Universidad Nacional Autónoma de Nicaragua

UNAN-León
Facultad de Ciencia y Tecnología

Título
“Elaboración de un Atlas Histológico de Desarrollo Interno
Larvario de Camarón Litopenaeus vannamei, desde Huevo a
Postlarva 10”.

Tesis para optar al título de:

Ingeniero Acuícola

Autor:
Br. Cruz Antonio Santamaría Gutiérrez

Tutor:
Lic. César Hernández Msc.

León-Nicaragua, 2009
 Facultad de Ciencias y Tecnologías
Departamento de Biología
Atlas Histológico de Desarrollo Interno Larvario de Camarón L. vannamei.

Dedicatoria

Todo el empeño, esfuerzo y la dedicación que implico la elaboración de

este trabajo de tesis, están dedicado a dos personas muy importante en mi vida y
mi formación profesional, a mi hermano Nelson Javier Gutiérrez (q.e.p.d.), por
ser la persona que me apoyo desde un principio y sin ninguna condición, tan solo
la de estudiar y coronar mi carrera; por haber sido para mí un ejemplo de lucha
ante la adversidad de la vida, ejemplo de unión, hermandad, responsabilidad y
solidaridad.

A mi madre Rosa María Gutiérrez G. por ser el ser que me dió la vida, por
haber dado su sudor y lagrimas tan solo por verme crecer y desarrollarme, por
haberme dado su amor, su comprensión y su vida entera para poder llegar a ser
la persona que hoy soy y llena de orgullo su vida. Gracias Señor Jesús por
habérmelos dado como familia, ni con mi vida podré pagarte ese regalo de familia
que me distes.

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

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Departamento de Biología
Atlas Histológico de Desarrollo Interno Larvario de Camarón L. vannamei.

Agradecimiento

Doy gracias a Dios nuestro Señor por haberme guiado en el camino del bien y
permitirme a la vez culminar mi carrera profesional, por haberme puesto en el
camino de mi vida a mucha gente que de una u otra forma fueron participe de esta
formación de muchos años.

Agradezco profundamente a mi madre Rosa Maria Gutiérrez, quien fue mi motivo

de lucha en todos estos años, a mis hermanos que han estado conmigo siempre e
incondicionalmente, al señor Juan F. Pacheco, a mis tíos, abuelos y amigos.

Quiero agradecer al Doctor Jorge Luís Áreas, por ser la persona que me motivo
a realizar este tema de tesis, agradezco profundamente al personal del laboratorio
de histopatología de Camanica Zona-Franca, especialmente al Licenciado
Marlon Baltodano y a la Licenciada Martha Chamorro por haberme compartido
parte de sus conocimientos teóricos y prácticos.

Agradezco al Licenciado Onil Rosa, director del laboratorio de Semillas

Acuáticas S.A. S.A.S.A., por su aporte brindado en la realización de este atlas, e
igualmente a los Licenciados Luís Carlos Conceicao y Mayra Vilquez, gerentes
de producción y maduración respectivamente de la empresa FARALLONES
AQUACULTURE S.A. .

Mi agradecimiento al laboratorio de histología de la escuela de Medicina

Veterinaria de esta Alma mater, especialmente el Sr. Julio Mercado responsable
del laboratorio. Por todo el apoyo brindado, les agradezco profundamente.

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

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Atlas Histológico de Desarrollo Interno Larvario de Camarón L. vannamei.

Tabla de contenidos
I- Resumen………………………………………………………..6
II- Introducción……………………………………………………7
III- Objetivos………………………………………………………..8
IV- Justificación……………………………………………………9
V- Antecedentes…………………………………………………10
VI- Marco teórico…………………………………………………12
a- Clasificación taxonómica………………………………………….12
b- Biología de la especie………………………………………………13
c- Características principales…………………………………………14
d- Descripción de los estadios larvales: Fase de huevo…………...15
e- Fase Naupliar………………………………………………………..16
f- Caracterización del nauplius……………………………………….17
g- Las anténulas………………………………………………………..17
h- Las antenas………………………………………………………….17
i- Las mandíbulas……………………………………………………...17
j- Descripción de los diferentes sub-estadios: Nauplius I…………18
k- Nauplius II……………………………………………………………18
l- Nauplius III…………………………………………………………...18
m- Nauplius IV…………………………………………………………..18
n- Nauplius V…………………………………………………………...19
o- Fase de Protozoea…………………………………………………19
p- Descripción de los diferentes sub-estadios: Protozoea I………20
q- Protozoea II…………………………………………………………20
r- Protozoea III…………………………………………………………20
s- Fase de Mysis………………………………………………………21
t- Descripción de los diferentes sub-estadios: Mysis I……………22
u- Mysis II……………………………………………………………….22
v- Mysis III………………………………………………………………22
w- Fase de post-larva………………………………………………….23
x- Rostrum………………………………………………………….…..23
y- Anténulas…………………………………………………….………23
z- Antenas…………………………………………………..…………..23
aa- Maxilípedos…………………………………………..……………..23
bb- Pereiópodos………………………………………..…………….....24
cc- Pleópodos……………………………………….………………….24
dd- Urópodos y telson………………………………………………….24
ee- Natación y reacciones de la post-larva………………………….24

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

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ff- Crecimiento de las post-larvas……………………………………25

gg- Anatomía interna: Corazón……………………………………….25
hh- Hepatopáncreas……………………………………………………25
ii- Ojos Compuestos………………………………………..…………26
jj- Glándula del seno del pedúnculo ocular y órgano X……………26
kk- Órgano Y……………………………………………………………26
ll- Órgano Mandibular…………………………………………………27
mm- Intestino Anterior………………………………………………..27
nn- Intestino Medio……………………………………………………..27
oo- Ciego del Intestino Medio…………………………………………27
pp- Glándula Antenal…………………………………………………..27
qq- Tejido Hematopoyético……………………………………………27
rr- Órgano Linfoide……………………………………………………27
ss- Tejido Epitelial………………………………………………………28
tt- Tejido Conectivo……………………………………………………28
uu- Tejido Muscular……………………………………………………..28
vv- Músculo Estriado……………………………………………………28
ww- Músculo Liso……………………………………………………29
xx- Músculo Cardíaco………………………………………………….29
yy- Tejido Nervioso…………………………………………………….29
zz- Histología: Fijación…………………………………………………29
aaa- Transporte y proceso de la muestra…………………………30
bbb- Deshidratación………………………………….………………31
ccc- Inclusión………………………………………………………….31
ddd- Cortes…………………………………………………………….31
eee- Tinción……………………………………………………………31
fff- Montaje……………………………………………………..………..32
ggg- Microscopio…………………………………….……………….32
VII- Metododología…………………………..………………………33
VIII- Atlas…………………………….……………………………..37
Fotos del desarrollo de huevo………………………………………37
Fotos de Nauplius I…………………………………………………..40
Fotos de Nauplius II………………………………………………….42
Fotos de Nauplius III…………………………………………………45
Fotos de Nauplius IV…………………………………………………48
Fotos de Nauplius V………………………………………………….52
Fotos de Protozoea I…………………………………………………55
Fotos de Protozoea II…………………………………………………59
Fotos de Protozoea III………………………………………………...63

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

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Fotos de Mysis I……………………………………………………67

Fotos de Mysis II……………………………………………………71
Fotos de Mysis III…………………………………………………..73
Fotos de Post-larva 1………………………………………………77
Fotos de Post-larva 2………………………………………………80
Fotos de Post-larva 3………………………………………………82
Fotos de Post-larva 4………………………………………………84
Fotos de post-larva 5………………………………………………87
Fotos de Post-larva 6………………………………………………90
Fotos de Post-larva 7………………………………………………94
Fotos de Post-larva 8………………………………………………96
Fotos de Post-larva 9………………………………………………98
Fotos de Post-larva 10……………………………………………100
IX- Resultados……………………………………….………..105
X- Conclusiones………………………….…………………..107
XI- Recomendaciones………….…………………………….108
XII- Bibliografía………….……………………………………..109
XIII- Anexos…….……………………………………………….111
Abreviaciones..…………………………………………………….112

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

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I- Resumen

El presente trabajo se realizó en el laboratorio de histopatología de la empresa

CAMANICA-Zona Franca S.A., ubicada en el kilómetro 130 de la carretera
Chinandega-León, las muestras utilizadas para este trabajo fueron proporcionadas
por le empresa FARALLONES AQUACULTURE S.A., ubicada en le entrada a
poneloya-León. Las fotografías fueron tomadas con un microscopio marca
Olympus de doble cabezal proporcionado por el laboratorio de histología de la
Escuela de Medicina Veterinaria de la UNAN-León y también se contó con la
colaboración del laboratorio Semillas Acuáticas S.A., S.A.S.A.

Se utilizó el fijador S-2 que contiene formalina al 10% para la fijación de la

muestra, estas fueron tomadas en hora de la tarde para tener un mayor porcentaje
del estadio deseado; para el corte histológico se utilizó la técnica de la parafina,
que consiste de las etapas de fijación, deshidratación, inclusión, cortes, tinción,
montaje y análisis u observación al microscopio.

Las fotografías de huevos contenidas en el atlas fueron tomadas directamente el

microscopio; para su observación se tomaron muestras cada 90 minutos por toda
una noche, en total fueron 13 horas aproximadamente desde que el huevo fué
ovopocitado hasta la eclosión y liberación del nauplius.

Es fácil ver las grandes transformaciones internas que sufren cada uno de los sub-
estadios en la aparición de cada uno de sus órganos hasta casi completar su
desarrollo interno en post-larva 10.

Es en el paso del estadio de nauplius V a protozoea I es donde se dá el cambio

más drástico, al desarrollarse un sistema digestivo y comenzar así a ingerir
alimento del medio externo. Al llegar a post-larva 10 esta aun ausente
histológicamente el órgano linfoide, el principal órgano para contrarrestar la
introducción de agentes patógenos al interior del cuerpo de los camarones.

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

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II- Introducción
La acuicultura juega un rol importante en los esfuerzos de desarrollo de la
economía local, regional y global de cada país dedicado a este rubro. Nicaragua
es un país pobre en el sentido económico y tecnológico pero, posee un gran
potencial de cuerpos de agua que pueden servir para desarrollar aun más la
acuicultura del país; además posee mano de obra suficiente para echar a andar
estos recursos y hacer de ellos una alternativa de desarrollo socioeconómica para
el país.

En la actualidad en nuestro país, el Sector Pesquero en Nicaragua mantiene su

enorme potencial y aunque su funcionamiento no es el más óptimo, sigue siendo
uno de los principales generadores de divisas para el País, esto de conformidad al
informe del Banco Central de Nicaragua que señala a las exportaciones de
productos acuícolas y pesqueros como las que figuran entre los 20 principales
rubros de Nicaragua en los últimos años. Solamente las exportaciones de
camarón en el 2007 generaron 47.5 millones de dólares, estas fueron
principalmente hacia Estados Unidos y a España (BCN, 2008).

Este incremento visto en las exportaciones es nada más el inicio de una

acuicultura sostenible a la que Nicaragua esta obligada a mantener e incrementar;
esto no se puede lograr si no se tiene un personal altamente capacitado, si no se
cuenta con una infraestructura adecuada, de una manera amigable con el
ambiente y principalmente, si no se sigue una línea de investigación que nos lleve
al mayor y mejor entendimiento de la biología de la especie en cultivo.

Ahora el principal desafío que tienen las empresas camaroneras para sostener la
expansión necesaria del sector y alcanzar así un potencial que les ayude a ser
cada vez mejores y contribuir de esta forma al desarrollo del país, es la
tecnificación adecuada de cada una de sus áreas de producción, tecnificación que
debe de ser adaptada de tal manera que el impacto al ambiente sea menor. Es
nuestra responsabilidad el crear nuevos diseños e implementar líneas de
investigación que ayuden al desarrollo de la acuicultura, tanto a nivel nacional,
como internacional; de modo que podamos estar cada vez más seguros que el
desarrollo tecnológico adaptado, acompañado de un desarrollo científico, nos
traerá un mayor beneficio en el desarrollo socioeconómico del país.

Este trabajo tiene como propósito el contribuir al conocimiento de la biología de

una de las especies de gran importancia en el sector acuícola no solo a nivel
nacional, sino internacionalmente, como es el camarón marino, y aportar de esta
forma al desarrollo científico de la camaronicultura.

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

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III- Objetivos

General:

¾ Elaborar un Atlas Histológico de Desarrollo Interno Larvario de Camarón

Litopenaeus vannamei, desde Huevo a Postlarva 10.

Específicos:

¾ Demostrar los tejidos y órganos que va desarrollando el camarón al paso de

sus estadios larvales y post larvales mediante la técnica de la parafina.

