MANUAL RECICLAJE DE NUTRIENTES

EN SISTEMAS AGROFORESTALES

MANUAL RECICLAJE DE NUTRIENTES

EN SISTEMAS AGROFORESTALES

Alegre, J.; García, S.; Vega, R.; Arévalo, Y.

2015
 INDICE

PRESENTACION 2

INTRODUCCIÓN 3

1. RECICLAJE Y SUS COMPONENTES EN SISTEMAS AGROFORESTALES 4

1.1 RECICLAJE 5
1.2 CARACTERISTICAS DEL SUELO PARA EL RECICLAJE 6

2. ESTUDIOS DE RECICLAJE EN LA AMAZONIA PERUANA 7

3. RECICLAJE DEL CARBONO Y DEL NITRÓGENO EN EL SUELO:

ROL DE LOS MICROORGANISMOS 9
3.1 RECICLAJE DEL CARBONO 9
3.2 RECICLAJE DEL NITROGENO 10
3.3 RECICLAJE DEL FOSFORO 12

4. EXPERIENCIAS DE LA EVALUACIÓN DE ESPORAS DE MICORRIZAS

EN LOS SUELOS TROPICALES Y LOS NUEVOS RETOS
DE INVESTIGACIÓN 15

5. EL RECICLAJE DEL FÓSFORO EN SISTEMAS AGROFORESTALES,

EL PAPEL DEL FÓSFORO ORGÁNICO Y ALGUNOS ESTUDIOS
DE SU CUANTIFICACIÓN 16

6. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS 20

1
 PRESENTACIÓN

El reciclaje es un proceso por el cual una materia o un producto ya utilizado ingresan

nuevamente a un ciclo productivo. La naturaleza es reflejo fiel de la reutilización de
materias como parte inherente de sus agroecosistemas. Los ciclos de nutrientes son una
forma de reciclaje, su conocimiento ha sido base del entendimiento de muchos procesos y
comportamientos de los elementos en el medio ambiente, por lo que los bosques son los
agroecosistema más estudiados para este propósito.
En los bosques se produce un reciclaje eficiente, donde las entradas de nutrientes proceden
de la atmósfera, la fijación biológica del nitrógeno y el desgaste de los minerales primarios
del suelo que están en equilibrio con las pérdidas de nutrientes debidas a lixiviación,
desnitrificación, escorrentía y erosión. En este medio natural, los árboles absorben los
nutrientes del suelo para su crecimiento y desarrollo, los mismos que regresarán al suelo a
través de la descomposición de la hojarasca y restos orgánicos, entre otros.
La realización de este manual “RECICLAJE DE NUTRIENTES EN SISTEMAS
AGROFORESTALES” ha sido posible gracias al financiamiento del Gobierno Belga y al
convenio entre las Universidades Belgas Flamencas (VLIR) y la Universidad Nacional Agraria
La Molina (UNALM), cuyas siglas es IUC VLIR-UNALM. Para mayores detalles pueden
visitar la página web www.lamolina.edu.pe/vlir. El Proyecto 1 de Sistemas Agrarios con su
Sub-proyecto Sistemas Agroforestales (P1.2) es el que lidera la investigación y proporciona
la capacitación en los temas de suelos y agroforestería en los trópicos húmedos de la
Amazonia Peruana a lo largo de la carretera Tarapoto (San Martín) – Yurimaguas (Loreto).
Este manual complementado con una buena capacitación como cursos y talleres con
nuestros socios estratégicos e investigadores, extensionistas del Instituto de Investigación
Agraria (INIA), Instituto de Investigaciones de la Amazonia Peruana (IIAP), Universidad
Nacional de la Amazonia Peruana (UNAP), Instituto de Cultivos Tropicales (ICT), Centro
Mundial de Agroforesteria (ICRAF), productores organizados y estudiantes servirá para
entender mejor el reciclaje de nutrientes en sistemas agroforestales como un proceso
natural que favorece a la sostenibilidad del sistema y alternativa para continuar con el
equilibrio del medio ambiente.

Dr. Jesús Abel Mejía Marcacuzco

Rector Universidad Nacional Agraria la Molina (UNALM)
Dr. Jorge Luís Aliaga Gutiérrez
Vicerrector Académico - UNALM
Coordinador General del Proyecto IUC VLIR-UNALM
Dr. Eddie Schrevens
Profesor Universidad de Leuven –Bélgica
Coordinador Belga del Proyecto IUC VLIR-UNALM

2
 INTRODUCCION
Alegre, J.1; García, S.1; Vega, R.1
Arévalo, Y.2

La descomposición de la hojarasca y el desprendimiento de nutrientes es uno de los

factores biogeoquímicos claves que regulan la productividad de las plantas y reciclaje de
nutrientes en los trópicos húmedos.
El balance entre la productividad primaria y la descomposición de la materia orgánica
determina el stock de carbono (C) en los trópicos húmedos y otros ecosistemas terrestres
(Valentini et al., 2000). La descomposición anual de la hojarasca contribuye aproximadamente
con la mitad del CO2 desprendido de los suelos (suelos + CO2 de hojarasca) (Couteaux
et al., 1995) y recicla nutrientes para la absorción por las plantas (Aerts et al., 1992). El
entendimiento de los factores que controlan la descomposición de la hojarasca son por
lo tanto muy importantes para determinar la influencia de las emisiones de gases de
efecto invernadero y calentamiento global (Fearnside, 2000). La tasa de descomposición
es controlada primariamente por factores extrínsecos como el clima, dentro de esta la
temperatura es muy importante y propiedades del suelo como la humedad y porosidad
total (Gil and Burke, 2002). Los factores intrínsecos son la calidad de la hojarasca dados
por la relación C/N, ligninas y polifenoles (Mugendi and Nair, 1997; Palm, 1995) y la
propiedades físicas de la hojarasca como tamaño y humedad de las hojas y suberificación
(Meentemeyer, 1978).

