SERIE RECURSOS HIDROBIOLÓGICOS

Y PESQUEROS CONTINENTALES
DE COLOMBIA

XIX. PECES DE LA
CUENCA DEL RÍO
MAGDALENA,
COLOMBIA:
diversidad, conservación y uso
sostenible

Luz Jiménez-Segura y Carlos A. Lasso

(Editores)
© Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Foto portada interior: Jorge E. García-Melo.
Alexander von Humboldt 2020.
Diseño e impresión: Estudio 45-8 S.A.S.
© Universidad de Antioquia 2020. 500 ejemplares.

Los textos pueden ser citados total o parcialmente CITACIÓN SUGERIDA:
citando la fuente.
Obra completa: Jimenéz-Segura, L. y C. A. Lasso
SERIE EDITORIAL RECURSOS (Eds.). 2020. XIX. Peces de la cuenca del río Magdalena,
HIDROBIOLÓGICOS Y PESQUEROS Colombia: diversidad, conservación y uso sostenible.
CONTINENTALES DE COLOMBIA – Instituto Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros
de Investigación de Recursos Biológicos Continentales de Colombia. 434 pp.
Alexander von Humboldt
Capítulos. Gutiérrez-Moreno, L. C. y A. De la Parra-
Editor: Carlos A. Lasso. Guerra. 2020. Contaminación del agua en la cuenca del
río Magdalena (Colombia) y su relación con los peces.
Revisión de textos: Germán Galvis En: Jiménez-Segura, L. y C. A. Lasso (Eds.). Peces de
(ICN-Universidad Nacional de Colombia) y Donald la cuenca del río Magdalena, Colombia: diversidad,
C. Taphorn (Royal Ontario Museum), Canadá. conservación y uso sostenible. Pp. 239-263. Serie Edi-
torial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continen-
Elaboración de mapas: Raúl Alejandro Carvajal. tales de Colombia. Instituto de Investigación de Recur-
Esri Colombia. sos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C.

Fotos portada: Jorge E. García-Melo, Felipe Con la colaboración de

Villegas y Carlos A. Lasso.

Foto contraportada: Luis J. García-Melo.

XIX. Peces de la cuenca del río Magdalena, Colombia: diversidad, conservación y uso sostenible / editado por: Luz
Jiménez-Segura, Carlos A. Lasso; Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia, XIX
– Bogotá: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, 2020.

434 p.: il., col.; 16.5 cm. X 24 cm

Incluye ilustraciones a color, tablas, fotografías a color, referencias bibliográficas e índices
ISBN obra impresa: 978-958-5183-03-2
ISBN obra digital: 978-958-5183-04-9
Doi: 10.21068/A2020RRHHXIX

1. Colombia -- Cuenca Magdalena 2. Peces 3. Ecología 4. Historias de vida 5. Genética 6. Pesquerías 7. Especies intro-
ducidas 8. Impacto antrópico I. Jiménez-Segura, Luz. II. Lasso, Carlos A. III. Instituto de Investigación de Recursos
Biológicos Alexander von Humboldt IV. Universidad de Antioquia.

CDD: 333.956 Ed. 23

Número de contribución: 600
Registro en el catálogo Humboldt: 15038

CEP – Biblioteca Francisco Matís, Instituto Alexander von Humboldt -- Diana Bejarano

Responsabilidad. Las denominaciones empleadas y la presentación del material en esta publicación no implican
la expresión o juicio alguno por parte del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.
Así mismo, las opiniones expresadas no representan las decisiones o políticas del Instituto, ni la citación de nombres,
estadísticas de cualquier tipo o procesos comerciales. Todos los aportes y opiniones expresadas son de la entera
responsabilidad de los autores correspondientes.
 Jorge E. García-Melo
COMITÉ CIENTÍFICO
• Anabel Rial Bouzas (BioHábitat A. C. Venezuela y consultora independiente)
• Aniello Barbarino (Fundación Orinoquía, Colombia)
• Antonio Machado-Allison (Universidad Central de Venezuela)
• Carlos Barreto-Reyes (Fundación Humedales, Colombia)
• Carlos A. Rodríguez Fernández (Fundación Tropenbos, Colombia)
• Célio Magalhães (Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia INPA/CPBA, Brasil)
• Donald Taphorn (Research Associate-Ichthyology, Royal Ontario Museum, Canadá)
• Edwin Agudelo-Córdoba (Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas–
Sinchi, Colombia)
• Fernando Trujillo (Fundación Omacha, Colombia)
• Francisco de Paula Gutiérrez (Universidad Jorge Tadeo Lozano, Colombia)
• Germán Galvis Vergara (Universidad Nacional de Colombia)
• Hernando Ramírez-Gil (Universidad de los Llanos–Unillanos, Colombia)
• Hernán Ortega (Universidad Nacional Mayor de San Marcos–UNMSM, Perú)
• Jaime De La Ossa (Universidad de Sucre, Colombia)
• John Valbo Jørgensen (Departamento de Pesca y Acuicultura, FAO)
• Josefa C. Señaris (Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas, Venezuela)
• Luz F. Jiménez-Segura (Universidad de Antioquia, Colombia)
• Mauricio Valderrama Barco (Fundación Humedales, Colombia)
• Myriam Lugo Rugeles (Universidad Nacional de Colombia)
• Ramiro Barriga (Instituto Politécnico de Quito, Ecuador)
• Ricardo Restrepo M. (Universidad Santo Tomas de Aquino–USTA, Colombia)
• Rosa E. Ajiaco-Martínez (Universidad de los Llanos–Unillanos, Colombia)
• Susana Caballero-Gaitán (Universidad de los Andes, Colombia)
Ageneiosus pardalis. Foto: Jorge Enrique García Melo.
 Jorge E. García-Melo
TABLA DE CONTENIDO
Presentaciones 9

Prólogo 13

Autores y afiliaciones 17

Agradecimientos 21

Resumen ejecutivo 25

Executive summary 31

Introducción 37

Parte 1
Conocimiento sobre la ictiofauna de la cuenca del río Magdalena 39

1. Aspectos físicos de la cuenca del río Magdalena, Colombia: geología,

hidrología, sedimentos, conectividad, ecosistemas acuáticos e
implicaciones para la biota 41

2. Diversidad de peces de la cuenca del río Magdalena, Colombia 85

3. Diversidad y estructura genética de los peces de la cuenca del río

Magdalena, Colombia 115

4. Ecología e historias de vida de los peces de la cuenca del río

Magdalena, Colombia 159

5
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

TABLA DE CONTENIDO

5. Servicios ecosistémicos generados por los peces de la cuenca del río

Magdalena, Colombia 205

Parte 2
Conflictos ambientales que enfrentan los peces de la cuenca
del río Magdalena 237

6. Contaminación del agua de la cuenca del río Magdalena, Colombia

y su relación con los peces 239

7. Modificación del hábitat para los peces de la cuenca del río Magdalena,
Colombia 265

8. Peces introducidos en el río Magdalena y cuencas vecinas, Colombia 295

9. Presión de uso del recurso íctico por la pesca artesanal en la cuenca

del río Magdalena, Colombia 369

Parte 3
Amenazas, manejo y conservación 389

10. Diagnóstico del grado de amenaza, medidas de manejo y

conservación para los peces del río Magdalena, Colombia 391

11. Conclusiones y recomendaciones finales 431

6
Madrevieja en Masenquera, Cimitarra, Santander. Foto: Catalina Osorio-Peláez.
Atardecer. Foto: Jorge E. García-Melo.
 Jorge E. García-Melo
PRESENTACIONES

Sin duda alguna, una de las regiones natu- directamente relacionado con la cultura
rales mejor estudiadas de Colombia es la y el bienestar del ser humano. Es preci-
cuenca del gran río de La Magdalena. Toda samente aspectos de esta interacción los
su red de drenaje recorre la historia del que se abordan en esta obra gracias a la
país, sus culturas, costumbres, idiosincra- coedición de la Universidad de Antioquia
sia y sobre todo una variedad de recursos y el Instituto Humboldt, con la participa-
naturales y ecosistemas incomparable. ción de investigadores conocedores en la
Desde las grandes cumbres altoandinas, región. Cincuenta y ocho investigadores
los páramos, montañas, piedemonte, nacionales e internacionales de 12 univer-
ciénagas y su salida al océano Atlántico, sidades, dos institutos de investigación,
se ha configurado un crisol maravilloso de cuatro ONG, dos empresas, otras orga-
culturas y biodiversidad. Su aislamiento y nizaciones del sector educativo e inves-
enclave entre los tres ramales de las cordi- tigadores independientes, dan fe de este
lleras andinas han llevado a un proceso enorme esfuerzo.
de especiación que no tiene precedentes
en América del Sur y me atrevería a decir Este libro nos pone al día en tres grandes
que en gran parte del mundo. Todos estos bloques, uno inicial donde se aborda el
elementos al unísono han determinado estado del conocimiento tanto desde
que la cuenca del Magdalena presente los la perspectiva biótica como física de la
niveles más altos de endemismo (especies cuenca, la geología, hidrología, sedimen-
únicas) en muchos grupos de especies y tología y su relación con los ecosistemas
formas de vida no solo en Colombia, sino y la biodiversidad acuática; los peces,
en toda la región Neotropical. Entre estos, su diversidad taxonómica y genética,
destacan los peces, un grupo biológico ecología e historias de vida y los servicios

9
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

PRESENTACIONES

ecosistémicos que brindan como recursos académico y educativo, sino a las dife-
pesqueros. En la segunda parte se consi- rentes instancias nacionales, regionales,
deran los conflictos ambientales en la públicas o privadas, que desarrollan su
cuenca, desde temas como la contamina- quehacer diario en esta vasta región de
ción y la modificación del hábitat; los peces Colombia.
introducidos (exóticos y trasplantados)
y la “presión” de una demanda cada vez No puedo despedirme por supuesto, si
mayor de la pesca. En la sección tercera, reconocer el esfuerzo especial de Empresas
tras una interpretación concienzuda de Públicas de Medellín que financió la impre-
los capítulos anteriores y el conocimiento sión de esta obra, así como el papel que ha
de los investigadores, se hace un análisis desempeñado la Universidad de Antioquia
detallado de todas las amenazas, así como y el Grupo de Ictiología del Instituto de
las estrategias de conservación y manejo Biología, así como la Línea de Recursos
del recurso íctico. Todo ello, sienta las Biológicos del Instituto Humboldt, en la
bases para una serie de recomendaciones consecución de este esperado objetivo.
para la toma de decisiones que son reco-
gidas al final de la obra. A todos ellos mi mayor reconocimiento y
admiración.
Estamos seguros de que toda esta infor-
mación recogida, sintetizada y anali- Dr. Hernando García
zada con rigor científico y autonomía de Instituto de Investigación de Recursos
cátedra, servirá a todos los sectores de Biológicos Alexander von Humboldt
la vida nacional, no solo al ambiental, Bogotá, enero 2021

10
 Jorge E. García-Melo

Los peces de la cuenca del río Magdalena son sector empresarial y empoderando a las
tal vez de los más conocidos en Colombia y comunidades ribereñas que habitan en
la Universidad de Antioquia, con el apoyo las condiciones y dinámica propia de los
de diferentes entidades, ha aportado a la ecosistemas acuáticos del país.
construcción de su conocimiento. Aunque
hemos avanzado, aun no es suficiente. Por Investigadores vinculados a 22 institu-
eso la Universidad continúa apoyando a ciones han construido un documento de
estudiantes, profesores e investigadores referencia. A las personas que lo lean les
para que desarrollen la hermosa tarea de proveerá de conocimiento básico sobre la
conocer su diversidad, describir sus hábi- ictiofauna, los conflictos que enfrenta en
tats y las características de las poblaciones los ecosistemas acuáticos presentes en la
de las diferentes especies de peces. cuenca Magdalena y las estrategias que
se desarrollan para manejarlos. En hora
Al final, nuestra intención como institu- buena la generosa cooperación entre insti-
ción educativa e investigadora es que el tuciones ha permitido la generación de
conocimiento logrado sirva de fundamento estos maravillosos textos.
para la toma de decisiones y que se trans-
fiera a diferentes sectores de la sociedad John Jairo Arboleda Céspedes
colombiana a través de los contenidos de Rector
los programas académicos, apoyando al Universidad de Antioquia

11
Ciénaga del Magdalena. Foto: Luis J. García-Melo.
 Carlos A. Lasso
-----------------

PRÓLOGO
Los peces de la cuenca del río que rodea las dinámicas actuales de los
Magdalena, biodiversidad e peces del río Magdalena. Surge en tiempos
identidad de un país anfibio donde tenemos mayores certezas sobre
la crisis de biodiversidad y sus repercu-
Ir en una chalupa, una canoa, una lancha siones, que se expresan de manera espe-
por el río Magdalena o cualquiera de sus cialmente crítica en América Latina, tal y
tributarios y ciénagas, que salten los peces como se evidencia en los informes globales
y entren en ella es una experiencia que de la Evaluación para las Américas de la
todos los niños deberían tener la posibi- IPBES (2018) o el informe Planeta Vivo
lidad de vivir, de sorprenderse con esos de WWF (2020).
seres escurridizos que hacen parte de nues-
tras raíces, que son parte de esa riqueza Los grandes retos para gestionar esta
invisible y móvil de un país anfibio que crisis de biodiversidad, en tiempos
seguimos comprendiendo y dimensio- donde las múltiples crisis que estamos
nando. Ese es uno de los primeros recuerdos viviendo se retroalimentan (crisis climá-
que tengo de mi infancia llegando a El tica, crisis de salud pública en tiempos de
Banco (Magdalena) de donde es mi fami- pandemia, crisis económica), requieren
lia paterna, en fiestas de la Candelaria; varios cambios en la forma en la que la
desde ese momento el río, sus peces, la sociedad ha tomado sus decisiones espe-
cumbia hacen parte de mi identidad a pesar cialmente en el último siglo. Uno de los
de haber nacido en Bogotá. Por eso agra- cambios requeridos es generar esfuerzos
dezco profundamente a los Editores, la de integración del conocimiento como el
profesora Luz Fernanda Jiménez y Carlos que nos ofrece este libro, que es sin duda
A. Lasso, la generosa invitación a escribir el uno de los aspectos más valiosos de esta
prólogo de este libro. obra. Lograr articular el mejor conoci-
miento disponible de 58 autores de 22
Peces de la cuenca del río Magdalena, instituciones diversas: diez universidades
Colombia: diversidad, conservación y uso nacionales, dos universidades extran-
sostenible, es sin duda un esfuerzo colec- jeras, cinco organizaciones no guberna-
tivo fundamental que contribuye con la mentales, dos empresas de servicios
comprensión profunda de la complejidad públicos, un instituto de investigación del