¾ Enumerar en orden de desarrollo, los órganos que van apareciendo a lo

largo del desarrollo larvario, desde la etapa de Huevo a postlarva 10.

¾ Proporcionar un material bibliográfico que abarque todo lo referente al

desarrollo larvario del camarón marino.

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

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IV- Justificación

A nivel mundial la producción de camarón ha venido experimentando la

implementación de nuevas tecnologías que han ayudado a obtener de esta
manera mejores producciones; e igualmente se han realizados muchos estudios
investigativos que se han hecho con el objetivo de mejorar la capacidad de
producir más con menos recursos y en el menor tiempo posible.

A igual que en los otros países dedicados a la producción de camarones, en

Nicaragua también se han venido implementado tecnificaciones en todas las áreas
involucradas en la producción de camarón, como son las áreas de padrote,
maduración, producción de postlarva y engorde; aunque estas tecnificaciones se
han presentado muy lentamente, al igual que las investigaciones que se han
hecho sobre la biología de estas especies de gran valor comercial, aun
sabiéndose de la gran importancia que tiene la camaronicultura para el desarrollo
socioeconómico de un país. Tal importancia se puede ver reflejada en cifras del
Banco Central de Nicaragua (BCN), quien nos refleja que el camarón marino es
uno de los 20 principales productos de exportación del país, ya que según cifras,
las exportaciones de camarón de cultivo ascendieron de 38.2 millones de dólares
durante el 2006, a 47.5 millones de dólares en el 2007, alcanzando un incremento
de 9.3 millones de dólares con respecto al 2006. Es por tal razón que se hace
necesaria la tecnificación de este rubro y la elaboración de estudios investigativos
con fines científicos, que nos lleven a comprender aun más el comportamiento, la
fisiología, la reproducción y en sí, toda la biología de estas especies de camarones
marinos, para tener así mejores producciones a un menor costo.

Es a partir de esta iniciativa de búsqueda de conocimiento y tecnificación, que

surge la necesidad de elaboración de esta tesis que lleva por nombre Atlas
Histológico de Desarrollo Interno Larvario de Camarón Litopenaeus
vannamei, como un aporte más para el conocimiento de la biología de los
camarones marinos y para dar así, un impulso más al desarrollo de la
camaronicultura en Nicaragua.

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

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V- Antecedentes

El cultivo del camarón marino se inició en el sureste de Asia, donde por

siglo los granjeros cultivaban larvas de camarón salvaje; para el siglo XV se
utilizaban métodos de baja densidad en estanques de aguas salobre a los que
llamaban Tambaks.

La camaronicultura moderna nació en 1930 cuando Motosaku Fujinaga, un

japonés graduado de la universidad de Tokio, tuvo éxito en reproducir el camarón
kuruma (Marsupenaeus japonicus).

Para la década de los 60 ya existía una pequeña industria acuícola en Japón y

para principio de los 70 ya se comercializaba camarón cultivado. Taiwán fue uno
de los primeros países que adoptó esta práctica, no sin sufrir de algunos
problemas como las enfermedades que contraían los camarones, que terminaban
con más de la mitad de la producción.

En 1978, Ecuador se convirtió en el primer país latinoamericano en cultivar

camarón de manera exitosa. Brasil lo intentó desde 1974, pero esta actividad le
empezó a dejar ganancias hasta la década de los 90. Hoy en día, el cultivo de
camarón es una actividad que se desarrolla en más de 50 países.

En Nicaragua la primera actividad camaronera se remonta desde 1958, pero es a

partir de 1964 que se comienza a recopilar datos sobre esta. Es hasta el año
1988, donde el Banco Central de Nicaragua (BCN) financia una granja
camaronera en la entrada de Puerto Morazán, en el departamento de Chinandega,
en el occidente del país.

A partir de 1985, dos pequeños grupos de cooperados realizan esfuerzos por

dedicarse a la crianza de camarones, efectuándolo de una forma rústica y sin
conocimientos técnicos algunos.

En 1987, se organizaron 4 cooperativas que agruparon a 97 pescadores, quienes

fueron financiados por el Banco Nacional de Desarrollo, específicamente para la
construcción de infraestructura, para 126 Ha de estanquearía artesanal, de las
cuales solo fueron aprovechadas el 44% de estas, obteniéndose una producción
de 28,143 libras de camarón entero, de las especies Litopenaeus vannamei y
Litopenaeus stylirostris, las que fueron acopiadas por Alimentos Interamericanos
S.A. (ALINSA) y destinadas a la exportación.

Las condiciones políticas, económicas y militares prevalecientes durante las

décadas anteriores no permitieron el desarrollo de esta actividad en Nicaragua, a
pesar de poseer condiciones ecológicas privilegiadas para el cultivo del camarón.

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

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En la actualidad el sector del cultivo del camarón está pasando por una situación
apremiante debido al fluctuante comportamiento de los precios del camarón a nivel
internacional, el incremento de la producción mundial y las exigencias de calidad
de los mercados internacionales, que cada vez son más estrictos.

A estos problemas se les adiciona al igual que otros países que como el nuestro,
siguen padeciendo el subdesarrollo dirigido, carencia de suficiente personal
capacitado en los diferentes niveles, bajo nivel de financiamiento, carencia de
infraestructura apropiada en muchas empresas, especialmente la cooperativas,
carencia de especímenes de buena calidad, equipamiento y asistencia técnica y
una buena organización.

Estos problemas son un fiel reflejo de la etapa inicial en la que se encuentra la

acuicultura en Nicaragua y el desarrollo de ésta; queda a disposición de nuevos
profesionales que, como el autor de esta tesis, están comprometidos hacer de
Nicaragua un país líder en exportaciones mundiales en el ámbito de la acuicultura.

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

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VI- Marco teórico

En Nicaragua, principalmente al occidente del país, la acuicultura se ha
vuelto una de las principales industrias generadoras de empleo y divisas para
muchas familias, principalmente para las de escasos recursos económicos. Esta
actividad que comenzó en la década de los ochentas con tecnología convencional
y con el mínimo de densidades de siembra, ha experimentado aunque muy
lentamente, cambios significativos a nivel tecnológico, empresarial y en personal
capacitado.

La principales especies de camarón que se cultivan en esta actividad son dos:

Litopenaeus vannamei y Litopenaeus stylirostris, estas dos especies perteneciente
a la familia Penaeidae son cultivadas a diferentes densidades de siembra, hay
unas empresas que optan, por diferentes razones, por el sistema artesanal,
sistema semi-intensivo, sistema intensivo y ahora actualmente se esta trabajando
con un sistema mas tecnificado, el hiperintensivo. Un sistema entre más alta sea
su densidad de siembra, mayores son los riesgos que corren, ya sea por
concentraciones de oxigeno, pH, temperatura, salinidad, enfermedades,
principalmente.

Clasificación taxonómica.
Los camarones litopeneidos son artrópodos mandíbulados con apéndices
birrameados y articulados, estas características los colocan taxonómicamente de
la siguiente manera:

Subphylum: Crustácea
Clase: Malacostraca, Latreille 1808.
Subclase: Eumalacostraca, Grobben 1892.
Cohorte: Eucarida, Calman 1904.
Orden: Decapoda, Latreille 1803.
Suborden: Dendrobranquiata, Bate 1888.
Superfamilia: Penaeidea, Rafinesque 1805.
Familia: Penaeidae, Rafinesque-Schmaltz 1815.
Subfamilia: Penaeinae
Genero: Litopenaeus
Especies: L. vannamei Boone 1931.
L. stylirostris Stimpson 1874.

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

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Biología de la especie.

Entre los camarones marinos el grupo de camarones pertenecientes a la familia

Penaeidae y al género Litopenaeus se caracterizan por ser crustáceos
decápodos nadadores.

Su cuerpo consta de cefalotórax y abdomen, generalmente están adaptados para

nadar y tienden a estar lateralmente comprimido con un abdomen bien
desarrollado. Son crustáceos con patas articuladas y un exoesqueleto duro, de un
material quitinoso.

Tienen un ciclo de vida catádromas, es decir, se reproducen en el mar pero,

ingresan a los esteros o lagunas litorales para su crecimiento y desarrollo. Los
adultos copulan y desovan en aguas oceánicas a profundidades entre 18 y 30
metros. En esa región son puestos los huevos por las hembras previamente
fecundadas, directamente en el agua y algunas veces son transportados por
breves períodos, quedando libres cientos de miles de pequeños huevos,
fecundados probablemente en el momento de la puesta, que darán lugar a las
larvas nauplius, después éstas pasaran a protozoea, y luego a mysis en sucesivas
y continuas mudas, incluyendo un número de 10 a 13 subestadíos hasta llegar a la
primera postlarva. Todas las especies se reproducen en regiones de altas
salinidades, sin embargo, cada especie se reproduce en aguas con rangos de
salinidad determinada (Lightner, 2001).

En los Litopeneidos se agrega a la fase larval un breve período planctónico-

demersal del huevo hasta el nacimiento de la larva. El desarrollo libre del huevo y
de las larvas de estos crustáceos les confiere características particulares en su
comportamiento, alimentación, natación, etc. que los destacan como
pertenecientes a una estirpe más primitiva dentro de los Decápodas.

Los Litopeneidos son animales muy prolíficos que se presentan en densas

concentraciones, con una numerosidad mayor en especies en las regiones
tropicales y subtropicales. El crecimiento es rápido, por lo general, y en cuanto a
las migraciones se registran dos desplazamientos típicos: uno consiste en
movimientos de los preadultos hacia el mar abierto o golfos, a aguas de mayor
profundidad y salinidad para la reproducción; otros de las larvas avanzadas y
postlarvas del mar abierto hacia las aguas costeras, penetrando en la mayoría de
los casos en aguas salobres de esteros y litorales, para hallar los fondos
adecuados de crianza y alimentación.

En lo referente a sus hábitos alimentarios, las larvas en la fase de nauplius se

alimentan a expensas del vitelo; en su fase protozoea l se alimenta de pequeñas
plantas microscópicas errantes; en la fase de mysis y post-larvas se alimentan de
zooplancton; los juveniles y adultos se alimentan de una variedad de pequeñas

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plantas y animales, más detritus orgánico e inorgánico, dinoflagelados,

nematodos, foraminíferos, algas, peces, caracoles, calamares, almejas, anélidos,
insectos y en algunas especies se observa el canibalismo. Los adultos son
habitantes del fondo, que durante horas de luz se entierran para protegerse de los
depredadores y sólo salen a alimentarse en la oscuridad.

Lo destacable en estas especies tropicales y subtropicales de Litopeneidos es que

cumplen su ciclo vital en un período breve de tiempo, y en seis meses alcanzan
tallas de interés comercial que pueden llegar a los 120–150 mm de largo. La vida
de estas especies es relativamente breve.

Los Litopeneidos son crustáceos con marcado dimorfismo sexual. Las hembras
son de mayor tamaño que los machos; en las especies del género Litopenaeus
éstas llegan hasta 240 mm de longitud total. La hembra normalmente es
impregnada cuando se aproxima a la madurez de los ovarios, aunque se han
hallado hembras impregnadas en todas las épocas del año. En la cópula el macho
transfiere el espermatóforo a la hembra quedando ubicado en la región ventral de
la hembra u órgano reproductor, denominado télico, entre el tercer, cuarto y quinto
par de pereiópodos. El proceso exacto de la fecundación de las gametas
femeninas no es bien conocido, aunque se supone que en el momento en que lo
huevos son expulsados del ovario son fecundados por los espermatozoides
alojados en el espermatóforo.

Resumen de las principales características del camarón marino

Litopenaeus vannamei.
No. de Tamaño Duración
Estadio sub- aproximado en día Alimentación Comportamiento
estadio (mm) del
estadio
Libre, flota con
Huevo ______ 0.3-.6 ½-1 ________ tendencia a
depositarse en el
fondo
planctónico,
Propias fototactismo
Nauplius V 0.3-0.7 3-4 reservas positivo, natación
vitelinas mediante
apéndices
cefálicos
Planctónico,
fototactismo
Protozoea III 0.7-3 3-4 Fitoplancton positivo, natación
mediante
apéndices

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cefálicos
Planctónico,
fototactismo
Mysis III 3-5.5 3-4 fitoplancton y positivo, natación
zooplancton mediante
apéndices
torácicos
Hábitos: dejar la
fase planctónica
Postlarva Variable 5.5-25 variable Zooplancton tras las primeras
mudas, se apoya
y penetra en el
substrato blando,
natación
mediante
apéndices
abdominales
Fuente: [Link]

Descripción de los estadíos larvales:

Fase de huevo:

Una vez que la hembra a depositado los huevos, estos quedan libres en el agua,
toman forma esférica, y en el primer momento flotan, luego tienden a acercarse al
fondo o se depositan sobre éste. El desove se produce generalmente durante las
horas de la noche o en las primeras horas de la mañana, sin o con poca luz solar,
lo cual deja suponer que la luminosidad juega un papel muy importante como
factor de liberación de los huevos. El número de huevos que ovopositan las
hembras Litopeneidas de tallas comercial oscila entre 300,000 y 1, 200,000
huevos.