1 Profesores, Ing. Agrónomos de la Universidad Nacional Agraria La Molina (UNALM)

2 BS. Ciencias (UNALM)

3
1. RECICLAJE Y SUS COMPONENTES EN SISTEMAS AGROFORESTALES
Un sistema agroforestal es un sistema agropecuario cuyos componentes son árboles,
cultivos o animales y presenta los atributos de cualquier sistema: límites, componentes,
ingresos y egresos, interacciones y relación jerárquica con la organización de la finca y una
dinámica.
• El límite define los bordes físicos del conjunto.
• Los componentes son los elementos físicos, biológicos y socioeconómicos.
• Los ingresos son por ejemplo: la energía solar, la mano de obra, productos
agroquímicos.
• Los egresos son por ejemplo: la madera, productos animales son la energía o
materia que se intercambia entre diferentes sistemas.
• Las interacciones son las relaciones, la energía o materia que se intercambia entre
los componentes del sistema.
• La jerarquía indica la posición del mismo con respecto a otros sistemas y las
relaciones entre ellos.
Un ejemplo de sistema agroforestal es el cultivo de café bajo sombra, con árboles podados
periódicamente. Los componentes son el café y los árboles, que se encuentran dentro del
límite del lindero de la asociación, las entradas incluyen agua, energía solar, fertilizantes y
mano de obra, las salidas incluyen las cosechas de café, la leña y madera resultantes de
la poda de los árboles y de los cafetos, las interacciones son el reciclaje de nutrientes, la
descomposición e incorporación de la hojarasca de los árboles al suelo.
Se reconoce como interacciones la manera en que los diferentes componentes de un
sistema agroforestal se relacionan entre sí. Las interacciones se han clasificado como
complementarias (sinérgicas), neutras o competitivas (antagónicas) (Tabla Nº 1).
La relación neutra como su nombre lo indica no genera ningún efecto entre los componentes
del sistema, existe una relación antagónica cuando un componente reduce el desarrollo
del otro, así mismo las interacciones pueden ser ecológicas o económicas.

4
1.1 RECICLAJE
Es un ciclaje de los nutrientes, que pasan del suelo a la biomasa y que regresan luego al
suelo y permite el crecimiento de los diferentes componentes del sistema agroforestal en
forma eficiente evitando la competencia entre ellos.
En el caso de bosques que son quemados y se plantan cultivos que con una absorción
incorrecta, la pérdida de nutrientes trastorna gravemente este proceso debido a que se
extraen del sistema grandes cantidades de nutrientes y se altera su reciclaje.
Desde hace unos sesenta años se ha reconocido la existencia de ciclos de nutrientes casi
cerrados entre un bosque tropical húmedo maduro y el suelo en el que crece y se han hecho
estudios al respecto (Vitousek y Sanford, 1986). Las entradas de nutrientes provenientes
de la sedimentación atmosférica, la fijación biológica del nitrógeno y el desgaste de los
minerales primarios del suelo están en equilibrio con las pérdidas de nutrientes debido
a la lixiviación, desnitrificación, escorrentía y erosión. Las raíces de los árboles absorben
nitrógeno (N), fósforo (P), potasio (K), calcio (Ca), magnesio (Mg), azufre (S) y micronutrientes
que a su vez regresan al suelo mediante la descomposición de la hojarasca y de las raíces,
y también por las precipitaciones y el resbalamiento de la lluvia por el tronco (Figura Nº 1).

Figura Nº 1. Modelo simplificado del reciclaje de nutrientes en un ecosistema forestal. Las líneas punteadas
indican los procesos bilógicos que se realizan con la participación de otros organismos (Fuente: Nair, 1980)

5
1.2 CARACTERÍSTICAS DEL SUELO PARA EL RECICLAJE
Los árboles pueden afectar el nivel de nutrientes del suelo al explotar las reservas de nutrientes
más profundas del suelo y recuperar los lixiviados y depositarlos sobre la superficie como
humus. Esta materia orgánica aumenta el contenido de humus del suelo, el cual a su vez
aumenta su capacidad de intercambio de cationes y disminuye las pérdidas de nutrientes.
La materia orgánica adicionada, modera además las reacciones extremas del suelo (pH) y
la consecuente disponibilidad de nutrientes esenciales y elementos tóxicos. Puesto que el
nitrógeno, fósforo y azufre se tienen fundamentalmente en forma orgánica, la abundancia
de materia orgánica es especialmente importante para aprovecharlos. La asociación de
árboles con bacterias fijadoras de nitrógeno y micorrizas también incrementará los niveles
de nutrientes disponibles. La actividad de microorganismos tiende a aumentar debajo
de los árboles, debido a que la materia orgánica es incrementada (un abastecimiento
de alimentos mejorado) y al ambiente de crecimiento (temperatura y humedad del suelo
(Figura Nº 2).

