Transposón
(Redirigido desde «Transposones»)
Ir a la navegaciónIr a la búsqueda
Los diferentes colores de los granos de esta mazorca de maíz es el resultado de la acción de
transposones.
Transposón de ADN.
Un transposón o elemento genético transponible es una secuencia de
ADN que puede moverse de manera autosuficiente a diferentes partes
del genoma de una célula, un fenómeno conocido como transposición. En este
proceso, se pueden causar mutaciones y cambio en la cantidad de ADN del
genoma. Anteriormente fueron conocidos como "genes saltarines" y son
ejemplos de elementos genéticos móviles.1
El transposón modifica el ADN de sus inmediaciones, ya sea arrastrando
un gen codificador de un cromosoma a otro, rompiéndolo por la mitad o haciendo
que desaparezca del todo. En algunas especies, la mayor parte del ADN (hasta un
50% del total del genoma) corresponde a transposones. Estos elementos móviles
han acompañado a los organismos vivos durante su evolución contribuyendo
decisivamente a los cambios genéticos.
A diferencia de los provirus, los transposones se integran en el ADN celular en
lugares bien determinados. Barbara McClintock propuso su existencia en el maíz,
sin embargo, su presencia no se demostró hasta mucho más tarde en bacterias.
Por ello recibió el Premio Nobel en 1983.
Los transposones están presentes en todos los seres vivos y también se han
detectado en los virus gigantes. Son genes móviles que no tienen capacidad
de replicación y dependen de la integración en la célula huésped. En principio no
son infectivos, pero se comportan como parásitos intracelulares. Fueron
descubiertos por Bárbara McClintock en el maíz y los llamó “elementos
controladores” porque podían modificar la expresión de los genes en los que se
insertan. Se han descrito varias familias de transposones que se agrupan en dos
clases, I y II. Los de clase I se movilizan a través del ARN (retrotransposones), son
los más conocidos. Los de clase II saltan directamente a través de ADN. El n.º de
copias de cada familia varía con la especie y con el individuo. No tiene
especificidad en su sitio de integración en el genoma. Se movilizan de forma
aleatoria y pueden entrar en intrones, en exones o en genes reguladores.
Entonces causan mutaciones e incrementan la variabilidad genética. En este
sentido son un motor evolutivo claro.
Índice
1Clasificación
o 1.1Según contenido
o 1.2Según estrategia de transposición
o 1.3Según mecanismo de transposición
2Evolución
o 2.1Elementos transponible y metilación del ADN
2.1.1Tamaño del genoma
3Trasposones en vertebrados
o 3.1Elemento Alu
4Véase también
5Referencias
Clasificación[editar]
Existe una amplia diversidad de elementos genéticos móviles y pueden ser
clasificados sobre la base de su contenido, su estrategia y mecanismo de
transposición.
Según contenido[editar]
Trasposición Clase I donde se mueven directamente de una posición a otra en el genoma usando una
transposasa para cortar y pegarse
Transposón simple, secuencia de inserción o elemento de
inserción (IS): contienen una secuencia central con información para
la transposasa, una enzima necesaria para la transposición, y en los extremos
una secuencia repetida en orden inverso. Esta secuencia repetida en orden
inverso no es necesariamente idéntica, aunque muy parecida. Cuando un
transposón simple se integra en un determinado punto del ADN aparece una
repetición directa de la secuencia diana (5-12 pb).
Transposón compuesto (Tn): contienen un elemento de inserción (IS) en
cada extremo en orden directo o inverso y una región central con la
transposasa que además suele contener información de otro tipo. Por ejemplo,
los factores de transferencia de resistencia (RTF), poseen información en la
zona central para resistencia a antibióticos como el cloranfenicol,
la kanamicina, la tetraciclina, dándole una ventaja selectiva a las bacterias que
lo posean.
Según estrategia de transposición[editar]
Clase I o DNA retrotransposones: se mueven en el genoma siendo
transcritos a ARN y después en ADN por retrotranscriptasa. A su vez, se
clasifican en los de origen retroviral (retrotransposones con LTR) y de origen
no retroviral (retrotransposones sin LTR).
Clase II o transposones: se mueven directamente de una posición a otra
en el genoma usando una transposasa para cortar y pegarse en otro locus del
mismo.