13
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

PRÓLOGO

SINA y una entidad de formación para el valioso ejercicio de reconstrucción sobre

trabajo. Debo hacer una mención especial las múltiples formas en las que la contami-
y un reconocimiento por los aportes de 23 nación se hace presente en la cuenca, alte-
autoras, profesoras e investigadoras que rando la calidad del agua y los sedimentos;
llevan mucho tiempo aportando al cono- también presenta una clara evidencia en
cimiento científico con altísima calidad, el capítulo sobre las modificaciones de
compromiso y dedicación. los hábitats, de los cambios geomorfoló-
gicos, la pérdida de conectividad hidro-
Para comprender la situación de los peces lógica y sus efectos acumulativos en los
de la cuenca del río Magdalena, el libro caudales y flujos de sedimentos. Estos
nos invita en su primera parte a conocer argumentos nos ayudan a contrastar la
el origen geológico del río, su diversidad realidad nacional con lo que se ha demos-
geomorfológica y complejidad estructural trado a nivel mundial: las profundas y
que constituye la base de la diversidad de aceleradas transformaciones que han
hábitats para las 233 especies de peces sufrido los ríos en todo el planeta, basadas
conocidas que habitan la cuenca, desde en una aproximación económica que
los Andes hasta su desembocadura en omitió en sus ecuaciones el papel funda-
Bocas de Ceniza o por el Canal del Dique mental de los flujos termodinámicos y la
en Cartagena. Los aportes sobre el cono- entropía, mediada por la biodiversidad
cimiento ecológico de los ensamblajes para la acumulación de capital financiero.
de peces, la comprensión sobre su distri-
bución y hábitos, así como las profundas La visión reduccionista que se ha tenido
contribuciones que hacen los peces al desde algunos sectores productivos, al
bienestar humano desde el enfoque de gestionar los ríos y ciénagas como estan-
la pesca, son dos capítulos que contri- ques de peces, que incluyen practicas
buyen de manera imprescindible a la asociadas a la introducción de especies
comprensión de la ecología nacional. En de interés pesquero, sumado a la conta-
esta primera parte son primordiales las minación y la pérdida de conectividad, ha
reflexiones sobre las asimetrías en la generado conflictos ambientales invisibles
construcción de conocimiento, los vacíos con efectos ecológicos y sociales que nos
que aún tenemos y la necesidad de seguir invitan a comprender en dos de los capí-
fortaleciendo la investigación científica en tulos de esta segunda parte. Al respecto
diversas dimensiones ecológicas. del aumento de la presión de la pesca
artesanal es importante considerar, como
En su segunda parte el libro nos invita lo hemos visto en la Ciénaga Grande de
a ahondar en la comprensión de los Santa Marta, que es una respuesta social
conflictos ambientales por los que nadan, adaptativa ante la retroalimentación de
migran, se adaptan o no, los peces de la varios procesos en el tiempo: por un lado
cuenca del Magdalena; estos conflictos las alteraciones de las conexiones ecohi-
que no solo afectan ecológicamente a los drológicas afectan las migraciones y las
peces, sino que evidencian los procesos de poblaciones de peces, ante esta situación
deterioro de la cuenca y con ellos la afecta- las comunidades de pescadores artesa-
ción a los cientos de miles de personas que nales aumentan el esfuerzo pesquero para
dependen de su funcionamiento y espe- mantener sus ingresos económicos, pero
cialmente de la pesca. Esta parte ofrece un al mantenerse y aumentar los efectos de

14
 Carlos A. Lasso

las alteraciones en la conectividad, las suman los autores desde un libro de resul-
poblaciones locales quedan inmersas en tados científicos a múltiples llamados que
una trampa de la pobreza, que es evidente se han realizado por ejemplo ante grandes
en muchos de los municipios ribereños proyectos de desarrollo nacional como
de la cuenca. la navegabilidad del río Magdalena o el
aumento de hidroléctricas.
El libro cierra en su tercera parte con un
ejercicio de integración de los autores para El río Magdalena y sus peces son parte de
sintetizar la magnitud de las amenazas la identidad de los colombianos, está en
que enfrentan los peces y sus aportes para nuestras canciones desde los bundes hasta
incidir en las medidas de manejo para la cumbia, en nuestra gastronomía, en
la conservación de los peces del Magda- nuestros recuerdos de momentos felices,
lena. Este capítulo dice verdades inco- de sorpresas. La cuenca ha cambiado en
modas, como que la cuenca del Magdalena algunos casos de manera irreversible, la
presenta el mayor número de especies calidad de vida de sus habitantes tam-
amenazadas del país y es una de las bién, tenemos como sociedad una deuda
cuencas más amenazadas de los Andes histórica con ellos y el futuro de incerti-
Tropicales, también los autores afirman dumbre climática requiere que los toma-
que los esfuerzos han sido insuficientes dores de decisiones, la academia y la
y las visiones importadas de pesquerías sociedad en general conozcan que nuestro
templadas reducidas a la gestión de un río más importante y sus peces, las espe-
grupo de especies de importancia comer- cies que más nos conectan, tienen en este
cial, implementados en ambientes tropi- libro un documento fundamental para
cales tan diversos, están en el centro fortalecer la resiliencia de nuestro país.
de la crisis de los peces del Magdalena.
La ausencia en las medidas de gestión Muchas gracias a los autores y editores
clásicas del conocimiento ecológico tradi- por este libro fundamental en un país
cional de los habitantes de la cuenca ha megadiverso.
sido un elemento fundamental de un país
que está en proceso de revalorizar sus
raíces anfibias y el dialogo de sistemas de Sandra P. Vilardy Quiroga
conocimiento. Este libro hace un llamado Doctora en Ecología y Medio Ambiente
fundamental por avanzar en una visión Profesora, Universidad de Los Andes
integradora, socioecológica, a escala de Directora Parques
los hábitats de los peces y de las realidades Nacionales-Cómo Vamos
de las personas que dependen de ellos; se Bogotá, febrero 2021

15
Ciénaga El Guájaro. Foto: Carlos A. Lasso.
 Jorge E. García-Melo
-----------------

AUTORES Y AFILIACIONES
Universidad de Antioquia, Colombia Sebastián E. Muñoz-Duque
[email protected]
Daniel Valencia-Rodríguez
[email protected] Empresas Públicas de Medellín,
Colombia
Daniel Restrepo-Santamaría
[email protected] Andrés F. Galeano
[email protected]
Isai Castaño-Tenorio
[email protected] Luis J. García-Melo
[email protected]
Jacobo Campuzano
[email protected] Universidad del Atlántico, Colombia

Jorge L. Escobar-Cardona Ana C. De la Parra-Guerra

[email protected] [email protected]

Juan G. Ospina-Pabón Carlos García-Alzate

[email protected] [email protected]

Juliana Herrera-Pérez Jenny Morales

[email protected] [email protected]

Kelly Rivera-Coley Luis C. Gutiérrez-Moreno

[email protected] [email protected].
edu.co
Luz Jiménez-Segura
[email protected] ENEL, Colombia

María F. Arboleda Diana M. Gualtero-Leal

[email protected] [email protected]

17
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

AUTORES Y AFILIACIONES

Universidad Católica de Oriente, Juan F. Paniagua-Arroyave

Colombia [email protected]

María Isabel Ríos-Pulgarín María C. Castellanos

[email protected] [email protected]

Instituto del Ambiente de Fundación Alma, Colombia

Estocolmo-SEI, Suecia
Juan C. Gutiérrez C.
Héctor Angarita [email protected]
[email protected]
Universidad Federal do Rio Grande
Tania F. Santos-Santos do Sul, Brasil
[email protected]
Ayan Santos-Fleischmann
Universidad de Córdoba, Colombia [email protected]

Víctor Atencio-García Fernando Campo-Zambrano

[email protected] [email protected]

Instituto de Investigación de Recursos Gabriel F. Narváez-Campo

Biológicos Alexander von Humboldt, [email protected]
Colombia
Fundación Humedales, Colombia
Ana C. Santos
[email protected] Carlos G. Barreto-Reyes
[email protected]
Angélica M. Batista-Morales
[email protected] Mauricio Valderrama-Barco
[email protected]
Carlos DoNascimiento
[email protected] Melissa Toro S.
[email protected]
Carlos A. Lasso
classo@ humboldt.org.co Sandra Hernández-Barrero
sandrahe@fundaciónhumedales.org
María D. Escobar
mescobar@ humboldt.org.co Universidad de Ibagué, Colombia

Universidad EAFIT, Colombia Jorge E. García-Melo

[email protected]
Andrés Cárdenas-Rozo
[email protected] Fundación Natura, Colombia

Juan D. Restrepo Ángela L. Gutiérrez C.

[email protected] [email protected]

18
 Jorge E. García-Melo

Carolina Rincón Juliana Delgado

[email protected] [email protected]

Juan C. Alonso Paulo Petry

[email protected] [email protected]

Luisa F. Casas Silvia López-Casas

[email protected] [email protected]

Yesid F. Rondón-Martínez Universidad Surcolombiana

[email protected]
Rubén D. Valbuena-Villarreal
Universidad del Magdalena, Colombia [email protected]

Juan C. Narváez-Barandica Consultores independientes

[email protected]
Raúl Pardo B.
Servicio Nacional de [email protected]
Aprendizaje-SENA, Colombia
Fabio García
Natalia Restrepo-Escobar [email protected]
[email protected]
Universidad de Tenesse,
Universidad Nacional de Colombia Estados Unidos

Anny J. Yepes-Acevedo Guido Herrera-R.

[email protected] [email protected]

Edna J. Márquez-Fernández Universidad del Tolima, Colombia
[email protected]
Francisco A. Villa-Navarro
The Nature Conservancy [email protected]

Carlos Rogeliz
[email protected]

19
Ciénaga El Pato, Cesar. Foto: Catalina Osorio-Peláez.
 Luis J. García-Melo
-----------------

AGRADECIMIENTOS
Al concluir la construcción de un libro No han sido meses fáciles. La pandemia
como este y se mira hacia atrás, cuando asociada con la exposición al virus Covid 19
se concibió la idea de su publicación hace (Sars 2) durante el 2020, le imprimió multi-
unos cinco años, pasan varias imágenes ples emociones asociadas con la construc-
por nuestra mente. Tal vez, la más ción de cada línea y la concepción de cada
recurrente es aquella asociada con la idea. Hoy vemos con satisfacción que
respuesta positiva a finales del año 2019 logramos hacer realidad ese sueño y que,
de nuestros amigos y colegas a vincularse puede convertirse en una referencia para
con el proyecto, con este sueño. Estamos las futuras generaciones.
profundamente agradecidos con los 56
investigadores y las 22 instituciones que De manera particular, los autores del Capí-
se han nombrado en paginas anteriores, tulo 1 (Área de estudio) agradecen a Alvaro
por aceptar el llamado y vincularse al Wills y German Rivillas por sus acertados
reto de construir durante el año 2020 el aportes a la construcción del capítulo.
libro Peces de la cuenca del río Magdalena,
Colombia: diversidad, conservación y uso Los autores del Capítulo 2 (Riqueza peces)
sostenible a los grupos de investigación Biodiversidad
del Caribe Colombiano (Universidad del
Agradecemos también a los 20 evaluadores Atlántico) y Sistemática y Conservación
anónimos o no, que realizaron la revi- (Corporación Universitaria Autónoma
sión juiciosa de cada capítulo. Sus aportes del Cauca), a la Vicerrectoría de Investi-
fueron definitivos para mejorar los conte- gaciones y Proyección Social de la Univer-
nidos en cada uno de ellos. sidad del Atlántico. FAVN agradece al
Grupo de Investigación en Zoología y a la
Especial gratitud al convenio BIO CT-2017- Oficina de Investigaciones y Desarrollo
001714 entre la Universidad de Antioquia Científico de la Universidad del Tolima.
y Empresas Públicas de Medellín por JEGM agradece a la Facultad de Ciencias
apoyar la financiación de la impresión de Naturales y Matemáticas, al Grupo de
esta publicación. Investigación Naturatu, Dirección de Inves-

21
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

AGRADECIMIENTOS

tigaciones y Proyecto CaVFish Colombia el conocimiento aquí plasmado, y también

(www.cavfish.unibague.edu.co) de la Uni- que permitieron el uso del tiempo de
versidad de Ibagué. Los autores agradecen trabajo de los autores para la redacción. A
a Juan Gabriel Albornoz-Garzón por la Carlos Rogelis de The Nature Conservancy
revisión de la distribución regional de las por facilitar los datos del modelo de veloci-
especies de Creagrutus. Finalmente, a Pablo dades de agua y de categorías de orden en
Tedesco y Roberto Reis por sus acertados la cuenca del río Magdalena. Finalmente
aportes en el proceso de evaluación. agradecemos a Juan D. Bogotá y a Douglas
Rodríguez-Olarte por sus comentarios y
En el Capítulo 3 (Genética) la mayoría de los recomendaciones.
resultados publicados y en desarrollo que
se revisaron en el trabajo actual fueron Los autores del Capítulo 5 (servicios ecosis-
financiados por EPM - Universidad Nacional témicos) agradecen al Instituto Alexander
de Colombia (Contrato CT-2013-002443; von Humboldt por permitir hacer uso de
Convenio CT-2019-000661) y Colciencias- un mapa de la cuenca y a Alexis Cusva por
Universidad del Magdalena (Proyectos su colaboración en la edición del mismo. A
1117-489-25459; 1117-521-28352). Los la AUNAP, que nos proporcionó la informa-
autores expresan su agradecimiento al ción estadística pesquera oportuna reque-
Grupo de Investigación de Biotecnología rida. A Armando Ortega y Víctor Atencio
Animal, línea genética poblacional y biodi- por brindarnos sus conceptos, los cuales
versidad de la Universidad Nacional de consignamos en este documento. A Carlos
Colombia, quienes proporcionaron infor- A. Lasso, por la información provista, en
mación de trabajos que están en curso. especial, para el tema de pesca recreativa
También agradecen a Claudio Oliveira y y a Edna Márquez por la aclaración que
Guillermo Orti por sus oportunos comen- brindó en el tema genética de peces. A
tarios al manuscrito. Katty Camacho por la revisión de estilo.
A Alexis Cusva por su apoyo en la elabo-
Los autores del Capítulo 4 (Ecología e histo- ración de material gráfico. Al grupo de
rias de vida) agradecen a las siguientes insti- ictiólogos de la Universidad de Antioquia
tuciones: Empresas Públicas de Medellín, GIUA por su aporte al tema de servicios de
Enel-Emgesa, ISAGEN, Fundación Natura, regulación y mantenimiento. Muy especial-
Autoridad Nacional de Licencias Ambien- mente a los pescadores de la cuenca Magda-
tales, The Nature Conservancy, Universidad lena y sus familias que nos han acogido sin
de Antioquia, Universidad Surcolombiana reservas en sus hogares para cumplir con
y Universidad Católica de Oriente, por las tareas que, en muchos casos, reflejamos
avalar el uso de la información construida a en este capítulo. Finalmente agradecemos a
través de los convenios Isagen-Universidad Sandra Vilardy y a Ursula Jaramillo por sus
de Antioquia 46/3296, Contrato ISAGEN- comentarios constructivos al documento.
Universidad de Antioquia 46/2993, con-
venio Empresas Públicas de Medellín- Los autores del Capítulo 6 sobre la conta-
Universidad de Antioquia CT-2017-001714, minación del agua, agradecen a la Univer-
Proyecto GEF Magdalena-Cauca ViVe sidad del Atlántico, a MMA que facilitó
deBID-Fundación Natura-MADS- IDEAM- información, al Instituto Alexander Von
Cormagdalena-Fondo adaptación (FMAM Humboldt por permitirnos integrar este
No. ATN/FN-15981-CO) y poder construir equipo y contribuir al desarrollo de esta

22
 Jorge E. García-Melo

revisión. A los amigos investigadores que Camacho por su apoyo en la corrección de

nos apoyaron con las referencias y estudios estilo. A todos los pescadores de la cuenca
para dar una visión integral de la situación. del río Magdalena que proporcionaron de
A los revisores Scott Winton y Santiago forma desinteresada la información de su
Duque, que aportaron al mejoramiento actividad. A los evaluadores Miguel Petrere
del capítulo. Jr. y Charles Olaya quienes con sus aportes
nos ayudaron a mejorar el documento.
Los autores del Capítulo 7 sobre cambios
en el hábitat para los peces agradecen a Los autores del Capítulo 10 sobre el estado
Paulo Pompeu y Elizabeth Anderson por de conservación y manejo, agradecen a los
sus oportunas sugerencias a la construc- evaluadores Luis Orlando Duarte y Andrés
ción del capítulo. Hernández Serna por el tiempo y su dedi-
cación para mejorar la calidad del docu-
Por su puesto a Esri Colombia por su mento; al igual que a Camilo Bernal por su
aporte en la elaboración de los mapas de colaboración en la identificación de algunas
las especies introducidas del Capítulo 8, en medidas de manejo. Los aportes de los capí-
especial a Helena Gutiérrez pos su gene- tulos precedentes (1 a 9) sentaron las bases
rosidad y a Raul Alejadro Carvajal por la para la elaboración de este capítulo final.
depuración de los registros biológicos y los
mapas generados. A lo investigadores y/o Finalmente, toda nuestra gratitud al
curadores de diferentes colecciones bioló- Instituto Alexander von Humboldt y a su
gicas nacionales que proporcionaron los director Hernando García por apoyar esta
datos: Francisco Villa-Navaro (UT); Carlos publicación y facilitar su divulgación en la
DoNascimiento (IAvH); José I. Mojica reconocida serie editorial Recursos Hidro-
(UNAL-ICN); a la plataforma InvBasa biológicos y Pesqueros de nuestro país.
liderada por la Universidad Nacional de
Colombia y Fundación Humedales; a la
Universidad de Antioquia; ENEL, Univer- Luz Jiménez-Segura
sidad Surcolombiana; SiB Colombia y Profesora Titular
GBiF. Por último, a los pescadores depor- Investigador Senior
tivos y pescadores en general que enviaron Instituto de Biología
fotos y registros para su confirmación. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
Gina C. Avella del MADS aportó párte Universidad de Antioquia
de la información sobre los peces orna- Editora invitada
mentales. A Antonio Machado-Allison y
Donald Taphorn por sus observaciones a Carlos A. Lasso
la construcción del capítulo. Investigador Senior
Editor Serie Recursos Hidrobiológicos y
Los autores del Capítulo 9 sobre la presión Pesqueros Continentales de Colombia
de la actividad pesquera agradecen a Instituto de Investigación de Recursos
Wolfgang Stotz por su asesoría en el desa- Biológicos Alexander von Humboldt
rrollo y manejo de la información. A Katty Editor

23
AGRADECIMIENTOS

Palmar inundable, Cimitarra, Santander. Foto: Catalina Osorio.