Figura Nº 2. Influencia de los árboles en el ambiente de crecimiento del maíz (Fuente: Farrel, 1984)

6
2. ESTUDIOS DE RECICLAJE EN LA AMAZONIA PERUANA
Se han hecho estudios con el Proyecto VLIR-UNALM para determinar la contribución del
carbono en 3 niveles de descomposición de la hojarasca como altamente descompuesto,
medianamente descompuesto y baja descomposición para diferentes sistemas de uso
de la tierra (SUT) en Tarapoto (Departamento de San Martin) y Yurimaguas (Departamento
de Loreto). En las partes montañosas de Tarapoto se tiene cacao (Theobroma cacao) en
foresta, cacao con guaba (Inga edulis), cacao con centrosema (Centrosema macrocarpum),
foresta antigua, café (Coffea arabica var. Catuaí)) con guaba y café (Coffea arabica) con
guaba. Los otros SUT están localizados en las partes planas de Yurimaguas y son: el
sistema de mutiestratos con árboles de tornillo (Cedrelinga cateniformis) y centrosema en
dos suelos, uno con 4% de arcilla y otro con 15% de arcilla, castaña brasilera (Bertholletia
excelsa) con café (Coffea arabica), bosque secundario de 29 años, bosque primario,
pijuayo (Bactris gasipaes) para fruto con kudzu (Pueraria phaseoloides), pasto degradado
y pasto mejorado con centrosema y kudzu, palmito (Bactris gasipaes) y palma aceitera
(Elaeis guineensis). Los resultados mostraron que no hubo diferencias estadísticas entre la
biomasa de hojarasca entre las plantas y bajo el dosel con sistemas arbóreos (Figura Nº 3).
Sin embargo, se encontraron diferencias significativas para los sistemas sin árboles y entre
las estaciones secas y húmedas principalmente para hojarasca de baja descomposición
tanto en Tarapoto como en Yurimaguas (Figura Nº 4 y 5). Esto coincidió con las mayores
contribuciones de biomasa durante la estación húmeda debido a los factores climáticos, las
prácticas culturales y de manejo (podas, deshierbo, pastoreo) que realizan los agricultores.
Los sistemas forestales con alta biodiversidad y menor alteración humana presentaron los
mayores contenidos de carbono en la hojarasca seguidos por el sistema de cacao, café y
los sistemas agroforestales de multiestratos (Figura Nº 6). Finalmente se encontró que el
contenido de carbono disminuyó conforme el estado de descomposición aumenta.

Figura Nº 3. Biomasa seca y contenido de carbono en diferentes sistemas de uso de la tierra con
especies arbóreas en dos posiciones entre plantas y bajo el dosel en Yurimaguas (Fuente: Tagle, 2014;
Castañeda, 2014)

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Figura Nº 4. Contenido de carbono de diferentes tasas de descomposición y en dos estaciones para
diferentes sistemas de uso de la tierra en Tarapoto (Fuente: Tagle, 2014; Castañeda, 2014)

Figure Nº 5. Carbono en diferentes tasas de descomposición y en dos periodos (seco y húmedo) para
diferentes sistemas de uso de la tierra en Yurimaguas (Fuente: Tagle, 2014; Castañeda, 2014)

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Figura Nº 6. Contenido de carbono en diferentes tasas de descomposición para diferentes sistemas de uso
de la tierra en Tarapoto (izquierda) y Yurimaguas (derecha) (Fuente: Tagle, 2014; Castañeda, 2014)

El bosque secundario contribuyó con mayor contenido de hojarasca y presentó una mayor
relación C/N de 30.8 y los sistemas con coberturas estos fueron de 17.5 o sea se incorporan
más rápido al suelo.
En conclusión, sistemas agroforestales apropiados pueden mantener e inclusive reponer
la fertilidad del nitrógeno a través de los bacterias fijadoras biológicas de nitrógeno (FBN),
la captura de nutrientes en profundidad y varios mecanismos de ciclado. Sin embargo, la
agrosilvicultura por sí sola no puede reponer el fósforo, pero tal vez pueda hacerlo más
disponible mediante el reciclaje. En términos de producción a largo plazo, los sistemas
agroforestales deben incluir la adición de fósforo, y en muchos casos también de fertilizantes
nitrogenados, a fin de evitar el agotamiento de los nutrientes y asegurar el uso eficaz de
los recursos.