Desde el momento en que el huevo se halla en el agua, se inicia la división que es

total, muy evidente y característica. Es muy frecuente hallar en los cultivos
artificiales los huevos en estado de mórula, en razón de que al producirse el
desove en las primeras horas de la mañana es más difícil observar las divisiones
iníciales del huevo. En esta etapa el embrión tiene cerca de 6 horas o menos,
desde el momento de iniciación de la división celular. Tras la gastrulación
comienzan a esbozarse los apéndices.

Los huevos al tener contacto con el agua la membrana externa o coriónica adopta
una forma bien esférica. Esta membrana es translúcida, con un diámetro variable
entre 270 y 450 μ. En un mismo desove pueden aparecer huevos de tamaño

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

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externo variable. A través de la membrana coriónica puede observarse la masa

vitelina, esférica, opaca y de color amarillento que ocupa la porción central,
presentando un diámetro relativamente constante que oscila entre 215 y 250 μ.

Después del desove comienza la división celular. Inicialmente el huevo se divide

en dos blastómeros, aproximadamente a los 30 minutos después de la primera
segmentación y a temperatura entre 37-38 grados centígrados el huevo efectúa la
segunda división, a cuatro blastómeros.

El desarrollo embrionario inicia a partir de la segunda división. Las siguientes

divisiones en 8, 16, 32, 64, etc. Blastómeros, se producen a intervalos de
aproximadamente 30 minutos. A medida que las divisiones se suceden, las células
van reduciendo su tamaño. En la fase de gástrula, en vista lateral el polo
vegetativo se presenta como una superficie más achatada que el resto. Esta etapa
ocurre alrededor de las seis horas después del momento del desove;
posteriormente a la gastrulación comienzan a evidenciarse los esbozos de los
futuros apéndices de la larva.

El embrión aparece rodeado por una membrana embrionaria muy delgada,

pudiéndose distinguir un eje antero-posterior, una superficie dorsal convexa y una
superficie ventral relativamente plana, en la que se puede observar la aparición de
los tres primeros pares de apéndices de la larva: anténula, antena y mandíbula. A
medida que transcurren las horas, los apéndices se alargan y el extremo de las
mandíbulas y antenas crecen formando apéndices birrameados. En el extremo
anterior del cuerpo se puede notar el ocelo u ojo naupliar, rojizo.

El embrión está compuesto de cuatro segmentos, tres de los cuales están

indicados por los apéndices anteriormente mencionados. Estos apéndices en su
extremo distal tienen pequeñas setas. De quince a Veinticuatro horas después del
desove, el embrión está totalmente formado, presenta la forma ovoide
característica de la primera larva y realiza bruscos movimientos dentro del huevo.
En la parte posterior del cuerpo han aparecido un par de fuertes y largas furcas
caudales. El nauplius se mueve dentro del huevo y apoya el primer par de
apéndices, las anténulas, sobre la superficie interna de la membrana coriónica,
hasta conseguir romperla con las espinas de la furca caudal. Finalmente emerge,
primeramente con su extremo caudal, hasta quedar totalmente libre del huevo.

Fase Naupliar:
Los nauplius aparecen después de 15 a 24 horas de ovopocitado los huevos. Los
nauplius nacen en forma masiva y muestran un claro fototactismo positivo,
aglomerándose en los sectores más iluminados del estanque o acuario. Cinco
mudas se verifican en este estadio, en un término de tiempo de dos a tres días,
nutriéndose de sus propias reservas de vitelo. La mortalidad en el estadio de

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nauplius es prácticamente nula o muy baja, si las condiciones del agua y

temperatura son adecuadas y no sobreviene ningún tipo de enfermedad o ataque
por otros organismos. En este estadio las larvas nadan mediante los únicos tres
pares de apéndices que poseen, anténula, antena y mandíbula.

Caracterización del nauplius.

Dorsalmente puede verse a través de la cutícula un ojo mediano impar que está
ubicado en la línea media del cuerpo sobre la base del primer par de apéndices,
las anténulas.

Las anténulas: son unirrameadas y presentan siete procesos constantes en todo

el estadio. Este par de apéndices se proyecta desde la parte anterior lateral del
cuerpo, curvándose ligeramente hacia adentro.

Las antenas: Este segundo par de apéndices emergen inmediatamente detrás de

las anténulas, son birrameadas y están constituidas por exo y endopodito. El
número y forma de los procesos del endo y exopodito ayudan a caracterizar cada
uno de los sub-estadio, en el estadio de nauplius.

Las mandíbulas: ubicadas posteriormente y en la porción media del cuerpo, son

birrameadas con exo y endopodito, ambos con tres setas largas cuyo número
permanece invariable en todo el estadío. La furca caudal del nauplius está
formada por un par de espinas largas, acompañadas de otras menores en los sub-
estadíos avanzados, ubicadas en el extremo postero-ventral del cuerpo. Estas
espinas son rectas o ligeramente curvadas, lisas o con espínulas. La variación del
número de espinas en los distintos sub-estadios contribuye a caracterizarlos,
variando desde 1+1 hasta 7+7.

En vista lateral la larva presenta la superficie dorsal convexa y en ciertos

ejemplares se evidencia muy claramente la presencia de una protuberancia que
emerge en la mitad anterior del cuerpo, perpendicularmente a la base de las
mandíbulas o entre la antena y la mandíbula. El perfil ventral presenta el labrum o
labio superior y el labium o labio inferior, que aparecen entre la base de las
antenas y mandíbulas; estas estructuras se hacen más visibles en los últimos sub-
estadios.

Los nauplius miden entre 276 y 470 μ. desde el extremo anterior o cefálico al
extremo caudal, entre medio de la furca, sin incluir las espinas. La anchura entre la
base de las antenas y mandíbulas es de 180 μ aproximadamente, permaneciendo
invariable a lo largo de todo el estadio, mientras que la longitud aumenta
considerablemente.

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Paralelamente al aumento progresivo del tamaño aparece la segmentación de los

apéndices, y nuevos segmentos, representados por los esbozos de los apéndices
cefálicos y torácicos como maxílula, maxíla, maxilípedos primero y segundo. Estos
apéndices se hacen libres en el último sub-estadio, aunque permanecen
rudimentarios y no funcionales.

Descripción de los diferentes sub-estadios:

Nauplius I

• Duración: término medio 9 horas

• Tamaño: Lt 276–288 μ, promedio 282 μ.
• Caracterización: Cuerpo piriforme; furca caudal 1+1 de posición ventral o
sub-terminal; apéndices con setas lisas, nunca plumosas o setosas;
exopodito de la antena con 5 setas; ojo naupliar de color rojizo. Anténulas
con 2 sedas apicales de tamaño similar. Color pardo amarillento.

Nauplius II

• Duración: término medio 8 horas

• Tamaño: Lt 285–300 μ, promedio 294 μ.
• Caracterización: es visible el alargamiento longitudinal del cuerpo; furca
caudal 1+1, provista de pequeñas espinitas en su superficie. Aparecen
sedas plumosas en los apéndices. Anténulas con una larga seta terminal.
Exopodito de la antena con 6 procesos. Ocelo de color negro. En vista
ventral se observa el labrum o labio que marca la posición de la futura boca
y aparecen los rudimentos del resto de los apéndices bucales.

Nauplius III

• Duración: término medio 7 horas

• Tamaño: Lt 285–309 μ, promedio 300 μ.
• Caracterización: Furca caudal 3+3, debido a la adición de 2 pares de
pequeñas espinas, un par externo y otro interno, a las espinas furcales
mayores. Apéndices setosos; anténulas con 2 setas terminales, una larga y
otra mediana. Exopodito antenal con 7 procesos. Endopodito con 5
procesos. La segmentación del tórax se hace más notoria.

Nauplius IV

• Duración: término medio 7 horas

• Tamaño: Lt 300–336 μ, promedio 321 μ.

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• Caracterización: Furca caudal 4+4, por la adición de una pequeña espina

en el borde externo dorsal. Anténula con 2 setas terminales de igual
tamaño. Proceso tercero del endopodito antenal llegando hasta la mitad de
los procesos terminales largos. Exopodito antenal con 7 procesos, siendo el
proceso sexto más desarrollado que en el estadío anterior. Se hacen más
evidentes los 4 pares de apéndices torácicos, rudimentarios y birrameados.
Cuerpo transparente, notándose la musculatura de cada uno de los
apéndices.

Nauplius V

• Duración: término medio 6 horas

• Tamaño: Lt 330–392 μ, promedio 355 μ.
• Caracterización: Cuerpo alargado, semi-transparente, especialmente los
apéndices. En vista dorsal, debajo de la cutícula se distingue levemente el
caparazón cefálico. Furca caudal 6+6, por la aparición de 2 pares de
pequeñas espinas, un par interno y otro externo. Telson con escotadura
mediana. Anténulas similares al estadío anterior, con segmentación más
notoria. Antena segmentada, endopodito con 6 procesos, exopodito con 8.
mandíbula con superficie masticatoria visible, pero poco desarrollada.
Cuatro pares de apéndices cefalotorácicos rudimentarios, tales como
maxílula, maxíla, maxilípedos 1° y 2° aunque algo más desarrollados que
en el estadio anterior y recubiertos por la cutícula.

Fase de protozoea:
Este estadío larval siguiente al nauplius debe designarse adecuadamente con la
denominación de protozoea y en ningún caso con la de zoea. La protozoea tiene
tres mudas o sub-estadios, que se individualizan por los cambios morfológicos y
sus respectivas mudas, nadan activamente con sus apéndices cefálicos, y se
nutren de microalgas planctónicas. En el último sub-estadio muda a primera mysis.

El cuerpo se presenta dividido en dos partes principales: el céfalon o cabeza y el

resto del cuerpo compuesto por el tórax y abdomen (pereion + pleon). La cabeza
está cubierta por un caparazón que presenta una forma ligeramente hexagonal,
siendo más largo que ancho, con una anchura máxima ubicada en la mitad del
mismo. La presencia del caparazón es un carácter distintivo entre protozoea y
nauplius. A partir de la protozoea II aparece el rostro y un par de espinas
supraorbitales. La parte posterior del caparazón presenta una escotadura en la
parte media y carece de espinas. Otro rasgo característico del estadio es poseer
ojos compuestos, que se hacen pedunculados a partir de la protozoea II. El ocelo
u ojo naupliar se mantiene, ubicándose en la línea media, entre los ojos
compuestos.

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El tórax es segmentado, presentando entre 5–6 segmentos. El abdomen es entero

en la protozoea I y con 5 y 6 segmentos en los restantes sub-estadios, además en
la protozoea III se segmenta el 6° segmento, dejando libre el telson,
conjuntamente con la aparición de los urópodos rudimentarios. En este estadio
están bien desarrolladas las anténulas y antenas que cumplen función de
natación, conjuntamente con los maxilípedos 1° y 2°. Las mandíbulas se
incorporan a la región bucal como apéndices masticadores, habiendo perdido el
exo y endopodito y con una superficie masticatoria, que utiliza en su nutrición.
También son funcionales las maxílulas y maxilas, además de los maxilípedos 1° y
2°. El maxilípedo 3° y los 5 pares de pereiópodos aparecen rudimentarios, a partir
de la protozoea II. El telson se separa del 6° segmento abdominal en la protozoea
III, mostrando una escotadura mediana y dos lóbulos laterales que poseen 7
procesos o espinas en cada lóbulo en las protozoeas I y II y 8 en la protozoea III.

Descripción de los diferentes sub-estadios:

Protozoea I

• Duración: 1-2 días

• Tamaño: Lt 0,9–1,1 mm, promedio 1,0 mm.
• Caracterización: Caparazón ligeramente hexagonal, sin espinas, liso. Los
ojos compuestos se ven a través del caparazón transparente. Pleon o
abdomen no segmentado. Telson bilobulado con 7 pares de procesos,
siendo el 4° el mayor.

Protozoea II

• Duración: 1-2 días

• Tamaño: Lt 1,4–1,7 mm, promedio 1,6 mm.
• Caracterización: Caparazón similar al de la protozoea I, con espinas
rostral y un par de espinas supraorbitales. Ojos compuestos pedunculados.
Tórax segmentado; maxilípedos 1° y 2° funcionales. Maxilípedos 3° y
pereiópodos rudimentarios. Abdomen segmentado; telson unido al 6°
segmento abdominal y con 7 pares de procesos.