 Carlos A. Lasso
RESUMEN EJECUTIVO
La cuenca del río Magdalena es el sistema 90% de su cuenca no se ha estudiado
fluvial más representativo del norte de los en relación con la evolución de canales,
Andes. Su historia está ligada al levanta- zonas de inundación y de otros ambientes
miento de las cordilleras Central y Oriental. fluviales.
Presenta una precipitación promedio de
2.150 mm/año. Tiene un caudal promedio La ictiofauna de la cuenca del Magdalena
de 7.154 m3 s-1 y transporta cerca de 180 M es la mejor conocida en contraste con las
ton de sedimentos al año (datos año 2015). restantes cuencas hidrográficas de Colom-
Con una producción de 710 ton/km2/año, bia, producto de una dinámica de investiga-
se clasifica entre los diez primeros ríos con ción enfocada en su mayoría en esta región
mayor tasa de erosión a nivel global. El del país, al constituirse en el principal eje
río tiene una diversidad geomorfológica de desarrollo económico. Paralelamente,
importante, con regiones de generación de este último escenario ha resultado también
sedimentos en las pendientes de las cordi- en una mayor intervención antrópica de la
lleras y con áreas de transporte y sedimen- cuenca y de su biota. No obstante, persisten
tación, como la planicie inundable de la importantes vacíos de información en el
Depresión Momposina, el abanico fluvial inventario taxonómico de la misma, así
más extenso de los Andes del norte. En la como de la distribución geográfica de las
última década, la cuenca del Magdalena ha especies, y consecuentemente, sobre los
experimentado un incremento en las tasas patrones derivados de riqueza, endemismo
de erosión del 34%, debido en gran parte y diversidad. Se presenta aquí la lista de las
a la degradación ambiental y a los niveles especies nativas válidas para la cuenca del
de deforestación de más del 70% en los úl- Magdalena, acompañada de un análisis de
timos 50 años, con impactos en las zonas su distribución geográfica, tomando como
inundables y costeras, con pérdidas del referencia la regionalización hidrográfica
área de humedales > al 80% y de biota y propuesta por el IDEAM a efectos hidro-
servicios ecosistémicos en ciénagas y zo- gráficos. Se reconocen 233 especies que
nas costeras, incluyendo la Ciénaga Gran- corresponden al 14,5% de la diversidad
de, la bahía de Cartagena y los arrecifes peces agua dulce Colombia, agrupadas en
coralinos de Islas del Rosario. Más del siete órdenes y 33 familias. El 68% de las

25
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

RESUMEN EJECUTIVO

especies son endémicas del Magdalena y en las pesquerías y desarrollo acuícola. Esto
75 especies están restringidas a una única puede brindar una oportunidad a corto
subcuenca o sección dentro de la cuenca. La plazo para evaluar el estado general de las
sección del Medio Magdalena se distingue especies de peces a una escala nacional y la
por reunir la mayor riqueza y número de pertinencia de replantear los programas
especies endémicas, mientras que la sección de repoblamiento.
del Bajo-Medio Cauca fue la más disímil. La
orogénesis de las cordilleras, incursiones La elevación en los Andes es un factor defi-
marinas y dispersión entre cuencas, a través nitivo en la estructura de los ensamblajes
de capturas de cabeceras, son los proce- de peces y los ecosistemas en que habitan.
sos que han sido recientemente postulados Los ensamblajes en el río Magdalena se
para explicar este patrón biogeográfico estructuran mediante la interacción entre
heterogéneo dentro de la cuenca. el tipo de ecosistema, la elevación y el ciclo
de lluvias. Basados en información dispo-
Existen estudios genético-poblacionales nible en diferentes fuentes sobre la ecolo-
para 14 especies nativas y dos exóticas, y gía de los peces del río Magdalena, se
el desarrollo de loci microsatélites publi- presentan algunas características de la
cados para 13 de 17 especies. En general, comunidad de peces y de sus ensamblajes.
la diversidad genética de los peces es alta La mayor riqueza de especies se encuentra
para los “stocks naturales” de especies de en las zonas por debajo de los 700 m de
interés pesquero, sin embargo, los coefi- elevación y, en particular, en los ecosis-
cientes de endogamia también son altos temas de corrientes (ríos y quebradas). La
en el bocachico, Prochilodus magdalenae; el mayor diferencia en la composición de espe-
capaz, Pimelodus grosskopfii y el barbudo, cies (recambio de especies) entre cuerpos
Pimelodus yuma. La mayoría de las espe- de agua se observa en las zonas arriba de
cies de peces muestran flujo génico de uno los 1.600 m s.n.m. Esta característica les
o varios grupos genéticos que cohabitan confiere particularidades a los ensamblajes,
en la misma área, excepto en algunos en términos de la riqueza de especies en
casos donde exhiben estructura genética cada uno de los gremios tróficos, de las
a escalas geográficas locales (la sabaleta, estrategias de vida y de los nichos funcio-
Brycon henni) o regionales (Brycon henni, nales en los que se estructuran los patrones
P. grosskopfii y P. yuma). Además, se desco- de la ictiofauna en los Andes norocciden-
nocen los impactos ecológicos, genéticos y tales. En la cuenca se reconocen cuatro
sanitarios de los repoblamientos y la intro- grandes gremios tróficos: carnívoros,
ducción de especies exóticas y/o trasplan- detritívoros, omnívoros y planctófagos. La
tadas en la ictiofauna nativa. La falta de estrategia de vida más diversa en esta
datos históricos no permite evidenciar la cuenca andina es la oportunista. El cono-
pérdida de diversidad genética y la ausencia cimiento de la ecología de los peces en el
de marcadores moleculares o inconsis- río Magdalena aún es incipiente, pero es
tencia en su uso, limitan las compara- posible aportar a partir de la información
ciones entre los pocos estudios genéticos disponible para la toma de decisiones por
poblacionales publicados. Se discute la parte de los diferentes actores de la cuenca.
relevancia de continuar el desarrollo de loci
de microsatélites específicos para las espe- Se reconocen varios servicios ecosistémicos
cies, principalmente las de mayor interés generados por las poblaciones de peces en

26
 Felipe Villegas

la cuenca del río Magdalena. En lo concer- temporal y vacíos espaciales de investiga-

niente a los servicios de aprovisionamiento ción, la mayor dificultad para comparar,
se valora la pesca artesanal, junto con sus contrastar o usar como complemento. Sin
beneficios como el aporte al empleo y a embargo, se diseñó una estructura que busca
la seguridad alimentaria, presentándose presentar de forma organizada los tipos y
conjuntamente aspectos relacionados con formas de contaminación y su comporta-
servicios de abastecimiento relacionados miento a lo largo de esta corriente fluvial,
con pesca recreativa y deportiva, recursos información que puede ayudar a comprender
genéticos y piscicultura. En cuanto a los la riqueza, abundancia, dinámicas y riesgos
servicios de regulación y mantenimiento, de los ensamblajes de peces de este sistema
se describen los aportes a la regulación en hídrico. Estos registros merecen una aten-
la dinámica de la red trófica y el balance ción especial de los investigadores, comuni-
de nutrientes, a la reducción de contami- dades y de las autoridades responsables de
nantes, a la transformación de materia manejo y conservación de los recursos natu-
orgánica en los sistemas de interacción rales, para buscar soluciones técnicas, jurí-
peces-hábitat, bioturbación, transporte de dicas, políticas, económicas y sociales.
los nutrientes-carbón-minerales, energía y
la dispersión de semillas, junto con control La transformación de los hábitats fluviales
biológico de plagas y enfermedades tropi- de la cuenca del río Magdalena, han
cales. Con relación a los servicios culturales resultado de los efectos acumulativos y
se contemplan los relacionados con interac- concurrentes de diversas intervenciones
ciones físicas e intelectuales asociados con antrópicas. Los análisis que se realizan inte-
la demanda para la educación e información gran tres factores principales para cuan-
y conocimiento local, y aquellos asociados tificar los cambios en los hábitats de agua
con interacciones espirituales y simbóli- dulce a escala de la cuenca: a) conectividad
cas. Se concluye que el grado de desarrollo hidrológica, b) régimen de caudales, y c) el
actual del conocimiento en la cuenca subes- régimen de sedimentos y geomorfológico.
tima los servicios ecosistémicos brindados Cada uno de estos componentes es anali-
por los peces, se enfatiza en la necesidad de zado de manera espacialmente explicita
modificar los paradigmas de manejo tradi- para la red fluvial, indicando las zonas que
cional y se presentan recomendaciones para concentran los mayores niveles de transfor-
propender por su materialización. mación. Específicamente, se documentan
cambios asociados a la perdida de los corre-
La contaminación del agua del río Magda- dores de conexión entre hábitats de zonas
lena es el resultado de procesos temporales bajas, medias y altas; modificaciones en
y espaciales complejos, su origen y evolu- la conectividad lateral asociadas a la modifi-
ción es un evento multidimensional. Esta cación del régimen de caudales por el efecto
síntesis corresponde a una compilación de concurrente de la operación de embalses;
informes técnicos, documentos institucio- las demandas de agua para agricultura y la
nales, artículos científicos, tesis y trabajos expansión de la frontera agropecuaria en
grados. La sistematización de datos, sitios, zonas de humedales y los cambios en los
tiempo y la búsqueda de referencias sobre regímenes de transporte de sedimentos. A
efectos en la biota y salud, fue la tarea su vez, estos cambios se discuten respecto a
central de esta compilación, pero encontró intervenciones prospectivas de los sectores
en las múltiples metodologías, asincronía de navegación, irrigación, minería y energía.

27
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

RESUMEN EJECUTIVO

Los análisis aquí presentados pueden La gestión clásica identifica a la sobrepes-

contribuir a acelerar la aplicación en los ca como la responsable del agotamiento
instrumentos de gestión de la cuenca, incor- de los peces y como el factor primordial a
porando la integridad de los hábitats como controlar. Así, la pesca selectiva (tallas de
objetivos de la planificación inter-sectorial. peces y tamaño de ojos de malla) se plantea
Específicamente, pueden contribuir a la como la forma de reducir los efectos que
adopción de criterios para salvaguardar y esta genera en los ecosistemas y a su vez
restaurar la conectividad hidrológica, la aumentar los rendimientos pesqueros.
aplicación regional de caudales ambientales No obstante, hallazgos recientes desa-
y definir prioridades de monitoreo, protec- fían esta narrativa sugiriendo que el
ción o restauración de hábitats críticos. patrón de explotación de los pescadores
a pequeña escala podría estar más cerca
Se identificaron 43 especies introducidas de un enfoque ecosistémico. Para analizar
en Colombia, todas ellas presentes en la este planteamiento se realizó un análisis
cuenca del río Magdalena y repartidas así: del efecto de las presiones que ejerce la
13 especies trasplantadas de una cuenca pesca artesanal sobre las comunidades
a otra (5 órdenes, 8 familias), incluyendo de peces y el ecosistema, soportada en la
una especie identificada a nivel de género y identificación de los cambios en la produc-
una variedad; 30 especies exóticas u origi- ción pesquera, en la estructura trófica y
narias de otros continentes (6 órdenes, en los tamaños de las especies, junto con
9 familias), incluyendo un híbrido y una las modificaciones en la biomasa rela-
variedad de origen ex situ. Todas las espe- tiva, composición, biomasa óptima, tasa
cies consideradas son de interés para la de explotación y artes de pesca. Al final
acuicultura, pesca comercial, pesca depor- se contempla la posible respuesta de los
tiva y ornamento-acuariofilia. Se hace un pescadores hacia una autorregulación,
análisis comparativo del estatus actual de concluyendo que la gestión clásica ha
estas especies en relación al 2012, fecha en generado efectos contrarios a lo deseado.
la cual se realizó la última evaluación de las En consecuencia, como contribución a los
introducciones y se muestra la distribución administradores de la pesca, se presentan
actual de estas especies. De acuerdo a esto, recomendaciones dirigidas a modificar
se registraron 13 introducciones nuevas los paradigmas de manejo actuales y se
(siete especies trasplantadas y seis especies reafirma la necesidad de fortalecer los
exóticas), de las cuales en 12 especies (una procesos de gobernanza.
trasplantada más 11 exóticas), se amplió
la distribución geográfica, prueba de su Finalmente, el uso de los peces y la rela-
dispersión posterior a 2012. En la actua- ción con los ecosistemas acuáticos ha sido
lidad se cultivan 15 especies introducidas: una constante en la historia del país, pero
seis especies exóticas en 121 municipios y solo hasta la década de 1970 se vio la nece-
nueve trasplantadas en 92 municipios, la sidad de llevar registro de las capturas
mayoría son policultivos (varias especies). y regular su uso para su conservación.
La falta de controles de seguridad en estas Análisis de las categorías de amenaza
instalaciones de cultivo, más la liberación de los peces de la cuenca indican que el
intencionada, siembras y escapes, son las Magdalena presenta el mayor número de
razones que explican la distribución actual especies amenazadas del país, siendo una
de gran parte de las especies. de las más amenazadas de todos los Andes

28
 Felipe Villegas

tropicales, con esfuerzos insuficientes cuarto de las especies de la cuenca y que es

por manejar las especies o por conser- necesario cambiar al manejo de las pesque-
varlas. Así, las medidas se han basado en rías multiespecíficas tropicales, requirién-
el enfoque clásico de manejo de pesque- dose una estrategia a nivel nacional, de
rías monoespecíficas de zonas templadas, largo plazo, que integre y articule las dife-
centrándose en las especies comerciales rentes medidas, instrumentos y órganos
de consumo, y más recientemente, ha de manejo, ordenamiento e implementa-
incluido especies ornamentales y algunas ción de acciones para la conservación de la
medidas para los ecosistemas acuáticos, cuenca y sus recursos acuáticos. Todo esto
con un enfoque jerárquico que no incluye debe estar enmarcado en una visión socio-
a los pescadores en la formulación de las ecosistémica incluyente y participativa de
medidas, y con falencias en el seguimiento protección de los ecosistemas acuáticos,
y en la evaluación de sus objetivos. Se con soluciones basadas en la naturaleza a
evidenció que las medidas cubren solo un escala de cuenca.