3. RECICLAJE DEL CARBONO Y DEL NITRÓGENO EN EL SUELO: ROL DE LOS

MICROORGANISMOS
Las condiciones climáticas predominantes en los ecosistemas tropicales tienen una
marcada influencia sobre las propiedades físicas, químicas y biológicas de los suelos;
influyen asimismo sobre la dinámica de los nutrientes entre el suelo y la vegetación. Es
generalmente asumido que, debido a la intensa precipitación y alta temperatura, los
nutrientes son reciclados a una velocidad mayor que en otros ecosistemas. En este proceso
de reciclaje, los microorganismos que residen en el suelo participan activamente en un
gran número de procesos bioquímicas, influyendo en forma directa en la descomposición
de la materia orgánica y la disponibilidad de los nutrientes en el suelo. Algunos avances
sobre el rol que los microorganismos desempeñan sobre el ciclo del carbono, el nitrógeno
y el fósforo, son presentados en el presente documento.
3.1 RECICLAJE DEL CARBONO
El contenido de carbono en los suelos de diferentes ecosistemas es el resultado del
balance entre la captura y acumulación de carbono atmosférico por parte de la fotosíntesis,

9
y de la liberación de carbono como CO2 a través de la mineralización. Es conocido que la
precipitación incrementa la captura, en tanto que la temperatura incrementa la respiración,
resultando en una rápida descomposición en suelos tropicales (Tabla Nº 2)

El rol de los organismos heterótrofos (consumidores de carbono orgánico) es muy activo

en estos sistemas. Los suelos tropicales están poblados de organismos celulolíticos,
lignolíticos, proteolíticos, etc., responsables de la transformación de los residuos vegetales
en humus y de su posterior mineralización. Bajo condiciones naturales (bosque primario),
las poblaciones de estos organismos alcanzan un equilibrio y una máxima diversidad. El
cambio de uso del suelo puede resultar en la modificación de las propiedades físicas y
en la alteración de la biomasa microbiana (Tabla Nº 3), asi como en la modificación de la
estructura de la población microbiana (Jun Sul et al., 2013)

3.2 RECICLAJE DEL NITRÓGENO

La atmósfera supone la reserva más importante de nitrógeno para los sistemas
biológicos terrestres. Esta reserva puede hacerse disponible para las plantas mediante
la fijación biológica del nitrógeno Este proceso es uno de los roles más estudiados de
los microorganismos del suelo e implica la combinación del nitrógeno atmosférico con
hidrógeno, para producir amoniaco. Es realizado por organismos bacterianos poseedores
del complejo enzimático nitrogenasa.

10
La reacción completa tiene un requerimiento energético teórico de 121.6 Kcal por mol de
N2 fijado. La eficiencia del proceso puede sin embargo, ser afectada por la provisión de
oxígeno, la presencia de otros sustratos de la nitrogenasa en el medio y por la pérdida de
energía para la producción de H2 inherente al proceso; por ello de 20 a 30 moléculas de
MgATP podrían ser requeridas (Burris y Roberts, 1993).
Los organismos diazótrofos (fijadores de nitrógeno) están distribuidos en grupos taxonómica
y metabólicamente diversos, los que incluyen bacterias aerobias, anaerobias facultativas
y obligadas, fotosintéticas y endofiticas. Una clasificación funcional de los diazótrofos los
divide en fijadores libres y simbióticos, en función de la participación de la planta hospedera
(si la hay) en el proceso de fijación.
Los organismos fijadores de vida libre realizan el proceso de fijación de nitrógeno en el
suelo, en la rizósfera de las plantas, en el rizoplano e incluso en el espacio intercelular de
raíces y tallos de las plantas. La energía para el proceso de fijaciones obtenida mediante
la oxidación de carbono orgánico del suelo o de exudados radiculares, pero las plantas no
realizan ninguna adaptación especial para este proceso.
Los principales géneros de diazótrofos de vida libre incluyen a Azotobacter, Azomonas,
Beijerinckia, Derxia, etc. (aerobios); Azospirillum (rizosférico), Herbaspirillum, Azoarcus y
Gluconacetobacter (endofiticos). La procedencia de los primeros aislamientos de estos, se
puede apreciar en la tabla Nº 4.

La distribución de plantas asociadas a los diazótrofos libres es amplia. Azospirillum ha sido

reportado en tallos de gramíneas y de camote (Ipomoea batatas). Además de la caña de
azúcar, G. diazotrophicus se encuentra en asociación endofita con plantas que se propagan
vegetativamente, ha sido aislado de plantas de pasto Camerún (Pennisetum purpureum) y
de camote, además de tejidos internos de café (Coffea arabica L.) y piña (Ananas comosus),
revelando un rango de hospederos más amplio del que tradicionalmente se le atribuía
(Caballero y Martínez-Romero, 2000).
Los fijadores simbióticos obtienen energía para el proceso de fijación a partir de metabolitos
del hospedero destinados a tal fin. Por lo general ello implica la residencia del organismo
fijador dentro de estructuras radiculares especialmente desarrolladas denominadas nódulos.
Los principales grupos de fijadores simbióticos incluyen a los rizobios (bacterias de diversos
géneros que tiene la capacidad de inducir la formación de nódulos en raíces de plantas)
que realizan fijación en simbiosis con leguminosas; y al género Frankia (actinobacteria),
cuya fijación se limita a pocos géneros de plantas arbóreas, pero distribuidas en varias

11
familias. La capacidad fijadora de nitrógeno de algunos cultivos asociados a rizobios se
resume en la tabla Nº 5

La capacidad fijadora anual de nitrógeno en Frankia sp., varía entre 58 kg N ha-1 en simbosis
con Casuarina sp, hasta 300 kg N ha-1 en Alnus sp., lo que destaca la importancia del
simbionte en el ciclo del nitrógeno en zonas templadas.
Otro grupo de fijadores simbióticos incluye a las cianobacterias (Anabaena sp, Nostoc
sp). Organismos fotótrofos que realizan fijación de nitrógeno en simbiosis con helechos
acuáticos (Azolla spp). Una simbiosis importante en la incorporación de N en arrozales.

