrófilas es menor.
b) Concentración de CO2: más CO2 incrementa el rendimiento de la fotosíntesis, hasta un
valor máximo por encima del cual se estabiliza y no aumenta el rendimiento fotosintético.
c) Concentración de O2: un aumento de O2 inhibe la fotosíntesis puesto que el O2 actúa sobre
la enzima que incorpora el CO2 a la ribulosa-1-5-difosfato (RuBP).
d) Temperatura: un aumento de T produce un incremento de la velocidad de reacción (al
aumentar 10 ºC, la velocidad se duplica). Un incremento excesivo produce la desnaturalización
de las enzimas, y se reduce el rendimiento.

La rubisco funciona como oxidasa y en lugar de ayudar a fijar el CO2 cataliza la reacción entre
la RuBP y el O2, lo que constituye el primer paso del proceso de fotorrespiración, donde se
oxidan los glúcidos en presencia de luz. Se pierde la E y no se produce ATP ni NADPH
disminuye el rendimiento de la fotosíntesis un 50% al obtenerse sólo una molécula de ácido 3-
fosfoglicérido que pasará al ciclo de Calvin.
La abundancia de CO2 y O2 en el cloroplasto, y el resultado de la competencia entre estos
gases por la rubisco, determinan que la RuBP siga la vía de la fotosíntesis o la fotorrespiración.
Entre los factores endógenos que influyen en la fotosíntesis están: el tipo de especies
vegetal (C3, C4 o CAM), densidad de estomas, área foliar. La escasez de agua influye de
modo indirecto: plasmólisis por escasez en el suelo, y cierre de estomas cuando escasea el
vapor de agua en el aire. Con los estomas cerrados, el único CO2 disponible es el liberado por
la respiración.

12.6.-EFICIENCIA DE LA FOTOSÍNTESIS
La incidencia máxima de E solar sobre la superficie terrestre en zonas templadas en verano
puede alcanzar las 7000 kcal/m2. Podría considerarse el límite superior de entrada de E en los
ecosistemas pero gran parte de esta E está en la región UV e infrarrojo del espectro y no es
efectiva para la fotosíntesis. Un 45% de la E radiante está en la región visible del espectro,
absorbible por los pigmentos fotosintéticos. Las radiaciones del infrarrojo son absorbidas en
parte por el agua del vegetal y el resto es reflejada, evitando un aumento de T que puede
dañarla. Una absorción eficaz de la radiación solar precisa unos 30 mg de clorofila/m2.
Los organismos fotosintéticos absorben como máximo el 70% de las radiaciones solares, el
resto es reflejado. El máximo teórico de E solar que puede transformarse en MatOrg es del 9%.
Al final, los organismos usan un 1% del 70% en formación de materia, y el resto es para
producción de calor, transpiración y las reacciones químicas de la respiración.
Los ecosistemas de coníferas tienen los valores de eficiencia más altos (1-3%). Los
bosques caducifolios están entre 0,5-1%, y los desiertos (0,01-0,2%). En plantas cultivadas en
condiciones ideales y en periodos de tiempo cortos los valores máximos de eficiencia
alcanzados están entre un 3 y un 9%.
La eficiencia está determinada por la radiación incidente, la disponibilidad de agua, la T, la
fotorrespiración, etc. En las C3 hay un ritmo elevado de fotorrespiración que las perjudica, las
C4 al realizar poca fotorrespiración son más eficientes pues realizan la fotosíntesis a
concentraciones más bajas de CO2 y más altas de O2

12.7.- QUIMIOSÍNTESIS
Es un proceso realizado por bacterias quimiolitotrótofas, por el cual obtienen E (ATP) a partir
de reacciones de oxidación de determinados compuestos inorgánicos. La capacidad de usar
diferentes sustratos les permite habitar lugares inhóspitos donde favorecen la presencia y el

24
MAR DELGADO ECOLOGÍA II

desarrollo de otros organismos. Aunque tienen escaso aporte energético en la superficie

terrestre, son de gran importancia para la biocenosis de los fondos de los océanos. Se
distinguen dos fases:
1. Se obtiene ATP y NADH por oxidación de compuestos inorgánicos.
2. Se sintetiza materia orgánica a partir de compuestos inorgánicos (CO2, NO3-, SO2-4, etc.),
usando el ATP y el NADH (fig. 12.16)
Hongos y bacterias descomponedores de MatOrg, proporcionan los compuestos inorgánicos.
Las bacterias quimiolitotróficas los convierten en asimilables para los organismos fotosintéticos.

12.7.1 Bacterias quimiosintéticas del nitrógeno:

La E se obtiene mediante la oxidación del amoniaco a nitrato mediante dos bacterias.
‫ ־‬Bacterias nitrosificantes (gen. Nitrosomas): transforman el amoníaco en iones nitrito, NO-2.
H3N + 3O2
2NO-2 + 2H+ + 2H2O + 70 kcal/mol
‫ ־‬Bacterias nitrificantes (gen. Nitrobacter): oxidan nitritos a nitratos.
2NO-2 + O2
2NO-3.- + 17 kcal/mol
En forma de iones nitrato, el nitrógeno puede ser asimilado por las plantas. Las bacterias
quimiosintéticas del N se encuentran en suelos, aguas salinas y dulces, y en sistemas de
tratamiento de residuos (compostaje) y líquidos. Jugando papel clave en eliminación N en
aguas residuales.

12.7.2.-Bacterias quimiosintéticas del azufre:

¿Qué es la quimiosíntesis? ¿cómo realizan este proceso las bacterias quimiosintéticas
del azufre? 07-1s
Son bacterias aerobias (necesitan O2 para obtener E) que utilizan como sustrato S o el H2S,
obteniéndose iones sulfato SO2-4, absorbido por las plantas.
2S + 3O2 + 2H2O
2SO2-4 + 4H+ + 118 kcal/mol
2H2S + O2
+ 2H2O + 50 kcal/mol
Viven en aguas residuales y en sedimentos acuáticos que contienen H2S, emanaciones
termales, efluentes del drenaje de minas con sulfuros metálicos, etc. Permiten la purificación de
cuerpos de agua, y la formación de sulfatos y ácido sulfúrico acidifica el terreno.
La oxidación de H2S formado en la descomposición de las proteínas por las bacterias
sulfurosas purifica las corrientes de agua y lagos. En el fondo marino oxidan los sustratos de S,
constituyendo los productores en estos ecosistemas donde la profundidad >2000m
La transformación de S a sulfatos y ácido sulfúrico acidifica el entorno, puede servir para
bajar el pH de suelos calcáreos (básicos)

12.7.3.- Bacterias quimiosintéticas del hierro: oxidan Fe2+ de carbonatos y sulfatos de hierro
a Fe3+: 4FeCO3 + 6H2O + O2
4Fe(OH) 3 + 4CO2 + 40 kcal/mol
Viven en aguas ricas en sales ferrosas, como río Tinto, de pH ácido (pH= 2) por la abundancia
de sulfuros. Géneros como Leptospirillum ferrooxidans y Acidithiobacillus ferrooxidans oxidan el
hierro (pirita) dándole el color rojo característico al agua.
12.7.4.- Bacterias quimiosintéticas del hidrógeno: géneros como Hydrogemonas,
Pseudomonas y Alcaligenes usan H2 como dador de electrones. 2H2 + O2
H2O + 118
kcal/mol
12.7.5.-Bacterias quimiosintéticas del metano: las metanógenas usan el H2 para reducir el
CO2 con formación de metano y desprendimiento de E: 4H2 + CO2
CH4 + 2H2O + 33
kcal/mol
Abundan en ambientes anaerobios: sedimentos marinos y de agua dulce, pantanos,
vertederos, tracto intestinal de animales, etc. Tienen aplicaciones prácticas en la obtención de
combustible (metano o biogás).
Las metanotrofas usan el metano como fuente para obtener E y materia orgánica. Son
simbiontes de mejillones que habitan en las chimeneas de los fondos marinos donde se
producen metano.

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MAR DELGADO ECOLOGÍA II

12.7.6.-Bacterias quimiosintéticas del petróleo: en la biorremediación del petróleo bacterias

como las del gen. Pseudomona spp. degradan los hidrocarburos del petróleo convirtiéndolos en
compuestos no tóxicos como CO2, agua y biomasa. Biorremediación es el conjunto de
técnicas usadas en la degradación de contaminantes o la recuperación de los ecosistemas por
procesos biológicos. La biorremediación requiere:
‫ ־‬Elegir la familia más adecuada en función del contaminante y verificar que no son un peligro
para el
ecosistema.
‫ ־‬Conocer los nutrientes que permitirán a estas bacterias proliferar en las zonas contaminadas.

12.8.-FLUJO DE ENERGÍA EN LOS ECOSISTEMAS

Hay un flujo de E en los ecosistemas: viene del exterior, los productores (fotosintéticos y
quimiosintéticos) la captan y transforman; los consumidores (herbívoros y carnívoros) la
toman de ellos; y los descomponedores convierten las sustancias orgánicas de los restos y
deyecciones en productos orgánicos mediante fermentación y respiración.
El flujo de E va disminuyendo a través de los diferentes niveles porque parte de la E se usa
en la respiración y se libera en forma de calor. En los ecosistemas acuáticos cada nivel trófico
cede al siguiente, por término medio, un 10% de la E que le llega. En los terrestres la
proporción es menor.
La E que se transfiere de un nivel trófico a otro es aproximadamente del 10%

TEMA 13. PRODUCCIÓN PRIMARIA. FACTORES LIMITANTES, PRODUCTIVIDAD.

13.1.-INTRODUCCIÓN
La producción (P) de un ecosistema corresponde a la E que se almacena por unidad de
superficie y tiempo (kJ/m2 día). O bien la cantidad de MatOrg seca que acumula el ecosistema
por unidad de superficie y tiempo (g/cm2 día), ya que el contenido de E depende principalmente
del contenido de carbono (unos 39 kJ/g C). La biomasa (B) es la cantidad de MarOrg
acumulada en una superficie en un momento dado (kJ/m2 o kg/m2). Si se extrae el agua de los
tejidos se puede expresar como peso seco (gC/m2).

13.2.-PRODUCCIÓN PRIMARIA
Producción primaria de una comunidad: Es la cantidad de E fijada o almacenada por los
organismos autótrofos que conduce a un aumento de biomasa de los seres autótrofos. Tipos:
a) Producción primaria bruta (PPB): cantidad de E total almacenada por unidad de tiempo,
corresponde al total de la E fijada por la fotosíntesis. Total de E química almacenada por los
productores en forma de MatOrg, incluida la consumida en la respiración (R)
6CO2 + 12H2O + E solar
C6H12O6 + 6O2 +6H2O
b) Producción primaria neta (PPN): cantidad de E almacenada por las plantas como materia
orgánica después del proceso de respiración (R). Es la disponible para los consumidores y
con el paso del tiempo se acumula como biomasa vegetal.
PPN= PPB - R restando de la producción primaria bruta la E consumida en la respiración

13.3.-Distribución de la energía en los vegetales.

La asignación de E para cada uno de los componentes de una planta depende de las
condiciones ambientales y de la forma de vida de la planta. En regiones con alternancia de una
región seca y otra húmeda, las plantas anuales completan su ciclo de crecimiento en una única
estación, por lo que deben asignar la E en primer lugar para la producción de hojas. Cuando
las hojas inician la fotosíntesis se incrementa la biomasa vegetal y se repone la E. En la etapa
de floración, la mayor parte de la E se asigna a la reproducción.
Las plantas perennes fijan una mayor cantidad de E en las raíces para convertirla en
órganos de reserva de E, que usarán en la siguiente estación para iniciar su desarrollo.
Con el tiempo, árboles y arbustos asignan la E de modo diferente. Al principio las hojas
suponen más de la mitad de la biomasa. Conforme los árboles envejecen la proporción entre

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MAR DELGADO ECOLOGÍA II

las hojas y el tejido leñoso varía, hasta el punto en el que la cantidad de hojas que
proporcionan es menos que la biomasa que mantienen.
Los árboles de hoja caduca gastan mucha E en primavera para el desarrollo de las hojas,
recuperándola cuando son capaces de realizar la fotosíntesis. Luego la E se distribuye para las
flores, tejidos de transporte, brotes, etc. Las especies de hoja perenne fijan una mayor cantidad
de E en las raíces que se convierten en órganos de reserva de E que se usará en la primavera
para el crecimiento vegetativo y después en la reproducción.
En ecosistemas con menor precipitación de lluvia y suelos poco fértiles la relación brotes-
raíces es menor que en los que presentan mayor contenido en nutrientes y agua en el suelo.
Las plantas de zonas áridas presentan bajas relaciones brotes-raíces y la vegetación de
bosques las presentan altas.

13.4.-MÉTODOS DE MEDICIÓN DE LA PRODUCCIÓN PRIMARIA

La medida de la producción primaria de los vegetales depende del hábitat y de la forma de
crecimiento. En la medición de la producción primaria de ecosistemas las unidades más
adecuadas son kJ/m2·año, y para plantas J/cm2·s.
a) Método de recolección o cosecha de la vegetación: el cambio de biomasa en un
ecosistema por unidad de tiempo, se determina por diferencia entre dos momentos diferentes.
∆B= B2- B1
AB: cambio de masa; B1: Biomasa en el momento 1 (t1); B2= Biomasa en el momento 2 (t2)
Si consideramos las pérdidas de biomasa por muerte natural de las plantas (L), y las
debidas al consumo realizado por los herbívoros (G), tenemos: PPN = ∆B + L + G
La PPN obtenida a partir de la biomasa se puede transformar en E mediante una bomba
calorimétrica que permite obtener el contenido del material en julios o calorías que dependerá
de la estación de la recolección y de las partes recogidas.
Este método es válido para plantas anuales de cultivo, ya que es más sencillo controlar los
factores de pérdidas, que en el caso de comunidades vegetales silvestres.
b) Intercambio gaseoso: se puede calcular la producción primaria a partir de las
concentraciones de CO2 y O2 en el aire de alrededor de las plantas. Herméticamente aislada,
se mide la absorción de CO2 durante el día (producción primaria neta: fotosíntesis +
respiración) y durante la noche (producción primaria bruta: sólo respira).
Como variante, se puede usar CO2 marcado con 14C, de modo que las plantas absorben 14C
en proporción directa a su aparición en el aire del recipiente. La tasa de fijación de carbono se
calcula dividiendo la cantidad de 14C en la planta por la concentración de 14C en el recipiente al
inicio del experimento. Así, se puede determinar la distribución de la fijación de carbono en los
distintos estratos de la vegetación. Se usa sobre todo para vegetación de poca altura (líquenes,
musgos, algas del suelo, etc.)
Para los ecosistemas acuáticos se pueden usar los mismos métodos de medición, pero
suelen ser más adecuados para macroorganismos fotosintéticos, y menos para el fitoplancton.
La medición de este se puede abordar con el método del intercambio gaseoso, pero con
medición del desprendimiento de O2 en vez de la absorción del CO2:
1. Se introducen determinadas cantidades de agua con fitoplancton en dos frascos, uno
transparente y otro opaco. Se mide la concentración inicial de O2 ([O2]i).
2. Se suspenden los frascos a una profundidad establecida en un lago u océano, según la
muestra.
3. En el frasco transparente ocurrirán fotosíntesis, y en la respiración se consumirá parte del
O2 producido. En el frasco opaco no habrá fotosíntesis pero sí respiración.
4. Tras unas horas se mide la concentración de O2 en ambos frascos ([O2]t y [O2]o), y se
calculan los valores de producción primaria neta, bruta y respiración. La concentración de O en
el transparente aumenta por la fotosíntesis y en el oscuro disminuye por la respiración.
PPN= [O2]t - [O2]i R= [O2]i - [O2]o PPB= PPN + R = [O2]t - [O2]o
El 14C también puede usarse en la estimación de asimilación de carbono en plantas y algas de
aguas poco productivas. Se marca con 14C bicarbonato sódico en una muestra de agua de
concentración de carbono conocida y se incuba unas horas. Luego se filtra la muestra y se

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MAR DELGADO ECOLOGÍA II

mide la radiactividad del material retenido en el filtro. La cantidad de C incorporado se calcula

dividiendo la cantidad de 14C en el plancton por la proporción de 14C al principio de la
incubación:
Ctotal fijado = 14Cfijado x C total en agua / 14C añadido
Para determinar la producción primaria global se mide la cantidad de radiación solar con
satélites y se determina la eficiencia de la luz usada por las plantas, de un modo imposible en
la investigación sobre el terreno. La producción primaria neta responde a:
PPN= (RFA)(ε)
RFA: es la radiación fotosintéticamente activa (J/m2 año) y ε: eficiencia del uso de la luz
(gC/J).
Los posibles errores de este método proceden de la dificultad en la estimación de ε, que no
puede valorarse desde satélite pero sí con medidas de campo. En los océanos se calcula en
función de la T de la superficie; en los terrestre depende del tipo de ecosistema y de otros
factores como la T y el agua.

13.5.-PATRONES GLOBALES DE PRODUCCIÓN PRIMARIA.

La producción primaria neta global de los ecosistemas terrestres se estima alrededor de
115x109 t de peso seco/año, y en los acuáticos en 55x109 t/año. La producción primaria no se
distribuye uniformemente en la Tierra. Un 30% de la superficie terrestre y un 90% de los
océanos producen menos de 400 g/m2 año, siendo los sistemas más productivos los bosques
tropicales y tierras cultivadas, pantanos, marismas, estuarios, arrecifes y lechos de algas.
Por su extensión, los océanos contribuyen con aproximadamente un 40% del total de la
producción primaria global. El fitoplancton es muy importante pues la entrada de MatOrg
procedente de los ecosistemas terrestres es despreciable y la fotosíntesis no puede realizarse
a gran profundidad.
En los ecosistemas acuáticos la escasez de nutrientes limita la producción primaria, pero las
zonas de aguas emergentes o de afloramiento que reciben nutrientes de aguas más profundas
y de la plataforma continental, presentan valores altos de producción primaria.
Ecosistemas de agua dulce, como los estuarios, que reciben nutrientes de los terrestres,
tienen valores de producción primaria similares a los de zonas adyacentes. Ríos y lagos poco
profundos son los de mayores niveles de producción.
Materia autóctona: MatOrg producida por plantas, algas y fitoplancton en los ecosistemas
acuáticos mediante fotosíntesis. La producción autóctona predomina en ríos grandes, lagos y
en la mayoría de los ecosistemas marinos.
La materia alóctona procede de zonas terrestres adyacentes. La producción alóctona
prodomina en arroyos y ríos pequeños que discurren bajo árboles (hojas, ramas, etc).
En general en los biomas forestales la producción primaria depende de la latitud siendo los
bosques tropicales lluviosos los más productivos y decreciendo hacia los polos (latitud 90º).
Esta tendencia también se sigue en la tundra y pradera aunque con muchas variaciones por la
existencia de microclimas. La producción primaria de lagos también varía con la latitud, en
cambio en los océanos no depende de la latitud.