29
Puerto Nare, Antioquia. Foto: Eduardo Navarro-Osorio.
 Carlos A. Lasso
EXECUTIVE SUMMARY
The Magdalena River basin is the largest services previously provided by the exten-
river system in the northern Andes of sive marshes and swamps in coastal areas,
South America. Its history is linked to the including the Ciénaga Grande, the bay of
rise of the Central and Eastern mountain Cartagena and the coral reefs of the Rosa-
ranges. It has an average annual rainfall rios Islands. More than 90% of the basin
of 2,150 mm/year. Its flow of 7,154 m3 s-1, has not been scientifically mapped in
transports about 180 million tons of sedi- detail to chart the evolution of river chan-
ment per year (2015 data), to produce nels, flood zones and other fluvial envi-
710 ton/km2/year, which ranks it among ronments.
the top ten rivers in the world with the
highest rates of erosion. The basin has The fish fauna of the Magdalena River
extraordinary geomorphological diver- basin is the best known of all the hydro-
sity, with many regions that generate high graphic basins of Colombia. This is because
levels of sediments from mountain slopes, the basin is the main axis of economic
others with high levels of sediment trans- development in the country and as a result
port and still others with extensive areas the subject of most of the research carried
of deposition of those sediments, such as out here. For the same reason, the basin is
the floodplain of the Momposina Depres- also the most impacted by human deve-
sion, the most extensive fluvial fan of the lopment and intervention of the basin and
northern Andes. In the last decade, the its biota. However, even today, important
Magdalena River basin has experienced information gaps persist in its taxonomic
an increase in erosion rates of 34%, due inventory, as well as in the geographic
in large part to environmental degrada- distribution of species, and consequently,
tion and deforestation levels of more than on the patterns of fish species richness,
70% in the last 50 years. The sediments endemism and diversity. The list of native
from that erosion are causing serious fish species found in the Magdalena River
impacts on the floodplains and in coastal basin is presented here, accompanied by an
areas, where wetlands have lost more than analysis of their geographic distribution,
80% of their areas as well as many species using the hydrographic regionalization
of plants, animals and the ecosystem proposed by IDEAM. We record 233 species

31
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

EXECUTIVE SUMMARY

in the Magdalena River basin, which is published. The need for continuing the
14.5% of Colombia’s total freshwater fish development of specific microsatellite loci
diversity, grouped into seven orders and for species of greatest interest in fisheries
33 families. Of the 233 species, 68% are and aquaculture development is discussed.
endemic and 75 species are restricted to This would provide a short-term oppor-
just a single drainage or section within tunity to assess the general status of fish
the basin. The Middle Magdalena section species on a national scale and the need for
is distinguished by having the greatest rethinking stocking programs.
species richness and the most endemic
species, while the Lower-Middle Cauca Elevation is a defining factor in the Andes
section was the most dissimilar. The that determines the structure of fish
orogenesis of the mountain ranges, marine assemblages and which ecosystems they
incursions and dispersal between basins, inhabit. Fish assemblages in the Magda-
through headwater captures, are the lena River are structured by the interaction
processes that have recently been postu- between the type of ecosystem, elevation
lated to explain this heterogeneous biogeo- and the rain cycle. Using the bio-ecolog-
graphic pattern within the basin. ical information available from different
sources on the fishes of the Magdalena
There are population-genetics studies River, we describe some characteristics of
for 14 native and two exotic commercial the fish assemblages. The highest species
species, and microsatellite loci have been richness is found in lotic ecosystems (rivers
published for 13 of 17 species. In general, and streams) below 700m a.s.l eleva-
the genetic diversity of fish is high for tion in the Magdalena River basin. The
the “natural stocks” of species of fishing greatest difference in species composition
interest, however, the inbreeding coef- (species turnover) is observed in areas
ficients are high in some species such as above 1,600m where diverse communi-
the bocachico, Prochilodus magdalenae, the ties assemble that differ in species rich-
capaz, Pimelodus grosskopfii and the bar- ness of each of the trophic guilds, as well
budo, Pimelodus yuma. Most fish species as in their life history strategies and the
show gene flow from one or more genetic functional niches in which the patterns of
groups that coexist in the same area, the fish fauna are structured in the north-
except in some cases where they exhibit western Andes. Four major trophic guilds
genetic structure at the local (sabaleta, are recognized in the basin: carnivores,
Brycon henni) or regional level (Brycon detritivores, omnivores, and planktivores.
henni, P. grosskopfii and P. yuma). In addi- The most common life history strategy in
tion, the ecological, genetic and health this Andean basin is the opportunistic one.
impacts of the fish stock repopulations Although our knowledge of the ecology
and the introduction of exotic and/or of the fishes of the Magdalena River is
transplanted species in the native ichthyo- still incipient, it is possible from available
fauna are unknown. The lack of historical information to better inform the decision-
data does not allow analysis of the possible making process used by the different actors
loss of genetic diversity and the absence in the basin.
of molecular markers or inconsistency in
their use limits the comparisons between Several ecosystem services generated by
the few population genetic studies fish populations in the Magdalena River

32
 Carlos A. Lasso

basin are described in this chapter. Food on biota and health was the central task of
for people as well as employment and this compilation. The information found
food security is provided by a valuable arti- comes from multiple methodologies, from
sanal fishery in this region and recreational different periods in time, and revealed
and sport fishing also contribute to local research gaps in the spatial coverage of the
economies. Natural aquatic systems have basin that have made it very difficult to
also provided species and genetic resources directly compare, contrast or even present
to renew stocks used in fish farming. coherently. However, a protocol was
The regulation of trophic dynamics and designed that seeks to present the infor-
nutrient balance are also described in mation in an organized way and categorize
this chapter, as well as the role of natural the types and forms of contamination and
aquatic systems in the reduction of pollut- their impacts all along this river system.
ants, and the transformation of organic This information will help us understand
matter as fish interact with their habitats. the richness, abundance, dynamics and
Other ecosystem services include biotur- risks facing the fish assemblages in these
bation, transport of nutrients, carbon and waters. These data records deserve special
minerals as well as energy transfer and seed attention from researchers, communi-
dispersal, together with biological control ties and the authorities responsible for
of tropical pests and diseases. In relation the management and conservation of our
to cultural services, those related to phys- natural resources, to seek technical, legal,
ical and intellectual interactions correlate political, economic and social solutions.
with the local demand for education and
information and incorporation of local The transformation of the fluvial habi-
knowledge. Those associated with spiritual tats of the Magdalena River basin has
and symbolic interactions are considered as resulted from the cumulative and concur-
well. It is concluded that our current level rent effects of various anthropic interven-
of knowledge of the basin underestimates tions. The analyses carried out integrate
the ecosystem services provided by fish, three main factors to quantify changes in
emphasizing the need to modify the tradi- freshwater habitats at the basin scale: a)
tional extractive management paradigms hydrological connectivity, b) flow regime,
and create new management recommenda- and c) sediment and geomorphological
tions as well as promoting those ideas to regime. Each of these components is
get them put into practice. analyzed in a spatially explicit way for the
river network, indicating the areas with the
The contamination of the water of the highest levels of transformation. Specifi-
Magdalena River is the result of complex cally, changes associated with the loss of
temporal and spatial processes, and its connecting corridors between habitats
origins and evolution is a multidimen- in low, medium and high zones are docu-
sional event. This synthesis corresponds mented; modifications in lateral connec-
to a systematic compilation of technical tivity associated with the modification
reports, institutional documents, scien- of the flow regime due to the concurrent
tific articles, theses and graduate work. effect of the operation of reservoirs; the
The organization of the data from many demands of water for agriculture and the
different sites and times and the search for expansion of the agricultural frontier in
references on the impacts of contamination wetland areas and the changes in sediment

33
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

EXECUTIVE SUMMARY

transport regimes. In turn, these changes reared in polycultures ponds of various

are discussed with respect to prospective species. The lack of security controls to
interventions in the navigation, irrigation, prevent accidental escape into the wild
mining and energy sectors. The analyses in these aquaculture facilities, plus the
presented here can contribute to accelerate deliberate release, seeding and escapes are
the application of management tools for the reasons that explain the current distri-
better basin management that incorporates bution of most of the species.
the integrity of habitats as a major objec-
tive of inter-sectorial planning. Specifi- Classic fishery management strategies
cally, they can contribute to the adoption of usually identify overfishing as cause of fish
criteria to safeguard and restore hydrolog- stock depletion and as the primary factor
ical connectivity, the regional application to control. Thus, selective fishing regula-
of environmental flows and define priori- tions controlling fish sizes and/or net mesh
ties for monitoring, protection or restora- size have traditionally been proposed as
tion of critical habitats. the best way to reduce the impacts of over-
fishing on ecosystems and in turn increase
In Colombia’s Magdalena River basin, fishing yields. However, recent findings
43 fish introduced species are identified, challenge this narrative by suggesting
distributed as follows: 13 species were that the pattern of exploitation of small-
transplanted from one basin to another (5 scale fishers may be closer to a sustainable
orders, 8 families), including one species ecosystem approach. To analyze this
identified at the level of genus and one approach, and study of the effect of arti-
variety; in all, 30 exotic species were sanal fishers on fish communities and the
found (some native to other continents) aquatic ecosystem a research program
comprising six orders and nine families was designed and carried out. The study
(including one hybrid and one variety of ex took into account the observed changes in
situ origin). All of these non-native species fishery production, trophic structure and
are of interest for aquaculture, commercial sizes of the harvested species, together
fishing, sport fishing or the ornamental with changes in relative biomass, catch
aquarium fish industry. A comparative composition, optimal biomass, exploita-
analysis is made of the current status of tion rate and fishing gear. Also, the possible
these species in relation to 2012, the year response of fishers towards self-regulation
when the last evaluation of exotic species in was considered, concluding that classical
Colombia was carried out, and the current management practices have produced
distribution of these species is also shown. effects contrary to what is desired. Conse-
According to this, 13 new introductions quently, as a contribution to fisheries
were recorded (seven transplanted species managers, recommendations are presented
and six exotic species), and 12 of those aimed at modifying current management
have expanded their known geographic paradigms. The need to strengthen enforce-
range since 2012 (one transplanted plus ment of fishing regulations is reaffirmed.
11 exotic species). Currently, 15 introduced
species are being cultivated in aquaculture Finally, although the use of fish and human’s
facilities: six exotic species in 121 munici- intimate dependency on aquatic ecosys-
palities and nine transplanted species in tems has been a constant in the history
92 municipalities, most of them are being of Colombia, it was only in the 1970s that

34
 Carlos A. Lasso

the need to accurately record fish catches regulations or evaluating objectives. It is

and regulate the fishery was necessary to also hindered by incorrect and incomplete
ensure the sustainability and conservation data about the correct identification and
of Colombia’s freshwater fishery resources. amounts of each species harvested. It was
Analysis of the threat categories for fish shown that the current fishery manage-
in the basin indicates that the Magdalena ment regulations cover only a quarter of
River has the highest number of threatened the species in the basin and that it is neces-
species in the country, and that the trop- sary to change to a different management
ical Andes is one of the most threatened strategy for tropical multispecific fisheries.
ecosystems of all, with insufficient efforts This will require the creation of a long-term
to manage or conserve its species. Until national strategy that integrates and artic-
now, fishery management strategies have ulates the different regulatory strategies,
been based on the classic approach used for data collection protocols and institutions
monospecific temperate zone fisheries that of management, and fishery biologists and
focus on commercial species for consump- fishers to organize and implement actions
tion. More recently ornamental species needed for the conservation of the basin
have also been included and some protective and its aquatic resources. All this must be
measures for aquatic ecosystems have been framed within an inclusive and participa-
introduced. The decision making process has tory socio-ecosystemic vision of protection
suffered from its hierarchical approach and of aquatic ecosystems, with solutions based
does not include fishers when formulating on nature at the basin scale.

35
EXECUTIVE SUMMARY

Megaleporinus muyscorum. Foto: Jorge E. García-Melo.

 Diana V. Caballero
INTRODUCCIÓN
La cuenca del río Magdalena es una de las río Magdalena. En la segunda, se identifican
cuencas que, a nivel global, alberga una de los conflictos que afectan las condiciones
las ictiofaunas con mayor endemismo. La ambientales que favorecen la permanencia
historia de la cuenca es tal vez una de las más de las poblaciones de las especies de peces y,
interesantes dentro de la dinámica hidro- en la tercera, se abordan los manejos desa-
geomorfológica que se conoce en Suramé- rrollados en Colombia relacionados con el
rica. Es la única cuenca en el mundo con tres uso y la conservación. En los análisis biogeo-
cordones montañosos ubicados en sentido gráficos a nivel global y neotropical, la cuenca
sur-norte dentro de la zona tropical y que es del río Magdalena es considerada como una
bañada dos veces al año por el agua que arras- unidad biogeográfica, pero en algunos casos
tran los vientos de la zona de convergencia y asociados con temas de índole administra-
tropical. Dentro de los Andes, es un río que tivo para el Estado colombiano, se nombra
resalta por su amplio plano de inundación como Magdalena-Cauca, así que en algunos
que se inunda y se seca, dos veces al año. Este capítulos el lector la encontrará referenciada
contexto provee de escenarios climáticos y con esta denominación.
paisajísticos muy diversos a los que los peces
han respondido después de millones de años Estamos seguros que éste libro será de
de evolución. utilidad para los diferentes sectores de la
sociedad colombiana y para los tomadores
El crecimiento de la población humana de decisiones en los procesos de desarrollo
colombiana y su desarrollo económico en que involucren o consideren la transfor-
la cuenca del río Magdalena ha generado mación de la red fluvial de la cuenca del río
múltiples presiones sobre la red fluvial y Magdalena. El río Magdalena, como lo dice
sus ambientes naturales y, de paso, para la Wade Davies en su libro Rio Magdalena,
conservación de los peces y de las diferentes historia de sueños, “…no es solo la arteria
funciones que ellos cumplen en el ecosistema fluvial más importante del país, es la razón
acuático y como proveedores de alimento por la cual Colombia existe como nación”.
para la población ribereña. Atender los Los colombianos somos responsables por lo
conflictos para reducir la presión que se da que le suceda. Es tiempo de tomar decisiones
requiere de conocimiento que permita tener individuales, colectivas y gremiales que
criterio en la toma de decisiones. Es por esto permitan que el río continúe fluyendo para
que el libro fue concebido en tres partes: que fertilice los suelos de nuestro país y pueda
en la primera, se presenta el conocimiento ofrecer buenas condiciones de vida a los
existente sobre la íctiofauna que habita el colombianos que viven con él, para él y de él.

37
Puerto Nare, zona inundable. Foto: Eduardo Navarro-Osorio.
PARTE I

Conocimiento sobre la
ictiofauna de la cuenca
del río Magdalena

39
Río Magdalena, Neiva. Foto: Carlos A. Lasso.
 Elkin Briceño
ASPECTOS FÍSICOS DE LA CUENCA
DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA:
GEOLOGÍA, HIDROLOGÍA, SEDIMENTOS,
1. CONECTIVIDAD, ECOSISTEMAS ACUÁTICOS
E IMPLICACIONES PARA LA BIOTA
Juan D. Restrepo, Andrés Cárdenas-Rozo, Juan F. Paniagua-
Arroyave y Luz Jiménez-Segura

Resumen última década, la cuenca del Magdalena

La cuenca del río Magdalena es el sistema ha experimentado un incremento en las
fluvial más representativo del norte tasas de erosión del 34 %, debido en gran
de los Andes. Su historia está ligada al parte a la degradación ambiental y a los
levantamiento de las cordilleras Central niveles de deforestación de más del 70%
y Oriental. Presenta una precipita- en los últimos 50 años, con impactos
ción promedio de 2.150 mm/año. Tiene en las zonas inundables y costeras, con
un caudal de 7.154 m3 s -1, transporta pérdidas del área de humedales > al 80%
cerca de 180 M ton de sedimentos al y de biota y servicios ecosistémicos en
año 2015, para una producción de 710 ciénagas y zonas costeras, incluyendo
ton/km 2/año, lo que lo clasifica entre la Ciénaga Grande, la bahía de Carta-
los 10 primeros ríos con mayor tasa de gena y los arrecifes coralinos de Islas del
erosión a nivel global. Muestra una diver- Rosario. Más del 90 % de su cuenca no se
sidad geomorfológica importante, con conoce científicamente en relación con la
regiones de generación de sedimentos evolución de canales, zonas de inunda-
en las pendientes de las cordilleras y con ción y de otros ambientes fluviales.
áreas de transporte y sedimentación,
como la planicie inundable de la Depre- Palabras clave. Caudal, conectividad
sión Momposina, el abanico fluvial más hídrica, deforestación, geomorfología, zonas
extenso de los Andes del norte. En la inundables.