3.3 RECICLAJE DEL FÓSFORO

El fósforo es un elemento esencial para las plantas, sin embargo es frecuentemente
deficitario en los ecosistemas terrestres (Cramer, 2010). El fósforo se presenta en el suelo
principalmente en la forma inorgánica insoluble o en forma orgánica integrada al humus
del suelo. Como sólo las fracciones ortofosfato (H2PO4- y HPO42-, dependiendo del pH) son
directamente disponible para las plantas (Havlin et al., 1999), la solubilización de fosfatos
minerales del suelo y la concentración respectiva de P en la solución suelo juegan un papel
muy importante en el reciclaje del fósforo (Illmer y Schinner, 1995).
La capacidad de los microorganismos del suelo para solubilizar varias formas de fracciones
insolubles de P está bien documentada. El ejemplo más conocido es Bacillus megaterium
var. phosphaticum, bacteria utilizada desde mediados del siglo pasado en la antigua Unión
Soviética y EE.UU. bajo el nombre comercial de phosphobacterin, para incrementar la
disponibilidad del fósforo del suelo (Paul y Clark, 1996).
La aplicación de B. megaterium ha mostrado ser eficaz en la solubilización del fósforo
procedente de roca fosfatada, aunque existe cierta incertidumbre acerca de los mecanismos
por los cuales esta solubilización se realiza. El ácido carbónico y HCO3- derivado del CO2
respiratorio son de primera importancia en la meteorización de los minerales (Paul y Clark,
1996). La producción de ácidos orgánicos (Chen et al., 2006) y la subsiguiente acidificación
del medio (Illmer y Schinner, 1995) son también mecanismos propuestos para el proceso.
La inoculación del suelo con esta bacteria resultó en incrementos en los parámetros
biométricos y en la extracción de fósforo en diversos órganos de plantas de garbanzo

12
(Cicer arietinum L) bajo condiciones de invernadero y campo (Rudresh et al., 2005),
especialmente cuando es acompañada con otros organismos, como fijadores de nitrógeno
u hongos promotores del crecimiento de la raíz (Tabla Nº 6).
Más recientemente, diversos géneros y especies de bacterias han sido identificadas como
capaces de disolver fosfatos de calcio insolubles, entre las que se encuentran Arthrobacter
ureafaciens, Arthrobacter sp, Rhodococcus erythropolis, Serratia marcescens, Delftia, sp y
Chryseobacterium sp., (Chen et al., 2006). La capacidad para la solubilización de fosfatos
en estas especies es inversamente proporcional al pH del medio y se encuentra relacionada
estrechamente con la producción de ácidos orgánicos, destacando los ácidos cítrico,
glucónico, láctico, succínico, propiónico, entre otros (Chen et al., 2006). Otro mecanismo
propuesto es la producción de protones a través de la respiración y la absorción del NH4+,
observada en Pseudomonas sp. (Illmer y Schinner, 1995) y que podría explicar porque este
último organismo también puede solubilizar AlPO4 altamente insoluble (Illmer et al., 1995).

La capacidad para disolver fosfatos no está restringida a organismos bacterianos. Así,

Penicillium radicum, un hongo que puede colonizar las raíces del trigo, ha mostrado
capacidad de disolución de fosfatos de calcio (Whitelaw et al., 1999). Aspergillus niger
y Penicillium rugulosum mostraron efectividad en solubilizar hidroxiapatitas (Reyes et al.,
1999).
La presencia de algunos géneros como Aspergillus y Penicillium es muy común en suelos
tropicales de la Amazonía de Brasil, con una fracción importante de fósforo precipitado y
ocluido con Al y Fe (Barroso y Nahas, 2005), y especies locales de estos géneros podrían
disolver fósforo ocluido; una capacidad que ya ha sido identificada para Aspergillus niger,
Penicillium simplicissimum y P. aurantiogriseum, los que han mostrado alta efectividad
para disolver fosfatos de aluminio (Illmer et al., 1995).
La concentración de fosfato soluble en ensayos realizados en medio de cultivo demostró
ser directamente proporcional a la acidez titulable y a la concentración de ácidos orgánicos.
La producción de ácido glucónico y la quelatación del aluminio de los fosfatos insolubles
parecen también explicar la solubilización del fósforo (Whitelaw et al., 1999). La producción
metabólica de protones descrita para bacterias ha sido también propuesta para hongos
(Illmer y Schinner, 1995).
La fracción orgánica del fósforo del suelo se encuentra principalmente en forma de inositol
fosfato o fitina, y de fosfolípidos (Havlin et al., 1999), El fósforo orgánico del suelo puede
ser pasar a la solución suelo a través del proceso de mineralización. La liberación del
fósforo de las formas orgánicas es realizada a través de las fosfatasas ácida y alcalina y