13.6.-EFICIENCIA DE LA PRODUCCIÓN PRIMARIA

Eficiencia PPB: E fijada por la producción primaria / E de la luz solar incidente
La PPB suele estar entre 2-3% para bosques, entre 1-2% para comunidades de plantas y
menos de 0,5% para el fitoplancton.
Gran cantidad de E fijada se pierde en la respiración (por ejemplo un 50-70% en los bosques,
la PPN es en torno a la cuarta parte de la bruta). Los cultivos y ecosistemas donde predominan
las hierbas pierden menos E a través de la respiración que los bosques que tienen muchos
tallos, ramas y raíces. La mayoría de los ecosistemas terrestres convierten sólo
aproximadamente el 1% de la energía que reciben en la estación de crecimiento en PPN

13.7.-FACTORES LIMITANTES DE LA PRODUCCIÓN PRIMARIA

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MAR DELGADO ECOLOGÍA II

Son la T, las precipitaciones, la luz y la disposición de las unidades fotosintéticas, la

disponibilidad de nutrientes, la concentración de CO2 y el tiempo. En los acuáticos influye
sobretodo la intensidad de luz y nutrientes y en los terrestres limita el clima (T y
precipitaciones).
Temperatura y precipitación: principal factor limitante en ecosistemas terrestres. La PPN
aumenta con la T, por su influencia en la fotosíntesis y sobre el área de superficie de las hojas
que se encargan de realizarla. La fotosíntesis aumenta con la T dentro de un rango, y en zonas
templadas la tasa es alta debido a las Ts cálidas.
Las precipitaciones influyen en la apertura de los estomas de las hojas y ésta en la
fotosíntesis. El agua disponible influye en la tasa de fotosíntesis.
La mayor producción ocurre con Ts moderadas y agua suficiente para la
evapotranspiración. Altas Ts y poco agua disminuye la producción. El valor de
evapotranspiración refleja la demanda y disponibilidad de agua en el ecosistema. La radiación
solar y T marcan la demanda de agua y la disponibilidad depende de las precipitaciones.
Intensidad de luz: principal factor limitante en ecosistemas acuáticos. Aproximadamente el
50% de radiación solar se absorbe en el primer metro de agua, llegando un 5-10% a los 20 m.
La relación entre radiación solar y profundidad se expresa como dl/dt = kl
I: cantidad de radiación solar, t: profundidad o espesor de la capa, y k el coeficiente de
extinción.
También influyen fenómenos como el ángulo de incidencia, la difusión de la luz en diversas
direcciones, etc. Un exceso de luz inhibe la fotosíntesis de las plantas verdes.
A pesar de la importancia de la luz, no parece existir un gradiente de productividad con la
latitud. Las aguas de zonas tropicales y subtropicales son muy improductivas frente a otras,
como el Atlántico Norte, de gran productividad, debido a la influencia de los nutrientes.
Nutrientes: los principales nutrientes que limitan la PP en los ecosistemas acuáticos son el N y
el P. Los de los lagos se deben a la meteorización de las rocas, a aguas procedentes de la
lluvia y al vertido de aguas residuales y abonos procedentes de actividades humanas. A menor
latitud mayor aporte de nutrientes por una meteorización más rápida y más concentración de
compuestos fosfatados en el agua de lluvia tropical.
La concentración de N y P en aguas superficiales de océanos donde vive el fitoplancton son
bajas, pero es mayor en aguas profundas. En mares con poca mezcla vertical se observan
máximos profundos de producción, entre 70 y 100 m, ya que el plancton busca cantidades
aprovechables de fósforo, y en las zonas más superficiales donde hay más luz, se encuentra
agotado. En muchas zonas de los océanos el N puede ser el factor limitante para el
fitoplancton.
El Fe también puede limitar la producción primaria: hipótesis dice que la falta de Fe es
responsable de la baja productividad en la zona del Pacífico ecuatorial. Los efectos del Fe
sobre la PP se deben al papel del Fe en la fijación del N a través de la siguiente secuencia:
Hierro –(+)
cianobacterias –(+)
fijación del N –(+)
fitoplancton
El crecimiento del fitoplancton es estimulado primero por el enriquecimiento del N y luego por la
adición de Fe. El Si limita la PP sólo cuando las algas diatomeas son las especies dominantes
en el fitoplancton.
Uno de los motivos de la baja productividad de los océanos con respecto a los ecosistemas
terrestres es la baja disponibilidad de nutrientes, los suelos fértiles contienen un 5% de MatOrg
y más de 0,5% de N, frente a un 0,00005% de N en las aguas de mayor riqueza en los
océanos.
La excepción son las zonas de afloramiento de aguas profundas, frías y ricas en nutrientes
(océano Antártico cerca del continente Antártico, costas de Perú y California, y donde los
vientos lo permiten). Áreas de abundante pesca y disponibilidad de nutrientes para el
fitoplancton.
En ecosistemas de agua dulce las plantas precisan de muchos nutrientes (N, Ca, P, K, S,
Cl, Na, Fe, Mn, Cu, I, Co, Zn, B, V y Mo), que como no actúan de forma independiente
dificultan la identificación del factor limitante. Los más limitantes en estos ecosistemas son P y
Si (para las diatomeas) y luego N e Fe.

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MAR DELGADO ECOLOGÍA II

En los ecosistemas terrestres, el N es el principal factor limitante de la producción primaria.

En un ecosistema no explotado los nutrientes vuelven al suelo como materia orgánica para
descomposición. En los explotados los nutrientes son eliminados continuamente y tienen que
ser repuestos a través de la lluvia y la erosión de la rocas. Los bosques de conífera tienen más
eficiencia que los caducifolios.
Los ecosistemas terrestres tienen grandes reservas de nutrientes ligados a las plantas
existentes en cada periodo. Esto tiene importantes repercusiones en los ciclos de nutrientes.
En un ecosistema estable las entradas y salidas de nutrientes deben ser iguales.
Concentración de CO2: bajas concentraciones de CO2 en el aire limitan la producción
primaria de materia orgánica. Algunas plantas cultivadas en invernaderos aumentan su
productividad, si la atmósfera está enriquecida en CO2. Con concentraciones de entre 0,3 y
1,2% la producción se estabiliza. Las plantas C4 pueden crecer rápidamente con bajas
concentraciones de CO2 en el aire pues poseen un mecanismo de bombeo que les permite
incorporarlo y acumularlo en el interior de las hojas. Su producción es superior a la de las C3
que pierden mucha agua por los estomas. En sequía cierran los estomas y al hacer la
fotosíntesis baja la concentración de CO2 en su interior y aumenta la de O2. Su máxima
producción es de 10-30 t/ha, frente a los 60-80 t/ha de las C4.
Tiempo: la PPN de los bosques alcanza un pico máximo que va decreciendo gradualmente
hasta alcanzar aproximadamente un 75% del valor máximo. Para explicarlo se postulan varias
hipótesis:
a) descenso de producción a consecuencia del balance entre la fotosíntesis y la respiración:
con la edad de árboles tiene más tejidos que respiran y más pérdida de E y proporcionalmente
menor superficies de hojas para fotosíntesis. Sin embargo, se ha demostrado que la
respiración no se incrementa mucho con la edad del árbol.
b) disponibilidad de N como causa del descenso de PP: los bosques de más edad acumulan
más restos de madera en el suelo y su descomposición es más lenta que la de los restos de
hojas. El N permanece en los restos y tarda más en pasar al suelo para ser usado por los
árboles.
c) el crecimiento de árboles grandes está limitado por el incremento de la resistencia para el
transporte del agua hasta las hojas, debido a la mayor distancia entre las raíces y los estomas.
Para conservar agua en sus tejidos los árboles reducen la apertura de los estomas y por lo
tanto disminuye la fotosíntesis y la PP.
Según los modelos de crecimiento de bosques, la limitación de los nutrientes y el flujo de agua
influyen en la misma proporción en la reducción de la producción neta según la edad de los
bosques. La respiración es el factor que menos contribuye en el descenso de la producción.

13.8.-PRODUCTIVIDAD
La productividad (p), de un ecosistema es la relación entre la producción (P) y la biomasa (B)
por unidad de superficie. p = P/B
Mide la velocidad de renovación de la biomasa, así como la eficiencia con la que fluye la E a
través de los niveles de un ecosistema permitiendo conocer sus límites de explotación y
evitando daños irreparables.
El tiempo de renovación (tr) es el cociente entre la biomasa y la producción, y es el tiempo
necesario para renovar toda la biomasa de un sistema o nivel trófico. tr= B/P
Es una característica fundamental de las comunidades, en el plancton es muy alta pues sus
poblaciones se renuevan con mucha rapidez. La productividad neta diaria de algunas algas es
1 (100%) por su alta tasa reproductiva. En la vegetación terrestre es muy variable, entre 2-
100% anual
En algunos ecosistemas, como un pastizal, es muy alta, porque su renovación es elevada,
mientras que en otros, como un bosque maduro, la productividad es prácticamente 0, porque
tiene una gran cantidad de biomasa que se mantiene constante. En estos casos toda la energía
entrante se usa para mantenimiento. La producción neta es consumida por el siguiente nivel
trófico sin variación de biomasa, y la respiración es la que condiciona el valor de productividad

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MAR DELGADO ECOLOGÍA II

(p=0). La productividad puede ser máxima (p=1) en cultivos agrícolas, ya que el total de la
biomasa producida es eliminada por recolección y la renovación de masa es continua.

13.9.-PRODUCTIVIDAD Y DIVERSIDAD: Los lugares de mayor diversidad son los más

productivos.
Las especies vegetales diferentes tienen nichos distintos que son complementarios y los
recursos pueden ser utilizados mejor cuando la riqueza de especies es mayor. Sin embargo,
más especies significa también más competencia, pudiendo llegarse a un descenso de
productividad. Una representación gráfica de la productividad frente a la diversidad resulta en
una parábola. En ecosistemas de baja productividad la diversidad puede aumentarla; en
ecosistemas con productividad alta y moderada, disminuye con la diversidad.
Por encima de la mitad del rango de productividad existe una relación negativa entre
productividad y riqueza de especies.
En comunidades de plantas con suelos pobres en nutrientes o factores ambientales adversos,
la relación entre productividad y diversidad debe ser positiva.

TEMA 14. PRODUCCIÓN SECUNDARIA. CADENAS Y REDES TRÓFICAS

14.1.-PRODUCCIÓN SECUNDARIA.
La PPN es la cantidad de E disponible para el consumo de los herbívoros. De la PPN, una
porción no se utiliza (NU) y una vez ingerida por los herbívoros (I), parte se retiene por
asimilación (A) y parte sale del organismo como heces y orina (D). De la parte asimilada, una
cantidad se usa como calor para el metabolismo (respiración) y el resto se emplea como
mantenimiento (captura de alimento, trabajo muscular, desgaste corporal, etc.) (R= respiración
+ mantenimiento), perdiéndose como calor. La E sobrante se aprovecha para la producción de
nuevos tejidos o reproducción y es la producción secundaria (P): la tasa de producción de
nueva biomasa por los organismos heterótrofos que incluye el crecimiento y la reproducción.
La PS explica el flujo de la E química a través de los ecosistemas, y define la tasa de
producción de biomasa por heterótrofos y se puede representar mediante diagramas de
energía.
Cuando los carnívoros se alimentan de herbívoros sólo una pequeña parte se convierte en
PS.
Como la producción secundaria depende de la producción primaria, cualquier factor que
disminuya la producción primaria también intervendrá de forma directa en la disminución de la
producción secundaria en el ecosistema. Los consumidores inciden también en la producción
primaria a través de los procesos de herbivorismo y el reciclado de nutrientes, tendiendo a un
estado de equilibrio dinámico.

14.2.-CADENAS Y REDES TRÓFICAS

La cadena trófica está integrada por una serie de organismos que en diferentes etapas comen
y son comidos formando una serie de niveles a través de los cuales circula la E. Una cadena
trófica es cada una de las relaciones alimentarias que se establecen entre organismos de
distintos niveles tróficos. Se representa por un diagrama descriptivo con una serie de flechas
que van de una especie a otra, siendo cada una de ellas una fuente de alimento para la
siguiente.
Las cadenas tróficas no son lineales, porque los recursos se comparten. Las cadenas
entonces se conectan para formar una red trófica, de complejidad variable entre diferentes
ecosistemas y dentro de ellos.
Las redes tróficas (Elton, 1927) o red alimentaria son una serie de cadenas tróficas
íntimamente relacionadas por las que circula energía y materiales en los ecosistemas. Está
dividida en dos grandes categorías interconectadas formadas por cadenas alimentarias
independientes (fig.14.2):
• La red de pastoreo o de herbívoros, que se inicia en los productores con las plantas
verdes, algas o plancton que realizan fotosíntesis. Los materiales pasan de las plantas
los consumidores primarios (herbívoros) y de estos a los secundarios.

31
MAR DELGADO ECOLOGÍA II

• La red de detritos que comienza con los detritos orgánicos. Los materiales pasan
desde los detritos de las plantas y animales a los detrívoros o descomponedores y de
ellos a sus depredadores (carnívoros): detritos
descomponedores
carnívoros
Ambas redes se interconectan en diversos puntos. El tamaño, organización y estructura de las
redes tróficas está influenciado por el ambiente, número de especies, y la relación entre niveles
tróficos.
En el océano, las cadenas tróficas empiezan con organismos fotosintéticos y acaban con
cetáceos con dientes (ballena blanca, narval, zifio, delfín, orca), peces, calamares gigantes,
etc.
Organismos fotosintéticos (productor primario): hay algas macroscópicas, pero la mayor
parte de PP la realizan algas microscópicas, fitoplancton, que viven cerca de la superficie,
hasta donde penetra la luz. El fitoplancton alimenta al zooplancton y ambos nutren a los
animales filtradores: muchas ballenas, moluscos bivalvos y muchos peces.
Los animales que están al final de la cadena trófica, como tiburones, delfines, cachalotes, se
alimentan de los más pequeños. Los residuos orgánicos de animales que viven cerca dela
superficie se hunden hasta el fondo y allí son origen de la cadena trófica de los organismos
bentónicos.

– Niveles tróficos.
La red trófica se puede contemplar también como un conjunto de niveles tróficos basados en
una fuente alimentaria común.
El primer nivel trófico son los productores (autótrofos: plantas verdes y fitoplancton).
El segundo nivel trófico son los consumidores (heterótrofos) o consumidores de materia
fresca: primarios, secundarios y terciarios
• Primarios: consumidores de plantas verdes o herbívoros y viven de la materia orgánica
que elaboran los productores. Pequeños y abundantes
El tercer nivel trófico: consumidores secundarios o carnívoros primarios, que son
depredadores que se alimentan de los herbívoros y constituyen la fuente de E para los
El cuarto nivel trófico: consumidores terciarios o carnívoros secundarios, que son
depredadores que se alimentan de otros depredadores.
El último nivel trófico es el de los superdepredadores (tan escasos que no son presa útil
para otros).

Los omnívoros se alimentan de productores y de otros consumidores (jabalí, humanos).

Los detritívoros o descomponedores (saprobios) que consumen materia muerta o restos
orgánicos, descomponiéndola y mineralizándola. Actúan en cualquier nivel trófico si las
condiciones lo permiten.
A medida que se sube por la escala de los depredadores estos son menos y más grandes,
feroces y ágiles.
El equilibrio energético entre los seres vivos de cada ecosistema se mantiene gracias a la
existencia de las redes tróficas. Aunque un ecosistema concreto pierda energía, otro la
ganaría, de modo que hay un equilibrio global de ecosistema Tierra. La acción humana puede
alterar ese equilibrio al afectar alguno o varios de los eslabones de la cadena trófica.

– Pirámides tróficas.
*Explicar los diferentes tipos de pirámides tróficas (06-sep)/09-1s
Se pueden representar las redes tróficas como pirámides cuyos escalones son cada nivel
trófico. Cada nivel vive a expensas del inferior, y todos aportan materia a los
descomponedores. Las pirámides pueden ser:
a) Pirámides de números: número de organismos presentes en cada nivel trófico de un
ecosistema
determinado. Es poco representativa ya que no tiene en cuenta el tamaño de los organismos.
No son indicativas del flujo de materia y energía que caracteriza a un ecosistema. A veces
están invertidas

32
MAR DELGADO ECOLOGÍA II

b) Pirámides de biomasa (g, kg, cal o kcal por unidad de superficie): masa total de seres vivos
en cada nivel trófico o cantidad de MatOrg acumulada en cada nivel. Es importante disponer de
datos a lo largo del tiempo porque a veces la biomasa de herbívoros puede ser mayor que la
de los productores y la pirámide puede estar invertida.
Son útiles para representar la biomasa de un nivel trófico (fig. 14.3). La biomasa decrece
rápidamente a medida que aumenta el nivel. En ecosistemas acuáticos cuando la diferencia en
la tasa de renovación entre dos niveles tróficos sucesivos es muy grande y no se produce
reducción de biomasa puede presentarse una pirámide de biomasa invertida. Es lo que
sucede en algunos sistemas planctónicos en los que la masa de fitoplancton soporta a un nivel
trófico de mayor biomasa porque puede reproducirse tan rápido como es consumido.
c) Pirámides de energía (kcal/m2 año): la abundancia se estima en uds de producción.
Cantidad de energía almacenada en cada nivel y la que pasa al nivel siguiente. Es más
compleja pero proporciona más información que las otras. No puede invertirse, ya que la
energía de un nivel siempre tiene que ser mayor que la del siguiente.

– Biomagnificaciones.
¿Qué es la biomagnificación en las cadenas o redes tróficas? Poner un ejemplo. 07-2s
Se considera como contaminante a aquella sustancia consumida que no interviene en la
respiración ni es fácilmente excretada. Suelen ser soluble en grasa. Tienden a concentrarse en
los tejidos de los niveles tróficos sucesivos, fenómeno conocido como biomagnificación o
magnificación biológica.
El contaminante se incorpora por asemejarse a nutrientes inorgánicos esenciales. Debido a
que poca energía pasa de un nivel al siguiente, el consumidor tomará mucha biomasa, y si
contiene el contaminante, este pasará al consumidor en grandes cantidades.
Los contaminantes que dan lugar a la biomagnificación son solubles en grasas, como el
plaguicida DDT están más concentrados en los tejidos grasos de los organimos de los niveles
tróficos superiores: son adquiridos a través de los productores y se mueven a la grasa de los
consumidores. Si el consumidor es comido, su grasa es digerida y el contaminante se traslada
a la grasa del nuevo consumidor. Así va aumentando su concentración. Los contaminantes
solubles en agua no se biomagnifican así pues se disuelven en los fluidos corporales del
consumidor y se excretan junto al agua que se pierde al ambiente.
Como resultado se han encontrado elevadas concentraciones de contaminantes como
plaguicidas persistentes, metales pesados y materiales radioactivos en muchos organismo
superiores como el humano.