Protozoea III

• Duración: 1-2 días

• Tamaño: Lt. 1,9–2,3 mm, promedio 2,2 mm.
• Caracterización: Caparazón similar a la protozoea II, con espinas
supraorbitales más desarrolladas. Telson separado del 6° segmento.
Urópodos presentes, rudimentarios, con exo y endopoditos. Maxilípedos 3°
y pereiópodos birrameados y aún rudimentarios. Telson con 8 procesos
pares.

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Fase de Mysis:

La mysis, compuesta de tres sub-estadios, Nada activamente mediante sus

apéndices torácicos y se alimenta fundamentalmente de zooplancton. El desarrollo
larval propiamente dicho finaliza con la última mysis, aunque se puede presentar
en algunas especies, un estadio de transición o intermedio entre la mysis y la
primera postlarva, denominado mysis-postlarva, de características nadadoras, con
largos exopoditos en los pereiópodos y otras particularidades (Boschi y Scelzo,
1974). En este estadio el cuerpo de las larvas ya se ha alargado haciéndose más
parecido a un pequeño camarón y con rasgos específicos más definidos. Este
estadio tiene 3 sub-estadios determinados por respectivas mudas.

La longitud total varía entre 2,6 y 5,0 mm. Los rasgos más notorios y
característicos que definen al estadio son la presencia de exopoditos setosos,
nadadores y bien desarrollados en los maxilípedos y pereiópodos, y el desarrollo
en forma paulatina, de los pleópodos rudimentarios en el abdomen, pero sin setas.

El cefalotórax presenta un rostrum puntiagudo que se proyecto entre los ojos y los
sobrepasa, y un par de espinas supraorbitales de menor tamaño. A partir del
segundo estadio de mysis aparecen un par de espinas hepáticas, mientras que las
espinas rostrales superiores se presentan a partir de la tercera mysis.

La anténula presenta tres segmentos basales y dos ramas terminales, una externa
y una interna, y cuya estructura no varía a lo largo del desarrollo del estadio. La
antena, contrastando con el estadio anterior, posee el exopodito transformado en
escama, y en forma espatular, bordeado de setas y a partir del 2° sub-estadio el
proceso más externo se diferencia en una fuerte espina. El endopodito siempre
alargado, en el último sub-estadio, mide casi el doble de la escama, siendo
además segmentado. La estructura de los apéndices bucales, como mandíbula,
maxílula y maxíla y los maxilípedos 1° y 2° no varían mayormente. Son
funcionales el 3° par de maxilípedos y los 5 pares de pereiópodos a partir de la
segunda mysis, y de estos los tres primeros son quelados. Tanto los maxilípedos
como los pereiópodos tienen muy desarrollados los exopoditos. El pleon o
abdomen se caracteriza por presentar los cinco primeros segmentos de tamaño y
estructura similares. El 6° segmento es más desarrollado.

En la región ventral de los segmentos 1° – 5° del abdomen y a partir de la segunda

mysis hacen aparición los pleópodos, siempre en forma rudimentaria y sin setas.
El diferente grado de desarrollo caracteriza cada sub-estadio, aunque se observa
cierto grado de variación en el tamaño de los mismos.

La nadadera caudal está formada por el telson y los urópodos. El telson sufre
variaciones de forma en los distintos sub-estadios, es espatular, bordeado por
ocho procesos pares y con una escotadura central en los primeros sub-estadios,

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desapareciendo esta totalmente en la última mysis. Tanto las formas de la placa

como la de la escotadura central y su relación con los procesos externos,
caracterizan cada sub-estadio. Uno de los rasgos más particulares de los estadios
de mysis es la forma de natación. La agitación de los últimos maxilípedos y
principalmente los exopoditos de los pereiópodos, permiten una eficaz y veloz
natación a la larva en este estadio. La natación se produce, en su mayor parte,
con la cabeza hacia abajo y avanzado hacia atrás con el abdomen hacia adelante.

Descripción de los diferentes sub-estadios:

Mysis I

• Duración: término medio 1-2 días.

• Tamaño: Lt. 2,6-3,1 mm, promedio 2,8 mm
• Caracterización. Escama antenal sin espina externa, flagelo pequeño
menor que la escama, casi la mitad de su longitud. Pereiópodos de 1° a 3°
par con quela rudimentaria. Abdomen sin esbozos de pleópodos. Telson
ensanchado, espatular, borde posterior convexo. El 8° par de procesos o
espinas están separadas entre sí por una profunda escotadura central,
redondeada, alcanzando cerca del nivel de la base de las espinas del
primer par. Sin espina hepática en el caparazón.

Mysis II

• Duración: 1-2 días

• Tamaño: Lt. 3,1–3,6 mm, promedio 3,4 mm
• Caracterización: Escama antenal con una fuerte espina externa, el flagelo
sobrepasa la mitad de la escama, alcanzando el tercio superior.
Pereiópodos 1, 2 y 3 quelados. Pleópodos rudimentarios. Telson casi
rectangular, escotadura mediana más pequeña y redondeada que
sobrepasa el nivel de la base del proceso 2. Caparazón con espina
hepática muy pequeña, a veces ausente.

Mysis III

• Duración: 1-2 días

• Tamaño: Lt. 2,6–4,4 mm, promedio 4,0 mm
• Caracterización: Flagelo de la antena alcanza o sobrepasa la escama.
Rostrum con 1–2 espinas dorsales. Pleópodos desarrollados y articulados,
a veces bisegmentados. Telson con escotadura central pequeña,
alcanzando el nivel de la base entre los procesos 2° y 3° del telson.

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Fase de post-larva:
Con la aparición de la siguiente muda aparece la típica postlarva, que tiene
marcada tendencia a nadar cerca del fondo, apoyarse sobre el mismo y enterrarse
en el substrato blando, se inicia la vida del típico camaroncito, de crecimiento
rápido y nutrición intensa. El desarrollo larval demanda entre 8 y 34 días, según
las especies y las condiciones ambientales.

El final del proceso del desarrollo larval en el camarón está marcado por la
aparición de la postlarva, de aspecto muy semejante al juvenil y adulto. El rasgo
morfológico más notorio es la presencia de un rostrum romo y de pleópodos
setosos, además de diferencias menores en cuanto a la forma de la anténula,
antena, maxilípedos, pereiópodos, pleópodos y forma del telson. Contrariamente a
lo que se podía esperar, los exopoditos de los pereiópodos no se reducen
bruscamente en la primera postlarva, como ocurre en otras especies de
Litopeneidos, sino que la reducción es gradual a lo largo de las distintas mudas de
las postlarvas.

Rostrum: La primera postlarva presenta un rostrum romo, muy corto. Dorsalmente

tiene tres espinas, siendo una de ellas el diente epigástrico, generalmente aislado
de los dos restantes dientes rostrales propiamente dichos que son más distales y
se ubican sobre el rostro.

Anténulas: Presentan una estructura similar a la mysis, con tres segmentos

basales y dos ramas distales segmentadas, cuyos tamaños y número de
segmentos van aumentando a través de las mudas. En la primera postlarva, los
ejemplares de 5,0 mm tienen la rama interna con cinco-seis segmentos y la
externa con cuatro. Las últimas postlarvas presentan alrededor de 28 segmentos
en la interna y 22 en la externa. En la región basal de la anténula se halla situado
el estatocisto.

Antena: Compuesta por una rama interna o flagelo, segmentado y una rama
externa que es la escama o escafognatito, con el borde externo liso, culminando
en una espina y el borde interno redondeado y bordeado de largas setas. El
tamaño del flagelo es de aproximadamente 1,5 mm en las primeras postlarvas y
alcanza alrededor de 9 mm en los ejemplares de 12–13 mm de longitud,
aumentando de tamaño y número de segmentos en las sucesivas mudas.

Maxilípedos: Han sufrido profundos cambios en comparación con los estadios de

mysis, principalmente con el modo de alimentarse.

Primer maxilípedo: Se ensancha notablemente. El exopodito aún persiste pero

reduce su tamaño, tiene pocas setas y es de tamaño ligeramente menor al
endopodito. Este es aún segmentado y con algunas setas. La porción basal

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interna se manifiesta en un lóbulo o pedúnculo que presenta setas en su borde. La

porción basal y externa ha desarrollado una estructura lobular plana, que
representa la futura branquia.

Segundo maxilípedo: Con la forma típica del adulto. El endopodito con el extremo
distal curvado internamente en forma de gancho. El pedúnculo o región basal
consiste en dos segmentos. El exopodito alcanza el extremo distal del meropodito
y las setas plumosas se han reducido en número y tamaño.

Tercer maxilípedo: De forma típica, alargado y recto, con el endopodito compuesto

por cinco segmentos y el pedúnculo por dos. El exopodito, reducido, alcanza el
borde distal del meropodito.

Pereiópodos: Los exopoditos de los pereiópodos están moderadamente

reducidos en la primera postlarva con un número menor de setas, típicas del
estadío de mysis, la reducción del tamaño de los exopoditos hasta su total
desaparición es gradual a medida que se suceden las mudas. En ejemplares de
una longitud total entre 8 y 9 mm los exopoditos se hallan muy reducidos y
contribuyen a la natación.

Pleópodos: Como se ha indicado los caracteres de los pleópodos son

fundamentales para definir el estadio. Los cinco pares de pleópodos son setosos,
segmentados y bien desarrollados. En las primeras postlarvas son unirrameados
hallándose presente sólo el exopodito, apareciendo el endopodito rudimentario en
ejemplares mayores de 6,0 mm de longitud total. El desarrollo de este endopodito
o rama interna del apéndice se realiza desde los pleópodos posteriores hacia los
más anteriores. El endopodito del primer par de pleópodos se hace visible a partir
de 12 mm de longitud, y su posterior desarrollo dará como resultado el petasma de
los machos. Por lo tanto los camarones superiores a los 13 mm y que no
presenten endopodito en el primer pleópodo, deben ser considerados hembras.

Urópodos y telson: La forma y estructura de los urópodos permanece invariable

y acompaña al telson formando la aleta caudal. El telson es de forma rectangular.
El extremo distal del telson es recto en la primera postlarva y se va modificando
con las sucesivas mudas, hasta hacerse puntiagudo por el desarrollo de un
proceso central impar, hasta tomar la forma característica del telson del adulto.

Natación y reacciones de la postlarva. Una de las características de las

postlarvas es la natación, realizada en la misma forma que los juveniles y adultos,
empleando los pleópodos para avanzar. A medida que aumentan de talla, se
reduce el comportamiento planctónico y frecuentemente se esconde en el
substrato blando del fondo, especialmente en horas de elevada intensidad
luminosa.

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Desde las primeras postlarvas la coloración es parda, debido a las diferentes

gamas de cromatóforos que cubren todo el cuerpo y los apéndices. Cuando los
animales son alojados en recipientes de fondo blanco, la coloración general se
hace más clara.

Crecimiento de las postlarva:

Los Litopeneidos son crustáceos que tienen un crecimiento acelerado, siendo éste
uno de sus aspectos destacables, especialmente las especies del género
Litopenaeus, que habitan las aguas costeras tropicales y subtropicales de América
Latina. El crecimiento en los crustáceos ocurre cuando se produce un cambio total
de el caparazón del animal, que es una estructura secretada por la epidermis y
con presencia de quitina, proteína, y carbonato de calcio (Dennell, 1960). Al
desprenderse el tegumento viejo, el animal aumenta instantáneamente de talla;
pasadas unas horas la nueva cutícula se endurece, pero en los primeros instantes
del cambio, el caparazón del animal es muy frágil y puede sucumbir fácilmente por
ataques de otros animales y de sus propios congéneres. Todo el proceso de la
muda está regido por un sistema endocrino que coordina a su vez la madurez del
ovario, el crecimiento, coloración, etc.

En el transcurso de los primeros meses desde la primera postlarva, en los

Litopeneidos tropicales y subtropicales se produce el mayor aumento de talla,
llegándose a registrar aumentos de tallas de hasta 30 a 60 mm por mes.

Anatomía Interna:

Las estructuras internas que se encuentran en un camarón adulto son las

siguientes: Corazón, hepatopáncreas, branquias, ciego anterior, ciego posterior,
músculos lisos y estriados, intestino anterior y posterior, glándula antenal, cordón
nervioso central, ganglios, esófago, estómago, tejido hematopoyético, órgano
linfoide, órgano Y, glándula sinus, vaso deferente, ampolla terminal, ano, región
oral, arterias, órganos genitales.