13
de la fitasa, presentes en plantas y microorganismos. La tasa de mineralización del fósforo
depende de la actividad microbiana y de las actividades de las enzimas fosfatasa y fitasa
libres, las que son controladas por la concentración de P en solución.
La contribución microbiana a la hidrólisis de diferentes fracciones orgánicas de P es mucho
mayor que la de las plantas. El hongo del suelo Chaetomium globosum ha mostrado
eficiencia en incrementar la biomasa, el rendimiento y la absorción de P en sorgo (Tarafdar
y Gharu, 2006), lo cual está relacionado con su alta actividad fosfatasa y fitasa, que le
permiten aprovechar la fracción orgánica poco soluble del suelo.
Otro grupo de microorganismos relacionados al reciclaje del fósforo son los hongos
micorríticos. El termino micorriza (del griego mykos = hongo, rhiza = raiz) fue planteado
por el patólogo forestal alemán A. B. Frank en 1885 (Zambolim y Siquiera, 1985; Sylvia,
1999), para referirse a las asociaciones simbióticas no antagónicas entre hongos del suelo
y raíces de plantas, en las que ambos miembros se benefician de la interacción (Zambolim
y Siquiera, 1985).
Las raíces de muchas especies de plantas son colonizadas con hongos micorriticos. Se
estima que el 95% de las plantas pertenecen a géneros que característicamente forman
micorrizas, por lo que la micotrofía (capacidad de una planta de ser infectada por micorrizas)
parece ser la regla y no la excepción en el mundo vegetal (Sylvia, 1999). Las especies de
hongos pertenecen a las clases zygomicetos, ascomicetos y basidiomicetos.
Las micorrizas pueden ser clasificadas en varios grupos de acuerdo a su capacidad de
formar esporas dentro de la planta y a las estructuras características que forman para el
intercambio de nutrientes con su hospedero, pero hay dos tipos principales de micorrizas
en los ecosistemas tropicales: ectomicorrizas y micorrizas arbusculares (Munyanziza
et al., 1997). Las primeras están frecuentemente asociadas a especies arbóreas tanto,
gimnospermas como angiospermas; en tanto que las segundas son más distribuidas en
especies herbáceas y arbustivas (Sylvia, 1999).
Los beneficios para la planta de la asociación micorrítica han sido ampliamente
documentados. El efecto más claro de este beneficio se presenta en la mejor absorción
de nutrientes por plantas micorrizadas. Las hifas de los hongos micorríticos proveen una
mayor superficie de absorción que los pelos radicales y de esta forma ayudan a la absorción
de iones relativamente inmóviles en el suelo como el fosfato, cobre y zinc (Munyanziza et
al., 1997). Otros beneficios incluyen la mayor tolerancia de las plantas al estrés hídrico
(Espeleta et al., 1999; Osonubi et al., 1991), una tolerancia incrementada a la salinidad del
suelo (Sannazzaro et al., 2006), incremento de la mineralización de la materia orgánica del
suelo y de la asimilación de nutrientes contenidos en esta; y una mayor estabilidad de los
agregados del suelo (Cavagnaro et al., 2006).
La efectividad de la asociación micorrítica se aprecia más claramente en la simbiosis
tripartita leguminosa-rizobios-micorrizas. Hay dos formas en las cuales las micorrizas
arbusculares pueden incrementar el rendimiento de las leguminosas. En primer lugar,
las micorrizas pueden promover el vigor de las plantas y por lo tanto la producción de
biomasa y absorción de N; en segundo lugar, las micorrizas pueden afectar la dependencia
simbiótica, es decir la dependencia proporcional de la leguminosa sobre el N atmosférico
(Chalk et al., 2006).
La mayoría de resultados de la co-inoculacion de leguminosas con rizobios y micorrizas
han sido favorables, resultando en incrementos de la producción de biomasa, actividad

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fotosintética, nodulación bacteriana y extracción de nutrientes de las plantas (Chalk et al.,
2006). Otros experimentos pueden ser indiferentes o resultar en disminución de rendimiento
y nodulación (Zambolim y Siquiera, 1985).
A pesar del número de trabajos demuestran las bondades de la simbiosis micorrítica, los
intentos para aplicar estos organismos en agricultura altamente tecnificada han tenido
poco éxito. Las micorrizas son muy sensibles a los factores externos y algunas prácticas
agrícolas pueden disminuir su población. La labranza intensiva puede romper la red de hifas
extendidas en el suelo; el monocultivo reduce la diversidad de las especies presentes; la
adición de fertilizantes de amonio, nitrato o fosfato y la aplicación de fungicidas sistémicos
reducen la viabilidad de las esporas y las células vivas de micorrizas (Munyanziza et al.,
1997). Las experiencias más exitosas en el empleo de micorrizas se encuentran en la
propagación de especies forestales en vivero y su adaptación a campo, y a los sistemas
agrícolas de bajos insumos.