– Flujo de energía en la red trófica.

El ciclo de materia es cerrado, pero el flujo de energía es abierto. Los descomponedores
extraen la energía que queda en los restos de los organismos, y, con el tiempo, toda la energía
se perderá en forma de calor. Los organismos invierten en biomasa menos energía de la que
reciben. La transferencia de energía no es eficiente, ya que:
‫ ־‬no todos los organismos en los niveles inferiores son comidos.
‫ ־‬no todo lo comido es digerido.
‫ ־‬siempre se pierde energía en forma de calor.
La energía siempre decrece de un nivel trófico al siguiente, lo que explica porqué las cadenas
tróficas no tienen más de 4 ó 5 eslabones: no hay suficiente energía por encima de los
depredadores de la cúspide de la pirámide como para mantener otro nivel trófico.
Aproximadamente, solo el 10% de la energía disponible en un nivel trófico es incorporada al
siguiente (Ley del 10%).
En el flujo de E y de nutrientes inorgánicos, es posible generalizar:
• La fuente primaria de E es el sol en la mayoría de ecosistemas
• El destino final de la E en los ecosistemas es perderse en forma de calor
• La E y los nutrientes pasan de un organismo a otro a través de la cadena alimentaria
cuando uno se come a otro
• Los descomponedores extraen la E que permanece en los restos de los organismos

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MAR DELGADO ECOLOGÍA II

• Los nutrientes inorgánicos son reciclados pero la E no

14.3.-EFICIENCIA ECOLÓGICA, EE
El flujo de E dependerá de la eficacia con que los organismos explotan sus recursos
alimentarios y los convierten en biomasa.
La eficiencia ecológica (EE) es el aprovechamiento de la energía que se transfiere de un
nivel
trófico (n-1) al siguiente (n). Será mayor cuanto menor sea la pérdida en forma de calor.
La eficiencia ecológica y las pérdidas de energía son cuantificables, obteniendo la proporción
entre la producción en un nivel trófico y la del nivel inferior, P n/P n-1. Además en el paso de un
nivel al siguiente actúan una serie de procesos con pérdidas de E, que también pueden
cuantificarse por sus eficiencias (fig. 14-5):
a) Eficiencia de consumo o explotación (EC): medida de la eficiencia de la energía ingerida
de un nivel trófico inferior. EC = I/Pn-1
donde Pn-1 es la producción del nivel inferior.
b) Eficiencia de asimilación (EA): medida de la eficiencia con la que el consumidor asimila la
energía (A) de lo que ingiere. EA =A/I
c) Eficiencia de producción neta (EPn): eficiencia con la que el consumidor incorpora la E
asimilada (A) en forma de producción secundaria (Pn). Porcentaje de energía asimilada que es
gastada en crecimiento, almacenamiento y reproducción. EPn = Pn/A
d) Eficiencia de producción bruta (EPb): eficiencia global de producción de biomasa dentro
de un mismo nivel trófico. EPb= A/I x Pn/A = Pn/I
e) Eficiencia ecológica (EE): producto de las eficiencias con las que los organismos explotan
sus recursos alimentarios y los convierten en biomasa, o porcentaje de energía transferida de
un nivel trófico al siguiente. Está entre un 5 y un 20%.
La EE, varía entre los diferentes niveles. Es más alta en los niveles inferiores, donde los
organismos más pequeños dedican la mayor parte de su ingesta al crecimiento y menos al
mantenimiento. Las
enfermedades, la mortalidad y la contaminación, entre otros factores, pueden influir en la EE.
Con la EE de diferentes niveles tróficos surge una estructura piramidal en muchos
ecosistemas, y la
longitud de las cadenas tróficas está limitada por el flujo de energía: si la EE de la producción
primaria es un 1%, y cada eslabón transfiere sólo un 10%, debe existir un máximo de
eslabones en las cadenas tróficas.

14.4.-DESCOMPOSICIÓN
Convierte la Materia muerta (hojarasca que se pudre en el suelo, cadáveres) en moléculas
inorgánicas simples, manteniendo así el funcionamiento del ecosistema.
Es básicamente la oxidación de materia orgánica de alta energía a CO2, agua y nutrientes
inorgánicos. MatOrg + O2
CO2 + H2O + MatInorg + E
La realizan los descomponedores o detrívoros y esta materia mineral estará disponible para
los productores primarios, que dará lugar de nuevo a materia orgánica, cerrando el ciclo de la
materia.
El proceso de conversión de materia orgánica en materia inorgánica se denomina
mineralización. El proceso por el que los productores extraen nutrientes del suelo es la
inmovilización. Por lo tanto, la mineralización neta será igual a la tasa de mineralización
menos la tasa de inmovilización.
No toda la materia orgánica es reciclada. La tasa de descomposición puede ser afectada
por muchos factores, como la humedad, la T, la composición específica del detrito, etc. Si los
descomponedores inmovilizan muchos nutrientes la producción primaria puede verse afectada.
Por eso en el medio terrestre tras la descomposición queda el humus, de muy baja energía. Si
las condiciones locales no son apropiadas para la descomposición se forman bolsas de materia
rica en E no completamente mineralizadas, formando petróleo o carbón (si las condiciones lo
permiten).

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MAR DELGADO ECOLOGÍA II

– Descomponedores o detritívoros.
¿Qué son los macrodescomponedores y cuáles son los principales tipos? 06R
Encargados de descomponer y mineralizar en su totalidad la materia orgánica muerta o detrito.
Tienen gran importancia en la asimilación de los restos de la red trófica.
Los macrodescomponedores o detritívoros fragmentan y aceleran la descomposición del
detrito proporcionando más superficie libre para que actúen los microdescomponedores. Los
primeros potencian la acción de los segundos.
Los detrívoros, son consumidores de materia muerta, tales como cadáveres, residuos o
excrementos y la descomponen. Según el origen y estado de la materia se clasifican en:
Definir los diferentes tipos de macrodescomponedores 07-s
a) Carroñeros o necrófagos: animales que se alimentan de cadáveres frescos y materias
vegetal muerta. Buitres, chacales, hienas o larvas de insectos o termitas.
b) Saprófagos: consumidores en su mayoría herbívoros que se alimentan de restos vegetales
descompuestos y en ocasiones de restos animales. Lombrices de tierra.
c) Coprófagos: detrívoros que se alimentan de excrementos de otros animales. Escarabajos.
Los microdescomponedores o simplemente descomponedores son los saprófitos
encargados de
descomponer y mineralizar en su totalidad la materia orgánica muerta, más o menos alterada
por los
detritívoros, para convertirla en humus. Son las bacterias (para restos animales) y los hongos
(para los restos vegetales). Su función es esencial, pues convierten la materia muerta en
moléculas inorgánicas simples. En el proceso se libera CO2, NH3, H2S, y diferentes iones que
reaccionan con los componentes del suelo convirtiéndose en sales minerales que pasan a
formar parte del suelo, los cuales serán absorbidos por los autótrofos al disolverse en agua.
Los microbívoros (detrívoros) consumen tanto biomasa microbiana como materia orgánica
muerta, alimentándose de partículas detríticas, y principalmente de los propios
descomponedores, las bacterias y hongos que crecen sobre ellas.
En ecosistemas terrestres bacterias y hongos son los principales agentes del reciclaje de la
MatOrg y en acuáticos son el fitoplancton y el zooplacton

TEMA 15. CICLO DE MATERIA EN ECOSISTEMAS. CICLOS BIOGEOQUÍMICOS

15.1.-CICLO DE MATERIA EN LOS ECOSISTEMAS
Los elementos necesarios para la estructura y los procesos químicos de la vida hacen
continuamente un recorrido cíclico a través de los ecosistemas, atmósfera, hidrosfera y
geosfera, en escalas de tiempo que van de pocos días a millones de años. Los elementos que
son esenciales para la vida deben ser asequibles para su continuidad.
El flujo de la materia es cerrado ya que los nutrientes se reciclan. El reciclado es crucial por
dos razones: evitar que los residuos causen problemas y asegurar que el ecosistema no se
quede sin elementos esenciales. Esta es la base del primer principio de sostenibilidad de
los ecosistemas.
Los ecosistemas para su sostenibilidad reciben todos los elementos de modo que se libran
de los desechos y reponen los nutrientes.
El ciclo de la materia empieza cuando las plantas transforman la materia inorgánica en
orgánica, y acaba cuando los descomponedores transforman la materia orgánica en inorgánica.
En estas transformaciones hay proceso biológicos (respiración, transpiración, fotosíntesis,
descomposición), geológico (erosión, formación de suelo, sedimentación) y químicas
(principalmente reacciones redox). Por esto, se denominan ciclos biogeoquímicos.
El ciclo de la materia ocurre tanto en ecosistemas como en océanos. Las aguas profundas
ricas en nutrientes ascienden por corrientes y diferencias de T, provocando una gran
productividad donde emergen. Por otro lago, el fondo recibe materia orgánica que los
organismos bentónicos aprovechan y las bacterias degradan.

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MAR DELGADO ECOLOGÍA II

Según la hipótesis Gaia (Lovelock y Margulis, 1969), Gaia es el conjunto de la biosfera,

atmósfera, océanos y suelo y es como un ser vivo capaz de autorregularse para mantener las
condiciones óptimas para la vida (homeostasis biogeoquímica global).
Los mecanismos para este control son desconocidos, pero se supone que los
microorganismos son las únicas formas de vida que pueden funcionar como un quimiostato.

15.2.-CICLOS BIOGEOQUÍMICOS
Los ciclos de la materia consisten en transferir los elementos químicos desde los sistemas
biológicos a los geológicos, y viceversa, e incluyen muchos procesos biológicos, geológicos y
químicos por los que se llaman ciclos biogeoquímicos, que transportan y guardan estos
elementos tan importantes para que puedan usarse por los organismos vivos.
**Representar un esquema del ciclo biogeoquímico del nitrógeno (indicar los principales
procesos) 06-2s/09-R/010R
Un ciclo biogeoquímico es un circuito donde un nutriente se mueve entre los componentes
abiótico y biótico de los ecosistemas. Los ciclos son activados directa o indirectamente por la
energía del Sol.
Cada ciclo tiene diferentes rutas y diferentes reservorios o lugares de almacenamiento
(reservas, fuentes o compartimentos) en los cuales los elementos pueden permanecer
durante períodos cortos o largos de tiempo (fig. 15.1). El tiempo de almacenamiento depende
de la reactividad química de los elementos, y de si pueden o no encontrarse en estado
gaseoso, forma que permite un fácil transporte (lo que no puede hacer el P que por eso se
mueve muy lento en su ciclo).
La reserva biótica de los elementos es la biosfera, que trata de retenerlos el mayor tiempo
posible en sus estructuras. Cuando la materia escapa de la biosfera, circula en el ciclo
biogeoquímico, pasando a la atmósfera, hidrosfera o litosfera.
Los ciclos biogeoquímicos están perfectamente regulados por diversas realimentaciones,
que con el tiempo han desarrollado un determinado equilibrio ecológico. En ellos se encuentran
implicados el ciclo del agua o los procesos vitales de fotosíntesis y respiración.
Este equilibrio está siendo alterado por la actividad humana especialmente desde la
revolución industrial. Se ponen así en peligro los mecanismos de autorregulación. P.ej. la
extracción de los elementos de sus fuentes o reservorios para depositarlos como residuos, en
la industria minera, en la extracción de combustibles fósiles o tala de árboles indiscriminada.

Básicamente hay dos tipos de ciclos biogeoquímicos:

a) Ciclos de tipo sedimentario: íntimamente ligados al ciclo hidrológico. Los nutrientes
circulan principalmente por la corteza terrestre, la hidrosfera y los seres vivos. Los elementos
son reciclados mucho más lentamente que en el ciclo gaseoso, y se transforman química y
biológicamente en un mismo lugar geográfico. La retención, en rocas sedimentarias, puede
durar de miles a ma: P y S
b) Ciclos de tipo gaseoso: los nutrientes circulan principalmente entre la atmósfera y la
biosfera. El
reciclado es rápido (horas, días). El elemento se fija a partir de materia prima gaseosa y cambia
de ubicación geográfica al hacerlo: Carbono, nitrógeno y oxígeno.
En la corteza terrestre hay abundancia de los elementos más importantes (95% en H, N, C, O,
S, P), pero su disponibilidad puede estar limitada, ya que no siempre están en la forma química
adecuada para que puedan ser asimilados. Por eso deben reciclarse continuamente para que
sean accesibles.

15.3.-EL CICLO DEL CARBONO

Esquematizar el ciclo del carbono. Indicar qué procesos de este ciclo liberan CO2 a la
atmósfera. 010-2s (ver fig. 15.2)
El C es un elemento esencial de la biosfera ya que es el componente principal de la materia
viva. Se encuentra en atmósfera formando tres tipos de compuestos: CO2, CO y CH4. En la
litosfera está presente formando parte de las rocas en forma de carbonatos metálicos (CaCO3),

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MAR DELGADO ECOLOGÍA II

silicatos cálcicos o en forma de combustibles fósiles; en la hidrosfera como CO2 disuelto y

como iones carbonato (CO2-3), o bicarbonato (HCO-3)
Los océanos contienen el 71% de los recursos de C en forma de carbonatos y bicarbonatos;
un 3% en el fitoplancton y la materia orgánica muerta, otro 3% en los bosques, 1% se usa en la
fotosíntesis y circula por la atmósfera, y el 22% restante está fuera del ciclo en forma de
combustibles fósiles y depósitos calizos.
El ciclo del carbono es muy importante para la regulación del clima y para la fotosíntesis.
Mediante fotosíntesis, el C forma CO2, es retenido por las plantas pasando a formar parte de
las moléculas biológicas vitales. La fotosíntesis moviliza al año el 5% del CO2 atmosférico, en
20 años lo renueva totalmente, y se estima que la vegetación terrestre asimila del orden de 110
billones de kg de C. Dentro de la biosfera los animales se alimentan de plantas. El alimento se
oxida biológicamente para producir CO2
mediante la respiración, los organismos devuelven
el CO2 a la atmósfera y a la hidrosfera. (CH2O)n + O2
CO2 + H2O
El ciclo del C se completa gracias a los descomponedores mediante oxidación biológica que
se efectúa en los suelos de la litosfera y en ciertas regiones de la hidrosfera, e incluye
mineralización y descomposición de materia muerta vegetal o animal (putrefacción). Se logra
por microorganismos y bacterias y suele producir CO2 y H2O.
Al quemar los combustibles fósiles liberamos mucho CO2 a la atmósfera y desequilibramos
el ciclo del C. También se vierte naturalmente por las erupciones volcánicas. La deforestación
en zonas tropicales (un 30% de emisiones totales por quema de biomasa)
De forma independiente al ciclo del C terrestre, ocurre otro similar en el océano pues
contiene mucho CO2 disuelto. Se estima que un 50% del CO2 emitido a la atmósfera es
absorbido por el océano.
Otros gases que participan en el ciclo del C son el CH4 y el CO, presentes en la atmósfera
en menor concentración. El CH4 se forma por fermentación anaeróbica en zonas húmedas,
que contienen poco O2 disuelto (pantanos, arrozales, bosques húmedos) y se produce en la
fermentación intestinal de animales. El otro 50% es de origen antropogénico por deforestación
por la quema de biomasa.
La principal fuente de CO se debe a la vegetación debido a la oxidación de productos
naturales. El resto de emisiones son antropogénicas: combustión de carburantes fósiles,
quema de biomasa, procesos industriales.
Tanto el CO2 como el metano, son de los principales gases de efecto invernadero.

15.4.-CICLO DEL NITRÓGENO

El N es un ingrediente básico de los organismos vivos. Lo encontramos en el DNA, proteínas y
clorofila. Es muy abundante, representando el 78% de la composición de gases de la
atmósfera, pero casi todo es dinitrógeno o nitrógeno molecular, en forma de dos átomos de N
unidos: N2
El N2 no puede ser metabolizado por la mayoría de organismos vivos. Sólo se hace
biológicamente activo al producirse la fijación del nitrógeno y es convertido a distinta forma
molecular: ion amonio NH4+ y nitrato NO3-.
El la fijación intervienen bacterias:
-Medio marino: cianobacterias
-Medio terrestre: bacterias simbióticas Azobacter y las de los géneros Rhizobium y Frankia que
viven formando nódulos en las raíces de las leguminosas (guisante, trébol, alfalfa) y también de
algunas algas y líquenes. Las bacterias se alimentan de estas plantas pero a cambio le
entregan muchos compuestos nitrogenados. Es común cultivar leguminosas en terrenos pobres
en N o que quedaron agotados por otras cosechas, para permitir rotar los sembrados en el
mismo lugar.

La asimilación del N es catalizada por la enzima nitrogenasa, capaz de transformar el N2 en ion

amonio. N2 + 8H+ + 6e-
2 NH4+
En el suelo, el ion amonio, es oxidado por las bacterias nitrificantes, las cuales lo
transforman en nitrito y nitrato, dejando el suelo ácido.

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MAR DELGADO ECOLOGÍA II

2NH4+ + 2O2
2NO-2 + 8H+ 2NO-2 - + O2
2NO-3

La nitrificación, es el proceso global: 2NH4+ + 3O2
2NO-3 + 8H+
El nitrato puede disolverse en las aguas subterráneas y unirse con las aguas superficiales.
También pueden transformarse en N molecular, cerrándose el ciclo. Este proceso es la
desnitrificación y hay bacterias que catalizan la oxidación de materia orgánica por parte del
ion nitrato, con lo que esta a su vez se reduce, totalmente dando N gas, o parcialmente dando
óxidos nitrosos.
5C6H12O6 + 24NO-3 -
30CO2 + 18H2O + 24OH- + 12N2↑
C6H12O6 + 6NO-3 -
6CO2 + 3H2O + 6OH- + 3N2O↑
El N2O es un gas muy estable que, una vez formado, se difunde hacia la atmósfera, donde
inicia un largo recorrido durante el cual se irá transformando poco a poco en otros óxidos, como
NO y NO2, con las consecuencias que ello implica: lluvia ácida, radicales libres, etc.
El nitrógeno fijado fluye a lo largo de la cadena alimentaria: 1º es absorbido por las plantas,
luego por los animales herbívoros y finalmente por sus depredadores y parásitos. En cada nivel
trófico se libera N al ambiente por muerte o excreciones, que los descomponedores utilizan
para realizar sus funciones vitales donde interviene el proceso de amonificación. Según el
cual, se transforman los desechos de animales y los residuos de las plantas en un ión amonio,
NH4+.
Se estima que la fijación de N2 anual en el planeta es de más de 4000 millones de toneladas.
En la amonificación se transforman unas 2000 millones de toneladas de nitrógeno.