Restrepo, J. D., Cárdenas-Rozo, A., Paniagua-Arroyave, J.F. & Jiménez-Segura, L. 2020. Aspectos físicos
de la cuenca del río Magdalena, Colombia: geología, hidrología, sedimentos, conectividad, ecosistemas
acuáticos e implicaciones para la biota. En: Jiménez-Segura, L. & C. A. Lasso (Eds.). XIX. Peces de la cuenca
del río Magdalena, Colombia: diversidad, conservación y uso sostenible. Pp: 41-83. Serie Editorial Recursos
Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos
Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia. DOI: 10.21068/B2020RRHHXIX01

41
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

ASPECTOS FÍSICOS DE LA CUENCA

Abstract geografía de la cuenca está caracterizada

The Magdalena River basin is the largest por el levantamiento de tres cordilleras
river system in the northern Andes of South andinas en diferentes intervalos del tiempo
America. Its history is linked to the rise of geológico, desde hace 80 millones de años,
the Central and Eastern mountain ranges. It con el inicio de la cordillera Central. Es
has an average annual rainfall of 2.150 mm/ también un sistema fluvial único en toda
year. Its flow of 7.154 m3 s-1, transports about Suramérica dada la diversidad geológica y
180 million tons of sediment per year (2015 climática. Ningún río está confinado por
data), to produce 710 ton/km2/year, which cuatro flancos de montañas andinas en
ranks it among the top ten rivers in the un marco tectónico y estructural complejo
world with the highest rates of erosion. The como el Magdalena, ni tampoco rodeado por
basin has extraordinary geomorphological condiciones climáticas y atmosféricas que
diversity, with many regions that generate provienen del Caribe, Orinoco, Amazonas
high levels of sediments from mountain y Pacífico. En el marco global, aunque el río
slopes, others with high levels of sediment Magdalena no está dentro del listado de
transport and still others with extensive los grandes ríos, está en los diez primeros
areas of deposition of those sediments, lugares de los ríos con mayor producción de
such as the floodplain of the Momposina sedimentos. En Colombia, el Magdalena es
Depression, the most extensive fluvial fan el río que ha forjado la historia de los asen-
of the northern Andes. In the last decade, tamientos humanos y de la conquista. Alre-
the Magdalena River basin has experienced dedor de su eje sur-norte está asentada más
an increase in erosion rates of 34%, due in del 77% de la población del país y su cuenca
large part to environmental degradation genera cerca del 80% del PIB nacional. Su
and deforestation levels of more than 70% región hidrográfica genera el 70% de la
in the last 50 years. The sediments from producción de energía hidráulica, 70% de las
that erosion are causing serious impacts on cosechas agrícolas, 90% del café y 50% de la
the floodplains and in coastal areas, where pesca de agua dulce. Todos estos indicadores
wetlands have lost more than 80% of their económicos han tenido un costo: la degrada-
areas as well as many species of plants, ción ambiental de la cuenca, con una gran
animals and the ecosystem services previ- aceleración en los últimos 40 años. Quizás,
ously provided by the extensive marshes la deforestación por más de 100 años y con
and swamps in coastal areas, including the picos extremos en las décadas 1950-2000
Ciénaga Grande, the bay of Cartagena and y 2000-2010, ha transformado los suelos
the coral reefs of the Rosarios Islands. More de manera dramática y, como producto, se
than 90% of the basin has not been scien- aceleraron los procesos de erosión y trans-
tifically mapped in detail to chart the evolu- porte de sedimentos hacia las zonas bajas,
tion of river channels, flood zones and other inundables y costeras. Otros flujos no menos
fluvial environments. importantes, como los de nitrogeno-
fosforo y metales pesados producto del
Keywords. Deforestation, floodplains, crecimiento urbano, agrícola e industrial,
flow, geomorphology, hydric connectivity. incluyendo el pesticida. La minería de oro
descarga cada año mas de 100 toneladas
Introducción de Mercurio al río Magdalena, compro-
De todos los ríos del continente surame- metiendo la sostenibilidad de ecosistemas
ricano, el Magdalena es incomparable. La estratégicos en los cauces, riberas, zonas

42
 Paula Ruíz

inundables y costas. El Magdalena es pues, sedimentos y escorrentía continental han

una gran “cinta transportadora” de flujos sido una de las variables causantes de la
continentales de origen natural, como agua, degradación de ecosistemas costeros estra-
sedimentos, minerales y nutrientes, pero tégicos de la cuenca Magdalena, como por
con la “impronta humana” se incrementan ejemplo el estuario de la bahía de Cartagena
exponencialmente en estos flujos y han alte- y los arrecifes coralinos de Islas del Rosario.
rado los balances físico y químicos de los
ecosistemas acuáticos de la cuenca. Para darle al lector un contexto de los
ecosistemas para los peces, se presenta la
En este capítulo se sintetizan los aspectos descripción de los principales hábitats de
físicos de la cuenca del río Magdalena. la cuenca del río Magdalena. Por último, el
Comienza con la historia geológica y el capítulo plantea reflexiones para los toma-
levantamiento de la cordillera Central desde dores de decisiones en términos de la erosión
hace más de 80 millones de años y recons- y sedimentos, de la viabilidad de obras de
truye la localización de su nacimiento y infraestructura ante estos indicadores del
desembocadura hace 15 millones de años. transporte de sedimentos, del estado de las
Luego, describe el marco geográfico-climá- planicies inundables y de las necesidades de
tico en el contexto suramericano, inclu- investigación de conectividad hídrica en los
yendo características de precipitación, sistemas reguladores del ciclo hidrológico,
escorrentía y caudal. A continuación, se proveedores de la pesca del “Gran Magda-
presentan las características geomorfoló- lena”. Recorrer la diversidad física del río
gicas y se resaltan las diferentes partes de Magdalena en un capítulo es algo ambi-
la cuenca en términos de producción, trans- cioso, pero presentar el río Magdalena como
porte y almacenamiento de sedimentos a lo un sistema único, fascinante y en peligro
largo del cauce principal. Se sigue con una de extinción que requiere de más ciencia y
presentación del conocimiento actual de gestión, si ha sido la motivación principal de
los sedimentos que lleva el río Magdalena, este capítulo.
tanto en su cantidad total de transporte
como también en la magnitud de producción Historia geológica del río
o erosión por kilómetro cuadrado de área de Magdalena
la cuenca. Se incluyen análisis de las tasas La historia geológica del río Magdalena
de deforestación y de su impacto en la está contenida dentro de la historia geoló-
erosión y el transporte de sedimentos. gica del norte de Suramérica que se puede
dividir en dos intervalos de tiempo prin-
El capítulo continúa hacia las zonas inunda- cipales: el Cretácico (145 a 65 millones de
bles y costeras, en un marco de conectividad años) y el Cenozoico (65 millones de años
hídrica de las sub-cuencas hidrográficas. Se al presente). Durante estos dos períodos
presentan características generales de las ocurrieron eventos geológicos que le dieron
planicies de inundación del Magdalena, de la configuración actual a Colombia y al río
aspectos del impacto humano, de la trans- Magdalena. En el intervalo Cretácico (~145
ferencia de sedimentos, de frecuencias de a 65 millones de años) ocurrió un incre-
inundación y de necesidades de investiga- mento global en el nivel del mar (Miller et al.
ción en relación con la conectividad río- 2020), lo que produjo amplias plataformas
ciénagas. También, se analizan algunas marinas en la parte occidental del norte de
evidencias de cómo las transferencias de Suramérica. Adicionalmente, costa afuera

43
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

ASPECTOS FÍSICOS DE LA CUENCA

al occidente de estas plataformas, aproxi- millones de años, se registraron incur-

madamente hace 80 millones de años, se siones marinas esporádicas en partes de lo
empezó a formar un arco magmático con que hoy en día son la cordillera Oriental,
volcanes que salían por encima del nivel del el valle medio del Magdalena y los Llanos
mar (Villamil 1999). orientales (Villamil et al. 1999, Hoorn
et al. 2010b), debido a que la cordillera
Estos dos ambientes geológicos, la plata- Central terminaba a la altura de Cicuco
forma marina somera y el arco magmático (Bolívar), la cordillera Oriental no se había
se convirtieron en las cordilleras Oriental y levantado completamente y la cordillera
Central, respectivamente. Todo este proceso Occidental aun no existía (Figura 1a). En
evolutivo de las cordilleras en el norte de consecuencia, el río Magdalena y su valle
los Andes estuvo acompañado por las coli- no empezaban en el Macizo Colombiano
siones entre la placa Caribe y el norte de la ni terminaban en Bocas de Ceniza. El
placa de Suramérica. Hace 80 millones de nacimiento posiblemente estaría cerca a
años ya se había iniciado el levantamiento lo que hoy se conoce como el municipio de
de la cordillera Central. Sin embargo, estas Girardot (Cundinamarca) y su desembo-
colisiones llevaron a la cordillera cada vez cadura estaba en donde hoy se encuentra
más cerca de la costa del norte de Suramérica la Depresión Momposina (indicada por los
generando una compresión de magnitudes sedimentos de la Formación Ciénaga de
gigantescas que finalmente ocasionaron el Oro), donde igualmente formaba un delta
primer levantamiento de esta cuenca mari- (Villamil 1999) (Figura 2.1a).
na somera aproximadamente entre 38 y 24
millones de años aproximadamente. Todos Luego, durante el Mioceno medio (hace
estos eventos generaron el primer estadio aproximadamente 15 a 12 millones de
del levantamiento de la cordillera Oriental años) (Figura 1e-f), la cordillera Oriental
(Nie et al. 2010). Una vez formadas y emer- había sufrido pulsos de levantamiento
gidas las cordilleras Central y Oriental, se más rápidos (Parra et al. 2009) y así el
dio paso al nacimiento del río Magdalena y nacimiento del Magdalena ya se habría
su valle (Villamil 1999). desplazado al sur en el Macizo Colombiano
(Villamil 1999) (Figura 1b). Además, estu-
Aproximadamente, entre 25 y 20 millones diando las rocas del bosque seco tropical
de años, el relieve determinado por plani- de La Tatacoa (Villavieja, Huila) es posible
cies altas al oeste del actual Brasil, la ver que, hacia el sur, el río Magdalena,
cordillera Central, la incipiente cordillera para este intervalo de tiempo, tenía un
Oriental y los Andes en Ecuador y Perú, se tipo de drenaje trenzado (Guerrero 1993)
formaron sistemas fluviales que llenaban y aun se mantenía en este sector la fauna
grandes cuencas receptoras o ‘bateas’ en de bosque húmedo tropical con un potente
ambos flancos de la cordillera Oriental. sistema fluvial (Kay y Madden 1997).
En consecuencia, la zona del naciente
río Magdalena era un humedal de varios Finalmente, el registro geológico del río
kilómetros de extensión dominado por un Magdalena muestra que durante los últimos
bosque húmedo tropical que tenía una alta cinco millones de años, el delta del Magda-
diversidad de aves, anfibios, mamíferos, lena ha migrado sur-norte desembocando
peces y reptiles (Hoorn et al. 2010a). Adicio- en las playas de Santa Verónica (Atlántico),
nalmente, durante aproximadamente 24 Galerazamba (Bolívar) y Calamar (Bolívar),

44
 Paula Ruíz

Figura 1. (a-b) Modelo conceptual del levantamiento de las cordilleras Central y Oriental y la
posterior formación del río Magdalena. Las líneas punteadas muestran los límites del levanta-
miento orogénico de las cordilleras Central y Oriental. En el Mioceno medio-Pleistoceno (e-f), el
proceso de levantamiento de la cordillera Central se intensificó y la cordillera Oriental comenzó su
principal levantamiento durante el Mioceno medio (12 Ma). Tectónicamente, la actividad compre-
siva aumentó y se invirtieron las estructuras pre-existentes, creando grandes sistemas de fallas
inversas en los flancos de las cordilleras Oriental y Central (sistema de fallas de Garzón-Suaza y
de Palestina) y profundizando los sistemas de fallas producidos anteriormente. Este evento de
levantamiento es considerado como la Orogenia Andina, a partir de la cual se desarrolló la confi-
guración actual de la cuenca del Magdalena. (c-f) Esquema de evolución geológica de la cuenca del
Magdalena desde el Mesozoico (250 Ma) hasta el presente. Basado en los trabajos de Irving (1971),
Thouret (1981), Fabre (1983), Etayo (1985), Mojica y Franco (1990), Cooper et al. (1995), Guerrero
et al. (1999) y Mojica 1999). Modificado de Restrepo (2006).

debido una combinación entre cambios 1984) y variabilidades climáticas producidas

tectónicos (convergencia de la placa Caribe por las fases húmeda (Niña) y seca (Niño)
en el norte de Sur América y deformación del patrón climático ‘El Niño - Oscilación del
de diapiros (volcanes de lodo) (Duque-Caro Sur’ (ENOS) (Molinares et al. 2012).

45
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

ASPECTOS FÍSICOS DE LA CUENCA

En conclusión, es posible afirmar que caracteriza por dos estaciones húmedas y

la historia del río Magdalena y su valle dos estaciones secas. Los períodos de menor
han estado controladas por la historia precipitación ocurren entre diciembre-
tectónica del Norte de Suramérica que marzo y junio-septiembre, mientras que
permitió la generación de las cordilleras los de mayor precipitación entre marzo-
Central y Oriental. Por otro lado, su delta mayo y octubre-noviembre (Figura 3). Las
ha estado dominado por la historia tectó- estaciones húmedas son comparables en
nica y además por fenómenos climáticos cuanto a duración e intensidad, excepto en
globales que le han cambiado su capacidad el alto Magdalena donde la primera tempo-
de transporte de sedimentos y lo han rada es de mayor duración.
hecho migrar de manera lateral.
El alto y medio Magdalena se caracterizan
Clima e hidrología por tener precipitaciones de 1.535 mm a-1
Geográficamente, Colombia es el único país y 2.185 mm a-1, respectivamente. Sobre el
americano rodeado por cuatro cuencas: sector medio de la cordillera Central y en
Caribe, Orinoco, Amazonas y Pacífico las estribaciones de la cordillera Occidental
(Figura 2a). Todas estas áreas oceánicas y hay precipitaciones mayores a 4.500 mm
continentales le transfieren al interior del a-1, mientras que el centro del Huila y el
país y a la cuenca del Magdalena diferentes altiplano cundiboyacense constituyen las
flujos de vapor de agua y lluvias. También, zonas más secas con precipitaciones infe-
otros eventos físicos distantes que alteran riores a 500 mm a-1 (Figura 2b). El fondo
el clima y que generan anomalías en las del valle del Magdalena, con una altura
lluvias y sequías de la cuenca, son el Fenó- promedio de 74 m, registra una tempera-
meno del Niño y la Oscilación del Sur tura media anual de 28ºC (Figura 2b) con
(ENOS) procedente del Pacífico y las lluvias variaciones diurnas cercanas a los 10ºC y
que vienen del Océano Índico a través de una humedad relativa del 70-75%. La parte
las llamadas Ondas Madden Julian. Final- baja de la cuenca o región Caribe tiene una
mente, y para hacer más complejo este precipitación promedio anual de 1.632
marco geográfico continental irrepetible, mm, con una distribución espacial que
las cordilleras y los valles profundos del varía entre 500 y 3.000 mm a-1 (Figura 2b).
Cauca y Magdalena generan sistemas de A nivel del mar la temperatura promedio
convección y lluvias orográficas (Figura anual se encuentra entre 28-30 ºC (Figura
2a). Es por todas estas señales complejas y 2b) y la humedad relativa varía entre el 75%
que operan en intervalos temporales desde y el 85%.
días, meses y años, hasta eventos entre
décadas, que la cuenca del Magdalena es La cuenca del Magdalena tiene una de
un lugar único en el contexto americano, las escorrentías más altas en Suramérica
con una alta disponibilidad hídrica pero (Shiklomanov 1999, Restrepo 2006) y se
también con gran incertidumbre sobre su caracteriza por variaciones espaciales que
futuro climático e hídrico. van desde los 100 mm a-1 en el centro del
Huila, hasta los 3.000 mm a-1 en el oriente
La cuenca del Magdalena presenta una antioqueño (cordillera Central) y el nudo de
precipitación promedio aproximada de Paramillo (cordillera Occidental) (Figura 2b).
2.150 mm a-1, con una distribución anual Debido a que las precipitaciones más altas
similar a lo largo de toda la cuenca que se de la cuenca se presentan en el valle medio

46
 Paula Ruíz

Figura 2. (a) Procesos geográficos y climáticos del norte de los Andes que hacen de la cuenca
del Magdalena una región única en todo el continente americano. (b) Mapas de distribu-
ción de precipitación, escorrentía y temperatura en la cuenca del Magdalena. Modificado
de Restrepo y Syvitski (2006).