4. EXPERIENCIAS DE LA EVALUACIÓN DE ESPORAS DE MICORRIZAS EN LOS

SUELOS TROPICALES Y LOS NUEVOS RETOS DE INVESTIGACIÓN
La MICORRIZA es un sistema de raíces modificadas resultante de la asociación entre las
raíces de las plantas superiores y ciertos hongos microscópicos del suelo. Esta unión es una
simbiosis mutualista que se encuentra en casi todos los ecosistemas (Azcón y Barea, 1997;
Barea y Jeffries, 1995). Una vez que esta asociación se constituye, el micelio del hongo se
desarrolla y actúa como una prolongación de la raíz y es un sistema especializado y eficaz
para la captación de nutrientes poco móviles como el fósforo, cobre y zinc (Cuenca et al.,
2007). Además, mejoran la estructura de los suelos disminuyendo la erosión (Guerra, 2008),
incrementan la zona de captación de agua y las plantas que establecen esta asociación
son más resistente a ataques de patógenos (Azcón y Barea, 1998).
Un tipo especial de micorrizas son las micorrizas arbusculares, importantes en los bosques
naturales porque son parte de la descomposición de la materia orgánica, permiten la
absorción del fósforo y de otros nutrientes de baja disponibilidad o poca movilidad en el suelo;
también, actúan sinérgicamente con bacterias fijadoras de nitrógeno y microorganismos
solubilizadores.
Durante los años 2011 y 2012 se realizó un trabajo de investigación orientado a determinar
la dinámica y la interacción del hongo micorríticoarbuscular como una alternativa en el
manejo y conservación de los suelos de ocho sistemas de uso de tierra a lo largo de la
carretera Tarapoto – Yurimaguas. En este estudio se encontró que la población de esporas
en el suelo se reduce significativamente con la profundidad. Asimismo, se observa que la
estación seca favorece a la presencia de esporas en el suelo (Figura Nº 7); mientras no se
halló una correlación entre el número de esporas y el contenido de materia orgánica del
suelo, pero hay una tendencia de mayor presencia de ellas en aquellos suelos con menor
reserva de carbono, lo que se puede atribuir a que son estructuras de conservación y a los
mecanismos de supervivencia.

15
 YURIMAGUAS TARAPOTO

Figura Nº 7. Cantidad de esporas presentes en los sistemas de uso de tierra evaluados en Yurimaguas y Tarapoto según estacionalidad
a la profundidad de 0 – 15 cm.

Los resultados mencionados por Estrada (2014) complementan el importante papel que
cumple la MICORRIZA en el ciclaje de nutrientes en el suelo, en la formación de estructura
en los suelos, en el incremento del área superficial de las raíces y mejora de la resistencia
de las plantas contra patógenos. Pero, es necesario expandir el conocimiento, ya que aún
existen aspectos por cubrir para estudiar la dinámica de estos organismos y su relación
con la sostenibilidad en los sistemas agroforestales.
Es evidente que los sistemas agroforestales no sólo necesitan que se mejore las capacidades
nutricionales en sus suelos, sino que los estudios favorezcan su conservación y remediación.
Actualmente uno de los principales problemas es la contaminación de suelos por metales
pesados, hidrocarburos, pesticidas y otros. Se sabe que las micorrizas arbusculares
promueven la fitorremediación de suelos contaminados ya que se ha comprobado que
inmovilizan los metales pesados en la raíz, reduciendo la translocación a la parte aérea
de la planta (Pawlowska et al., 2000), aumenta la tolerancia al aluminio, a la toxicidad por
metales pesados y contaminantes orgánicos (Ruiz y Rojas, 2011). Este panorama resalta
la importancia de un estudio que caracterice y evalúe el potencial fitorremediador; por lo
que en un futuro se propone la caracterización, cultivo, reproducción y posteriormente
inoculación en sistemas agroforestales contaminadas para su recuperación para mejorar
la calidad del suelo.

5. EL RECICLAJE DEL FÓSFORO EN SISTEMAS AGROFORESTALES, EL PAPEL

DEL FÓSFORO ORGÁNICO Y ALGUNOS ESTUDIOS DE SU CUANTIFICACIÓN
El ciclo del fósforo en el ecosistema difiere marcadamente de otros elementos; no ingresa
como componente de la atmosfera como el carbono y nitrógeno y no es proporcionado
como el azufre por la lluvia ácida. La corteza terrestre contiene aproximadamente 1200 mg
P.kg-1, por lo que es el 11vo elemento más abundante; es común encontrar concentraciones
entre 200 y 800 mg.kg-1 de fósforo total en los suelos, tendiendo los suelos antiguos a
contener las cantidades más bajas de fósforo y los suelos jóvenes, los niveles más altos
(Tiessen, 2008).