Los procesos principales que componen el ciclo del nitrógeno que pasa por la biosfera, la
atmósfera y la geosfera son: Fijación del N; nitrificación; desnitrificación y amonificación

El N2 es abundante pero el nitrógeno fijado a veces escasea. Así, la cantidad de N disponible

es un regulador importante en los procesos biológicos, y es un factor limitante de la
productividad de muchos ecosistemas.
El ciclo del N puede desestabilizarse por la contaminación del aire proveniente de los NOx
generados en la quema de combustibles fósiles, siendo el componente básico, junto con los
óxidos de azufre, de las lluvias ácidas. Las aguas cada vez más ácidas tienen menos formas
de vida acuática. La acidificación de la tierra tiende a empobrecer los organismos del suelo. Se
debe a que el ácido libera iones de aluminio de la matriz mineral en la que está normalmente.
El Al libre es tóxico para las plantas, y para muchos organismos acuáticos en los arroyos.
En medios de pH muy bajo el Al asociado a las partículas de arcilla se libera:
X-Al + H+ (partícula sólida) ↔ Al3+ + X-H (disolución del suelo) (A la
ph<3 y a la  ph>3)
En la disolución del suelo, el Al3+ sufre una reacción de hidrólisis que genera más iones H+
Al3+ + H2O ↔ Al(OH) 2+ + H+
Al(OH)2+ puede adsorberse al sólido, o continuar hidrolizándose, aumentando la acidez del
medio:
Al(OH) 2+ + H2O ↔ Al(OH) 2+ + H+
Al(OH) 2+ + H2O ↔ Al(OH) 3+ + H+
El ácido nítrico también provoca lixiviación de ciertos minerales como el Ca, Mg y K. Al
reducirse su aportación, el crecimiento de las plantas se resiente y muchas especies pueden
desaparecer. Estos minerales se incorporan al suelo por el desgaste delas rocas en un proceso
muy lento. La acidificación podría reducir la productividad de los suelos y algunos podrían
envejecer por un periodo de 5000 años. El exceso de N en el suelo afecta también de otras
maneras a campos y bosques, ya que, puede reducir la resistencia al frío de ciertas especies y
hacerlos más propensos a enfermedades o a la muerte en invierno.
Tradicionalmente se han abonado los suelos con nitratos para mejorar los rendimientos
agrícolas y durante muchos años se usaron productos naturales ricos en N como el guano o el
nitrato de Chile. Desde que se consiguió la síntesis artificial del amoníaco por el proceso de
Haber se han fabricado abonos nitrogenados que se usan en agricultura, generando problemas
de contaminación de aguas: la eutrofización (enriquecimiento en nutrientes de las aguas que
produce un crecimiento excesivo de algas y otras plantas acuáticas, las cuales al morir se

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MAR DELGADO ECOLOGÍA II

depositan en el fondo de ríos, embalses o lagos, generando residuos orgánicos que, al

descomponerse, consumen mucho O2 disuelto y así pueden afectar la vida acuática y producir
la muerte por asfixia de la fauna y la flora)
La desestabilización del ciclo de N puede observarse en los cultivos intensivos, que obligan
a añadir fertilizantes nitrogenados para fertilizar las tierras, y la tala de árboles, que baja el
contenido de N de los suelos. Una de las medidas a tomar para estabilizarlo será optar por una
agricultura ecológica basada en cambiar los monocultivos por policultivos.

15.5.-EL CICLO DEL OXÍGENO

O2 Y N2 son los dos gases más abundantes de la atmósfera, pero O2 es mucho más reactivo.
En la atmósfera está en forma molecular, O2, y formando parte del CO2, H2O y O3. En la
litostera: combinado con muchos metales formando óxidos o sales o carbonatos, o sulfatos. La
hidrosfera contiene O2 combinado con el H formando agua. En la biosfera, es esencial desde el
punto de vista biológico en casi todos los compuestos químicos importantes. Es indispensable
para la vida al intervenir en la respiración celular. El O2 que liberan las plantas en el aire
proviene del agua absorbida por las raíces. Los sv, al respirar, lo combinan con el C y lo
devuelven a la atmósfera en forma de CO2.
Agua, CO2 y O2 molecular, junto con las moléculas de los sv, constituyen las principales
sustancias que participan en el ciclo del O, que está íntimamente unido al del C y al del agua.
La fotosíntesis y la respiración efectuados en la biosfera estimulan el intercambio de O2
entre las diversas esferas del MA. Por cada molécula de O2 usada en la respiración celular, se
libera una de CO2. Por cada molécula de CO2 absorbida en la fotosíntesis, se libera una de O2.
La cantidad de O2 que consumen los animales es muy similar a la aportada por la vegetación:
no hay cambios en la cantidad de O2 atmosférico.
Una fuente adicional de O2 procede de la fotólisis del agua y óxido de dinitrógeno, por
mediación de las radiación UV de alta E.
2H2O + hv
4H + O2 2N2O + hν
4N + O2
Los átomos libres de H y N escapan al espacio dejando el O2 en la atmósfera.
Parte del O2 molecular de las regiones más altas de la atmósfera se convierte en ozono, O3:
3O2 ultravioleta
2O3
El ozono se descompone rápido para volver a formar O diatómico. Como la capa superior de la
atmósfera está expuesta a la luz solar de un modo continuo, hay una cantidad más o menos
constante de ozono en una zona de la atmósfera llamada ozonosfera (50 kms de altura del
suelo) que sirve de barrera química y constituye una pantalla protectora de la superficie
terrestre que la protege de la radiación UV de alta E: capa de ozono.
En la troposfera el ozono es creado a partir de las reacciones fotoquímicas de los NOx con
el O2 del aire, formando, junto a otros contaminantes una neblina tóxica para la vegetación,
llamada smog.

15.6.-CICLO DEL AZUFRE. (fig. 15.4)

Se encuentra principalmente en la hidrosfera, y en forma de sulfato SO2-4. Los sulfatos también
abundan en suelos, pues aunque se pierdan por lixiviación de las tierras, son repuestos por las
lluvias de forma natural. En la biosfera se presenta en todos los organismos en pequeña
cantidad pero es imprescindible para la síntesis de ciertas moléculas orgánicas como las
proteínas, vitaminas, etc. Sólo plantas, bacterias y hongos lo incorporan directamente en forma
de SO2-4 utilizable en la síntesis vegetal. Así pueden transferirse al resto de niveles tróficos. Al
morir los seres vivos liberan H2S a la atmósfera y a otros sistemas terrestres.
Algunos sulfatos presentes en la tierra son llevados al mar por los ríos, y este S es devuelto
a la tierra por un mecanismo que consiste en convertirlo en compuesto gaseosos como el H2S
y SO2 que penetran en la atmósfera y vuelven a tierra firme. Suelen ser lavados por las lluvias,
aunque parte del SO2 puede ser directamente absorbido por las plantas desde la atmósfera.
En la profundidad de los océanos y lugares pantanosos en ausencia de O2, el SO2-4 es
reducido a H2S por las bacterias sulfatorreductoras . En el proceso se libera O2 que es
aprovechado por otros organismos para la respiración. H2S puede seguir dos caminos:

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MAR DELGADO ECOLOGÍA II

ascender hasta lugares oxigenados y oxidarse para dar SO2-4 (por foto o quimiosíntesis en
función de la luz), o descender, combinarse con hierro, y formar pirita FeS2.
El paso del H2S del océano a la atmósfera compensa las pérdidas de SO2-4. Sus altas
concentraciones huelen a huevo podridos, pero en pequeñas []es huelen a mar.
En la atmósfera el H2S se oxida por los iones de OH- formando H2SO4 que hace de núcleo
de condensación, favoreciendo las lluvias que devuelven azufre al mar o al continente.
Los volcanes y las industrias como la quema de combustibles fósiles incrementan el SO2, que
reacciona con el agua formando gotas de H2SO4, originando, junto con los SOx, la lluvia ácida.
El H2SO4 pasa al suelo dando sulfatos de nuevo. Los sulfatos del suelo se hayan en forma de
anhidrita y yeso, siendo un componente de los depósitos marinos, lo que hace que el mar sea
el principal reservorio de este elemento.

15.7.-CICLO DEL FÓSFORO (fig. 15.5)

Se encuentra mayoritariamente en la corteza terrestre y en depósitos de rocas marinas. Su
proporción en materia viva es pequeña, pero su papel es vital: componente de DNA,
fosfolípidos, muchas sustancias intermedias en la fotosíntesis y además proporcionan la base
para formar enlaces de alto contenido E del ATP; también forma parte de las estructuras
rígidas de caparazones, huesos y dientes de animales.
Las rocas fosfatadas y las cenizas volcánicas liberan iones fosfato PO43-, que son
transportados de forma soluble por las aguas hasta el mar, donde precipitan formando
reservorios. Su liberación es muy lenta, dependiendo del ciclo geológico (105-108 años). Por
eso, el P es un factor limitante, y se considera un recurso no renovable.
El ciclo del P difiere de el de C, N y S en que no forma compuestos volátiles que le permitan
pasar de los océanos a la atmósfera y de allí retomar a tierra. Una vez en el mar, sólo hay dos
mecanismos para reciclar el P desde el océano hacia los ecosistemas terrestres:
• Mediante las aves marinas que recogen el P y que pasa a través de cadenas
alimentarias marinas y que pueden devolverlo excretándolo en tierra firme: guano.
• El levantamiento geológico de los sedimentos del océano hacia tierra firme, un proceso
que puede tardar miles de años.
El ciclo del P se ve afectado por las actividades humanas como la pesca, el abuso de
fertilizantes y el uso de detergentes como fosfatos. El uso indiscriminado de fertilizantes y todo
tipo de productos químicos provocan problemas en aguas superficiales y subterráneas:
• Acumulación de nitritos y fosfatos: pérdida de potabilidad
• Eutrofización de aguas continentales y mares costeros, al aumentar hasta niveles
nocivos los productos orgánicos e inorgánicos derivados de aguas residuales y
fertilizantes agrícolas, y originando graves cambios en las características del medio y
desoxigenación de aguas profundas.
• Salinización de los acuíferos por sobreexplotación de las aguas subterráneas.
Una teoría propone que el P en el océano ayuda a regular la cantidad de O2 atmosférico. Es un
nutriente esencial par ala fotosíntesis y uno de los factores limitantes. Un alto nivel de O2 en el
océano promueve la productividad de ciertos tipos de bacterias aumente, pues son capaces de
incorporar P en su estructura. Esto provoca la disminución del P disponible y por tanto de la
población fotosintetizadora, con una menor producción de O2. un nivel bajo de O2 conduce a la
mortandad de los organismos, que durante la descomposición, vierten P al océano. El
incremento de P eleva el crecimiento de la población fotosintetizadora y se aumenta la
producción de O2.

15.8.-CICLO DE METALES PESADOS

Son poco móviles en suelos y tienden a acumularse en la parte superficial (a excepción de pH
ácidos) en el horizonte biológicamente más activo, donde son más asequibles a las plantas.
Los metales depositados en el suelo pueden seguir varias vías:
a) Quedar retenidos en el suelo, disueltos o fijados por adsorción, complejación o precipitación.
b) Ser absorbidos por las plantas.

40
MAR DELGADO ECOLOGÍA II

c) Volatilizarse pasando a la atmósfera, depositándose posteriormente en el suelo o en la

vegetación y seguir las vías a) o b) o
d) Pasar a las aguas superficiales o subterráneas.
Son persistentes en el ambiente, debido a que no se degradan en la naturaleza, ni biológica ni
químicamente, y la principal fuente de contaminación por metales pesados proviene de la
actividad minera. Entre los metales pesados se pueden distinguir dos grupos:
‫ ־‬Oligoelementos o micronutrientes: requeridos en pequeñas cantidades por plantas o
animales para completar su ciclo vital, aunque si superan unos niveles pueden ser tóxicos: B,
Co, Cr, Cu, Fe, Mo, Mn, Se, Zn.
‫ ־‬Metales pesados sin función biológica conocida: altamente tóxicos en cantidades
variables, pueden magnificarse. Cd, Pb, Hg, As, Ni, Sb, y Bi.

Cadmio: químicamente similar al cinc, por lo que están juntos en los procesos geoquímicos, se
obtiene como producto secundario de la obtención del Zn. Se usa en la industria para en
aleaciones, pigmentos, baterías, pilas y como aditivo para plásticos, entre otros. La intoxicación
es muy grave: el cuerpo humano puede absorberlo y permanece en él mucho tiempo, produce
la destrucción de diversos tejidos y puede reemplazar al cinc en algunas enzimas alterando la
actividad catalítica de reacciones fisiológicas.
Plomo: la contaminación procede de fuentes naturales como la galena (SPb), de las gasolinas
con antidetonantes con plomo, de pigmentos de pinturas y aditivo de productos, de las
conducciones de agua antiguas o de las piezas de plomo usadas en pesca, entre otros. Éstas
piezas con el tiempo han convertido a los ríos en auténticos depósitos que sólo pueden
eliminarse de modo manual pues otra técnica podría dañar el perifiton que es una compleja
comunidad microbiótica que sirve de alimento a muchas especies. Desde el fondo de los ríos
puede incorporarse a las cadenas tróficas a través de su absorción por hongos, vegetales o
animales. El plomo puede fijarse en diferentes partes del cuerpo de los vertebrados,
principalmente en los huesos, por su parecido al calcio.
Mercurio: principal contaminante de entre los metales pesados. Se encuentra en trazas de
muchos minerales, y entra en el MA por vertidos de laboratorios químicos (y en el instrumental),
industria farmacéutica, fungicidas, pilas, termómetros, etc.
Es tóxico tanto en forma metálica como en estado combinado. Tanto el Hg metálico como las
sales inorgánicas se convierten en Hg metilado en el agua mediante procesos biológicos. El
agente metilante es el metilcobalamina, un análogo de la vitamina B12.
HgCl2 --(metilcobalamina)
CH3HgCl + CL-
Estos compuestos metilados se van acumulando en los tejidos grasos de los peces formando
parte de la cadena alimentaria..
Arsénico: bastan menos de 0,1 gr para matar a una persona. Fueron dispersados en el
ambiente por su uso como pesticidas con anterioridad a la aparición de los pesticidas
orgánicos. Aparece junto al oro y al plomo y el abandono de estas minas provoca una fuente de
contaminación de arsénico en el agua. También como contaminante del carbón y debido a su
parecido con el P, coexiste con compuestos de fósforo naturales.
Cobre se usa en aleaciones con bronces y latones y el cinc en el galvanizado de acero y otras
aleaciones, ambos pueden contaminar el suelo por efluentes de mina. Aluminio y hierro son
muy abundantes en la roca y el suelo, y pueden ser tóxicos, pero se encuentran en formas
insolubles de difícil acumulación biológica. Una intoxicación por Al en humanos puede provenir
del uso de recipientes de aluminio usados al cocinar alimentos.
El resto de metales pesados producen efectos graves. Por ello detectar metales pesados es
vital en el análisis ambiental.

TEMA 16.-EL ECOSITEMA EN EL TIEMPO: SUCESIONES Y TIPOS. CONCEPTO DE

CLIMAX
16.1.-EL ECOSISTEMA EN EL TIEMPO: SUCESIÓN ECOLÓGICA
Los ecosistemas cambian con el tiempo, como respuesta a los ritmos astronómicos de
periodicidad precisa (día/noche, estaciones, etc.) y a las fluctuaciones arrítmicas (lluvia,

41
MAR DELGADO ECOLOGÍA II

viento, plagas, etc.). A mayor escala de tiempo, pueden observarse cambios profundos en los
ecosistemas en los que unas biocenosis son sustituidas por otras: las sucesiones
Los botánicos Cowles y Clements consideraron a las comunidades vegetales como entes
dinámicos.
Sucesión natural o ecológica es el proceso de cambio ordenado y progresivo de un
ecosistema, en el cual una comunidad biótica es reemplazada por otras sucesivamente más
estables.
Según Odum (1969) la sucesión es un proceso ordenado de cambios direccionales de la
comunidad y, por tanto, predecibles. Para Grime (1979) es una alteración progresiva en la
estructura y composición de las especies vegetales. En definitiva es el cambio a través del
tiempo en la estructura de la comunidad.
La sucesión ecológica empieza al producirse una perturbación, de modo que el ecosistema
se vuelve más favorable para otro grupo de especies y menos favorable para las especies
presentes.
La sucesión es un proceso de autorregulación o de maduración, con ciertas
características de irreversibilidad. Sistemas menos maduros (etapas del comienzo de sucesión)
y sistemas más maduros (etapas más avanzadas en la sucesión). El proceso de sucesión va
generando comunidades intermedias llamadas comunidades serales, y se van alcanzando
una serie de etapas o estados serales. Serie evolutiva o sere: serie de comunidades que se
sustituyen entre sí en una sucesión ecológica en una zona determinada. Son hidroseries si el
biotopo inicial es acuático, o xeroseries si es terreno seco.
La sucesión puede llegar a un equilibrio, formándose una comunidad clímax o comunidad
climácica, relativamente estable de plantas y animales, con un balance dinámico entre todas
las especies y el ambiente físico, siendo la máxima meta biológica a la que una sucesión puede
llegar. Es un ecosistema clímax: maduro, biológicamente estable, autorregulado y en estado
de equilibrio a lo largo del tiempo. El territorio ocupado por una comunidad clímax es el
dominio climácico y todos los biomas naturales están considerados como ecosistemas
clímax.
El clímax se alcanza cuando los parámetros se hacen constantes a través del tiempo,
debido a mecanismos de autorregulación u homeostasis entre poblaciones del ecosistema y
entre éstas y el medio. La estructura temporal rítmica del ecosistema generalmente se
perfecciona. La vegetación controla el microclima, y los aspectos que corresponden a las
estaciones se organizan de modo más regular. La vegetación de las primeras etapas está muy
influida por las fluctuaciones del biotopo, la T, la humedad, pero en un bosque quedan muy
amortiguadas y también la concentración de nutrientes en el medio es regular. Es poco
probable la extinción de especies. la selva tropical o los arrecifes de corales son el máximo
exponente de una comunidad clímax: prácticamente cerrados, pues la materia se recicla muy
rápido, debido a la acción eficaz de los descomponedores y se almacena en forma de biomasa.
La velocidad de sucesión depende de la competitividad de las especies implicadas, de la
tolerancia a las condiciones ambientales producidas por el cambio en la vegetación, de la
interacción con los animales, especialmente con los herbívoros rumiantes, y del fuego. La
sucesión puede durar de días a miles de años, y es variable en diferentes lugares, según las
condiciones climáticas y edáficas (más rápido en áreas cálidas y húmedas).

16.1.1.-Tendencias más importantes en el transcurso de la sucesión

Según Odum, los patrones de sucesión son relativamente predecibles en la mayoría de las
áreas.
Primero se produce la colonización: proceso de establecimiento de especies biológicas en
un área anteriormente no ocupada, como el crecimiento de cañaverales en los márgenes de un
lago o la instalación de aves marinas en una isla volcánica. Esto lo hacen especies
oportunistas (colonizadoras o pioneras, estrategas r) de fácil dispersión y rápida
multiplicación para poder sobrevivir en condiciones desfavorables, que forman el primer estado
seral o pionero.