Corazón: El corazón esta localizado centralmente a la cutícula cefalotorácica

dorsal, asociado con la hipodermis cuticular y dorso-posterior al hepatopáncreas.
El corazón esta compuesto por células miocárdicas arregladas en bandas que se
organizan primariamente en paquetes.

Hepatopáncreas: Esta es la única glándula anexa al aparato digestivo. Posee dos

grandes lóbulos, el dorsal y el ventral, que rodean el tracto gastrointestinal. Los
túbulos del hepatopáncreas están revestidos por células cuyo borde luminar es un
cepillo microvelloso, el ápice del túbulo contiene células embrionarias
indiferenciada (células E), mas lejos del ápice del túbulo, las células empiezan a
diferenciarse en células de absorción y almacenamiento (células S).

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Inmediatamente rodeando cada túbulo se encuentra una red de células

mioepiteliales (células M) con núcleos prominentes y asociadas a fibras
contráctiles; entre los túbulos se encuentran los senos hemales.

Las células de la región media del hepatopáncreas son células almacenadoras de

grasa (células A) y células fibrosas (células F), las células F son las células mas
alejadas del ápice del túbulo y son mas grande y basofílicas que aquellas
cercanas al ápice. Las principales funciones digestivas y de absorción de la
glándula son llevadas por las células B, las cuales ingieren los nutrientes por
endocitosis y los procesan en una gran vacuola digestiva. La cápsula que
envuelve al hepatopáncreas sobre la superficie distal esta compuesta por tejido
conectivo esponjoso. Las células M almacenan materiales glicoprotéicos y en
menor grado glucógeno.

Ojos compuestos: La vista es el sentido exorreceptivo más importante de los

animales activos. Los ojos están colocados en la porción anterior del cefalotórax a
ambos lados del rostrum y se continúan por medio de sus pedúnculos con el resto
de la cadena ganglionar. El ojo esta constituido de adelante hacia atrás por un
pluriestrato de células nerviosas fotosensibles.

En la mayoría de los crustáceos con ojos pedunculares, la glándula endocrina

(glándula del seno del pedúnculo) esta situada en el segundo tercio del pedúnculo
y descansa sobre la superficie dorsal del ganglio óptico; no es una glándula en el
sentido estricto, sino un sitio de liberación de hormonas que se han formado en
algún lugar del sistema nervioso central y que son transportada por vía hemolinfa.

Glándula del seno del pedúnculo ocular y órgano X: La hormona hiperglucemiante

del pedúnculo ocular de los decápodas es un polipéptido que actúa en el músculo
abdominal, tejido intertegumentario, gónadas y branquias. La extirpación del
pedúnculo ocular conduce también a una exagerada asimilación de agua, que es
reversible si al animal se le inyecta extracto del órgano X.

El corte del pedúnculo ocular reduce el desdoblamiento de las proteínas,

surgiendo la presencia de una hormona que normalmente estimula el catabolismo
de las proteínas; las células neurosecretoras del pedúnculo ocular también inhiben
la maduración sexual ya que su ablación acelera esta y la maduración de los
huevos.

La hormona que inhibe el desarrollo ovárico, aparentemente se origina en el

órgano X. la hormona del órgano Y también tiene una participación en la
maduración de las gónadas mediante una estimulación en la división celular. La
hormona que inhibe el desarrollo de las gónadas también proviene del órgano X.

Órgano Y: El órgano Y esta localizado bajo la hipotermia ventral, cercana al

músculo abductor mandibular externo, inmediatamente debajo de la cutícula en la

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cámara pre-branquial. La actividad secretora del órgano Y no esta dirigida por

nervios, sino determinada por la ausencia o presencia en la hemolinfa y de otras
hormonas provenientes del pedúnculo ocular, cuando éste se extirpa, la muda se
acelera.

Órgano mandibular: Es una estructura pareada, localizada en la sección de la

región oral. El órgano se diferencia normalmente del tejido muscular que lo rodea.
Su forma puede variar desde esférica a una V invertida y casi en unión con una
estructura fibrosa.

Las células del órgano mandibular son grandes y de forma poligonal; también se
observan células binucleadas, lo cual es típico en el órgano mandibular de los
crustáceos. Los núcleos son grandes y con frecuencia contiene múltiples
nucléolos bien diferenciados. En el órgano mandibular se encuentran
terminaciones del tracto nervioso.

Intestino anterior: Es una sección muy corta del intestino, tapizado por un epitelio
columnar simple que corre en continuidad con el estomago. Se encuentra rodeado
de músculo estriado.

Intestino medio: El intestino medio pasa entre el lóbulo ventral y dorsal del
hepatopáncreas. El epitelio de la mucosa del intestino medio esta formado por
células columnares simples, éstas están sobre una membrana basal y una capa
de fibras musculares dispuestas circularmente y otra capa de músculo longitudinal.

Ciego del intestino medio: Este se encuentra dorsalmente a la cámara posterior

del estomago y anterior al lóbulo dorsal del hepatopáncreas. Es un saco ciego con
pliegues epiteliales grandes y distintivos que se proyectan hacia el lumen. La
porción posterior del ciego del intestino medio se ha llamado erróneamente
intestino posterior pero, embriológicamente se origina del intestino medio.

Glándula antenal: Llamada también glándula verde o aparato excretor, se

encuentra localizada en la región anterior al cefalotórax y esta constituida por un
órgano con numerosos túmulos, revestidos por un epitelio cuboidal simple y esta
formada por dos secciones, la secretora y la no secretora que envuelven al ganglio
nervioso supraesofageal.

Tejido hematopoyético: Este se encuentra organizado en lóbulos; cada lóbulo esta

definido por estar rodeado de tejido conjuntivo fibroso delgado. El tejido
hematopoyético se encuentra en nódulo en la porción dorsal al estomago anterior,
en los maxilípedos, cerca de la glándula antenal en la segunda maxíla.

Órgano linfoide: Consiste en dos lóbulos, cada uno localizado ventro-lateralmente

a la unión de la cámara anterior y posterior del estomago. Se encuentra en el

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dorso anterior al lóbulo hepatopancreatico ventral, los lóbulos son idénticos y

consisten en una masa de túbulos anastomosado, generalmente basofílica.

Tejido epitelial: El epitelio es un tejido cuyas células cubren toda la superficie del
cuerpo animal, tanto interna como externa. Embriológicamente puede derivarse
tanto del endodermo, ectodermo, mesodermo, anatómicamente puede estar
localizado en cualquier lugar del cuerpo donde exista una superficie al
descubierto. Puede consistir en un epitelio simple, columnar y las células pueden
ser aplanadas o cuboidales, respectivamente. Su función puede ser primariamente
secretora, de absorción, sensorial o protectora.

Tejido conectivo: Estos son tejidos internos que proporcionan algún tipo de
atadura al cuerpo, primariamente sus células son irregulares. El origen de estas
células es distinto, en las distintas especies de invertebrados y en algunos de ellos
todavía no se conoce, estas células son capaces de movimientos ya sea activo o
pasivo a través del cuerpo y son, de entre todos los tipos celulares las más
generalizadas y más ampliamente distribuidas en todo el reino animal. Las células
mas diferenciadas son menos móviles, a veces fijas. Como tales pueden constituir
el mesénquima, un tejido que en los vertebrados es típicamente embrionario y que
en el adulto solo permanece en algunas escasas y localizadas áreas, pero que en
la mayoría de especies de invertebrados persiste durante la vida adulta como el
elemento primario de soporte y conexión.

Las principales funciones de estas células de tejido conectivo en general son las
de nutrición, excreción, crecimiento. Las células del tejido conectivo también
contribuyen a la formación de matriz en la que se encuentran sumergidas.

Tejido muscular: Desde un punto de vista histológico, el músculo se clasifica en

general en liso, estriado y cardíaco, este último es característico del corazón con
contracción rítmica. El músculo liso esta por lo general asociado con el
mantenimiento de la tensión o del tono muscular mediante una lenta y sostenida
contracción. Las células musculares lisas son normalmente fusiformes. El músculo
estriado esta asociado con la contracción rápida y la relajación. En el músculo
cardíaco las fibras están unidas en una red continua formada por elementos
contráctiles. En todos los tipos de músculos en el sarcoplasma o citoplasma
muscular se encuentran unas partículas relativamente grandes.

La separación entre estos 3 tipos de músculos no esta bien definido en los

invertebrados, pero puede mencionarse una de las características por la cual se
pueden diferenciar:

¾ Músculo estriado: Esta fibra muscular es multinucleada y sus núcleos están

en la periferia de la misma.

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¾ Músculo liso: Esta fibra muscular posee un único núcleo y este se

encuentra en el centro de la misma.

¾ Músculo cardíaco: Esta fibra muscular es bifurcada y posee varios núcleos

que son centrales.

Tejido nervioso: Esta compuesto por células epiteliales especializadas en las que
predominan dos de las propiedades básicas de todo sistema protoplasmático; la
sensibilidad a los estímulos y la capacidad para transmitir esta excitación hacia
otras células. Los estímulos a los que responden estas células son variados tales
como: térmicos, lumínicos, químicos, mecánicos, gravitacionales u otras
manifestaciones de la energía.

Sin embargo, la respuesta de las células nerviosas es siempre la misma, la unidad

conductora del tejido nervioso es la neurona. Las neuronas de los invertebrados
no difieren esencialmente de los vertebrados. Las células se componen de un
cuerpo celular en el que se encuentra el núcleo, dentro de una masa
citoplasmática, el neuroplasma es atravesado por finas neurofibrillas de una o
varias prolongaciones que emergen del cuerpo celular. Por lo general las
neuronas son células discretas separadas que pueden reunirse en masa dentro de
los ganglios, nervios o cordones nerviosos.

Proceso utilizado para la observación de los tejidos.

Histología.

¾ Fijación

Aunque las técnicas de fijación son de naturaleza simple, la fijación del espécimen
tiene mucha importancia para la preparación de laminillas histológicas. Para
empezar, debe tomarse en cuenta que el exoesqueleto quitinoso del camarón,
relativamente impermeable, no permite la entrada de la solución fijadora
únicamente por inmersión excepto en larvas y postlarvas tempranas. Aun más,
ciertos tejidos del camarón se autolizan con mayor rapidez que tejidos de tipo
parecido en otros animales, por lo tanto es necesario cuando se trata de
camarones adulto, que antes de llevar a cabo la fijación por inmersión se proceda
a inyectar la solución fijadora en áreas vitales del camarón, tales como el
hepatopáncreas.

La rapidez con la que se proceda a llevar a cabo la fijación es bastante

importante. Los especimenes deberán ser fijados inmediatamente después de
haber sido extraídos del agua. Existen varias soluciones fijadoras que han sido
utilizadas con éxito en la preservación de tejidos de camarón y de otros
crustáceos, entre estos figuran los siguientes: Solución de Helly, Solución de

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Bouin, Formalina al 10% neutralizada (Luna 1968) y la solución de Davidson AFA

(Hunason, 1972). La experiencia de los laboratorios indican que la solución
Davidson es el mejor fijador (Lightner, 2001).

La finalidad principal de la fijación es conservar el protoplasma con el menor grado

de alteración en relación con la célula viva, los líquidos fijadores actúan como
conservadores, inhiben los cambios autolíticos y el crecimiento bacteriano,
coagulan el protoplasma y con ello lo hacen insoluble y endurecen el tejido en
forma tal que puede cortarse con facilidad. Algunos fijadores pueden conservar
carbohidratos y lípidos, muchos fijadores aumentan la afinidad del protoplasma por
ciertos colorantes.

Los reactivos que suelen emplearse como agentes fijadores son formalina, alcohol
bicloruro de mercurio, bicromato de potasio y ciertos ácidos (pícrico, acético,
ósmico) ningún fijador posee todas las cualidades óptimas, y muchos reactivos se
emplean en la elaboración de la mezcla. La elección de un fijador suele depender
del tejido particular o componente para estudiar y el método de tinción que se
empleara (Lesson y Lesson 1981).

¾ Transporte y proceso de la muestra

Esta técnica consiste en transportar la muestra desde el área en donde se fijo

hacia el laboratorio. Para esto primeramente deben fijarse las muestras, una vez
ya fijadas se introducen en recipientes que contengan solución fijadora con la cual
se fijo la muestra y así después de esto se transporta al laboratorio. Estas
muestras tendrán que estar de 12 a 24 horas para posteriormente ser procesada,
después de este lapso de tiempo se toma la muestra y se le realizan cortes
tomando las partes que puedan brindar mayor información y luego se procederá a
deshidratar.