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Una característica resaltante del fósforo es su baja solubilidad. Además, lo encontramos
presente en minerales primarios y en suelos jóvenes, pero fijado al calcio (fosfato de calcio)
o magnesio, condición que reduce su solubilidad. Por otro lado, es claro que ante ambientes
con intensa meteorización se favorece a la lixiviación del calcio y del magnesio y a la aparición
del hierro o aluminio; estos últimos fijan muy fuertemente al fósforo (fosfatos de aluminio o
hierro), lo que disminuyen en mayor grado su solubilidad. La consecuencia directa de la
fijación es el agotamiento de las reservas del fósforo del suelo y por ende su deficiencia en
suelos degradados y del trópico (Tiessen, 2008; Grierson, 2004). Asimismo, la naturaleza
química del fósforo limita su presencia en el suelo; sin embargo, la deficiencia de fósforo no
es un obstáculo en la producción agrícola en muchas regiones del mundo y existe producción
en suelos con bajo contenido de fósforo nativo y/o con una alta capacidad de fijación o en
los suelos que se han agotado los recursos por el cultivo intensivo (Grierson et al., 2004).
La disponibilidad y nutrición de fósforo para las plantas es controlada por reacciones físicas,
químicas y procesos biológicos, por ello la interacción suelo/planta influye directamente sobre
la dinámica y distribución del fósforo en el suelo y origina una variación espacio-temporal
significativa que depende del sistema radicular, dado que la planta modifica su rizósfera
para producir un medio favorable a las formas disponibles del fósforo, interacciona con
microorganismos como las micorrizas y/o busca concentrar su biomasa radicular en las zonas
con mayor contenido de este elemento; ellos representan mecanismos importantes para la
explotación eficiente del fósforo (Shen et al., 2011; Richardson et. al, 2009; Tiessen, 2008).
El fósforo es un nutriente clave y está limitando en la Amazonía y en la mayoría de los
ecosistemas de bosques tropicales húmedos, donde la agricultura migratoria es la forma
más extendida de la intervención humana (Sánchez et al., 1991). No obstante, el hombre
es consciente de que la productividad de los ecosistemas naturales y los sistemas
agroforestales introducidos dependen del reciclaje de los nutrientes contenidos en los
residuos vegetales y materia orgánica del suelo, donde el equilibrio de la producción de
carbono refleja su sostenibilidad agronómica, por lo que el cambio en la calidad y cantidad
de la materia orgánica afecta a la actividad de la biomasa microbiana (Moreira y Malavolta,
2004) y muchas veces los cambios en el contenido y la dinámica de la materia orgánica del
suelo que se producen después de la tala de los bosques tropicales y el establecimiento
de cultivos o pastos están estrechamente relacionados con cambios en las propiedades
físicas del suelo (Koutika et al., 1997).
Se han realizado esfuerzos importantes para evaluar la magnitud de la deficiencia y del
comportamiento del fósforo en el suelo; pero aún, la información obtenida no evidencia un
ciclo general, por lo que se proponen modelos. Uno de ellos plantea el flujo del fósforo bajo
condiciones de agricultura migratoria, donde sugieren contemplar sus procesos durante el
período de cultivo (Figura Nº 8) y el período de barbecho (Figura Nº 9) (Sánchez et al., 1991)
y otros presentan un ciclo integral (Figura Nº 10) (Shen et al., 2011; Grierson et al., 2004).
Pero el común denominador en todos los modelos planteados es que consideran dos
formas de fósforo disponible: fósforo inorgánico y fósforo inorgánico más orgánico; fósforo
inorgánico liberado ante la reducción de la concentración de fósforo en solución y fósforo
inorgánico más orgánico que está disponible como resultado de la acción bioquímica
de plantas, micorrizas u otros microbios del suelo. Asimismo, enfatizan que el fósforo
disponible que abastece a la solución suelo para la absorción de las plantas procede de la
disolución, desorción y mineralización; pero en ecosistemas agrícolas, el fósforo se cicla
principalmente a través de los componentes orgánicos.

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Figura Nº 8. Ciclo del fósforo durante el periodo de cultivo: tumba y quema (Fuente: Sánchez et al., 1991)

Figura Nº 9. Ciclo del fósforo durante el periodo de barbecho (Fuente: Sánchez et al., 1991)

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Figura Nº 10. Fracciones de fósforo y flujos en el suelo (Fuente: Grierson et al., 2004)

Como la mayoría de cultivos se desarrollan en suelos minerales, donde un gran porcentaje

del fósforo total se encuentra en forma inorgánica, no se considera importante el papel
del fósforo orgánico. Pero, bajo sistemas de bosques primarios o barbechos de bosque
secundario como en la Amazonía Peruana, donde la biomasa de la hojarasca y otros
componentes orgánicos enriquecen el pool orgánico del suelo, el fósforo orgánico cumple
un rol trascendental al ser la principal reserva y abastecedor de fósforo disponible. Es por
ello, que muchos autores han centrado sus investigaciones en la cuantificación del pool
de fósforo orgánico y han encontrado que el fósforo orgánico del suelo varía entre el 20 al
90% del fósforo total del suelo (Grierson et al., 2004; Sánchez et al., 1991).
En los últimos 5 años se han realizado estudios para la cuantificación del fósforo
orgánico en los suelo de 16 sistemas de uso de tierra a lo largo de la carretera Tarapoto
– Yurimaguas en la Amazonía Peruana. Los primeros resultados bajo condiciones de
sistemas agroforestales con cacao indican que la presencia y comportamiento del fósforo
orgánico parece depender de la descomposición de la materia orgánica y de la textura del
suelo; asimismo, se encontró que dentro de los 30 primeros centímetros de profundidad, la
proporción de fósforo orgánico varía entre el 43 a 62% del fósforo total (Vega et al., 2014).

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6. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

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