42
MAR DELGADO ECOLOGÍA II

Con la muerte de las especies pioneras y el aporte de nutrientes acarreados por el viento se
produce con el tiempo un medio capaz de retener suficiente agua y nutrientes para la llegada
de especies más resistentes y organizadas (invasoras, estrategas K), que sustituyen a las
pioneras. En las primeras etapas los organismos son más sencillos con mecanismos muy
rápidos de reproducción y una lata capacidad adaptativa. Así se pasa gradualmente de las
estrategas de la r, adaptadas a cualquier ambiente, a las de la k, más exigentes y
especializadas hasta alcanzar el estado final o clímax.
Conforme la sucesión avanza aumenta la biomasa total y la producción primaria y
disminuye la relación entre ambas (se retarda la tasa de renovación del conjunto del
ecosistema). El trayecto de la E desde el lugar de producción primaria hasta el final de
cadenas alimentarias se alarga y hace más lento, más constante y regular: aumenta el nº de
niveles tróficos, o a longitud de los vasos de transporte en los árboles. Aumenta la diversidad,
creándose una estructura más compleja (redes tróficas mayores) y aumentan las relaciones de
parasitismo, comensalismo, etc, entre especies:
‫ ־‬Aumento de estabilidad: por la complejidad se crean nuevos circuitos y sistemas de
reciclado de materia.
‫ ־‬Cambian las especies: las especies pioneras mueren o emigran a otros territorios sin
colonizar y su espacio lo ocupan nuevas especies.
‫ ־‬Aumenta la diversidad: aparecen nuevas especies.
‫ ־‬Aumentan los nichos: por el aumento de especies.
‫ ־‬Cambian los parámetros tróficos: es un comunidad clímax es donde hay mayor cantidad
de biomasa y menor renovación. La longitud de las cadenas tróficas aumenta.
‫ ־‬Aumenta la biomasa total: el aumento se atribuye a una capitalización de la producción.
‫ ־‬Aumenta la producción primaria, disminuye la relación entre la producción primaria y la
biomasa total.
‫ ־‬Mayor efectividad de la homeostasis, en parte por la mayor longevidad de los
organismos.

16.2.-SUCESIONES SEGÚN SU ORIGEN: ALOGÉNICAS Y AUTOGÉNICAS

Cuando un hábitat es perturbado el ecosistema tiende a reconstruirse.
El equilibrio del ecosistema está relacionado con la comunidad biótica y las condiciones
climáticas existentes: todos los ecosistemas clímax están sujetos a cambio si las condiciones
climáticas varían, si se introducen nuevas especies o si desaparecen las originales. Hay que
distinguir entre:
a) Sucesiones alogénicas o exógenas: la sucesión es causada por factores externos a la
comunidad como la lluvia ácida. Originadas por el cambio de cualquier factor del medio
que influya directamente sobre la vegetación: cambios del clima general (glaciaciones),
del microclima (tala de bosque aumenta la luz e implica variación de T y humedad),
transformación del suelo (erosión donde si se elimina la vegetación clímax en zonas de
clima cálido y seco, con el tiempo las transformaciones del suelo son irreversibles),
influencia de la fauna, o la acción directa del ser humano (explotación silvo-pastoral, la
tala, los indendios, ocupación urbana e industrial, etc)
b) Sucesiones autogénicas o autógenas: sucesión provocada por interacciones entre los
organismos de la propia comunidad. Ej: una planta permita que su suelo lo use la
siguiente. Causadas por transformaciones en el microclima y del suelo debido a la
propia vegetación.

¿cómo transcurre la sucesión en un bosque climático? ¿qué etapas se desarrollan? 07-

2s
Ejemplo de sucesión ecológica: formación de un bosque climático.
Primero se produce la colonización: sobre suelo o roca desnudos, por el viento y el agua, se
establecen los primeros organismos que expuestos al sol empiezan a desarrollarse: hongos,
alga que juntos forman el liquen; el liquen segrega sustancias químicas y disuelve los
minerales presentes, así el alga se mantiene adherida al sustrato, y el hongo absorbe la

43
MAR DELGADO ECOLOGÍA II

humedad requerida por el alga. El alga hace la fotosíntesis y suministra los hidratos de C que
requieren ambos organismos. Las partes que el liquen no disolvió, serán el hábitat de
pequeños insectos y microorg que se alimentan de MatOrg muerta y a través de sus
actividades enriquecen el suelo en formación y posibilitan la invasión de otros organismos.
Luego se instalan las gramíneas y otras pequeñas plantas, después los arbustos y árboles,
que van creciendo en tamaño y dan lugar al bosque climático. Cualquier región particular tiene
su propio conjunto de especies climáticas, que son las mejor adaptadas al área y que persisten
tras haber terminado la sucesión, hasta que haya una alteración fortuita.
A los animales se debe el reciclaje de nutrientes y tienen un papel activo en la dispersión de
los vegetales. La sucesión de vegetales va acompañada de una sucesión de comunidades
animales adaptados al ambiente que se va modificando en el proceso.

16.3.-SUCESIONES SEGÚN LAS CARACTERÍSTICAS DEL AREA DONDE COMIENZAN:

PRIMARIA Y SECUNDARIA
***Explique qué es una sucesión primaria y una sucesión secundaria. Poner un ej de
cada una. 06-1s/08R/09R/010R
a) Sucesión primaria: comienza en un área no colonizada anteriormente, como roca desnuda,
lava, arenas depositadas por cambios de corrientes marinas, dunas. Puede durar miles de
años. Ecosistemas primarios: los desarrollados como consecuencia de la sucesión primaria y
que no han sido sujetos a ninguna perturbación significativa. Todas las especies deben
proceder de habitats próximos. Generalmente los líquenes son los organismos colonizadores o
pioneros. Son casos como la evolución de las dunas, estanques recién creados con pocos
nutrientes, o lagos en colmatación, que evolucionan a un pantano, y de ahí a un bosque o una
turbera.
b) Sucesión secundaria: se registra después de una perturbación como un incendio. El
ambiente contiene nutrientes y residuos orgánicos que facilitan la invasión y crecimiento de
otros organismos y hay suelo bien desarrollado con muchas semillas y esporas. Ecosistemas
secundarios: se desarrollan después de una alteración o disturbio. el lugar estaba
previamente ocupado por algún tipo de cobertura vegetal, y se parte de una etapa de la serie
producida por alguna perturbación natural o humana (tala de árboles, contaminación química).
Ejemplos: la que ocurre en un bosque tras un incendio, las distintas fases por las que va
pasando un campo que deja de ser cultivado. La sucesión secundaria pone de manifiesto la
tendencia de los ecosistemas a su autoorganización ya que es tan fuerte que acaba
imponiéndose sobre las condiciones adversas.

Ejemplos de sucesión primaria:

Las dunas se forman en terrenos dejados por los glaciares en su retirada, al finalizar la última
glaciación. Son acumulaciones situadas en las orillas de los lagos que con el tiempo fueron
colonizadas por distintos tipos de plantas. Proceso de formación:
• Asentamiento de especies vegetales ue toleran la sequía y fijan las dunas en unos 6
años
• En las dunas estabilizadas, al cabo de 20 años, crecen otras gramíneas que desplazan
a las anteriores y arbustos como el cerezo de las arenas y los sauces que estabilizan la
arena. Aparecen los primeros árboles (chopos)
• Cuando la duna está bien estabilizada (50 a 100 años)aparecen y se extienden
rápidamente los pinos
• En condiciones normales, a los 100-150 años, los robles reemplazan a los pinos. Ahora
el proceso que había sido muy rápido se hace lento y el bosque se estabiliza durante
100 años
A partir de aquí el proceso según Cowles seguirá una secuencia hacia el roble blando – nogal
americano, y finalmente al clímax climático, el bosque de haya –arce. Pero Olson que estudió
las dunas más antiguos no observó ninguna tendencia del bosque hacia ninguna sucesión
posterior en una única secuencia lineal, sino que dependiendo de los diversos suelos, aguas y

44
MAR DELGADO ECOLOGÍA II

factores bióticos puede seguir varios caminos, y en lugar de haber convergencia hacia un único
clímax, se obtiene un divergencia de comunidades diferentes en sitios diferentes.
Cuando se forma un estanque, se tiene una masa de agua con pocos nutrientes (oligotrófico).
A medida que sedimentos y nutrientes arrastrados por la lluvia entran en el ecosistema
provenientes de las áreas aledañas, el estanque puede tener plantas flotantes que serán
reemplazadas por las enraizadas, cuyos tallos y raíces forman una malla que recolecta
partículas que originan un fondo lodoso lo que convierte el estanque en un pantano o ciénaga.
Al continuar los procesos de producción de sedimentos, puede permitirse la invasión de
arbustos y finalmente árboles.
La colmatación de lagos: reciben sedimentos y nutrientes, como nitratos y fosfatos, por
arroyos y aguas de escorrentía. Los sedimentos se depositan al fondo. Los nutrientes
eutrofizan el lago provocando el crecimiento de algas y otros organismos que, cuando mueren,
van al fondo. El lago pierde profundidad y las plantas típicas de la orilla (juntos, ranúnculos,
cañas) se extienden cada vez más. La materia orgánica que se va acumulando en el fondo
forma la turba. El lago se va convirtiendo en ciénaga o zona pantanosa y se acidifica, con la
aparición masiva de juntos, etc. Aparecen los primeros animales terrestres (lombrices,
colémbolos, etc)
Se sigue depositando turba y sobre ella crecen árboles que soportan bien la humedad (alisos,
abedules, sauces) y que serán sustituidos por otros hasta formar un bosque. Aparecen aves y
animales propios del ambiente, desparecen los anfibios porque disminuye la humedad. Si se
acumuló mucha turba se instala el musgo que va acidificando el medio hasta que mueren los
árboles y se originan turberas elevadas pobres en nutrientes. Las turberas actuales se
formaron por colmatación de lagos durante 10000 años transcurridos desde la última
glaciación.

16.4.-MICROSUCESIÓN
Explicar que es una microsucesión y como transcurre. 08-sep
Ciertas perturbaciones como la caída de un árbol, muerte de un mamífero, defecación de un
elefante, pueden crear terrenos de sucesión no cubiertos en la etapa clímax de un bosque,
dando lugar a una microsucesión dentro de la sucesión principal. Las microsucesiones son
muy rápidas y afectan a áreas limitadas.
Cuando los troncos muertos se quedan en el bosque, intervienen los hongos e insectos en una
sucesión que puede durar decenas de años si quedan en pie; si el tronco queda tumbado se
dan condiciones de mayor humedad, se recubre de musgo y la sucesión puede ser más rápida.
La actividad de todos esos organismos y muy especialmente de hongos y bacterias, acabará
por incorporar al suelo los elementos del tronco y acaban convirtiéndose en humus. Al final el
volumen del tronco primitivo es ocupado por raíces nuevas y diversas plantas, punto en el que
las microsucesión es asimilada por la sucesión general del bosque.

16.5.-AUTOSUCESIÓN
La autosucesión (Hanes, 1971), es un fenómeno en el cual, tras una perturbación, los mismas
especies que estaban ya presentes antes vuelven a aparecer, apartándose del modelo de las
sucesiones secundarias. En el caso de los rebrotes son las mismas plantas las que siguen
ocupando su sitio. Es muy habitual de zonas de clima mediterráneo. Aparecen especies
oportunistas mientras las antiguas se regeneran (aumenta la diversidad), pero las diferencias
no son lo bastante notables para establecer distinciones entre la comunidad de antes y
después, y los individuos dominantes suelen mantener su posición.
La autosucesión puede acelerar la sucesión secundaria, y demuestra la importancia de
atender al régimen de perturbaciones tanto como a la evolución propia del ecosistema. Bajo
regímenes de perturbación relativamente frecuentes, la autosucesión se reinicia una y otra vez,
sin que se pueda evolucionar a estados más maduros.

16.6.-SUCESIONES SEGÚN LA FUENTE DE ENERGÍA: AUTÓTROFAS Y HETERÓTROFAS

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MAR DELGADO ECOLOGÍA II

a) Sucesiones autótrofas: si la mayoría de la biomasa se fija por organismos autótrofos en la

sucesión (biomasa acumulada en las plantas). La formación de un bosque, evolución de dunas
centrados en comunidades fotosintéticas (autótrofas), no son representativos aquí.
b) Sucesiones heterótrofas o degradativas: si la mayoría de la biomasa se fija por organismos
heterótrofos (biomasa acumulada en animales, hongos y microbios). Ej: sucesión en un árbol
muerto, pues las comunidades implicadas en la descomposición son heterótrofas.

16.7.-MODELOS DEL MECANISMO DE LAS SUCESIONES

Se proponen 3 modelos para explicar el mecanismo de las sucesiones por el cual se
establecen las
especies secundarias (Connell y Slatyer, 1977):
a) Modelo de facilitación: una de las primeras especies de una sucesión puede alterar las
condiciones o disponibilidades de los recursos de un hábitat de tal modo que permite la entrada
de nuevas especies. Ej: sucesiones primarias producidas tras la retirada de un glaciar.
b) Modelo de tolerancia: las condiciones ambientales no crean condiciones favorables ni
desfavorables para las especies invasoras. Pueden crecer a pesar de las pioneras. El proceso
de sucesión depende sólo de las características del ciclo de vida de las especies.
c) Modelo de inhibición: las pioneras inhiben el crecimiento de otras, y sólo siendo atacadas o
muriendo se permite el establecimiento de las invasoras. La sucesión sólo se produce porque
las especies que dominan la primera fase son más susceptibles a los rigores del ambiente
físico. Las especies invasoras no tienen porqué estar adaptadas a las condiciones que las
pioneras han creado.
Las pioneras pueden impedir el crecimiento de las invasoras con sustancias alelopáticas, en
cuyo caso se requiere de factores externos que destruyan las poblaciones de las especies
pioneras.
Etapas Facilitación Tolerancia Inhibición
a. Perturbación Terreno abierto
b. Colonización Sólo especies pioneras Cualquier especie pero + fácil para pioneras
c.Reclutamiento Pioneras desfavorecidas. Pioneras Desfavorable para
de nuevas Eliminadas por desfavorecidas. Sin nuevas especies
especies competencia. Nuevas impacto sobre nuevas invasoras
invasoras especies pioneras especies invasoras
favorecidas
d.Crecimiento de Nuevas especies ... crecen a pesar de Inhibida para nuevas
nuevas invasoras invasoras favorecidas las pioneras especies invasoras
e.Continuación Igual que D si las Igual que D hasta que Ningún cambio en la
condiciones ambientales no haya más especies comunidad
no cambian tolerantes
f. cambio x alguna Vuelve a A
perturbación

Ubicar: indicar las principales diferencias entre las características del estado pionero y la etapa
clímax, por ejemplo de un bosque, en el transcurso de una sucesión. 09*1s
Ubicar: Explicar como varían las características del estado pionero al estado clímax de un
ecosistema 010-S

16.8.-TEORÍA SOBRE CLÍMAX

Históricamente ha habido dos puntos de vista contrapuestos sobre la sucesión. El propuesto
por Clements (1916) que considera que la sucesión es un proceso predecible y ordenado que
depende del clima de la región (monoclímax), y el propuesto por Gleason, más complejo y que
considera las interacciones con el entorno físico y entre especies, siendo una perturbación la
que rige la composición y la distribución espacial de las especies, por tanto el proceso no es
predecible ni ordenado.
Existen diferentes teorías e hipótesis sobre el clímax:

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MAR DELGADO ECOLOGÍA II

‫ ־‬Teoría monoclímax (Clements, 1916): en una región climáticamente estable sólo puede
existir una comunidad clímax. Todas las comunidades aunque parezcan estáticas, son sólo
etapas del proceso dinámico, ordenado y predecible que conduce a la formación clímax. La
teoría fue poco aceptada al considerar que pueden existir varias comunidades clímax en
lugares cercanos con condiciones climáticas similares. Así surge la
‫ ־‬Teoría policlímax (Tansley, 1935): la composición de especies en una comunidad climax
resulta de la distribución al azar de las plantas y depende de las condiciones edáficas, hídricas,
atmosféricas y topográficas o la disponibilidad de semillas o propágulos necesarios para que
regeneración. La sucesión no es un proceso ordenado y predecible, al igual que las ideas
propugnadas por Gleason.
‫ ־‬Hipótesis de clímax patrón (Whittaker, 1953): existe una continuidad de tipos de clímax,
variando
gradualmente con gradientes ambientales. En adición a los factores climáticos, hay un amplio
rango de factores edáficos y bióticos, incluyendo enfermedades, mutualismo o interacciones
competitivas.

La teoría de monoclimax considera un solo clímax dependiente del clima en una región; el
policlímax considera que puede haber varias dependientes del clima en la misma área; la
patrón considera una continuidad de tipos de clímax, variando gradualmente con gradientes
ambientales.
‫ ־‬Clímax a través de la emergencia del ecosistema (Odum, 1969): el ecosistema es maduro
cuando presenta propiedades emergentes como estabilidad y alta diversidad. Esta teoría es
más aceptada ya que unifica las teorías de sucesión y al igual que Clements la define como un
proceso ordenado, direccional y predecible.

16.8.1.-Concepto de clímax en relación con la madurez del ecosistema.

Clímax o comunidad climática: ecosistema formado al final de la sucesión, siendo el estado
teórico de máxima estabilidad y eficiencia ecológica. La tendencia de los ecosistemas es
alcanzar el clímax y eso ocurre cuando llega al límite de madurez.
La madurez de un ecosistema es el estado en que se considera desarrollado. Depende de
factores como la diversidad, la estabilidad y la productividad. Un ecosistema maduro se
encuentra en las etapas más avanzadas de la sucesión.
En las primeras etapas, las cadenas tróficas son muy sencillas, la mayor parte de la E se
consume en la producción de biomasa, siendo la producción mayor que en la respiración.
Conforme aumenta la biomasa la respiración también aumenta y llegado un momento se
igualan. Este es el límite de madurez del ecosistema. Se detiene la sucesión ecológica. En
ecosistemas maduros también aumenta la E consumida por los descomponedores, ya que se
incrementa la biomasa en descomposición
Si el ecosistema mantiene su biocenosis sin grandes cambios durante mucho tiempo,
debido a que las influencias climáticas, edáficas y bióticas son muy estables, ha llegado al
equilibrio y alcanzado el clímax que es el óptimo biológico a que una sucesión puede llegar en
una región climática determinada. Es una biocenosis final fija, pero no estática: Clímax es la
etapa de mayor madurez en una sucesión.
El clímax no tiene porqué ser el límite superior de madurez, ni significa que el ecosistema
tenga una madurez muy grande. Ecosistemas poco maduros están en su clímax, como el
plancton, dunas o desiertos ya que no cambian o no avanzan más allá de cierta etapa. Debido
a esto, muchos autores, como Margalef, han preferido hablar de grado de madurez y no de
clímax
Ha habido intentos de definir diferentes etapas próximas al clímax:
‫ ־‬Anteclímax: etapa permanente previa al clímax, a causa de condiciones adversas que no
permiten
llegar a ésta: la persistencia del viento en un región sólo permite que se alcance la fase
arbustiva, aunque la clímax sea el bosque.