Clase III o MITE, por sus siglas en inglés "Miniature Inverted-repeats
Transposable Elements".2
Según mecanismo de transposición[editar]
Esquema explicativo de la transposición conservativa. Mediante el enzima transposasa, se corta el
transposón del genoma original (que queda despojado de él) y se inserta en un nuevo genoma diana, en
una secuencia específica reconocida por el enzima.
Transposición conservativa: el transposón sale de la sede donadora que
queda vacía y se incorpora en una nueva sede (sede receptora). No aumenta
el número de copias del transposón en el interior de la célula.
Se expresa la transposasa, y realiza dos cortes de doble cadena a la misma altura
en el genoma donante, dejando aislado el transposón. A continuación localiza una
secuencia diana (pongamos, ATGCA) en el genoma aceptor, y realiza un corte
cohesivo. Tras eso une los extremos a los del transposón aislado, y la ADN
Polimerasa de la célula rellena las zonas de cadena sencilla dejadas en la
secuencia señal tras el corte cohesivo. Debido a esto, la secuencia señal queda
duplicada. Queda, sin embargo, un hueco en el genoma donante, que puede ser
letal si no se repara. Realmente, en este caso se habla más de recombinación que
de transposición.
Esquema explicativo de la transposición no conservativa. A diferencia de la conservativa, inicialmente no
se integra solo el transposón, sino que se forma un híbrido con todo el genoma donante. Según el modo
de resolución del enzima resolvasa, podrá dar lugar a una transposición replicativa (genoma donante y
receptor obtienen una copia del transposón) o no replicativa (solo se la queda el aceptor, y el donante
queda sin él).
Transposición no conservativa: en este caso la transposasa realiza un
corte cohesivo no solo en la secuencia diana, sino también en el genoma
donante, dejando un corte a cada lado del transposón. A continuación integra
todo el genoma donante con el aceptor, mediante un curioso mecanismo que
forma un intermediario llamado “estructura entrecruzada”. Esta estructura es
resuelta por una segunda enzima, la resolvasa, que según cómo lo resuelva
dará lugar a una de las siguientes transposiciones:
o Transposición no replicativa: el genoma donante se libera, dejando el
transposon en el genoma receptor. Al igual que en la transposición
conservativa, queda un hueco en el genoma donante, que puede ser letal
si no se repara.
o Transposición replicativa: se produce una replicación desde los
extremos 3’ del genoma aceptor, lo que acaba por duplicar el transposón, y
produciendo un genoma mixto llamado “cointegrado”. A continuación la
resolvasa rompe el cointegrado mediante una recombinación recíproca,
que une los extremos del ADN aceptor original (ahora con una de las
copias del integrón) y libera el genoma donante de nuevo con su
transposón.
Evolución[editar]
Los transposones se encuentran en todas las formas de vida y en los virus
gigantes. Por tanto la comunidad científica todavía está explorando su evolución y
su efecto sobre la evolución del genoma. Los transposones parecen haberse
desarrollado en LUCA (último ancestro común universal) o tal vez antes. Los
transposones confieren beneficios a sus anfitriones, la mayoría son
considerados ADN egoísta (parásitos). De esta manera, son similares a los virus.
Los transposones, virus y plásmidos tienen características similares en
su bioquímica lo que lleva a especular que tienen un ancestro en común.
Algunos transposones de ADN pudieron evolucionar secundariamente de
infecciones virales antiguas causadas por virus de ADN. 3
Debido a que la actividad de los transposones es excesiva puede dañar
los exones, muchos organismos han adquirido mecanismos para inhibir su
actividad. Las bacterias y arqueas suelen experimentar altas tasas de eliminación
de genes como parte de un mecanismo para eliminar plásmidos, transposones y
restos de virus de sus genomas, mientras que los organismos eucariotas suelen
utilizar la interferencia de ARN para inhibir la actividad de transposones. Sin
embargo, algunos transposones generan familias numerosas a menudo asociadas
con eventos de especiación. La evolución a menudo desactiva los transposones
de ADN, dejándolos como intrones (secuencias genéticas inactivas). En
las células de animales vertebrados, casi todos los más de 100,000 transposones
de ADN por genoma tienen genes que codifican polipéptidos
de transposasa inactivos. El primer transposón sintético diseñado para su uso en
los vertebrados (incluyendo humanos) células, el durmiente sistema de transposón
de belleza , es un transposón Tc1 / mariner-like. Sus versiones muertas ("fósiles")
se extienden ampliamente en el genoma del salmónido y se diseñó una versión
funcional comparando esas versiones. Los transposones similares a Tc1 humanos
se dividen en subfamilias Hsmar1 y Hsmar2. Aunque ambos tipos están inactivos,
se está seleccionando una copia de Hsmar1 que se encuentra en el gen SETMAR,
ya que proporciona la unión al ADN para la proteína modificadora de histona.