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XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

ASPECTOS FÍSICOS DE LA CUENCA

del Magdalena (precipitaciones mayores a A partir de los registros de caudal en las

1500 mm a-1) y a que esta zona posee un estaciones hidrológicas de Arrancaplumas,
coeficiente de escorrentía relativamente Peñoncito y Calamar, que sirven como
alto, en ella se observa la mayor escorrentía punto de referencia para el alto, medio
promedio anual de las zonas geográficas en y bajo Magdalena, respectivamente, se
las que se divide la cuenca -alto, medio y calcula que los tributarios del alto Magda-
bajo Magdalena-. lena aportan el 18,5% del caudal total del
río, mientras que los tributarios del medio
El sistema fluvial del Magdalena representa y el bajo Magdalena contribuyen con
más del 10% de la oferta hídrica del país y 2.914 m3 s-1 y 2.917 m3 s-1, representando
está conformado por unas 151 subcuencas el 40,7% y el 40,8% del caudal registrado
tributarias, de las cuales 42 son de segundo en la estación Calamar, respectivamente.
orden. Basados en datos diarios de caudal Con un área de drenaje de 59.615 km2 y un
entre los años 1942 y 2015 en la estación caudal de 2.373 m3 s-1, el río Cauca aporta
hidrométrica, Calamar, que al ser la mas el 32,7% del caudal total del río Magda-
próxima a la desembocadura del río al lena, convirtiéndose en su principal tribu-
Caribe resume todas las características tario (Restrepo 2006).
climáticas e hidrológicas acumuladas de
toda la cuenca, ha registrado un caudal Estudios globales sobre el estado
promedio de 7.154 m3 s-1 (Figura 3). El río ambiental de los recursos hídricos, como
Magdalena presenta una alta variabilidad los desarrollados por el Instituto Mundial
interanual del caudal debido a eventos de los Recursos (World Resource Insti-
como el Niño y La Niña, los cuales generan tute-WRI) en el marco del Análisis Piloto
pulsos de caudal de más de 10.000 m3 s-1 en de los Ecosistemas Globales: Ecosistemas
algunos años Niña y, de menos de 5.000 m3 de Agua Dulce (Revenga et al. 1998,
s-1 en años Niño (Figura 3). De hecho, más 2000) y las Naciones Unidas dentro de
del 30% de la varianza del caudal acumu- su Programa Mundial de Valoración del
lado del Magdalena es debida al Fenó- Recurso Hídrico (UN/WWAP 2003), han
meno ENOS-El Niño y la oscilación del señalado que los mayores sistemas flu-
sur (Restrepo et al. 2006). Previamente, viales del mundo incluyen cuencas con
Restrepo y Kjerfve (2000) calcularon para la áreas de drenaje superiores a 100.000 km2,
estación Calamar un caudal medio de 7.200 caudales cercanos a 1000 m3 s-1 o cuencas
m3 s-1, con caudales mínimos de 4.068 m3 s-1 hidrográficas que presentan gran rele-
en marzo y caudales máximos superiores a vancia regional en un contexto socioeco-
10.000 m3 s-1 durante noviembre. A escala nómico y político. Estas cuencas fluviales
interanual, el caudal en la estación Calamar constituyen cerca del 56% de la superficie
exhibe anomalías en ambas fases del fenó- continental de la tierra y albergan aproxi-
meno ENOS. Durante el fenómeno de La madamente al 70% de la población mundial
Niña, se registra un caudal medio de 8.747 (Revenga et al. 2000). El río Magdalena,
m3 s-1 y los caudales pico exceden los 12.000 con un área de drenaje de 257.000 km2,
m3 s-1, mientras que, en la fase cálida del hace parte de estos grandes sistemas
fenómeno de El Niño, el caudal medio es de fluviales y es considerado como el río
5.512 m3 s-1 con valores mínimos cercanos andino de mayor importancia en los Andes
a 2.000 m3 s-1. del norte.

48
 Paula Ruíz

Figura 3. a) Series de promedios anuales entre los años 1942-2015 del caudal en el río
Magdalena en la estación más aguas abajo en Calamar. b) Variaciones intra-anuales del
caudal en la estación Calamar mostrando las épocas seca, transición y húmeda. c) Vista del
Magdalena en Calamar durante un evento de aguas altas y deriva de macrófitas (tarulla o
buchón: Eichhornia spp) en diciembre de 2016. Foto: Robinson Henao.

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XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

ASPECTOS FÍSICOS DE LA CUENCA

Geomorfología general El Magdalena y los ríos tropicales

del sistema fluvial del río Entre los ríos tropicales que drenan Suramé-
magdalena rica, el Magdalena se caracteriza por su alta
La diversidad de geoformas que exhibe la producción de sedimentos, ~710 ton/km2/
cuenca del río Magdalena refleja las varia- año (Restrepo et al. 2015, ver más adelante)
ciones espaciales en la morfodinámica de su a pesar de su área modesta, ~257.438 km2
sistema fluvial. Esta variación se enmarca que lo ubica en el puesto 31 entre los ríos
en la geodinámica del norte de Suramé- del mundo (Best 2019). De acuerdo con el
rica que dicta, no sólo la hidro-climatología marco geológico y geomorfológico de los
(cuánta agua hay disponible), sino también ríos tropicales del mundo, los sedimentos
la morfología general de la cuenca a través son producidos en la parte alta de la cuenca
de la relación entre la morfodinámica del río (zona de erosión o producción), ubicada en
(cómo se mueven el agua y los sedimentos) el caso del Magdalena en el cinturón orogé-
y su marco geotectónico (qué rocas hay y nico de los Andes, en las cordilleras Central
cómo se distribuyen en montañas y valles). y Oriental para el cauce principal, y en las
Pero antes de describir la geomorfología, es cordilleras Central y Occidental para el río
decir, las formas del terreno -geoformas- y Cauca. En la parte baja (zonas de transporte
los procesos físicos que las gobiernan, se y deposición) se forman planos aluviales
presentará un contexto corto sobre cómo extensos una vez el río es “desconfinado”
funcionan los sistemas fluviales en general. del frente montañoso. Estos territorios se

Tabla 1. Porcentaje de aparición a lo largo del cauce principal del río Magdalena de los tipos
morfológicos de canal aluvial de acuerdo con la nomenclatura de tipos de canal (Church
2006). Datos (y algunas definiciones) tomados de Nardini et al. (2020).

Morfología del cauce en planta del Magdalena %

Recto 11,3
Sinuoso 4,6
Meándrico 1,8
Errante a
9,1
Digerenteb 25,5
Multicanal 7,3
Multicanal – Meándrico 1,4
Trenzado de islas 18,4
Multicanal – Trenzado de islas 6,0
Anastomosado y Sinuoso 4,9
Anastomosado y Meándrico 1,0
Anastomosado y Trenzado de islas 8,7
a
Traducido del inglés “wandering”.
b
Traducido del inglés “swallowing”, propuesto por Nardini et al. (2020) para la configuración de tipo transitivo en planta
del ensanchamiento puntual del cauce.

50
 Paula Ruíz

caracterizan por morfologías de patrones del flujo y el caudal) y el suministro de

anastomosados, sistemas de agradación sedimentos (cantidad de sedimentos y
vertical o sistemas avulsivos (Latrubesse su transporte) (Dust y Wohl 2012). En
et al. 2005, Tabla 1). Para el Magdalena, las esencia, el entendimiento de las zonas
zonas de transporte y deposición permiten generales de acuerdo con la morfodiná-
la formación de planicies de inundación mica le dan al sistema fluvial un carácter
caracterizadas por ciénagas y humedales, de “cinta transportadora” (Figura 4b),
altamente productivos biológicamente, en tanto el sedimento producido en las
que en sentido geomorfológico permiten el zonas de erosión es transportado y luego
almacenamiento de sedimentos y solutos. depositado dentro de la cuenca o en un
cuerpo de agua receptor (Buffington y
Características geomorfológicas Montgomery 2013).
del sistema fluvial del río
Magdalena A continuación, se presenta una compila-
La cuenca del Magdalena se desarrolla a ción de las zonas fluviales para la cuenca
partir de divisorias ubicadas en las cordi- del río Magdalena. Cabe anotar que
lleras Occidental y Oriental, con la cordille- esta discusión no pretende evidenciar el
ra Central incluida dentro de la cuenca. detalle de la complejidad geomorfológica
El nacimiento del río está ubicado en la del sistema fluvial del río Magdalena. Por
Laguna Magdalena a 3.685 m de elevación el contrario, da cuenta de las ideas gene-
en el macizo colombiano, entre los depar- rales que permitirían un entendimiento
tamentos de Cauca y Huila. Con una la de primer orden. Para estudios más deta-
longitud del cauce principal de aproxima- llados, se remite al lector a manuscritos
damente 1.612 km, las geoformas del río científicos sobre la morfometría, la morfo-
varían de acuerdo con las zonas típicas del dinámica y el transporte de sedimentos
sistema fluvial: erosión (producción), trans- (p. e. Nardini et al. 2020, Restrepo et al.
porte (transferencia) y deposición (almace- 2006, 2020, Restrepo 2015, Restrepo y
namiento) (Figura 4a). Tomando el cauce del Syvitski 2006).
río Magdalena de sur a norte, estas zonas
controlan el comportamiento geomorfoló- Zona de erosión o producción
gico del río, en tanto dictan las geoformas La zona de erosión (Figuras 4 c-d) se carac-
que éste exhibe y su evolución (Church teriza por la producción de sedimentos.
2006). A lo largo de la cuenca, los ríos tribu- Predominan los cauces confinados, de
tarios del Magdalena también exhiben late- pendientes altas relativamente estables
ralmente diferentes zonas geomorfológicas y controlados por procesos coluviales
de erosión, transporte y depositación, al de suministro limitado de sedimentos
considerar cada río como un sistema único gruesos (bloques). Los sedimentos son
dentro de la macro cuenca. producidos por movimientos de masa y
tienden a formar secuencias de cascadas,
Es posible entender las zonas típicas del escalones-piscinas o piscinas-rápidos
cauce con base en el “Balance de Lane”. (Church 2006, Whipple 2004). Esta morfo-
Este balance representa la relación entre el logía depende altamente de los controles
ancho y profundidad del canal como el equi- estructurales dados por la geología local
librio entre la potencia del flujo (pendiente (Charlton 2008).

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XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

ASPECTOS FÍSICOS DE LA CUENCA

Figura 4. Geomorfología general del sistema fluvial del río Magdalena. A) Ubicación general en el
norte de Suramérica. Datos de topografía de radar tomados de http://srtm.csi.cgiar.org/. B) Esquema
general de las zonas de un sistema fluvial de acuerdo con la zonas de erosión, transporte y depositación
(modificado de Charlton 2008, Fig. 2.1). (C-H) Ejemplos de cada zona para el sistema del río Magda-
lena. C) Zona de erosión en tramo confinado del Estrecho del Magdalena cerca a San Agustín, Huila,
con influencia de controles estructurales y movimientos de masa. Fuente: U.S. Geological Survey
(2009). Imagen: Maxar Technologies (2020). D) Topografía aproximada del cauce en el Estrecho del
Magdalena, vista en dirección aguas abajo. Fuente: Landsat / Copernicus (2013). Imagen: Maxar
Technologies (2020). E) Imagen satelital de la zona de transporte con morfología meándrica en el
tramo cerca a La Dorada, Caldas. Imagen: Maxar Technologies (2020); U.S. Geological Survey (2010).
F)MosaicodeimágenesaéreasoblicuasdelazonadelríoentreCundinamarcayTolimacercadelosmunici-
pios de Ambalema y Beltrán. Imagen: CNES / Airbus (2020). G) Imagen satelital de la zona de deposición
en la Depresión Momposina. Imagen: Landsat / Copernicus (2011). H) Sistema lagunar de la Ciénaga
de Pijino, cerca de Mompós. Fuente: Google. Imagen: Maxar Technologies, CNES / Airbus (2020).

52
 Paula Ruíz

A lo largo del cauce del río Magdalena, sin canales drenan colinas bajas con presencia
considerar los ríos tributarios de los flancos de planicies de inundación angostas discon-
de las cordilleras Central y Oriental, la zona tinuas, confinadas por depósitos aluviales
de erosión puede encontrarse aproximada- previos, con cauces individuales que trans-
mente entre el nacimiento en la Laguna portan sedimentos gruesos, principal-
Magdalena hasta el embalse de Betania, El mente arenas. En su parte más baja, entre
paisaje se muestra montañoso, con plani- la Dorada y Barrancabermeja, el paisaje está
cies inundables angostas y discontinuas. formado por colinas bajas, con un sistema
Esta zona se caracteriza por canales indi- fluvial de planicies de inundación angostas
viduales total o parcialmente confinados pero continuas. Debido al suministro alto
de material grueso (gravas a bloques) de de sedimentos, el sistema fluvial exhibe
régimen de transporte de fondo. Estos canales múltiples del tipo trenzado con
cauces son relativamente estables en su presencia de islas con actividad lateral irre-
morfodinámica, que se desestabiliza por gular, confinados por depósitos aluviales
la ocurrencia de flujos de detritos (Church previos (Buffington y Montgomery 2013,
2006, Nardini et al. 2020). Nardini et al. 2020).