47
MAR DELGADO ECOLOGÍA II

‫ ־‬Paraclímax: etapa de una formación vegetal que, aunque no es el clímax correspondiente a

la zona donde se desarrolla, se encuentra en un estado de equilibrio tal que excluye una
posterior evolución, por lo que alcanza así las condiciones de un clímax.
‫ ־‬Peniclímax: clímax que ha experimentado la influencia antropogénica y aparece con algunas
variaciones en cuanto a su composición y a la proporción entre sus diferentes elementos.

16.8.2.-Disclímax o sucesión regresiva.

Las sucesiones regresivas o disclímax van en sentido contrario al clímax, hacia etapas
inmaduras del ecosistema. No se trata de una sucesión ecológica invertida, sino de una
regresión forzosa del ecosistema por la destrucción de algunas etapas de la serie (por
incendios, cambios climáticos, inundaciones, etc.). Hay ecosistemas que en sus etapas finales
se destruyen a sí mismos, como las turberas cuyo pH se hace muy ácido en los lagos donde se
va produciendo senescencia, o el chaparral que parece estar hecho para quemarse y el
ecosistema acaba desapareciendo.
En lagos se habla de etapas senescentes, en las que el ecosistema acuático se está
eliminando así mismo. Ocurre por relleno de sedimentos orgánicos del lago. Disminuye el
volumen del lago y, la reserva de O2, por lo que favorece o concurre con cambios parecidos a
la eutrofización, complicando aún más la interpretación de sucesión en los lagos. Los lagos son
ecosistemas de duración limitada.
Las causas de dixclímas son ambientales y antropogénicas. Los ecosistemas tienen
naturalmente al incremento de estructuras y complejidad, bajando su producción neta cuando
están maduros. Los humanos, intentan obtener el rendimiento del ecosistema, por lo que le
interesa mantenerlo en etapas juveniles en las que la productividad neta es mayor. En
actividades agrícolas y ganaderas se retira biomasa de los ecosistemas explotados y se
favorece a las especies oportunistas (monocultivos), disminuyendo la diversidad de especies
del ecosistema primitivo. La deforestación, fragmentación de bosques por autovías, desarrollo
industrial y urbano son presiones sobre los ecosistemas.
Odum se refiere a los ecosistemas que quedan devastados tras la acción humana como
disclímax o sub-clímax antropogénico. Margalef reconoce que la influencia antropogénica sobre
el funcionamiento del ecosistema hace que retorne a un estado sucesional anterior que es
mucho más estable.

Sucesiones causadas por el fuego.

Dixclimax pirógeno: causado por el fuego (por causas naturales como un rayo) donde la
comunidad está formada por especies pirófitas, que se mantienen permanentemente en
estados iniciales de sucesión, por la acción repetitiva del fuego, y la posterior regeneración
(autosucesión).
El fuego es una de las principales fuerzas motoras para la evolución de las plantas y para el
desarrollo de la vegetación: el carbono vuelve al suelo, algunas semillas se activan con el calor
y germinan, y las comunidades vegetales arbustivas eliminan así sus residuos cada cierto
tiempo. Se recrea la diversidad, haciendo al bosque más fuerte y resistente contra
enfermedades y tiene un efecto rejuvenecedor.
Muchas plantas y comunidades vegetales dependen del fuego, y biomas como la taiga y el
chaparral, aunque a corto plazo sea destructivo.
En España se queman por término medio 100000 hectáreas al año (95 millones de árboles),
de las cuales sólo 5000 son por incendios naturales. El fuego provoca erosión del suelo, sobre
todo en las zonas áridas del planeta. Se estima que en España se pierde 1 mm de suelo al
año, siendo la capacidad de regeneración del mismo 20 veces inferior a la de su pérdida.

16.9.-RESTAURACIÓN DE ECOSISTEMAS
La conservación de ecosistemas es una de las prioridades para la preservación de la
naturaleza. La restauración de ecosistemas o restauración ecológica trata de devolver al
ecosistema perturbado a un estado lo más parecido posible a su condición natural y en esta
gestión es muy importante el conocimiento de la sucesión.

48
MAR DELGADO ECOLOGÍA II

A menudo la restauración en ecosistemas terrestres se centra en restablecer las

comunidades de plantas, sin atender a la importancia de los microorganismos y animales. Es
importante considerar el proceso de sucesión natural, que en determinados casos puede ser
más viable ecológica y económicamente que la reforestación. En una restauración ecológica se
deben tener en cuenta:
‫ ־‬Autosostenibilidad: el ecosistema por restaurar tendrá que ser capaz, en un tiempo, de
autoperpetuarse sin ayuda. El conocimiento de los procesos de germinación,
establecimiento y distribución de las plantas en fases tempranas de la restauración son
fundamentales para lograrlo.
‫ ־‬Interacciones bióticas: el ensamblaje de los organismos en la comunidad. Elemento
clave. Deben conocerse las especies.
‫ ־‬Invasión: reconocimiento de las especies que invaden comunidades perturbadas, por su
competitividad y su capacidad de desplazar a la especies clave de la comunidad.
‫ ־‬Productividad: la comunidad restaurada debe de ser tan productiva como la original.
‫ ־‬Retención de nutrientes: una comunidad restaurada debe perder la menor cantidad
posible de
nutrientes.

TEMA 17. INTERACCIÓN ESPECIE HUMANA-BIOSFERA, ECOLOGÍA DEL PAISAJE.

PERCEPCIÓN DEL PAISAJE
17.1.-CONCEPTO DE PAISAJE
Paisaje es un término utilizado por numerosos profesionales que lo interpretan de diferente
manera según su áreas específica de trabajo. Para establecer el concepto de paisaje se deben
de tener en cuenta varios enfoques:
‫ ־‬Estético: basado en la combinación de formas y colores del territorio observado. Según la
RAE, "pintura o dibujo que representa cierta extensión de terreno" o “porción de terreno
considerado en su aspecto artístico”
‫ ־‬Ecológico o geográfico (Dunn, 1974): el paisaje es el complejo de interrelaciones derivadas
de la
interacción de rocas, agua, aire, plantas y animales. Es el estudio de los sistemas naturales
que lo configuran.
‫ ־‬Cultural: el paisaje es un medio natural fuertemente condicionado por las actividades socio-
económicas y que además es el escenario de la actividad humana.
Para González Bernáldez (1978), el paisaje es la manifestación del conjunto de componentes y
procesos ecológicos que concurren en un territorio y estableció un concepto de paisaje
integrador: "el paisaje es la información que el ser humano recibe de su entorno ecológico". En
el sistema paisaje hay dos tipos de componentes, el fenosistema (los elementos evidentes) y
el criptosistema (elementos difíciles de captar, que necesitan un estudio sistemático, como
son las relaciones entre los elementos perceptibles, las causas de su presencia, las variaciones
que experimentan, etc.).

17.2.-TIPOS DE PAISAJES
La clasificación de los paisajes se puede hacer según varios criterios:
‫ ־‬Según de la localización latitudinal: según los biomas, sería paisaje polar, de taiga, de tundra,
etc.
- Según su uso o funcionalidad: rurales, urbanos, de ocio, etc.
‫ ־‬Según el estado en que se encuentran: paisajes en equilibrio o en regresión.
‫ ־‬Según sus características como geosistemas: según sea el predominio de los elementos
abióticos (desiertos y canchales), bióticos (selvas y bosques) y antrópicos (urbanos).
‫ ־‬Según el grado de intervención humana: pueden ser,
a) Paisaje natural: no han sufrido la actividad humana o la han recibido tan débilmente que no
se han visto modificados.

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MAR DELGADO ECOLOGÍA II

b) Paisajes rurales: paisajes artificiales creados sobre una base natural, resultado de la
actividad humana que explota y transforma el paisaje natural en mayor o menor grado aun
cuando los elementos bióticos y abióticos sigan siendo predominantes.
c) Paisajes urbanos: cuando la transformación de los elementos bióticos y abióticos han sido
transformados mayoritariamente por la actividad humana.

17.3.-ORIGEN Y EVOLUCIÓN DEL PAISAJE

Muchos factores influyen en la formación y aspecto actual de un paisaje: naturaleza de las
rocas, agentes modeladores como la atmósfera, agentes erosivos (aguas superficiales, ríos,
aguas subterráneas, mar, viento), el clima, los componentes bióticos, la acción humana. Sin
embargo hay características comunes entre distintos paisajes, relacionadas con los factores
que los originaron
Para entender la estructura de un paisaje es imprescindible conocer los factores que han
intervenido en el modelado del relieve, así como las modificaciones que han ocasionado con su
acción. La evolución del relieve es lenta y continua y en ella intervienen fuerzas constructivas y
fuerzas destructivas, por lo tanto el relieve es el escenario en el que actúan los otros
componentes del paisaje, sobre todo la vegetación, la fauna y la actividad humana, que se
encargan de diferenciar unos paisajes de otros. Por la misma evolución del relieve, el paisaje
también evoluciona de modo continuo.
17.4.-COMPONENTES DEL PAISAJE
Son los componentes abióticos (relieve, naturaleza de las rocas, agua) y bióticos
(vegetación, fauna y actividad humana). La superficie del terreno es la base del paisaje e
influye en todos los demás componentes. En un paisaje, son componentes importantes y
llamativos el agua superficial y su dinámica, las estructuras de usos del suelo, y la vegetación.
Al describir paisajes según la vegetación en sus distintas formas, se tienen en cuenta los
factores climáticos y fisiográficos, el porcentaje de cobertura, la densidad, el contraste
cromático, etc. Aunque los animales suelen ser considerados elementos accesorios del paisaje,
algunos paisajes no se pueden entender si no es con la presencia de determinados animales
(como en la sabana o humedales).
Por último, la actividad humana es un elemento determinante en el paisaje. Apenas existen
paisajes estrictamente naturales, siempre hay rasgos que manifiestan la actuación humana.
Uno o varios componentes del paisaje pueden tener un gran peso en el conjunto de la escena,
sobre todo cuando reúnen condiciones singulares. Las interacciones de sus diversos
componentes son los que generan el valor de un paisaje.

17.6.-ELEMENTOS VISUALES DEL PAISAJE

El análisis objetivo de un paisaje se puede realizar a través de los siguientes elementos
visuales como forma, línea, color, textura, escala y configuración espacial.
a) Forma: volumen o superficie de un objeto u objetos que aparecen determinados tanto por la
configuración que presentan en la superficie del terreno como por su emplazamiento en el
paisaje. La presencia o ausencia de formas puede dar lugar a paisajes tridimensionales o
bidimensionales respectivamente. Los elementos con movimiento atraen más la atención.
b) Línea: el camino real o imaginario que se percibe al observar un paisaje cuando existen
marcadas
diferencias entre sus elementos visuales (forma, color, textura) o cuando los objetos se
presentan como una secuencia unidireccional. Ej: la silueta de la tierra contra el cielo, el límite
de un bosque, un seto. La línea se caracteriza por su fuerza (dada por la intensidad y
continuidad del trazo y la longitud), complejidad (variedad de direcciones que sigue la línea) y
orientación respecto a los ejes principales del paisaje.
c) Color: una de las principales, propiedad de reflejar la luz con una determinada intensidad y
longitud de onda, lo que permite al ojo diferenciar objetos que de otra forma serían idénticos.
d) Textura: manifestación visual de la relación entre luz y sombra motivada por las variaciones
existentes en una superficie continua. Se caracteriza por:

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MAR DELGADO ECOLOGÍA II

• Grano: tamaño relativo de las irregularidades superficiales presentes en el paisaje,

pudiendo ser grueso, medio y fino. Pinar tiene grano más grueso que pradera
• Densidad: la vegetación puede estar dispersa o ser densa.
• Regularidad: grado de ordenación en la distribución espacial de los elementos
superficiales. Puede ser al azar, en hileras, en grupos uniformes, etc.
• Contraste interno: diversidad de color y luminosidad. Se pueden producir escenas poco
o muy contrastadas.
e) Escala: elemento visual que permite apreciar la relación existente entre el tamaño de un
objeto y el entorno donde se sitúa. La escala se establece normalmente por comparación,
consciente o inconsciente, del tamaño de los objetos contemplados, tomando como referencia
objetos conocidos.
f) Configuración espacial: elemento visual complejo en el se aúnan las cualidades del paisaje
determinadas por la organización tridimensional de los cuerpos sólidos y los espacios libres de
la escena. Define varios tipos de paisajes:
• Panorámicos: no hay límites aparentes para la visión, predominan los elementos
horizontales en el primer plano y el cielo domina la escena.
• Cerrados: existen barreras visuales que condicionan la visión del espacio.
• Focalizados: existen objetos alineados o líneas paralelas que convergen en un punto
local dominante: camino, río, etc
• Singulares: un objeto atrae la visión del de forma predominante.

17.6.-PERCEPCIÓN DEL PAISAJE

En la percepción se reciben y elaboran estímulos que son analizados, interpretados y
casualizados. En la percepción intervienen 4 elementos básicos:
• El paisaje, compuesto de formas naturales y antrópicas.
• La visibilidad, la zona de visión entre la persona que observa y el paisaje observado.
• El observador y su entorno inmediato en cuanto que las características de éste
permiten abrir varias posibilidades de interpretación, al incorporar diversas perspectivas
de observación.
• La interpretación de los contenidos y significados del paisaje observado, que cierra el
proceso de observación.
La perspectiva del paisaje es un proceso en el que los ojos que lo contemplan reciben
información de dos tipos: concreta, proporcionada por los elementos que componen el paisaje,
y abstracta, procedente de los signos y disposición geométrica (formas, agrupamientos, etc.).
Las informaciones permiten formar una concepción propia según las características
socioculturales, psicológicas, edad, experiencia, intereses funcionales de cada persona, etc.

17.6.1.-Factores que modifican la percepción.

La percepción visual de un paisaje depende de los componentes paisajísticos y de los
elementos visuales, y también de la distancia desde la que se observa, posición, condiciones
atmosféricas, iluminación, duración de la observación y del movimiento de quien observa:
a) Distancia: genera disminución de nitidez en los planos de visión. Se diferencian:
• Plano de proximidad o primer plano: se tiene una impresión detallada de los objetos,
tanto del tamaño como del colorido.
• Plano medio: se perciben las formas generales y líneas y se pierden los detalles de los
objetos, pero se aprecia mejor la composición de conjunto.
• Plano de fondo: se aprecian siluetas pero las texturas son inapreciables. Los colores
son más pálidos y menos brillantes, tendiendo a azulados y grises.
b) Posición: los ángulos de visión modifican la percepción del paisaje. La visión perpendicular
al perfil que se observa es más nítida que cuando es rasante. La elevación amplía el campo de
visión y da una idea general sobre la disposición de los elementos del paisaje. A medida que se
desciende las formas aparecen aumentadas y pierden perspectiva.

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c) Condiciones atmosféricas: la nubosidad hace predominar las tonalidades oscuras y las

superficies pierden brillo. Se difuminan las líneas y se pierde contraste en la textura.
d) Iluminación: la forma como esté iluminado un paisaje influye en su percepción. La luz
frontal reduce las sombras al mínimo, provoca una pérdida de perspectiva, pero mejora los
colores. La luz lateral favorece los contrastes y realza las líneas, texturas y el relieve. La luz
posterior enfatiza las siluetas.
e) Duración de la observación: el tiempo de observación influye en la profundidad y detalle
del análisis del paisaje.
f) Movimiento del observador: inmóvil se produce una imagen instantánea del paisaje. En
movimiento, es percibido como una secuencia de imágenes cambiantes.

17.7.ANÁLISIS DEL PAISAJE

El análisis puede ser subjetivo, a partir de la contemplación del paisaje y se tienen en cuenta
sobre todo aspectos plásticos: color, escala, etc., o sistemático, en el que se usan técnicas
para tipificar y valorar el paisaje. Estas son la división del territorio en unidades para facilitar su
estudio, la delimitación de la cuenca visual, la determinación de la calidad visual del paisaje y la
fragilidad visual. Se usan sobretodo para estudiar áreas extensas.
a) Unidades de paisaje: el paisaje se divide en unidades, que deben ser homogéneas en
componentes y en su respuesta visual a posibles actuaciones que supongan cambios en el
paisaje. Hay que establecer la escala y el nivel de detalle. Se usan las siguientes formas:
‫ ־‬Unidades regulares: la división es con una malla poligonal, de modo que cada retículo
(normalmente hexágonos, cuadrados o rectángulos) es una unidad de paisaje. Las mallas
amplias se usan para inventarios regionales poco detallados. La forma de las mallas está
condicionada por la necesidad de construir un mosaico que recubra totalmente la superficie y
las características del territorio. Las figuras más usadas son hexagonales, cuadradas y
rectangulares.
‫ ־‬Unidades irregulares extensas: son divisiones del territorio establecidas atendiendo a los
aspectos visuales o a los factores que se consideran definitorios en el paisaje. Se determina un
elemento base, el más representativo, y a continuación se realiza un inventario, de forma que
el área queda dividida en superficies homogéneas respecto a dicho elemento.
- Unidades mixtas: una zonificación de carácter irregular y luego otra con malla regular que se
superpone a la anterior.
b) Cuenca visual: zona visible desde un punto o conjunto de puntos de un territorio. Se traza a
partir del punto de visión mediante un haz de rayas que serán continuas si no hay sombras de
observación o discontinuas si hay irregularidades del terreno que se interpongan.
c) Calidad visual del paisaje: conjunto de valores estéticos que posee un paisaje. Los
elementos que se deben tener en cuenta para la valoración de la calidad visual son:
‫ ־‬Calidad visual intrínseca: características visuales del lugar donde está el observador. De
define en función de las formas geológicas, vegetación, presencia de agua.
‫ ־‬Calidad visual del entorno inmediato: delimitada por círculo de radio de 500 a 700 m con
centro en el lugar de observación. Se basa en la presencia de masa arbolada, superficies de
agua, modelado de las rocas.
‫ ־‬Calidad de fondo escénico: entorno visual lejano que rodea a cada punto del paisaje. Se
evalúa con la intervisibilidad (posibilidad de ver vistas panorámicas desde un punto y a la vez la
de contemplar dicho punto desde otros observatorios), la altitud del horizonte, la visión de
láminas de agua, la singularidad de formas geológicas y la visión de masas arboladas o de
afloramientos rocosos.
d) Fragilidad visual del paisaje: capacidad de respuesta de un paisaje frente al uso que se
hace de él. Es el grado de deterioro que experimenta ante cambios en sus propiedades y es
una forma de establecer su vulnerabilidad. La capacidad de absorción visual es la capacidad
de recibir alteraciones sin deterioro de la calidad visual. Cuando más frágil es el paisaje menor
es su capacidad de absorción visual y viceversa.
Se valora a partir de la cuenca visual, la vegetación (el arbolado disminuye la fragilidad del
paisaje debido al efecto pantalla), la geomorfología, la accesibilidad del territorio de

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MAR DELGADO ECOLOGÍA II

observación (dada por la distancia y acceso desde carreteras y poblaciones) y la presencia de

elementos históricos, culturales o tecnológicos de valor singular.