¾ Deshidratación

El proceso de deshidratación se realiza después de la fijación y su propósito es

quitar el exceso de fijador. Esta técnica se realiza pasando las muestras por un
orden creciente de alcoholes de diferentes concentraciones o bien, puede usarse
otro agente de deshidratación y su sustitución por algunos líquidos que son
miscibles con el agente de deshidratación y el medio de inclusión ejemplo: xilol,
cloroformo, benceno y aceite de cedro (Lesson y Lesson ,1981).

Esta técnica se realizara una vez procesadas las muestras, ya que ésta desplaza
toda el agua de las células del tejido y también los residuos de la sustancia
fijadora por lo tanto esta técnica no puede ser ignorada (Lesson y Lesson, 1981).

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¾ Inclusión

Después de la deshidratación se realiza la inclusión. Esto consiste en infiltrar el

tejido con el agente de inclusión que por lo regular es parafina o celoidina,
después de la infiltración se hace solidificar el agente de inclusión para formar una
masa homogénea firme que contenga el tejido fijado para estudios especiales.
Existe una técnica que se conoce como método de “congelación y desecación” y
consisten incluir los tejidos en parafina sin someterlos a tratamientos preliminares
con fijadores, soluciones de deshidratación o agente de aclaración. En este
método de “congelación y desecación” del tejido, se congela rápidamente el tejido
fresco y se deshidrata. En tanto esta congelando al vacío o baja temperatura, el
tejido desecado es incluido; en la modificación de sustitución de congelación de
este método, se sustituye el hielo en el interior del tejido congelado por alcohol a
baja temperaturas antes de incluirlo (Lesson y Lesson, 1981).

¾ Cortes

El tejido incluido en parafina puede cortarse en rebanadas muy delgadas para la

observación microscópica, los cortes deben tener un espesor de 3-5 um o micras,
para cortarlos se emplean micrótomos, una vez seleccionado el mejor corte se
procede a colocarlo al baño María, ésta debe tener una temperatura aproximada a
los 46ºC, ésto con el objetivo de que el corte nos pueda quedar bien extendido a la
hora de pasarlo al porta objeto el cual debe de ser de vidrio y debe de estar
completamente limpio.

¾ Tinción

La finalidad de la coloración es destacar el contraste natural y hacer mas patente

varias células, componentes tisulares y materiales extrínsecos, se emplean mucho
los colorantes en solución acuosa. Para colorear un corte en parafina es necesario
quitar la parafina por medio de un solvente de la misma o agente aclarante, por lo
general es utilizado el xilol y si el corte esta montado en celoidina se omite esta
maniobra.

Después de ello el corte se pasa por alcohol a concentraciones decrecientes antes

de colorearlo (Lesson y Lesson, 1981.) En términos generales, los colorantes son
sustancia químicas orgánicas complejas que con frecuencia muestran cierta
variabilidad en su funcionamiento y los resultados pueden clasificarse en formas
distintas, pero el enfoque más sencillo es basar su clasificación en su empleo,
respecto a los componentes tisulares y celulares.

Los colorantes pueden tener empleo general, teñir el núcleo o el citoplasma, o

pueden ser mas especifico respecto a constituyentes particulares. Conviene decir
que muchos colorantes necesitan métodos especiales de fijación y preparación
tisular. Los colorantes de empleo general son ácidos o básicos, cuando las

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propiedades de tinción de un colorante se localizan en un radical básico de la sal

neutra, se le denomina al colorante básico y los órganos y estructuras que lo
captan como basófilas, en estos casos las sustancias basófilas que atraen a los
colorantes básicos son en sí ácidos; en forma semejante, cuando la propiedad de
tinción se localiza en un radical ácido. En estos casos las estructuras teñidas son
ácidofilas (por ejemplo citoplasma).

¾ Montaje

Después de la coloración o tinción, se quita el exceso de colorante al pasar el

corte con agua o alcohol, según el solvente del colorante y se deshidrata el mismo
con alcoholes de concentraciones crecientes.

Después del alcohol absoluto, se pasa el corte a una solución del agente de
aclaración, a cada lámina histológica se colocan unas gotas de medio de montaje:
bálsamo de Canadá que tiene un índice de refracción semejante al del cristal. Se
cubre después la preparación con un cubreobjetos y se deja secar (Lesson y
Lesson, 1981).

¾ Microscopios

Se cuenta con varios tipos de microscópios para el estudio del material biológico,
básicamente pueden clasificarse por el tipo de fuente luminosa que emplean, el
más importante, por supuesto, es el microscopio óptico que emplea luz visible.
Hay algunas modificaciones en este aparato, que incluyen los microscopios de
polarización de contraste de fases, de interferencias y de campo oscuro. Los
microscopios que utilizan la radiación visible, estos microscopios de rayos X y de
electrones, constituyen progresos recientes en el campo de la especialidad.

La utilidad de cualquier tipo de microscopio depende de su capacidad de

amplificación pero de mayor importancia es su capacidad de resolución de
detalles, más allá de ciertos límites, la amplificación útil de un microscopio
corriente es aproximadamente 1500 diámetros.

La capacidad de resolución de cualquier microscopio con el sistema de lentes

está limitada por la longitud de onda de luz y por la abertura numérica, esto es, la
facultad de condensar la luz de los objetivos. La capacidad de resolución de un
microscopio corriente de buena calidad es aproximadamente 0.2 micras.

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VII- Metodología Utilizada

¾ Selección de la muestra:

Para la elaboración del trabajo se tomaron muestras de larvas y postlarvas de

camarones del laboratorio de FARANIC S.A., desde nauplius I hasta postlarva 10,
procurando tomar al menos 20 larvas por muestra.

¾ Fijación a utilizada:

La solución que se utilizó, lleva por nombre S-2 y estuvo compuesta de los
siguientes componentes químicos:

a) 100 ml formalina
c) 20 ml ácido acético glacial.
d) 880 ml de agua destilada,

Esto para la elaboración equivalente a un (1L) Litro de solución S-2. Teniendo

siempre presente todas las precauciones necesarias para evitar cualquier
accidente lamentable.

¾ Fijación de las muestras:

Al tomar la muestra se hizo como primer paso, tomarla con una pana plástica
conteniendo ésta la cantidad de larva o postlarva requerida, esta fue pasada por
una malla de 100 micras; esta malla fue sumergida en otra pana conteniendo la
fijación S-2, una vez dentro se succiono la muestra de larva con toda y fijación,
con una pipeta de 5 mL, esto con el objetivo de no causar daño físico alguno a la
muestra tomada. La muestra fue colocada en tubos de ensayos de 10 mL. A las
muestras se le dió un tiempo de fijación de 24 horas.

¾ Transporte de las muestras fijadas:

Una vez que las muestras de larvas estuvieron en los tubos de ensayos, estos
fueron recubiertos por papel de aluminio para evitar la acción directa del sol, para
luego ser transportadas al laboratorio de Histopatología de CAMANICA-ZONA
FRANCA donde fueron procesadas.

¾ Proceso de las muestras:

Una vez llegadas las muestras sé colocaron en pedazos de mallas de 100 micras
de aproximadamente 3x3 pulgadas y se les realizo un doblamiento, de manera tal,
que la muestra no se saliera de la malla.

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Luego se prosiguió a colocar la muestra contenida en la malla, en los cassette de

inclusión, con sus respectivos datos, para luego proceder a la siguiente etapa, la
deshidratación. Los cassettes utilizados fueron de material plástico.

¾ Proceso de Deshidratación, Aclaración e Inclusión:

Para este proceso se transfirieron los cassettes con las muestras a seis
recipientes de alcoholes de diferentes concentraciones.

• Dos recipientes de Alcohol al 70% por 1 hora en cada uno.

• Dos recipientes de Alcohol al 80% por 1 hora en cada uno.
• Dos recipientes de Alcohol al 95% por 1 hora en cada uno.
• Dos recipientes de Xilol por 1 hora en cada uno (esto para la aclaración de
la muestra).

Una vez deshidratada y aclarada la muestra, se procedió a depositarla en:

• Dos recipientes de parafina a una temperatura de 65ºC, por un tiempo

determinado de 1 hora en cada uno.

¾ Inclusión:

Para este proceso se procedió a retirar los cassettes de la parafina y se prosiguió

a los siguientes pasos:

1) Para el proceso ocupamos un dispensador con parafina líquida a una

temperatura de 60º centígrados, como mínimo.

2) Se procedió a llenar los moldes con parafina líquida contenida en el pichel antes
descrito. Los moldes utilizados fueron moldes metálicos.

3) Las muestras se colocaron dentro del molde con una pinza, previamente
calentada en un mechero.

4) Se colocó la parte inferior del cassette en el molde conteniendo la muestra y se

presionó un poco para asegurar que la muestra quede en el fondo del molde.

5) Una vez incluida la muestra, se dejó en hielo por un tiempo necesario para que
la muestra pudiera solidificar. Cuando ésta solidificó se retiraron los moldes y sé
procedió a cortar.

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¾ Corte con Micrótomo

Los cortes se realizaron en un micrótomo con cortes de 3-5 micras. Una vez
obtenida la cinta de tejido en el micrótomo, esta cinta se colocó en el baño María,
para extender el tejido y seleccionar así, el que mejor nos pareció. Este Baño
María estuvo a una temperatura entre 45 Grados centígrados.

Después de seleccionar la mejor cinta de la muestra, tomamos un portaobjeto de

vidrio y lo introducimos en el Baño María para extraer la cinta seleccionada, ya con
la cinta en la superficie del portaobjeto sé procedió a colocar al portaobjeto de
manera vertical para escurrir el exceso de agua. Una vez escurrida se colocaron
en un horno eléctrico a una temperatura de 60 grados centígrados, para retirar el
exceso de parafina.

¾ Tinción de la muestra en Hematoxilina – Eosina de Harris (H&E):

Para realizar la tinción colocamos los diferentes químicos a utilizar en recipientes

de vidrio, que estuvieron ordenados, según el procedimiento. Para introducir los
portaobjetos con las muestras, usamos canastas metálicas, diseñadas para
colocar las láminas en orden, de manera horizontal. El procedimiento que se
siguió fue el siguiente:

• Xilol I por un tiempo de 10 minutos.

• Xilol II por un tiempo de 5 minutos.
• Alcohol al 85% por un tiempo de 5 minutos.
• Alcohol al 75% por tiempo de 5 minutos
• Alcohol al 65% por un tiempo de 5 minutos.
• Se sumergieron las muestras en una pana con agua del grifo.
• Hematoxilina por 30 segundos.
• Se sumergieron nuevamente las muestras rápidamente en una pana con
agua limpia.
• Eosina por 5 segundos.
• Alcohol 60% por 5 segundos.
• Alcohol 75% por 5 segundos.
• Alcohol 85% por 5 segundos.
• Xilol por 5 segundos.
• Xilol por 5 segundos.
.
Una vez realizada la deshidratación, aclaración, inclusión y tinción de los tejidos
procedimos a realizar el montaje.

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¾ Montaje:

a) Las muestras fueron escurridas colocándolas al aire de un abanico.

b) Extrajimos una a una, las láminas portaobjetos con los tejidos ya teñidos y se
procedió a retirar el exceso de tejido, con papel toalla; esto para que la muestra
quedara limpia.

c) Luego le agregamos de 1-2 gotas de solución de montaje (bálsamo de Canadá)

y colocamos una lámina cubreobjetos sobre la lámina porta-objetos con el
mayor cuidado de que no quedara ninguna burbuja de aire, y luego se dejó
secando.

¾ Observación al Microscopio y toma de las fotografías:

Una vez realizadas todas las técnicas anteriores se procedió a realizar las
observaciones de tejido a través del microscopio óptico con cámara integrada.
Durante la observación de las muestras de tejidos, se seleccionaran las muestras
que mejor realzaran los tejidos u órganos para una excelente presentación de los
mismos.

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VIII- Atlas
Desarrollo de la Etapa de Huevo

Fig. 2: División del huevo a dos

Fig. 1: Huevo recién ovopocitado. blastómeros.

Fig. 3: División del huevo a ocho Fig. 4: Etapa de Mórula (16

blastómeros blastómeros).

Fig. 5: División del huevo a treinta y Fig. 6: División del huevo a sesenta y
dos blastómeros. cuatro blastómeros.

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Fig. 7: Etapa de blástula. Fig. 8: Preformación del embrión.

Fig. 10: Desarrollo de los tres pares

Fig. 9: Formación del embrión. de apéndices de la etapa de
Nauplius.

Fig. 11: Desarrollo de las espinas Fig. 12: Desarrollo completo de la

apicales de los apéndices. larva Nauplius I.

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Fig. 13: Eclosión del huevo y salida

de la larva Nauplius I.

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NAUPLIUS I

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Figura 1. Corte del cuerpo de Nauplius I. 1: Parte anterior del cuerpo; 2: Parte
posterior del cuerpo.