Zona de transporte o transferencia Zona de depositación o

La zona de transporte (Figura 4 e-f) sirve almacenamiento
de transición al agua y los sedimentos En la zona de deposición (Figura 4g-h), la baja
en su camino hacia la desembocadura. pendiente y poca energía para el transporte
Predomina la migración y avulsión de permite el desarrollo de planicies de inun-
canales aluviales por la alta disponibilidad dación bien desarrolladas que aumentan el
de sedimentos finos y baja pendiente del tiempo de residencia del sedimento, el flujo
cauce. De acuerdo con el balance de Lane, superficial durante inundaciones y el flujo
se distinguen los canales anastomosados subterráneo (Charlton 2008). Los cauces se
(sedimentos finos con alta disponibilidad encuentran desacoplados de las pendientes
de sedimentos), los trenzados (sedimento en los flancos de las planicies inundables, en
más grueso) y los meándricos (menor tanto que estas planicies adquieren conti-
disponibilidad de sedimentos) (Church nuidad longitudinal. Mientras que la conec-
2006). Asimismo, los cauces pueden encon- tividad entre los cauces principales y las
trarse como canales múltiples, si el régimen planicies inundables es alta, hay baja capa-
fluvial es dominado por inundaciones cidad de transferencia longitudinal de sedi-
periódicas y los bancos son resistentes a la mentos (Wohl 2020).
erosión (Nanson y Knighton 1996).
En el canal principal del río Magdalena,
En la cuenca del Magdalena, la zona de la zona de deposición se encuentra entre
transporte puede encontrarse entre la Barrancabermeja y su desembocadura en
salida del embalse de Betania y la ciudad Bocas de Ceniza, en la ciudad de Barran-
de Barrancabermeja. En su parte más alta quilla. En la primera parte, entre Barranca-
-entre Betania y el río Saldaña- el paisaje se bermeja y Mompox, el río exhibe planos
caracteriza por canales múltiples principal- aluviales lateralmente poco confinados, con
mente confinados con transporte de fondo canales anastomosados de textura de arena
de sedimentos gruesos. En tramos interme- fina. En condiciones naturales, los niveles
dios, entre el río Saldana y La Dorada, los del canal están regulados por diques, que

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XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

ASPECTOS FÍSICOS DE LA CUENCA

los separan a su vez de ciénagas de exten- Las desembocaduras del río

sión importante, p. e., Ciénaga de Barbacoas Magdalena
entre Puerto Berrío y Barrancabermeja o El sistema fluvial del río Magdalena sigue
Ciénaga de San Silvestre contigua a Barran- su camino dentro del “continuo del agua”
cabermeja (Nardini et al. 2020). La Depre- (Restrepo 2008) y se conecta con el Mar
sión Momposina, una zona extensa de Caribe en dos desembocaduras principa-
lagunas y ciénagas en conexión con el canal les: Bocas de Ceniza para el cauce principal
principal del Magdalena y el río Cauca que y, las bahías de Barbacoas y de Cartagena
constituye ~10% del área del sistema fluvial donde desemboca el Canal del Dique.
del Magdalena (Restrepo et al. 2020). En La morfología de estas desembocaduras
contraste con zonas de deposición típicas, depende tanto de la influencia conti-
en la zona de deposición entre Mompox y la nental como marina. En el caso del Canal
ciudad de Barranquilla, el paisaje se carac- del Dique, la morfología indica la domi-
teriza por colinas de relieve moderado que nancia de la desembocadura fluvial, expli-
permiten la generación de canales únicos cada por una alta descarga de sedimentos
altamente dinámicos, parcialmente confi- en bahías parcialmente protegidas del
nados entre meándricos y sinuosos. La oleaje y con rangos mareales de pequeña
última sección del río, cercana a la desem- amplitud. Por otro lado, la morfología del
bocadura en Bocas de Ceniza, corresponde delta en Bocas de Ceniza está controlada
a colinas bajas con planicies de inundación por una alta descarga de sedimentos y
discontinuas. En esta zona los canales están alta energía del oleaje, por una plataforma
confinados por flancos de valles y obras continental estrecha con presencia de
antropogénicas (Nardini et al. 2020). cañones submarinos y obras de defensa
en los flancos que mantienen la morfo-
Planicies inundables en la zona logía aparentemente constante (Restrepo
de deposición y López 2008).
Las planicies inundables cuentan con
gran importancia hidrológica, ecológica y Los sedimentos del Magdalena
geomorfológica dentro del sistema fluvial El aporte de sedimentos en la desemboca-
del río Magdalena. Tradicionalmente, el dura de un río al mar refleja la sumatoria
“estado de salud” de estas planicies se de todos los procesos de erosión y deposita-
ha identificado como prioritaria para el ción que ocurren en la cuenca hidrográfica.
balance ecosistémico del sistema fluvial Los factores que controlan estos procesos
del río Magdalena (McInerney et al. 2017, de aportes sedimentarios incluyen área de
The Nature Conservancy et al. 2016). Las la cuenca de drenaje (superficie del conti-
preguntas sobre la conectividad hidrológica nente que drena el río, expresada en kilóme-
de las zonas de deposición del río Magda- tros cuadrados), clima (balance hidrológico
lena, expresada en la cantidad y recurrencia entre precipitación y evaporación), geología
de los flujos de agua a los sistemas lagu- (actividad tectónica, tipos de suelos y
nares, evolución geomorfológica en la sedi- formaciones rocosas), topografía (relieve)
mentación en las ciénagas y morfodinámica e hidrología (escorrentía, velocidad de
de canales, así como la influencia sobre la la corriente, descarga de agua en metros
ecología de estas zonas inundables consti- cúbicos por segundo). Otros procesos que
tuye una prioridad de investigación actual alteran las tasas de transporte incluyen las
para nuestro país (Restrepo et al. 2020). actividades humanas como deforestación,

54
 Paula Ruíz

la construcción de embalses, cambios en el áreas hidrográficas, altas pendientes

curso del río, dragado de canales, minería y (relieve pronunciado) y tasas de precipita-
cambios en el uso de los suelos como resul- ción (con valores de hasta 11.000 mm en el
tado de prácticas de agricultura y ganadería bajo San Juan), y la actividad tectónica, con
(Figura 5a). una alta ocurrencia de temblores y terre-
motos, promueven altas tasas de erosión y
Una manera de estimar la magnitud de la aportes de sedimentos al Océano Pacífico.
erosión en un sistema fluvial es la de
calcular el transporte neto de sedimentos En cuanto a los sistemas fluviales del
o tasa de denudación (producción de sedi- Caribe, un estudio sobre las tasas de
mentos). Este valor, expresado en tone- erosión de la cordillera de los Andes
ladas de sedimentos anual y por unidad de (Larubesse y Restrepo 2014) indica que los
área de drenaje (t/km2/año), se define como ríos de la cuenca Caribe de Colombia depo-
la cantidad de material que se transporta sitan al Mar Caribe 178 millones de tone-
el sistema fluvial a partir de un área dada y ladas de sedimentos por año, lo cual indica
en un período de tiempo específico y es un una producción de sedimentos de 920 tone-
indicador de la evolución del paisaje, de la ladas por kilómetro cuadrado por año. Las
variabilidad hidrológica y el cambio climá- descargas de sedimentos del Magdalena
tico, de las variaciones en el uso del suelo han sido relacionadas por varios estudios
y de la magnitud en la erosión continental. como de la misma magnitud que la del
Amazonas, Paraná y Orinoco, no obstante
Para Suramérica, es sorprendente como tengan áreas de drenaje de superior propor-
los ríos de la costa Pacífica de Colombia ción. El Magdalena aporta el 11% del total
y el Magdalena, que vierte sus aguas al de sedimentos depositados por los ríos
Caribe, presentan la mayor producción de sobre la costa este de Sur América y el 89%
sedimentos a los océanos entre todos los del total de sedimentos de los ríos colom-
ríos del continente documentados hasta bianos que drenan al Mar Caribe. También,
el momento. Los ríos de la cuenca Pacífica este río tiene la más alta producción de
tienen excesivas descargas de agua y sedi- sedimentos por kilómetro cuadrado de
mentos en relación con el tamaño de sus cuenca de drenaje, 710 toneladas/km2/
áreas hidrográficas. El total de descarga de año que cualquier río a lo largo de la costas
sedimentos es de 110 millones de toneladas Caribe y Atlántica (Figura 5b).
por año, valor que refleja una producción
total de sedimentos de la cuenca Pacífica de En cuanto a las tendencias de la erosión
1.430 toneladas por kilómetro cuadrado, en el Magdalena entre 1980 y 2000, los
anualmente (Latrubesse y Restrepo 2014). análisis muestran que el 68% de la cuenca
del Magdalena experimentó tendencias
El río San Juan (vertiente Pacífico), con ascendentes en el aporte de sedimentos,
una producción de sedimentos de 1.250 mientras que el 31% de la región muestra
toneladas/km2/año representa el valor tendencias decrecientes. En conclusión,
más alto de aporte de sedimentos al mar los resultados tanto del análisis de usos
de cualquier río en Sudamérica (Amazonas, del suelo, como de las tendencias tempo-
190; Orinoco, 150; Paraná, 30 toneladas rales en el transporte de sedimentos,
por kilómetro cuadrado, anualmente). La permiten establecer que la magnitud de
combinación de factores como pequeñas los procesos erosivos en el sistema fluvial

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XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

ASPECTOS FÍSICOS DE LA CUENCA

Figura 5. a) Esquema conceptual de los factores de origen natural y de actividades humanas que
controlan la erosión en la cuenca y el transporte de sedimentos aguas abajo en el río Magdalena.
b) Análisis de las tendencias inter-decadales 1970-2010 del transporte y producción de sedi-
mentos en la cuenca del Magdalena. c) Análisis de las tendencias normalizadas del transporte de
sedimentos en el Magdalena 1970-2010, estación Calamar, mostrando las altas desviaciones del
incremento en los sedimentos en la década 2000-2010. Fuente: Restrepo et al. (2015).

56
 Paula Ruíz

Magdalena se incrementaron dramáti- bosques en la cuenca disminuyó de 46%

camente al final de los años noventas en 1980 a 27% en 2000, con una tasa de
(Restrepo y Syvitski 2006). deforestación de 1.9% o 234.000 ha/año.
En este mismo período, la interpretación
En la última década, la cuenca del río de mapas de usos del suelo muestra que las
Magdalena ha experimentado un incre- zonas agrícolas en la cuenca se duplicaron
mento en las tasas de erosión del orden del en un periodo de dos décadas (Restrepo
34 %, pasando de 550 t km-2 a-1 antes del año y Syvitski 2006) (Figuras 6 c y d). Otras
2000 a 710 t km-2 a-1 en el periodo 2000- evaluaciones sobre la deforestación en
2010 (Figura 5b), con un aumento en el el Magdalena han mostrado que hasta el
transporte total de sedimentos de 44 Mt a-1. año 2000 las áreas naturales de bosques
Este ascenso en el transporte coincide con eran del orden de 23 % (evaluación de
las tendencias ascendentes de deforestación deforestación, The Nature Conservancy,
en Colombia entre los años 2005 y 2010 Fundación Alma, Fundación Humedales
(Figuras 5c y 6). El análisis de la produc- y AUNAP 2016) y de al menos 10 % en el
ción de sedimentos indica que el 78 % de año 2005 (Figura 6e), valor este basado
la cuenca se encuentra en estado crítico de en el mapa de ecosistemas de la cuenca
erosión dada la pérdida de bosques prima- del Magdalena levantado por el Instituto
rios de más del 60 % en el periodo entre los Humboldt en un estudio de la Universidad
años 1980 y 2010 (Restrepo 2015, Restrepo Eafit (Restrepo 2015) (Figura 6e).
et al. 2015). Observando los datos espaciales
de la erosión en la cuenca, en 32 sistemas En general, desde la década de los años
tributarios principales y más de 50 esta- setenta, las tasas de deforestación se han
ciones de aforo, con series de datos sobre incrementado casi exponencialmente sin
transporte de sedimentos entre 10 y 30 mostrar ninguna desaceleración en las
años, indica que el promedio de erosión en tres últimas décadas. De acuerdo con el
toda la cuenca es de 710 ton km-2 año-1, con estudio global de cuencas fluviales del
valores máximos hasta de 2.200 ton km-2 Instituto Mundial de los Recursos (WRI,
año-1 en la cuenca del río Carare, una de las por sus siglas en inglés) (Revenga et al.
tasas de erosión más altas a nivel global. Los 2000), la cobertura de bosques primarios
sitios críticos o “hot spots” corresponden a en la cuenca del Magdalena era del 90%
sistemas de la cuenca oriental como Carare, antes de los asentamientos humanos.
Opón (1.975 ton km-2 año-1 ) y Lebrija (1.260 Hoy en día los bosques primarios no
ton km-2 año-), y ríos como Negro (1.730 ton superan el 10% en cobertura (Restrepo
km-2 año-1 ), La Miel (1.250 ton km-2 año-1), 2006). Otra cifra no menos dramática
Saldaña (1.270 ton km-2 año-1 ), Coello del colapso ambiental de la cuenca del
(1.035 ton km-2 año-1 ) y Cauca (830 ton km-2 Magdalena es a partir del análisis de
año-1) (Restrepo 2015). deforestación en los trópicos húmedos
entre 1990-2010 que incluye cifras de
La deforestación y los sedimentos deforestación en Colombia y en Latino-
En el río Magdalena, los análisis de américa (Figura 5a-b). Estos valores de
cambios en el uso y deforestación por deforestación están basados en los datos
medio del procesamiento de imágenes del Global Forest Watch de la Univer-
de satélite para el periodo 1980-2000 sidad de Maryland, Estados Unidos, los
(Figuras 6c-d), indican que el área de cuales son obtenidos con más de 4.000

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XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

ASPECTOS FÍSICOS DE LA CUENCA

Figura 6. a) Deforestación en Colombia y b) en Latinoamérica con base en los datos del Global
Forest Watch de la Universidad de Maryland, Estados Unidos, los cuales son basados en más de
4000 imágenes Landsat y algoritmos más precisos para identificar deforestación a gran resolución
en el periodo 1990-2010 (Kim et al. 2015). c-d) Mapa de cambio en el uso de los suelos (1980-2000)
para la cuenca del Magdalena. Obsérvese el incremento para el periodo 2000 de las áreas de agri-
cultura (amarillo) y la reducción de las áreas de bosques (verde) (Restrepo y Syvitski 2006). e) Mapa
de bosques primarios presentes en la cuenca del Magdalena al año 2000 (Instituto Alexander von
Humboldt, ver Restrepo 2006). f) Mapa de deforestación en la cuenca del Magdalena entre los
años 2005 y 2010 (Restrepo 2015). Se incluyen dos fotos de procesos agresivos y expansivos de
cambio de uso del suelo en la cuenca del Magdalena, la minería ilegal y la potrerización.

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 Paula Ruíz

imágenes Landsat y algoritmos más El sistema hídrico continuo:

precisos para identificar deforestación ciénagas y zona costera
a gran resolución en el periodo 1990-
2010 (Kim et al. 2015) y con una resolu- Los sistemas inundables del
ción mucho más confiable que los datos Magdalena
de deforestación del IDEAM a partir de La construcción de las planicies de inunda-
imágenes MODIS de resolución espacial ción requiere de: (1) gran cantidad de sumi-
mucho menor. Cuando el IDEAM estimó nistro de agua y sedimentos (Figura 5a); (2)
una tasa de deforestación promedio apro- límites geográficos y espaciales (tectónicos)
ximada de 340.000 hectáreas por año amplios y no confinados para la acomoda-
entre 2005-2010, el análisis de Kim et al. ción y almacenamiento de los materiales
(2015) calculó casi 500.000 hectáreas de transportados desde la cuenca; y (3) largos
tala de bosques en el país (Figura 6a), un periodos de tiempo para la acumulación
aumento de casi el 50% en relación con y depositación de grandes cantidades de
los datos reportados por el IDEAM. De sedimentos incorporados en estos abanicos
hecho, de todos los países latinoameri- de captación. Entender y predecir la cons-
canos con bosques húmedos tropicales, trucción, funcionamiento, destrucción y
Colombia tiene la más alta tasa de defo- medidas de conservación de los planos de
restación después de Brasil (Figura 6b). inundación, en el marco de la dinámica
fluvial, hidroclimatología y anomalías inte-
Mediante la calibración del modelo numé- ranuales y cambios en las cuencas hidrográ-
rico como parte de un proyecto entre ficas, es una necesidad crítica local, regional
las universidades Eafit y Colorado en los y global para la habitabilidad y sostenibi-
Estados Unidos, para el periodo entre los lidad de estas grandes fábricas de servicios
años 1980 a 2010, modelo que combina ambientales (Dunne y Aalto 2013).
variables climáticas, hidrológicas, lito-
lógicas, morfométricas y del impacto Los sistemas inundables del bajo Magda-
humano por deforestación, se explicó el 86 lena, como por ejemplo las ciénagas del
% de la variabilidad del transporte de sedi- bajo Magdalena y la planicie aluvial de la
mentos en la cuenca del Magdalena. Cerca Depresión Momposina (Figura 7), sobre
del 10% del transporte de sedimentos la cual confluyen las descargas fluviales
acumulado de las tres últimas décadas de los ríos y tributarios del Cauca, Magda-
se debió a la deforestación; cerca de 160 lena y San Jorge, son uno de los grandes
millones de toneladas de sedimentos se abanicos fluviales inundables de Suramé-
han generado por la deforestación entre el rica (Latrubesse 2015). Se trata de una
2000 y el 2010. Al convertir el transporte especie de “delta interior”. Esta planicie
de sedimentos anual del Magdalena a la de inundación, compuesta por sistemas de
altura de Calamar, en número de volquetas ciénagas, caños y humedales, desem-
de seis toneladas y dado un valor específico peña un papel como regulador o “amor-
de densidad de los sedimentos, el Magda- tiguador hídrico” de toda la región del
lena ha transportado al mar Caribe y al bajo Magdalena. Las zonas inundadas de
Canal del Dique 15 millones de volquetas estas llanuras se expanden al recibir el
anuales o 40.000 volquetas por día, para exceso de agua durante las temporadas de
un promedio de 1.650 volquetas por hora lluvias intensas y se contraen en la medida
(Restrepo et al. 2015). que liberan agua lentamente durante la