17.8.-IMPACTO DEL PAISAJE

Impacto paisajístico es todo cambio estructural o funcional producido por la actividad humana
en alguno de los componentes naturales o en los elementos visuales del paisaje. Los impactos
paisajísticos producen una disminución de su calidad ambiental y visual. Ej: eliminación de
cobertura vegetal, presencia de carreteras, canteras, etc.
Las causas pueden ser:
‫ ־‬Ocupación del territorio por asentamientos urbanos, industriales u obras públicas, que alteran
la vegetación y las formas naturales del relieve. La construcción de vías de comunicación la
maquinaria remueve el terreno creando zonas de las que se ha retirado muchos materiales
originarios y provocando a veces taludes o acumulación de residuos en vertederos y
escombreras minerales.
‫ ־‬Aparición de líneas rectas no acordes con las formas geométricas del terreno.
‫ ־‬Introducción de nuevos colores, diferentes a los naturales.
‫ ־‬Introducción de elementos de gran tamaño, no acordes con la escala del lugar.
‫ ־‬Agricultura y ganadería sustituyen vegetación arbórea para obtener pastos o tierras de cultivo
- Acumulación y emisión de residuos producidos por las actividades industriales, urbanas y
agrícolas. Crean contaminación visual del paisaje y pérdida de especies vegetales y animales
por contaminación química de las aguas, causada por los vertidos tóxicos.
-La extracción de recursos geológicos, como canteras o minas a cielo abierto, provoca cambios
en la morfología del relieve y en la vegetación, así como cambios cromáticos.

17.9.-CONSERVACIÓN Y CORRECCIÓN DEL IMPACTO VISUAL

En la ley 4/1989 de 27 marzo, de conservación de los Espacios Naturales y de la Flora y Fauna
silvestres se reconoce que "todos tienen derecho de disfrutar de un medio ambiente adecuado
para el desarrollo de la persona, así como el deber de conservarlo".
La conservación del paisaje implica prevención, mediante el estudio de impacto paisajístico
que pueda causar cualquier actividad que se desarrolle sobre un paisaje, y corrección para
remediar los errores.
La evaluación de impacto sigue las siguientes pautas:
• Informe sobre las características del proyecto a realizar, teniendo en cuenta el volumen
de edificación, los materiales empleados, etc.
• Análisis y descripción del entorno paisajístico: identificación de los elementos singulares
y de los usos a los que se ha sometido al paisaje hasta la actualidad.
• Determinación del área afectada visualmente por la actuación que se prevee sobre el
paisaje.
• Valoración de los elementos que se van a introducir y su relación de dominancia
respecto al entorno.
• Elaboración de una simulación de la actuación desde los puntos de observación
elegidos, que sirva para determinar los posibles impactos.
• Evaluación final y propuesta de las medidas de corrección oportunas.
La restauración paisajística se realiza para corregir las alteraciones debidas a la actividad
humana o a causas de tipo natural como los incendios forestales. Cualquier intervención debe
intentar el menor deterioro posible durante la actuación, conservando el mayor número de
elementos naturales y culturales del paisaje.
La capa superficial del suelo debe conservarse para poder reinstalarla y conseguir una mejor
restauración vegetal, que será con especies autóctonas que ya están adaptadas a las
condiciones del lugar y aporta además refugio y alimento a las especies animales. Es
necesario controlar la erosión y reconstruir la topografía original, sin elementos que añadan
artificialidad evitando que las plantaciones sean perpendiculares o paralelas a las curvas de
nivel. Escombreras, desmontes o terraplenes deben ocultarse, para restaurar la calidad visual
del paisaje, por ejemplo con pantallas de vegetación densa.

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MAR DELGADO ECOLOGÍA II

TEMA 18. IMPACTOS ECOLÓGICOS ANTROPOGÉNICOS. GESTIÓN AMBIENTAL.

DESARROLLO SOSTENIBLE
18.1.-INTRODUCCIÓN
La especie humana es el único organismo vivo que utiliza sistemáticamente los recursos
naturales para superar las condiciones desfavorables en vez de adaptarse a ellas. Con ello ha
desarrollado un modo de vida llamado civilización que le permite colonizar la tierra y mejorar
sus condiciones de vida, pero con importantísimos efectos negativos sobre su entorno
ambiental.
Los países se dividen en desarrollados y subdesarrollados en función de la renta per
capita, el PNB por habitante y otros indicadores económicos. En los países desarrollados hay
un nivel económico alto, concentrándose el 80% de la riqueza del mundo en el 25% de la
población. En estos países predomina la idea del dominio humano sobre la naturaleza, que es
usada en su beneficio, y el convencimiento de que la ciencia resolverá todos los problemas.
Los países subdesarrollados tienen una elevada tasa de natalidad y una riqueza mínima.
Poseen la gran mayoría de las materias primas consumidas en los países desarrollados, las
cuales están sometidas a sobreexplotación para pagar los intereses de la deuda externa sin
que paralelamente se produzca un mejora del nivel de vida de sus habitantes.

18.2.-IMPACTOS Y EFECTOS SOBRE LA ATMÓSFERA

En la atmósfera, según su composición química, se distinguen dos capas:
a) Homosfera: hasta los 100 km de altitud. La proporción de los distintos gases, con la
excepción del ozono y el vapor de agua que son variables, es bastante uniforme.
b) Heterosfera: desde los 100 km hasta el límite exterior. No tiene una composición de gases
uniforme y la densidad es muy baja.

18.2.1.-Contaminación atmosférica
Se produce cuando alguna sustancia, compuesto o forma de energía se encuentre en el aire en
concentraciones de un nivel tal que puede causar daños o molestias a personas, animales,
vegetación o materiales. Los contaminantes se pueden clasificar según:
a) Origen: se diferencian,
‫ ־‬Contaminantes biogénicos o de origen natural: debidos a la actividad geológica de la tierra
y otros procesos de la naturaleza. Los volcanes son una de las fuentes naturales que aportan
mayor cantidad de polvo que, debido a la acción del viento, puede diseminarse por la
atmósfera. Los incendios forestales, descomposición de materia orgánica en suelo y océanos
son fuentes de emisión de partículas sólidas.
‫ ־‬Contaminantes antropogénicos: consecuencia de la actividad humana. La mayoría
proceden de la utilización de combustibles fósiles.
b) Naturaleza: se diferencian, contaminantes químicos, físicos y biológicos.
Contaminantes químicos: la vida media de un contaminante sugiere su grado de reactividad.
A mayor vida media más tiempo permanecen y más lejos pueden ser transportados. Los
contaminantes químicos pueden ser,
¿Qué diferencia existe entre contaminantes primarios y secundarios? ¿cuáles son los
principales de cada tipo? 07-S
• Contaminantes primarios: sustancias vertidas directamente a la atmósfera. Partículas
en suspensión (cenizas, humos, etc.), óxidos de azufre, carbono y nitrógeno, amoníaco,
sulfuro de hidrógeno, CFC´s, compuestos orgánicos volátiles (COVs), furanos y dioxinas,
derivados halogenados, etc.
• Contaminantes secundarios: se forman por interacción química, entre contaminates
primarios y compuetos habituales de la atmósfera gracias a la E solar como el PAN
(nitrato de peroxiacetilo), ozono troposférico (O3), etc.
Contaminantes físicos: producidos por la liberación al medio ambiente de distintos tipos de
energía, con efectos perjudiciales sobre las personas o sobre el medio. Principalmente son:

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MAR DELGADO ECOLOGÍA II

• Contaminación acústica: por el ruido de la circulación de vehículos, tráfico aéreo,

construcción, industria.
• Contaminación térmica: por el calor desprendido por pérdidas de centrales térmicas y
nucleares. El agua evaporada puede provocar un aumento de la pluviosidad.
• Contaminación radioactiva: radiaciones ionizantes (rayos X, gamma, partículas alfa o
beta, protones y neutrones) y no ionizantes (radiaciones de alta frecuencia, microondas,
infrarrojos, etc.). La fuente puede ser natural (elementos radiactivos presentes en la
naturaleza) o artificial (actividades médicas, militares, centrales nucleares, etc.).
Contaminantes biológicos: bacterias, virus, hongos, polen que provocan enfermedades
infecciosas y alérgicas.

18.2.2.-EFECTOS DE LA CONTMINACIÓN ATMOSFÉRICA

Explicar en qué consiste el smog y sus tipos. 09-2s
a) Smog: consecuencia de la acumulación en las capas bajas de la atmósfera de gases
contaminantes como el ozono, los óxidos de azufre y nitrógeno, etc. El smog clásico se
produce por la acumulación de contaminantes primarios procedentes de la combustión de
derivados del petróleo. El smog fotoquímico se origina por la presencia de contaminantes
secundarios como el ozono, nitrato de peroxiacetilo y otros oxidantes fotoquímicos.
El smog produce irritaciones oculares, afecciones respiratorias, alergias, etc., y es
especialmente dañino para las plantas. Las hojas sufren decoloración y manchas en su envés.
Altera también la estructura los materiales petrológicos (mal de la piedra).

b) Lluvia ácida:
La lluvia no contaminada tiene un pH ligeramente ácido (5,6) debido a la concentración de CO2
que hay en la atmósfera pero puede combinarse con los iones H que modifican su pH
haciéndolo más ácido que pasará a llamarse lluvia ácida. Se forma cuando las emisiones de
dióxido de azúfre y NOx reaccionan en la atmósfera con el agua y se forma ácido sulfúrico y
ácido nítrico. Estos ácidos son muy solubles en agua y actúan como núcleos de condensación
de las precipitaciones; cuando las gotas cargadas de ácidos caen a tierra constituyen la lluvia
ácida, aunque el depósito puede producirse también en forma de nieve o rocío.
La lluvia ácida se caracteriza por los efectos negativos que produce en amplias zonas muy
alejadas de los focos emisores contaminantes. Las altas chimeneas usadas proyectan los
contaminantes a niveles donde pueden ser fácilmente transportados por el viento a regiones y
países distintos de los productores. El transporte está condicionado por la circulación
atmosférica. Se puede ver frenada por los cationes de Na+, K+, Ca2+, Mg2+ y NH4 + de la
evaporación de los océanos.
La lluvia ácida es especialmente dañina para los ecosistemas ya que actúa sobre los
suelos, sobre la vegetación y sobre las aguas.
Acidifica los suelos, alterando los procesos químicos que en ellos ocurren. Los efectos
dependen de la composición mineralógica y la cantidad de humus del suelo. En suelos básicos,
los efectos nocivos son menores, pues las sustancias alcalinas que contienen pueden
neutralizar la acidez del agua, lo que no ocurre en suelos ácidos que resultan más afectados.
En suelos con una capa importante de humus, su acción es menor ya que los componentes
alcalinos e iones metálicos neutralizan la acidez.
En la vegetación, especialmente en las coníferas, provoca la corrosión de las hojas, que son
atacadas en la cutícula, se vuelven amarillas y pudiendo acabar en la defoliación y muerte de la
planta. A la lluvia ácida se le atribuye el declive de los bosques escandinavos, los de los
Apalaches, los de la Selva Negra (afectando a más del 30% de ellos).
En los ríos y lagos la acción de la lluvia ácida es más rápida, ya que las comunidades
acuáticas son poco tolerantes a descensos de pH del medio. Causan efecto de asfixia
impidiendo la respiración de organismos acuáticos al aumentar la cantidad de CO2 disuelto.
Los efectos bajan con la renovación de las aguas y con la presencia de factores neutralizantes
como los suelos calizos y los ácidos húmicos. Si el proceso continúa, puede provocar la muerte

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MAR DELGADO ECOLOGÍA II

total de los lagos, sobre todo si el agua se asienta sobre una depresión de rocas pobres en
calcio que no pueden neutralizar la acidez.
Prácticamente toda la Península Ibérica está afectada por la lluvia ácida, pero en menor
grado que el resto Europa.

c) Destrucción de capa de ozono:

Explicar qué es la capa de ozono y cómo se produce su destrucción. 010/2s
La peligrosa radiación UV que llega a la superficie terrestre es menos del 10% de la que,
procedente del Sol, llega a la atmósfera superior, gracias a la pantalla de ozono de la
estratosfera, con una concentración máxima a los 30-40 kms de altura. La capa de ozono se
forma y destruye continuamente, manteniéndose en equilibrio natural desde que la fotosíntesis
enriqueció de O2 la primitiva atmósfera reductora. Se produce sobre todo en zonas
ecuatoriales, pero es transportado por los vientos violentos de la estratosfera y es más
abundante encima de los polos en el equinoccio de primavera.
Los agentes destructores del ozono son los NOx, que de forma natural, se forman al
reaccionar el O2 con el N por la alta E de los relámpagos en la tormenta. Las actividades
humanas como combustiones a altas T, aviones supersónicos, o desnitrificación de suelos,
generan óxidos de dinitrógeno. La concentración de N2O aumenta un 0,25% por año (en el
2040 será un 50% superior a la actual)
Los clorofluorcarbonos CFC´s (derivados clorados y fluorados del metano y de
hidrocarburos simples). Por ser estables, químicamente inertes, no tóxicos, no inflamables y
buenos disolventes se usan como propelentes de aerosoles, en la industria del frío y como
agentes inflables de espumas. En la estratosfera, se descomponen en cloro activo por fotolisis.
Cada molécula de cloro libre puede destruir unas 10.000 moléculas de ozono. Aunque su uso
está prohibido o regulado, su concentración en la estratosfera, aumenta un 4% anualmente,
debido a la lenta expulsión a la atmósfera de os materiales que contienen.
Esto provoca un aumento de la radiación ultravioleta que llega a la superficie terrestre, y que
produce una mayor frecuencia de cánceres de piel, daños oculares, debilitamiento del sistema
inmunológico y alteraciones en las cadenas tróficas, sobre todo del fitoplancton de los océanos.

d) Incremento del efecto invernadero:

La atmósfera es prácticamente transparente a la luz visible e infrarrojos de onda corta que nos
llega del Sol. La mayor parte de ella es absorbida y reemitida en forma de radiación infrarroja
de onda larga. Esta E se transforma en calor al ser captada por algunos gases de la atmósfera
y actúa como una manta que impide que la Tierra se enfríe, recuperando parte de la E devuelta
por la Tierra.
Sin el efecto invernadero natural la T media superficial terrestre sería de –18ºC y con él es
de +15ºC, permitiendo la vida en la Tierra en las condiciones que conocemos.
El O2 y el N2, componentes mayoritarios de la atmósfera, no pueden captar los rayos
infrarrojos terrestres, siendo los componentes mayoritarios (CO2, CH4, N2O, CFC, O3) cuyas
concentraciones dependen de las actividades humanas, los que realizan esta acción, junto al
vapor de agua.
La cantidad de calor que atrapan y por tanto la contribución al efecto invernadero, van en
función de sus concentraciones y de su capacidad para absorber los rayos infrarrojos. Sus []es
dependen de la actividad humana y de los ciclos terrestres de la materia que los emiten,
absorben y retienen de manera natural. Su aumento provoca la elevación de la T terrestre.
El gas más influyente es el CO2: su contribución varía entre el 55-80%. No se considera
contaminante al ser un componente natural del aire y es fijado por fotosíntesis de las plantas
incorporándolo a la MatOrg. Se libera con la respiración aerobia. A consecuencia de su ciclo
natural experimenta fluctuaciones diaria y estacionales. Otro factor natural que afecta su [] es la
capacidad de absorción de los océanos, que puede sobrepasar el 70% del CO2 producido. Se
debe a la solubilidad del gas en el agua, originándose carbonato cálcico que se deposita en el
fondo marino o formando parte de caparazones y exoesqueletos.

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MAR DELGADO ECOLOGÍA II

El ciclo se desequilibra por la producción de CO2, en la quema de combustibles fósiles, en

la industria cementera y en la deforestación. Esta producción no puede ser absorbida por la
acción conjunta de la fotosíntesis y del almacenamiento subterráneo y marino.
El CH4 (el segundo más influyente) también se ha incrementado, por la fermentación del
aparato digestivo del ganado, los arrozales, las fugas de oleoductos, los vertederos de residuos
tóxicos y la combustión de biomasa.
Se estima que de mantenerse el nivel actual de emisiones la temperatura subirá unos 0,3 ºC
cada 10 años, con aumentos de 2 a 6 ºC para mediados de siglo. Esto provocaría un cambio
climático que produciría una distribución diferente de tierras y mares por el ascenso del nivel
del mar, debido al deshielo de los casquetes polares.
En la Conferencia de las Naciones Unidas sobre el Medio Ambiente y el Desarrollo (Cumbre
de Río, 1992) se intentó conseguir un calendario de reducción de emisiones vinculante, de
forma que en el año 2000 se alcanzaran los niveles de 1990. En el Protocolo de Kyoto (1999,
entrada en vigor en 2005) se acordaba que los países participantes reducirían sus emisiones
un 5,2% de media en el periodo 2008- 2012, respecto al nivel de 1990 (la UE se compromete a
un 8%). Este porcentaje medio permitía la posibilidad de aumentar sus emisiones a algunos
países y obligaba a reducirlo a otros. EEUU no lo ha ratificado y China y la India no están
obligados a hacer reducciones.