Figura 2. Estructura interna del cuerpo del Nauplius I. 1: Reservas vitelinas; 2:

Células indiferenciadas.

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NAUPLIUS II

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Figura [Link] lateral del cuerpo del Nauplius II. 1: Anténula; 2: Parte dorsal
del cuerpo; 3: Parte ventral del cuerpo.

4 1

Figura 2. Corte latero-superior del cuerpo. 1: Anténula; 2: Antena; 3:

Mandíbula; 4: parte anterior del cuerpo; 5: Parte posterior del cuerpo.

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Figura 3. Corte superior del cuerpo. 1: Parte anterior del cuerpo; 2: Parte
lateral del cuerpo; 3: Parte posterior del cuerpo; 4: Apéndices.

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NAUPLIUS III

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Figura 1. Corte lateral del cuerpo. 1: Anténula; 2: Parte dorsal del cuerpo; 3:
Parte ventral del cuerpo; 4: Formación del hepatopáncreas.

Figura 2. Corte superior del cuerpo. 1: Anténula; 2: Antena; 3:

Mandíbula.

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2
5

1
4

Figura 3. Corte lateral del cuerpo. 1: Anténula; 2: Parte anterior del cuerpo; 3:
Parte ventral del cuerpo; 4: Formación del hepatopáncreas; 5: Formación del
conducto intestinal.

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NAUPLIUS IV

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Figura 1. Corte lateral del cuerpo. 1: Parte anterior del cuerpo; 2: Apéndices; 3:
Parte posterior del cuerpo.

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2
3

Figura 2. Corte superior del cuerpo. 1: Ojo naupliar; 2: Anténula; 3: Antena; 4:

Mandíbula

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Figura 3. Corte supero-posterior del cuerpo. 1: Parte posterior del cuerpo;

2: Conducto intestinal.

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NAUPLIUS V

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2 3

Figura 1. Corte ventral del cuerpo. 1: Parte anterior del cuerpo; 2: Parte
posterior del cuerpo; 3: Segmentación abdominal.

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Figura 2. Corte superior del cuerpo. 1: Parte anterior del cuerpo; 2: Parte
posterior del cuerpo.

Figura [Link] lateral del cuerpo. 1: Hepatopáncreas; 2: Intestino.

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PROTOZOEA I

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Figura 1. Cámara branquial e intestino. 1: Ojo; 2: Cbra.; 3: Tmus.; 4: Int.; 5:

Tepi. .

2
1

Figura 2. Lóbulo del hepatopáncreas. 1: Hp.; 2: Intpos. .

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Figura 3. Corte longitudinal del cefalotórax. 1: Gsup.; 2: Hp.; 3: Gner.; 4:

Tmus. .

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Figura 4. Corte longitudinal del abdomen. 1: Hp.; 2: Int. .

1
2

Figura 5. Abdomen. 1: Int.; 2: Tepi. .

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PROTOZOEA II

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Figura 1. Corte longitudinal del abdomen. 1: LumCdtint.; 2:Tepi.; 3: Tcon. .

5
2

Figura 2. Corte longitudinal del cefalotórax. 1: Ojo; 2: Gsup.; 3: Ant.; 4: Hp.; 5:

Gner. .

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2
4

Figura 3. Corte longitudinal del cefalotórax. 1: Hp.; 2: Intpos.; 3: Peri.; 4: Tmus.

.

Figura 4. Corte longitudinal del cefalotórax. 1: Ojo; 2: Hp.; 3: Gner.; 4: Tcon.;

5: Int. .

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5 6
2

Figura 5. Corte longitudinal del cefalotórax. 1: Ojo; 2: Gsup.; 3: Ant.; 4: Peri.; 5:

Hp.; 6: Intpos. .

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

-62-
 Facultad de Ciencias y Tecnologías
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Atlas Histológico de Desarrollo Interno Larvario de Camarón L. vannamei.

PROTOZOEA III

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

-63-
 Facultad de Ciencias y Tecnologías
Departamento de Biología
Atlas Histológico de Desarrollo Interno Larvario de Camarón L. vannamei.

4
3

Figura 1. Corte inferior del cuerpo. 1: Ojo; 2: Gsup.; 3: Tmus.; 4: Int. .

4 1 2

Figura 2. Hepatopancreas. 1: TuHp.; 2: Lumtub.; 3: Intpos.; 4: Tcon..

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

-64-
 Facultad de Ciencias y Tecnologías
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Atlas Histológico de Desarrollo Interno Larvario de Camarón L. vannamei.

Figura 3. Corte anterior del cefalotórax. 1: Ojo; 2: Hp.; 3: Tmus. .

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

-65-
 Facultad de Ciencias y Tecnologías
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Atlas Histológico de Desarrollo Interno Larvario de Camarón L. vannamei.

Figura 4. Corte longitudinal del cefalotórax. 1: Ojo; 2: Hp.; 3: Tmus.; 4: Int.

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

-66-
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MYSIS I

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

-67-
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Figura 1. Corte superior del cefalotórax. 1: Ojo; 2: Gsup.; 3: Hp.

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

-68-
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3
2

Figura 2. Corte ventral del cefalotórax. 1: Hp.; 2: Tmus.; 3: Gner. .

1
2
5
3

4
6

Figura 3. Corte longitudinal del cuerpo. 1: Ojo; 2: Gsup.; 3: Roral; 4: Gpres.; 5:

Lumcdtint.; 6: Peri.; 7: Tmus.; 8: Gples.; 9: Int. .

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

-69-
 Facultad de Ciencias y Tecnologías
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Atlas Histológico de Desarrollo Interno Larvario de Camarón L. vannamei.

Figura 4. Corte longitudinal del cefalotórax. 1: Gpres.; 2: Peri.; 3: Hp.

Figura 5. Hepatopancreas. 1: TuHp.; 2: Lumtub.; 3: Tcon. .

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

-70-
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MYSIS II

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

-71-
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Figura 1. Corte longitudinal del cefalotórax. 1: Ojo; 2: Gsup.; 3: Esf.; 4:

LumCdtint.; 5: Gner.; 6: Peri. .

4
5
6
1

Figura 2. Corte longitudinal del cefalotórax. 1: Gsup.; 2: Gpres.; 3: Peri.; 4:

Hp.; 5: Cor.; 6: Intpos.; 7: Tmus. .

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

-72-
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MYSIS III

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

-73-
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1
3
2

Figura 1. Corte longitudinal del abdomen. 1: Peri.; 2: Pleo.; 3: Gples.; 4:

Tmus.; 5: Intpos. .

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

-74-
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Figura 1. Corte longitudinal del cuerpo. 1: Cbra.; 2: Tmus.; 3: Int.; 4: Gples.

1
5 3

2
4

Figura 3. Corte ventral del cefalotórax. 1: Cut.; 2: Roral; 3: Mand.; 4: Gner.; 5:

Cbra. .

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

-75-
 Facultad de Ciencias y Tecnologías
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Figura 4. Corte longitudinal de la parte anterior del cefalotórax. 1: Ojo; 2:

Gsup.; 3: Peri. .

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

-76-
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POSTLARVA 1

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

-77-
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12
13 8
5
6
2
4 1
11 7
3
10
9

Figura 1. Corte longitudinal del cefalotórax. 1: Ojo. 2: Gsup.; 3: Mand.; 4: Esf.;

5: Intme.; 6: Intpos.; 7: LbiHp.; 8: LbsHp.; 9: Gpres.; 10: Gples.; 11: Tmus.; 12:
Cut.; 13: Cor. .

2
4

3 1

Figura 2. Corte transversal del cefalotórax. 1: Gner.; 2: Hp.; 3: Bra.; 4: Tmus.;

5: Tcon. .

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

-78-
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Figura 3. Hepatopancreas. 1: Hp.; 2: Cor.; 3: Tmus.; 4: TuHp. .

Figura 4. Cámara Branquial. 1: Bra.; 2: Tmus. .

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

-79-
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POSTLARVA 2

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

-80-
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11

7
9
10 6

8 1
3 2
5

Figura 1. Corte lateral del cefalotórax. 1: Ojo; 2:Medter.; 3: Gsup.; 4: Ant.; 5:

Mand.; 6: Hp.; 7: Cor.; 8: Gpres.; 9: Gples.; 10: Pleo.; 11: Tmus. .

8
7
6
1
5 2

Figura 2. Corte lateral del cefalotórax. 1: Gsup.; 2: Cnxner.; 3: Mand.; 4: Peri.;

5: Gpres.; 6: Esf.; 7: Est.; 8: Hp. .

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

-81-
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POSTLARVA 3

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

-82-
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3
6 9
2 5
7 14
4 13
8
12
10
11

Figura 1. Corte lateral de una postlarva. 1: Ojo; 2: Ant.; 3: Gsup.; 4: Roral; 5:

Esf.; 6: Est.; 7: Intme.; 8: LbiHp.; 9: LbsHp.; 10: Peri.; 11: Pleo.; 12: Gples.; 13:
Intpos.; 14: Tmus. .

3
8

9
5

7
6

Figura 2. Corte lateral del cefalotórax. 1: Gsup.; 2: Mand.; 3: Esf.; 4: Est.; 5:

Gpres.; 6: peri.; 7: LbiHp.; 8: LbsHp.; 9: Intme. .

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

-83-
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POSTLARVA 4

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

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9
8
1
7
6
3 2
4

Figura 1. Corte lateral del cefalotórax. 1: Gsup.; 2: Ant.; 3: Roral.; 4: Gpres.; 5:

peri.; 6: Hp.; 7: Intme.; 8: Cor.; 9: Cut. .

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

-85-
 Facultad de Ciencias y Tecnologías
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Figura 2. Corte lateral del cefalotórax. 1: Hp.; 2: Gpres.; 3: Tmus. .

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

-86-
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POSTLARVA 5

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

-87-
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4
1
5
2

Figura 1. Corte lateral del abdomen. 1: Gpres.; 2: Gples.; 3: Pleo.; 4: Intpos.;

5: Tmus.; 6: Teln. .

1
6 8

2 7
9
4
3
5

Figura 2. Corte del cefalotórax. 1: Ojo; 2: Gsup.; 3: Ant.; 4: Roral; 5: LbiHp.; 6:

LbsHP.; 7: Intme.; 8: Cor.; 9: Tmus. .

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

-88-
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7
3
8

4 6

5 10

Figura 3. Corte longitudinal del cefalotórax. 1: Ojo; 2: Gsup.; 3: Roral; 4: Gner:;

5: peri:; 6: Hp.; 7: Cut.; 8: TsubCut:; 9: Gples.; 10: Tmus. .

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

-89-
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POSTLARVA 6

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6 7
8 9
2 11
5
1
4 10
3

Figura 1. Corte lateral del cefalotórax. 1: Gsup.; 2: GlAnt.; 3: Roral. 4: Gpres.;

5: LbiHp.; 6: LbsHp.; 7: Cor.; 8: Intant.; 9: Intme.; 10: Gples.; 11: Tmus.

4
1 2

3 6

Figura 2. Corte lateral del cefalotórax. 1: Gsup.; 2: GlAnt.; 3: LbiHp.; 4:

LbsHp.; 5: Gpres.; 6: Tmus. .

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

-91-
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Departamento de Biología
Atlas Histológico de Desarrollo Interno Larvario de Camarón L. vannamei.

2
3

5
8

7
6
10

Figura 3. Corte longitudinal de dos cefalotórax. 1: Gsup.; 2: GlAnt.; 3: Cnxner.;

4: Mand.; 5: Gpres.; 6: LbiHp.; 7: LbsHp.; 8: Intme.; 9: Cor.; 10: Tcon. .

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

-92-
 Facultad de Ciencias y Tecnologías
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2
3

1
Figura 4. Hepatopancreas. 1: Gner.; 2: LumHp; 3: Hp.; 4: TuHp.; 5: Tmus. .

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

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POSTLARVA 7

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Figura 1. Corte dorsal del cefalotórax. 1: Ojo; 2: Gsup.; 3: Est.; 4: Hp..

6 1
5 2
7

8 4 3

Figura 2. Corte lateral del Cefalotórax. 1: Ojo; 2: Gsup.; 3: Roral; 4: LbiHp.; 5:

LbsHp.; 6: CieIntme.; 7: Cor.; 8: Intme. .

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

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POSTLARVA 8

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15

14 11 9
12

7
8
13
1
6 2

10
3
5

Figura 1. Corte lateral del cefalotórax. 1: Gsup.; 2: Cnxner.; 3: Mand.; 4: Peri.;

5: Gpres.; 6: LumHp.; 7: GlAnt.; 8: Est.; 9: CieIntme.; 10: LbiHp.; 11: LbsHp.;
12: Cor.; 13: Intme.; 14: Tcon.; 15: Cut. .