Muchos otros genes humanos se derivan de manera similar de los transposones.
Hsmar2 ha sido reconstruido varias veces a partir de las secuencias fósiles.
Sin embargo, grandes cantidades de transposones dentro de los genomas aún
pueden presentar ventajas evolutivas. Repeticiones intercaladas dentro de los
genomas se crean por eventos de transposición que se acumulan a lo largo del
tiempo evolutivo. Debido a que las repeticiones intercaladas bloquean la
conversión génica, protegen las secuencias genéticas novedosas de ser
sobrescritas por secuencias genéticas similares y, por lo tanto, facilitan el
desarrollo de nuevos genes. Los transposones pueden haber sido cooptados por
el sistema inmune de vertebrados como un medio para producir diversidad
de anticuerpos. El sistema de recombinación V (D) J funciona mediante un
mecanismo similar al de algunos transposones.
Los transposones pueden contener muchos tipos de genes, incluidos los que
confieren resistencia a los antibióticos y la capacidad de transponerse
a plásmidos conjugativos. Algunos TE también contienen integrones, elementos
genéticos que pueden capturar y expresar genes de otras fuentes. Estos
contienen integrasa, que puede integrar casetes de genes. Hay más de 40 genes
de resistencia a antibióticos identificados en casetes, así como genes de
virulencia.
Los transposones no siempre extirpan sus elementos con precisión, a veces
eliminan los pares de bases adyacentes; este fenómeno se llama barajar exón.
Mezclar dos exones no relacionados puede crear un nuevo producto genético o
más probablemente un intrón.
Elementos transponible y metilación del ADN[editar]
La metilación del ADN en elementos transponible es conocido por estar
relacionado con la expansión genómica. Sin embargo, un conductor evolucionario
de la expansión genómica todavía no se ha estudiado detalladamente. Se conoce
que existe una relación en el tamaño del genoma y de los sitios de C-Fosfato-G.
Esto sugiere que la metilación de ADN y los elementos transponibles tienden a
incrementar de manera notable la masa de ADN. 4
Tamaño del genoma[editar]
Existen muchas razones por las cuales existe una diferencia significativa en el
tamaño de los genomas, especialmente como se ha mencionado anteriormente en
los genomas de los eucariotas. Los elementos transposible contribuyen a un
cambio significante en la masa celular del ADN, y este proceso está relacionado
en la acomodación de genoma hospedador.5 Consecuentemente, esto es un factor
primordial para la expansión del tamaño del compartimiento del genoma de
diferentes especies, ya sean vertebrados o invertebrados.
Trasposones en vertebrados[editar]
Erizo común (Erinaceus europaeus)
El tenrec común (Tenrec ecaudatus)
En 2009 se encontró el trasposón hAT en siete especies de animales
taxonómicamente tan lejanas entre sí, que algunas divergieron hace 340 millones
de años. Entre otras, erizo común (Erinaceus europaeus), tenrec común (Tenrec
ecaudatus), oposum americano, gálago, y una especie de rana.6
Lo más llamativo de este estudio es encontrar secuencias del genoma similares
entre el erizo y el tenrec, animales semejantes pero no emparentados. El elefante
no presenta este trasposón a pesar de ser más cercano taxonómicamente al
tenrec (Afrotheria).
La posición de este trasposón en el genoma varía entre las distintas especies, lo
que sugiere una transmisión horizontal (la información pasa de una especie a otra)
y no vertical (la secuencia pasa de progenitores a descendientes). 6
Elemento Alu[editar]
Los elementos de Alu son conocidos como los tipos de elementos transponibles
más abundantes. Algunos estudios han utilizado los elementos Alu como una
manera de estudiar la idea de cual factor es responsable en la expansión de
genoma genético. Los elementos Alu son ricos en sitios de CPG y
consecuentemente poseen una larga secuencia de genes. Los elementos Alus
pueden trabajar como centros específicos de metilación, y cuando son insertados
en genes hospedados puede producir metilación del ADN y provocar el
esparcimiento en áreas específicas de ADN, esto produce lo que se conoce
perdida de sitios de CPG y está relacionada con la expansión genómica. 7