18.3.-IMPACTOS Y EFECTOS SOBRE LA HIDROSFERA

Entre 1950 y 1990 se ha cuadriplicado el consumo de agua, principalmente para la agricultura,
y algo menos para la industria y el consumo humano. Este consumo supone una
sobreexplotación de los recursos hídricos y un aumento de las aguas residuales y
contaminadas. La mitad de los acuíferos mundiales están en mayor o menor medida
contaminados.
Según la naturaleza de los contaminantes se diferencian:
a) Contaminación física: producida por el calor, los sólidos en suspensión, las sustancias
química y las partículas radiactivas que dan lugar a fenómenos físicos como la T, el color,
turbidez y radioactividad:
‫ ־‬Calor: el uso de grandes cantidades de agua en los circuitos de refrigeración de las industrias
térmicas, nucleares y siderurgias ocasiona el calentamiento del agua. La modificación de la T
produce una variación en el ciclo vital de muchos organismos acuáticos, e influye en la
cantidad de O2 disuelto pues a más T menos [] de O2, reduciendo la capacidad
autodepuradora del agua y elevando la toxicidad de algunas sustancias.
‫ ־‬Sólidos en suspensión: las partículas coloidales o muy finas en suspensión (orgánicas e
inorgánicas) procedentes de las industrias y explotaciones mineras producen la turbidez en las
aguas. Afectan negativamente a la fotosíntesis al disminuir la transparencia de las aguas y la
penetración de la luz.
‫ ־‬Sustancias químicas: como los taninos o los óxidos metálicos, de tintorerías y siderurgias,
que colorean el agua e influyen en la penetración de la luz y por tanto en la fotosíntesis.
‫ ־‬Partículas radioactivas: procedentes de residuos de hospitales y centrales nucleares.
Pueden producir lesiones y muerte en los organismos acuáticos si afectan sus células
somáticas o producen mutaciones si afectan las germinales
b) Contaminación química: se origina por sustancias químicas sólidas, líquidas o gaseosas
que se presentan disueltas o en suspensión. Proceden de actividades industriales, domésticas
y agrícolas.
‫ ־‬Inorgánicos: ácidos, álcalis, metales (Hg, Cd, Cr, Pb), sales (cianuros). Algunos pueden ser
biodegradables (nitratos o fosfatos) y otras como los metales pesados, no lo son. Los tóxicos
son letales a una cierta concentración, y si la concentración es tolerable se van acumulando en
cada eslabón de la cadena trófica hasta llegar a concentraciones perjudiciales.
‫ ־‬Orgánicos: plásticos, alquitranes, pesticidas, etc. Disminuyen el O2 disuelto al ser consumido
por las bacteria aerobias. Los detergentes, son sustancias tensoactivas que disminuyen la
tensión superficial del agua, originando espumas que dificultan el intercambio gaseoso de los

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MAR DELGADO ECOLOGÍA II

organismos acuáticos y eutrofizan el agua. Los pesticidas pueden ser tóxicos y al ser poco
degradables se acumulan a lo largo de la cadena trófica.
c) Contaminación biológica: materia orgánica y microorganismos que convierten al agua en
causa o vehículo de enfermedades: tifus, malaria, disentería...

18.3.1.-Efectos de la contaminación en los ríos y lagos.

Los contaminantes disminuyen la calidad de las aguas, producen alteraciones en la estabilidad
de los ecosistemas acuáticos y reducen su capacidad recreativa y su valor estético.
Indicar qué etapas se producen en el proceso de eutrofización de las aguas. 08-2s
En lagos y embalses, en ríos de régimen lento y en algunas zonas litorales se puede presentar
el fenómeno de la eutrofización. Es debido a un exceso de nutrientes, en concreto P y N,
especialmente el primero por su carácter limitante para vegetales.
De modo natural se produce muy lentamente, y acaba con la transformación del lago en zona
pantanosa. Pero el uso abusivo de fertilizantes y detergentes ha provocado su aceleración.
Tiene diferentes etapas:
a) Proliferación del fitoplancton: el exceso de nitratos y fosfatos en las aguas favorece un
rápido y excesivo crecimiento de las algas y plantas acuáticas, que recubren y enturbian las
aguas, que toman color verdoso, amarillento o pardusco, impidiendo que la luz solar alcance
mayor profundidad.
b) Degradación aerobia de la materia orgánica: acumulación en los fondos de gran cantidad
de organismos fotosintetizadores muertos. La descomposición precisa de gran cantidad de O2,
produciéndose situaciones de anoxia y merma de la capacidad autodepuradora. Sin O2
también mueren los animales.
c) Degradación anaerobia de la materia orgánica: la materia orgánica fermenta y se
desprenden sustancias como H2S, NH3 o CH4, que dan mal sabor y olor al agua.
Los ríos se defienden de la contaminación por su propia dinámica que les permite diluir los
contaminantes, además de poseer sus propios procesos autodepurativos.

18.3.2.-Efectos de la contaminación en las aguas subterráneas.

Tradicionalmente las aguas subterráneas poseían mayor calidad que las superficiales, eran
más aptas para consumo humano, ya que en principio están resguardadas de la
contaminación. Pero actualmente sufren de sobreexplotación y contaminación.
En muchas zonas se han agotado (incluyendo casos con nula recarga o recarga
insuficiente), haciendo descender el nivel freático. Si esto ocurre cerca del mar, se produce la
intrusión marina: el mar invade los poros que deja el agua dulce y, al tener mayor densidad, el
agua salada termina por desalojar toda el agua residual, hasta que el acuífero queda invadido
por agua salobre. En España, casi todos los acuíferos de la costa mediterránea y las Canarias
orientales sufren de salinización.
La contaminación de aguas subterráneas es más grave que la de los ríos pues no suele
detectarse hasta pasados meses o años. No pueden autodepurarse por la escasez de O2 y de
microorganismos y por la dificultad de dilución y dispersión de los contaminantes. La gran
lentitud en su desplazamiento implica que la expulsión de los contaminantes al mar o al exterior
del acuífero tarde cientos de años.
Las causas de la degeneración de los acuíferos son las filtraciones de agua usada en la
industria, la agricultura, la ganadería y actividades mineras, o los vertidos de aguas residuales
de zonas urbanas.

18.3.3.-Efectos de la contaminación en las aguas marinas.

Aunque hasta hace poco el volumen de agua del mar permitía la dilución de los productos y los
distintos organismos de las cadenas tróficas purificaban las aguas, ahora la situación ha
cambiado, por el gran volumen de contaminación.
La fuente de esta contaminación son las aguas continentales contaminadas, la descarga
directa en el mar de las aguas residuales urbanas e industriales y los vertidos de petróleo, así
como las basuras y vertidos de todo tipo que se descargan directamente en el mar.

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MAR DELGADO ECOLOGÍA II

18.4.-IMPACTOS Y EFECTOS SOBRE LA GEOSFERA

Los impactos de la actividad minera son muchos y afectan a la geosfera y biosfera. Influye en
la calidad de las aguas y su circulación hidrológica, contaminándolas por lavado de los
minerales o por escorrentía de las escombreras. Afectan a la morfología del terreno y el paisaje
ya que producen socavones, pérdida de cobertura vegetal, etc.
La minería incide sobre los ecosistemas al alterar el biotopo pero también modifica las
comunidades, ya que para corregir la pérdida de cobertura vegetal se suelen usar especies que
favorezcan una rápida sustitución del paisaje.
Los recursos que tienen mayor problemática ambiental son los derivados de la extracción y
su uso en las E, pues producen los más graves deterioros en los ecosistemas. En todos los
sistemas de explotación y producción de E se produce una alteración visual del paisaje así
como una pérdida de calidad del agua y del aire. Se produce contaminación térmica,
atmosférica y de las aguas superficiales, en las zonas de extracción, y oceánicas, por vertidos
durante la extracción o el transporte.

18.5.-IMPACTOS Y EFECTOS SOBRE LA BIOSFERA

En las sociedades desarrolladas, la producción de residuos domésticos se cifra en unos 3 kg
por habitante y día, 50 kg contando los agrícolas o industriales. Hasta ahora se almacenan,
ocultan o entierran, pero la cantidad generada y la dificultad de encontrar lugares adecuados es
tan grande que se hacen necesarias alternativas para su tratamiento como el reciclaje. Pueden
ser:
a) Residuos sólidos urbanos: basura de los domicilios, comercios y servicios, de la limpieza
de las calles, enseres abandonados, animales muertos, etc. Acaban en vertederos controlados
situados sobre suelos impermeables o impermeabilizados de forma artificial, deben tener un
sistema de recogida de líquidos circulantes y un sistema de enterramiento que funcione con
regularidad.
b) Residuos sólidos agrícolas, ganaderos y forestales: fácilmente biodegradables por los
microorganismos descomponedores que se ocupan de su mineralización. Suelen usarse para
abonos, pero en ocasiones son tan grandes las cantidades de las explotaciones agrícolas
(estiercol y purines) que pueden llegar a contaminar las aguas subterráneas. Entre las medidas
correctoras están tratamientos dentro de la propia explotación o el traslado a instalaciones
adecuadas.
Los residuos agrícolas y forestales de tipo vegetal pueden descomponerse de forma natural,
aportando materia orgánica al suelo, quemar, o usarse para hacer compost.
c) Residuos industriales: consecuencia del proceso productivo industrial. Algunos pueden ser
asimilables a los residuos sólidos urbanos y su gestión y eliminación es similar. La industria
genera residuos inertes de la construcción y derribo de edificios, y la mayoría de los residuos
tóxicos y peligrosos. En España la producción de residuos tóxicos y peligrosos se reparte así:
30% industria química, 27% industria papelera y de celulosas, 23% industria de transformados
metálicos, y 20% siderurgias, textiles, de alimentación, etc. Se gestionan con el reciclado en las
propias industrias, tratamientos físico-químicos neutralizantes y el almacenamiento en
depósitos de seguridad.
d) Residuos mineros: escombros, fragmentos de rocas asociadas a minerales útiles, restos
del lavado de los minerales, escorias residuales de las fundiciones o cenizas de la quema de
carbón. Se concentran en las escombreras de las minas y en las instalaciones de
transformación. La legislación obliga a restaurar con vegetación, simulando las condiciones
anteriores a la explotación. Se deben gestionar las aguas de escorrentía para evitar la erosión
y la contaminación de las aguas subterráneas.
e) Residuos sanitarios: producidos en hospitales y centros sanitarios y suelen dividirse en
residuos asimilables a los urbanos (de cocina, embalajes, etc), sanitarios sin peligrosidad
(vendajes...) y otros peligrosos e infecciosos (cultivos patógenos, material contaminado,
residuos químicos, radiológicos, antitumorales, etc.).

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f) Residuos radioactivos: emiten partículas o radiaciones ionizantes, peligrosos por sus

efectos sobre la salud y la larga duración de su actividad. Están en las centrales nucleares en
funcionamiento o en las que desmantelan, entre los residuos de la extracción, enriquecimiento
y explotación de los minerales de uranio, pararrayos radioactivos, residuos de hospitales y
reactores experimentales. Deben ser tratados para disminuir su actividad y almacenados de
forma definitiva en superficie, o subterráneamente en zonas geológicas estables.

18.6.-DESARROLLO SOSTENIBLE
Acontecimientos, conferencias y reuniones internacionales sobre medio ambiente (hasta 1992):
‫ ־‬Conferencia de la Biosfera (Organizada por la UNESCO en París, 1968): primer
antecedente del concepto de desarrollo sostenible "la utilización y la conservación de los
recursos deben ir unidas".
‫ ־‬Club de Roma (1972): reunión de personalidades independientes preocupadas por el MA, en
el informe "Los límites del crecimiento" se expone que la manera de disminuir los problemas
ambientales es detener el desarrollo y propiciar el "crecimiento cero". Se desmonta la teoría del
desarrollo ilimitado, y se intentan definir los límites que no se pueden sobrepasar sin causar
daños irreparables al medio.
‫ ־‬Conferencia de las Naciones Unidas sobre el Medio Ambiente Humano (Estocolmo,
1972): primera reunión de dirigentes políticos del mundo para tratar temas ambientales. Se
discute “el futuro de nuestra especie y el hábitat en que vive”. La conferencia de Estocolmo fue
el punto de partida de una nueva y más amplia visión, que puso de manifiesto la
interdependencia entre desarrollo y crisis ambiental. En los países participantes se promulgan
diversas leyes de protección ambiental. Se recomienda la constitución del Programa de las
Naciones Unidas para el Medio Ambiente (PNUMA), que ha propiciado importantes ayudas a
los países menos desarrollados y de protección ambiental.
‫ ־‬Comisión Mundial del Medio Ambiente y Desarrollo (1983): creada por la ONU con el
objetivo de elaborar un informe para el cambio, que sería el Nuestro futuro común (1987) o
Informe Brundtland. Según este, una sociedad sostenible sería aquella que "presta atención a
las necesidades del presente sin comprometer la capacidad de las generaciones futuras para
hacerse cargo de sus propias necesidades". El informe consta de los capítulos:
a) Preocupaciones comunes: tratando los temas de pobreza, crisis económica, desarrollo
sostenible, estrategias para conseguirlo e influencia en todo ello de la economía mundial.
b) Tareas comunes: atiende al crecimiento demográfico, el uso de recursos alimenticios, la
utilización de especies y ecosistemas para lograr el desarrollo sostenible, el uso de E, la
necesidad de lograr industrias productivas con el menor nº de recursos y el problema del
crecimiento de las ciudades.
c) Esfuerzos comunes: leyes internacionales de protección de ecosistemas compartidos por
varios estados (océanos, Antártida o espacio), el impacto de las guerras sobre el medio
ambiente y la necesidad de evitarlas.
‫ ־‬Conferencia de las Naciones Unidas sobre el Medio Ambiente y el Desarrollo (Cumbre
de Río,
1992): tenía como objetivo que los Jefes de Estado y de Gobierno adoptaran acuerdos jurídicos
vinculantes y establecieran mecanismos adecuados de seguimiento y control, para emprender
la transición a un desarrollo ambiental viable y sostenible, según las conclusiones del Informe
Brundtland.
Con la Cumbre de Río se despertaron la conciencia de todas las naciones hacia los grandes
problemas ambientales (a pesar del bloqueo de ciertos países a la toma de decisiones y la no
ratificación de algunos acuerdos por otros). Paralelamente a la reunión oficial se desarrolló la
cumbre Foro Global, de organismos no gubernamentales.
Explicar qué cinco grandes documentos se elaboraron en la Cumbre de Río (1992) 07-R
Se elaboran cinco documentos:
a) Convenio sobre el cambio climático.
b) Convenio sobre la biodiversidad: frenar la pérdida de biodiversidad. Se alude a la
propiedad de los recursos genéticos, a la necesidad de pagar a los países propietarios por su

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MAR DELGADO ECOLOGÍA II

utilización y a la forma en que los países desarrollados financiarían a los países en vías de
desarrollo, para que pudiesen conservar los recursos.
c) Documento sobre los bosques: sin valor jurídico, reconoce a los países en desarrollo su
soberanía en el uso de los recursos forestales y regula el comercio internacional de la madera,
para lograr un mantenimiento sostenible.
d) Agenda 21: basada en "Nuestro futuro común", un plan de acción destinado a proteger y
preservar el ambiente global del s XXI. Analiza los problemas económicos y sociales, los
aspectos de conservación y gestión de los recursos para el desarrollo, el fortalecimiento del
papel de los principales grupos sociales y los mecanismos de ejecución de las iniciativas que
se tomen sobre todos estos aspectos.
e) Declaración de Río: documento sobre el medio ambiente y el desarrollo que firmaron todos
los países asistentes a la cumbre, comprometiéndose a tratar de proteger la integridad del
sistema ambiental y a alcanzar el desarrollo sostenible a nivel mundial.
Aunque las expectativas no se cumplieron por el bloqueo de ciertos países a la toma de
decisiones y por la no ratificación de algunos acuerdos por otros, la Cumbre de Río despertó la
conciencia de todas las naciones hacia los grandes problemas ambientales que amenazaban la
Tierra. Paralelamente se desarrolló una cumbre alternativa, llamada Foro Global.
Desde la Cumbre de Río la ONU ha organizado dos cumbres mundiales para evaluar el
progreso alcanzado en la implantación del desarrollo sostenible: Cumbre para la Tierra + 5
(Nueva York, 1997) y la Cumbre para la Tierra + 10 (Cumbre de Johannesburgo, 2002). En
ambas se manifiesta que el progreso en las temáticas tratadas es escaso: aumentan la
pobreza y la degradación ambiental. Por ello, en Johannesburgo se pretende establecer un
enfoque orientado hacia el establecimiento de metas, cronogramas y compromisos para la
promoción del desarrollo sostenible.
El concepto de desarrollo sostenible ha sido criticado:
a) Por quien dice que el concepto es de sentido común y no añade nada.
b) Por quien dice que desarrollo y medio ambiente son ideas contradictorias, y por lo tanto
desarrollo
sostenible es un manipulación de los partidarios del crecimiento económico.
c) Por quién dice que se habla de sostenibilidad para las generaciones futuras pero no se habla
de las diferencias actuales entre pobres y ricos.
d) Por quien dice que la sostenibilidad no cuadra en un Universo regido por el 2º principio de la
termodinámica (crecimiento de la entropía).

18.7.-GESTIÓN MEDIOAMBIENTAL
La gestión ambiental es necesaria para paliar los efectos generados a causa de la
degradación progresiva del medio natural y para regular la demanda creciente de espacios y
servicios, como consecuencia de la movilidad de la población y el crecimiento del nivel de vida.
Los instrumentos para realzarla son:
a) Estudios científicos: se precisa conocer cómo funcionan y evolucionan los ecosistemas así
como las consecuencias de las posibles alteraciones producidas como resultado de su uso.
b) Educación ambiental: la Conferencia de Estocolmo se señalaba la necesidad de una
educación ambiental y se destacaba la importancia de los jóvenes en la defensa del medio
ambiente. En la Conferencia Intergubernamental de Tbilisi (Georgia, 1977) se precisaron los
objetivos y prioridades de la educación ambiental, que son los que se desarrollan actualmente:
lograr que las personas capten la complejidad del medio natural y del entorno creado por la
humanidad y que así logren los conocimientos, valores, comportamientos y habilidades
prácticas necesarias para participar, de manera eficaz y responsable, tanto en la prevención y
resolución de problemas como la gestión de la calidad del medio ambiente.
c) Ordenación del territorio: tiene como objetivo conocer las características del medio y
valorar los recursos naturales con el fin de ordenar los posibles usos del mismo, estableciendo
restricciones o prioridades, de modo que el uso del territorio sea el más adecuado a sus
características y permita la conservación de los recursos, minimizando el impacto ambiental del
uso.

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d) Legislación ambiental: los principios básicos en materia medioambiental están

enmarcados en el Artículo 45 de la Constitución española. La legislación actual permite la
protección de los espacios
naturales bajo las formas de Parques Nacionales, Parques Naturales, Reservas Naturales,
Monumentos Naturales, Paisajes protegidos, etc. Además, existen múltiples declaraciones,
convenios y normativas de carácter internacional, que tratan temas concretos que afectan a
todos o a varios países.

Convenio de Ramsar: protege los humedales por su gran importancia como hábitats para
aves acuáticas.
De Verna: sobre la conservación de la fauna y flora salvajes y de sus habitats naturales en
Europa
De Bonn: sobre la conservación de especies migratorias
De Washington (CITES): sobre comercio internacional de especies amenazadas de fauna y
flora silvestres
De Ginebra: sobre la contaminación atmosférica transfronteriza a gran distancia
De Viena: sobre la protección de la capa de ozono
De Basilea: sobre el control de los movimientos transfronterizos de los derechos peligrosos y
su eliminación
De Río: sobre la diversidad biológica
Convenio Marco de las Naciones Unidas sobre el Cambio Climático (Río de Janeiro)
Alrededor de la tercera parte de lo que se legisla en la UE se refiere al medio ambiente. Los
Reglamentos y Decisiones de la UE se aplican directamente en todos los países miembros.
Las Directivas son de obligado cumplimiento, pero cada país legisla para aplicarlas en su
territorio.

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