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

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POSTLARVA 9

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

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1
6

3 4 5

Figura 1. Corte medio del cefalotórax. 1: Ojo; 2: Cnxner.; 3: Gsup.; 4: Est.; 5:

Intmed.; 6: Tmus.; 7: Hp.; 8: Tcon.; 9: Cut. .

Figura 2. Corte de la cámara branquial. 1: Bra.

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

-99-
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POSTLARVA 10

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7
10
11 1

6
2
5 3

Figura 1. Corte longitudinal del cefalotórax. 1: Gsup.; 2: Roral.; 3: Mand.; 4:

Peri.; 5: Tmus.; 6: LbiHp.; 7: LbsHp; 8: Cor.; 9: Cut.; 10: Est.; 11: Intme. .

4
2

Figura 2. Corte transversal del abdomen. 1: Gner.; 2: Int.; 3: Tmus.; 4: Cut.

.

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

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 Facultad de Ciencias y Tecnologías
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3 4 5

7
2 6

Figura 3. Corte transversal del cefalotórax. 1: Gner.; 2: Hp.; 3: Cdtint.; 4:

LumCdtint.; 5: LumHp.; 6: TuHp.; 7: Bra.; 8: Tmus.; 9: Cut. .

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

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3
2
4

6
8

Figura 4. Corte de la parte anterior del cefalotórax. 1: Ojo; 2: Medter; 3: Mmi.;

4: Mde.; 5: Cnxner; 6: Gsup.; 7: Tmus.; 8: Est. .

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4
3
2

Figura 5. Corte longitudinal del Hepatopancreas. 1: LumHp.; 2: Celalm.;

3:TuHp.; 4: Lumtub.; 5: Tmus. .

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IX- Resultados

I. Los resultados encontrados fueron sacados mediante la observación al

microscopio de las placas histológicas; no esta de más aclarar, que
con la histología, solo podemos observar tejidos y órganos ya
formados y no podemos confirmar la aparición de un órgano, sino esta
completamente formado, aunque ya hallan células aisladas que darán
origen al dicho órgano. Para la confirmación de la aparición de algunos
órganos aun no observables al microscopio, es necesario un estudio
mas avanzados, donde abarque la fisiología y la bioquímica en la que
este involucrado el órgano en interés.

II. Estadio de Huevo: No es necesario la técnica de la parafina para notar

las diferentes etapas del desarrollo del huevo, donde a simple vista al
microscopio se nota como el cigoto va sufriendo la segmentación
dando origen a las células blastómeras, células altamente
totipotenciales, entiéndase estas, como aquellas células embrionarias,
que necesitan de muchas mitosis para alcanzar una especialización, y
diferenciarse una de otras, entre mas mitosis sufre una célula menos
totipotenciales se vuelven; Después de la segmentación el huevo pasa
al estado de Mórula, Blástula y termina con el desarrollo del embrión y
la salida de éste, al medio externo.

Estadio de Nauplius: Desde la eclosión del huevo la primera larva nace

con una gran cantidad de células totipotenciales. Donde es frecuente
ver las divisiones mitóticas que sufren algunas células en los primeros
subestadios. Es en este estadio donde se da, marcadamente, la
diferenciación celular, donde estas células, comienzan a diferenciarse
y a cumplir con sus funciones según la especialización que van
tomando. El estadio de Nauplius termina con la aparición de apéndices
bucales a los que les prosigue un hepatopancreas rudimentario,
seguido este por un intestino posterior en desarrollo, siendo visible el
epitelio intestinal compuesto por un tejido cuboidal simple.

Estadio de Protozoea: En este estadio las células ya han alcanzado

una especialización y diferenciación; Es asi que notamos la aparición,
del tejido muscular, tejido conectivo, tejido nervioso, incluyendo los
ganglios, pasando a formar parte de las cámaras branquiales, los ojos
compuestos, los ganglios perioesofágico, el corazón y un sistema
digestivo completo; no omitiendo manifestar que al desarrollarse
algunos órganos, puede que otros de tamaños mas microscópicos
estén ejerciendo sus funciones fisiológicas pero, no puedan aun ser
visible, es el caso de la glándula antenal, que sin ella desarrollada, el
camarón no podría excretar parte de los desechos metabólicos de la
digestión del alimento.

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Estadio de Mysis: Aquí es más marcado el desarrollo que van tomando

los órganos, aumentando así de tamaño y siendo más eficiente a
medida que van alcanzando un desarrollo mas avanzado. Considero
que a partir de este estadio la larva de camarón comienza a ser igual
internamente a un camarón adulto, solo que los órganos están, pero
en un tamaño reducido; Excepto que las características externas de
este estadio, nos hacen decir que es a partir del estadio de postlarva,
que la larva de camarón se asemeja un camarón adulto.

Postlarva: Es notable la aparición de la glándula antenal en postlarva

2, no omitiendo que exista la posibilidad que su aparición haya sido
con anterioridad. Es a partir de la etapa de postlarva que un camarón
posee todas las características, externas e internas de un camarón
adulto, solo que los órganos de una postlarva están aun en crecimiento
y desarrollo. Al termino de postlarva 10, esta aun ausente uno de los
órganos de mas importante de un camarón, el órgano linfoide.

III. Este trabajo será de gran utilidad, para muchos laboratorios de

producción de larva y para toda aquella persona interesada en obtener
mayor conocimiento de las etapas tempranas del camarón marino; ya
que en este trabajo se trato de recopilar información de las estructuras
externas e internas de cada una de las etapas larvarias del camarón,
donde no solo encontrara la información, sino fotografías descriptivas
del desarrollo interno de los mismos.

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

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X- Conclusiones

La histología, una ciencia que nos ha facilitado la observación y el análisis de

los tejidos animales. Actualmente, una de las técnicas mas utilizada por los
patólogos para la detección de las enfermedades y deformaciones, esto por ser
una de las técnicas más económicas en comparación con otras utilizadas en el
área, que requieren de químicos mas especializados y de más alto costo.

Actualmente también en la camaronicultura moderna, la histología esta siendo

utilizada como uno de los métodos de detección de enfermedades y de
deformaciones a nivel celular, en conjunto con los tips de pruebas rápidas y el
análisis de la reacción en cadena de la polimerasa, PCR; éstas técnicas estas
siendo utilizadas por los laboratorios mas especializados, dedicados a la
camaronicultura.

Para la elaboración de este atlas, era necesario además del conocimiento de

cada una de las etapas de la técnica de la parafina, la experiencia en cada una
de ellas, ya que fue un trabajo difícil, el hacer que cada una de las laminas
histológicas salieran a la mejor calidad posible en cuanto al contraste de color,
la ausencia de artefactos, la expansión del tejido, la buena fijación, entre otras;
son varias las etapas y los parámetros que influyen en la presentación de una
lamina histológica y cualquiera de ellas hace la diferencia entre una lamina de
buena calidad, de una de mala calidad; al igual que ni una de ellas es
independiente de la otra, ni mucho menos, una etapa mas importante que otra,
ya que la función de una va de la mano con la función de la otra.

Aparte de la experiencia requerida, se hace necesario la intervención de

muchas instituciones, que estén involucradas con esta área y que tengan el
interés de apoyar las investigaciones, sin limitaciones, ni condiciones, que
fronterizen la realización de un trabajo de alta calidad, que nos pueda servir no
solo para obtener un titulo universitario, si no para que sea un trabajo
investigativo que pueda ser publicado a un nivel mas alto.

En lo personal, espero que este trabajo sirva de apoyo bibliográfico para el

aprendizaje y la preparación de nuevos profesionales que un día no muy lejano
sean quienes, mediante el conocimiento, la preparación y la experiencia,
reelaboren este mismo tema, a una calidad más alta y mayor profundidad.

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

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XI- Recomendaciones

™ Utilizar la fijación a su concentración adecuada de formalina.

™ Tomar las muestras en el laboratorio de producción de larva, en horas

de la tarde, procurando que la muestra este en un 100% en el estadio
deseado.

™ Tomar por lo menos dos muestras por cada estadio y conservar una de
ellas en alcohol etílico, por si el procedimiento de la primera sale mal.

™ No dejar la muestra de larvas tempranas por más de 12 horas en

fijación.

™ Para evitar una mala deshidratación es conveniente que la muestra pase

por lo mínimos en seis recipientes de alcohol.

™ Verificar la temperatura de la parafina antes de ser utilizada, esta no

debe ser mayor de 65ºC, ni menor a los 60ºC.

™ Filtrar las tinciones con filtros especiales, antes de ser utilizadas.

™ Evitar la expansión del tejido, verificando que la temperatura del Baño

Maria no este por arriba de los 45ºC.

™ Utilizar un cámara fotográfica de alta resolución, mayor a los 7.5 mega

píxeles.

™ Tomar las muestras de cada uno de los estadios cada doce horas, para
una mejor observación de los cambios internos.

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-108-
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XII- Bibliografía

¾ Auró, Ana; Luís Ocampo. 2006. Libro del camarón. UNAM-México. pp.
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[Link] 20Rentabilidad [Link]

¾ Alvarez H, Wendy. Preparan armas contra el virus del camarón. La

Prensa. 2 de mayo del 2007. Revisada el [Link] en la
dirección Web:

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[Link]/archivo/2007/mayo/02/suplementos/negocios/[Link]#

¾ Alvarez, Julia D. Enfermedades virales de crustáceos peneidos con

especial referencia al continente americano. Revisada el 01-03-008.
Disponible en la dirección Web:

[Link]
juliad

¾ E. E. Boschi. Biología de los crustáceas cultivables en América latina.

Instituto de Biología Marina. Mar del Plata, Argentina. FAO. Revisada el
02-03-008. Disponible en la dirección Web:

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¾ E. E. Boschi y M. A. Scelzo. Desarrollo larval y cultivo del camarón

comercial de argentina Artemesia longinaris bate (crustácea, decapoda,
penaeidae). Instituto de Biología Marina. Mar de la Plata, Argentina.
FAO. revisada el 04-03-008. Disponible en la dirección Web:

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¾ Evento Especial de Alto Nivel sobre el Papel de la Acuicultura en el

Desarrollo Sostenible. 19/112007, FAO, Roma. Revisada el 01-03-008.
Disponible en la dirección Web:

[Link]

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

-109-
 Facultad de Ciencias y Tecnologías
Departamento de Biología
Atlas Histológico de Desarrollo Interno Larvario de Camarón L. vannamei.

¾ Lacayo L, Carlos. Informe sobre el desarrollo de la acuicultura en

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Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

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 Facultad de Ciencias y Tecnologías
Departamento de Biología
Atlas Histológico de Desarrollo Interno Larvario de Camarón L. vannamei.

ANEXOS

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

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 Facultad de Ciencias y Tecnologías
Departamento de Biología
Atlas Histológico de Desarrollo Interno Larvario de Camarón L. vannamei.

Abreviaciones

Hp.: Hepatopancreas.
Int.: Intestino.
Gsup.: Ganglio supraesofágico.
Cbra.: Cámara branquial.
Tmus.: Tejido muscular.
Tner.: Tejido nervioso.
Tcon.: Tejido conectivo.
Tepi.: Tejido epitelial
Ape.: Apéndices.
Gpres.: Ganglios perioesofágico.
Gples.: Ganglios pleosofágico.
Ojo.: Ojo.
TuHp.: Túbulos del Hepatopancreas.
Intant.: Intestino anterior
Intme.: Intestino medio.
Intpos.: Intestino posterior.
Peri.: Periópodos.
Pleo.: Pleópodos.
Mand.: Mandíbula.
Esf.: Esófago.
LumHp.: Lumen del Hepatopancreas.
Lumtub.: Lumen del túbulo del hepatopancreas.
Cor.: Corazón.
Bra.: Branquia.
LbsHp.: Lóbulo superior del Hepatopancreas.
LbiHp.: Lóbulo inferior del Hepatopancreas.
Ant.: Antena.
Celalm.: Células de almacenamiento.
Cnxner.: Conexión nerviosa.
Gner.: Ganglios nervioso.
Cdtinte.: Conducto intestinal.
LumCdtint.: Lumen del Conducto intestinal.
Cut.: Cutícula.
GlAnt.: Glándula Antenal.
CieIntme.: Ciego del Intestino medio.
Roral.: Región oral.
Est.: Estomago.
TsubCut.:Tejido subcuticular.
Teln.: Telson.
Medter.: Médula terminalis.
mmi.: Médula medial interna.
Mde.: Médula distal externa.

Elaborado por: Cruz A. Santamaría. UNAN-León

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