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XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

ASPECTOS FÍSICOS DE LA CUENCA

estación más seca, ayudando a mantener Magdalena se debe en gran medida a la

el flujo del río Magdalena en épocas secas. cantidad de sedimentos que se almacenan
en esta región, producto de la erosión en el
La destrucción de los humedales y de los río Magdalena. Una cifra preliminar del
planos de inundación del río Magdalena estudio de EAFIT-Universidad de Colo-
(Figura 8), producto de las actividades rado indica que entre el 20 y 45% (entre 30
humanas como la alteración hidráulica, y 70 millones de toneladas por año) de los
el taponamiento de caños de conexión, el sedimentos del sistema Magdalena-Cauca-
desvío de cauces para irrigación de zonas de Cesar quedan retenidos en la Depresión
agricultura, la construcción de obras civiles, Momposina. No cabe duda de que el impacto
y el aumento del relleno por sedimentos ambiental de la erosión disminuye la capa-
como resultado los procesos erosivos en la cidad de carga hidrológica de las lagunas del
parte media y alta de la cuenca del Magda- Magdalena, y por lo tanto, genera eventos
lena, así como la minería del oro en el bajo de inundación más pronunciados y recu-
Cauca, han dado como resultado el deterioro rrentes. Además, hay que tener presente
de un mecanismo natural para el control que las actividades humanas descritas
y regulación de flujos extremos e inunda- contribuyen a aumentar la escorrentía,
ciones (Jaramillo et al. 2015, The Nature y por tanto la proporción de las lluvias
Conservancy et al. 2016). Gran parte de los que van a parar a los ríos. Las imágenes
eventos extremos de inundación en regiones de satélite MODIS-NASA (Figura 7 b-c),
como Mompox, Magangué, Calamar, Canal analizadas durante el evento de inundación
del Dique, Cartagena y Barranquilla son del Fenómeno de la Niña de 2008, mues-
absorbidos por esta “esponja fluvial”, cuya tran que no todas las lagunas del sistema
eficiencia, por lo antedicho, es cada vez de inundación mostradas en el modelo de
menor (Restrepo y Escobar 2018). elevación digital en una parte de la región
Momposina (Figura 7), reciben sedimentos
El área de planos inundables de toda la del sistema fluvial principal. Después de
cuenca del Magdalena ocupa una exten- analizar 300 imágenes diarias en el año
sión de 26.214 km2 (aprox. 10% del área 2008 (Kettner et al. 2010), se calculó muy
total de la cuenca) y casi el 50% de toda preliminarmente el área de influencia de
esta extensión inundable, cerca de 13 los sedimentos del Magdalena en el sistema
157 km2, está formada por la confluencia lagunar. Este cálculo del área efectiva de
de los ríos Cauca, San Jorge y Magdalena captura de sedimentos es necesario para
en la Depresión Momposina (The Nature estimar la capacidad de amortiguación de
Conservancy 2016), el sistema avulsivo la escorrentía del sistema lagunar.
anastomosado más extenso del norte de
los Andes (Latrubesse 2015), con al menos Los servicios ambientales de
55 m de espesor de depósitos sedimenta- las ciénagas del Magdalena
rios del Holoceno (Smith 1986). Tomando La cuenca del río Magdalena tiene un
todo el sistema de inundación del Magda- total de 1.290.000 ha de planicies inun-
lena, existen cerca de 1.900 ciénagas (The dables que corresponden a cerca del 10%
Nature Conservancy 2016). del área total de la cuenca. Estos planos de
inundación son ecosistemas de gran impor-
El problema de las inundaciones y su tancia para la salud integral del río y entre
recurrencia en las zonas inundables del sus servicios ecosistémicos se pueden

60
 Paula Ruíz

Figura 7. Modelo digital de elevación de la planicie de inundación de la planicie inundable de la

Depresión Momposina, en donde cada color representa diferencias de un metro de elevación. (B-C)
Imágenes satelitales MODIS mostrando las ciénagas sin sedimentos (aguas negras) y algunas
lagunas con presencia de sedimentos una vez se activa la conectividad entre río y planicie inun-
dable (sedimentos en amarillo). Ajustado de Kettner et al. (2010). Este tipo de análisis permite
reconocer estados de conectividad hídrica entre río-ciénaga y además estimar el área de influencia
de sedimentación de cada planicie inundable.

mencionar los siguientes (Walschburger et de desove de peces, forrajeo y produc-

al. 2015): a) reducen el riesgo de los daños ción primaria; d) recargan los acuíferos
por inundaciones al aumentar la capacidad y regulan los flujos durante aguas bajas;
de almacenamiento hídrico; b) los bosques e) mejoran la calidad del agua: retención
presentes en planicies inundables reducen de sedimentos y nutrientes, filtración y
la velocidad de flujo de las aguas durante bio-depuración de contaminantes, entre
crecidas; c) las planicies proveen una altí- otros; f) retienen y acumulan carbono;
sima diversidad de hábitats para la vida g) son espacios importantes para la cultura
silvestre, como las ciénagas, que son zonas local y nacional y ofrecen diversos espacios

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XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

ASPECTOS FÍSICOS DE LA CUENCA

para la recreación: pesca, ecoturismo, cano- abajo y cuando pasan por diferentes bocas
taje, otros; h) beneficios ecológicos: hábi- de ciénagas son arrastrados aguas adentro
tats, biodiversidad, especies amenazadas, de estas. En estas ciénagas, en donde el río
especies invasoras, otros; i) protección de aporta anualmente nutrientes, se inician
riberas y reducción de erosión. cadenas alimentarias (fito y zooplancton)
de las cuales se alimentan estas larvas y
Entre estos servicios hay varios muy juveniles de peces. Si el río no alcanza ciertos
importantes que ni siquiera se valoran niveles se desconectan las ciénagas del río
económicamente y se siguen considerando y se pierden estos hábitats esenciales para
externalidades, como son la depuración la alimentación y reproducción de la mayo-
natural de aguas servidas, el control de la ría de especies migratorias y residentes. La
erosión, la provisión de recurso pesquero, dinámica hidrológica controla en gran parte
amortiguación de inundaciones, regulación los mecanismos ecológicos de migración de
de flujos, conservación de la vida silvestre especies entre planos de inundación y río
y la recreación, entre otros muchos más (Jiménez-Segura et al. 2016, Walschburger
(Walschburger et al. 2015). et al. 2015).

Los ríos son sistemas continuos con conec- Alteraciones en la dinámica

tividad hídrica entre las partes alta, media, hidrológica de zonas inundables
baja y litoral. Son “cintas transportadoras” Según Patiño y Estupiñán (2016), más de
de flujos de agua, sedimentos y elementos seis millones de hectáreas de humedales en
como nutrientes y contaminantes (Figura Colombia (cerca del 24% de toda la super-
8). En este contexto de continuidad hídrica, ficie de pantanos y ciénagas) tienen superfi-
uno de los servicios ambientales más impor- cies del terreno con unidades del paisaje
tantes de las zonas de inundación es la relacionadas con las actividades humanas.
regulación hidrológica en términos de varia- El 95% de las causas del deterioro ambiental
bilidad diaria, mensual e interanual. Esta de las áreas inundables es por ganadería,
controla en gran medida la dinámica de las agricultura y deforestación (Figura 8). Una
especies migratorias (bocachicos, bagres), evaluación espacial de coberturas entre
los cuales dependen de ciertos niveles, 1950 y 1980 ha mostrado que el 88% del
época del año y duración de caudales para área de humedales de la cuenca Magdalena-
completar su ciclo vital en diferentes hábi- Cauca se perdió en un periodo de 30 años
tats del río principal, afluentes y ciénagas. (Beach y Luzzader-Beach 2012). Igual-
Los peces salen de las ciénagas a finales mente, Colombia Anfibia-Un País de Hume-
de la época de aguas bajas del río Magda- dales, elaborado por el Instituto Alexander
lena y comienzan a remontarlo al iniciarse von Humboldt (Jaramillo et al. 2016), ha
el incremento de caudales con las lluvias señalado que más del 30% de las ciénagas
de abril. Luego entran a desovar en varios del Bajo Magdalena han perdido su conec-
de los afluentes o tributarios principales del tividad natural con el río. Dicho con otras
río una vez estos hayan alcanzado cierto palabras, se está presenciando la extinción
nivel de aguas. Desovan en estos afluentes de los sistemas cenagosos y de inundación
y las larvas eclosionan y derivan aguas del Magdalena sin líneas base sólidas y
abajo conformando el denominado “ictio- que científicamente permitan entender la
plancton”. Una vez entran de nuevo al cauce evolución del deterioro ambiental, sus
principal del río son arrastrados aguas causas y posibles estrategias de mitigación.

62
 Paula Ruíz

Figura 8. Modelo conceptual de conectividad hídrica entre la cuenca y las zonas bajas inundables
mostrando los factores naturales y de origen humano que alteran la capacidad hídrica y la calidad
ambiental de las ciénagas del río Magdalena. Se presentan imágenes de impactos humanos en las
ciénagas del bajo Magdalena en la región debajo de Barrancabermeja, incluyendo ganadería de búfalo,
expansión de macrófitas como “tarulla o buchón (Eichhornia spp)” que disminuyen el espejo de agua,
aportan a la turbidez fluvial y a procesos de desecamiento y desertificación. Fotos: Robinson Henao.

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XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

ASPECTOS FÍSICOS DE LA CUENCA

La dinámica hidrológica es el proceso años, producto de las actividades de origen

natural del cual dependen otros factores humano, principalmente la deforestación,
biofísicos como la ecología de los sistemas la ganadería, la minería, el incremento en
acuáticos (humedales, ciénagas y canales), las tasas de urbanización, entre otras más
la geomorfología e hidráulica fluviales, las (Restrepo 2006, 2015, Restrepo y Syvitski
características geoquímicas de los sedi- 2006, Restrepo et al. 2006, Restrepo et al.
mentos y la fisicoquímica de las aguas. 2015), la capacidad de almacenamiento de
Esta dinámica se altera al cambiar la escorrentía fluvial en los planos inunda-
conectividad hidrológica entre el río y los bles se ha disminuido considerablemente
planos inundables-ciénagas por medio de (Restrepo y Escobar 2018). También, gran
varios factores: (1) variaciones hidroló- parte de las ciénagas del medio y bajo
gicas a escala de cuenca; (2) alteraciones Magdalena han perdido su conectividad
de caudales por medio de la operación de natural con el río debido al desvío de
hidroeléctricas; (3) construcción local de canales para riego agrícola, principalmente
canales y diques; (4) uso del agua en zonas cultivos de palma de aceite. Grandes exten-
medias y altas de la cuenca; (4) variabi- siones de espejos de agua de ciénagas han
lidad climática; y (5) reducción de la capa- sido secadas o drenadas por la expansión
cidad de amortiguamiento hídrico de los agresiva de estos cultivos, situación que ha
planos de inundación (espejo de agua) por generado conflictos sociales y ambientales
el aporte de sedimentos desde la cuenca en las comunidades vulnerables de estos
y las actividades locales como deforesta- sistemas inundables (Figura 9).
ción, ganadería, y minería (Figuras 5a y 8).
Estudios de conectividad hídrica entre el
El transporte sedimentos a las zonas bajas río Magdalena y los planos de inundación
inundables (Figura 8) es probablemente no existen o no se encuentran publicados
una de las principales causas de la altera- y disponibles al público en general. Menos
ción del amortiguamiento hídrico en el las evaluaciones anuales e interanuales
bajo Magdalena (Figura 7). El incremento de las variaciones de dicha conectividad.
observado en la erosión, deforestación, Recientemente, Restrepo et al. (2020)
degradación ambiental y del transporte de presentan la aplicación y validación en
sedimentos de la cuenca media y alta del campo de datos satelitales para la esti-
Magdalena durante las últimas tres décadas mación de caudales y umbrales de conec-
(Figuras 5c-d y 6), ha incrementado en 33% tividad río-ciénagas (Figura 10). Los
el transporte de sedimentos (Restrepo et al. autores muestran la gran confiabilidad
2015, Restrepo y Escobar 2018). Además, estadística de las series satelitales diarias
recientes estudios han mostrado, en un 1998-2020 en tiempo real cercano para
marco preliminar, los bajos niveles de el análisis de umbrales de carga y recarga
conectividad entre el río Magdalena y las de los planos de inundación. Este estudio
ciénagas, observados preliminarmente por solo analiza años Niño, Niña y años
tecnología satelital para las últimas dos neutrales de la reconstrucción de niveles
décadas (Restrepo et al. 2020) (Figura 10). de conectividad en el periodo 2010-2016.
Los mapas de frecuencia de conectividad
De nuevo, es pertinente mencionar que a 2013-2017 en las ciénagas de Barbacoas
medida que se ha incrementado la erosión y parte inicial de la región Momposina a
en la región andina durante los últimos 50 la altura de El Plato, sugieren frecuencias

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 Paula Ruíz

Figura 9. Zonas de cultivo de palma en las proximidades de ciénagas del bajo Magdalena. Se
observa la chimenea de una de las extractoras de aceite de palma, un paisaje similar al de las refi-
nerías de petróleo en Barrancabermeja. Fotos: Robinson Henao.

de conectividad entre el río y las ciénagas pactos ambientales y conectividad hídrica

menores al 25% (Figura 10a-d). De hecho, de los planos de inundación del Magda-
al observar imágenes satelitales Landsat lena, es más que evidente el “abandono”
en la época Niña 2010-2011, se observa la en el que se encuentran estos ecosis-
alta variabilidad de los pulsos de conexión temas estratégicos y sus comunidades
que solo se logran en niveles muy altos del de pescadores vulnerables, no solo desde
Magdalena después de eventos de avul- la perspectiva de la falta de mitigación y
sión del canal principal (Figura 10e). control de impactos, sino también de la
poca presencia de la academia nacional
Al observar el marco de estudios previos para estudiar y analizar cómo funcionan
sobre geomorfología, sedimentación, im- estos sistemas y cuáles variables críticas

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XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

ASPECTOS FÍSICOS DE LA CUENCA

Figura 10. a-d) Mapas de frecuencias de inundación 2013-2017 en Barbacoas y Depresión

Momposina a partir de datos satelitales. e) Imágenes del satélite Landsat mostrando dife-
rentes fases de conexión-desconexión entre el río Magdalena y las ciénagas de la Depresión
Momposina en un año Niña 2010-2011. Modificado de Restrepo et al. (2020).

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 Paula Ruíz

se deben mitigar para su “salvación” y las cuencas media y alta hacia los planos
sostenibilidad. En Colombia, con base en de inundación.
nuestro modesto conocimiento, no existe
ningún estudio científico que haya explo- Trasladando los sedimentos y
rado la conectividad hídrica entre ciénaga- contaminantes del Magdalena
río Magdalena, sus cambios en periodos al Mar Caribe
de tiempo decadales y cómo estos cuerpos En los litorales, los procesos continentales
inundables han absorbido todo el dete- interactúan y se combinan con los procesos
rioro ambiental aguas arriba de la cuenca de origen oceánico. De hecho, los factores
del Magdalena. Aún no se han desarro- naturales y de origen humano en los ríos
llado estudios en las zonas inundables del incrementan o disminuyen los flujos hori-
Magdalena en cuanto a: (1) la geomorfo- zontales de materiales a las zonas costeras
logía en planta; (2) la variación morfoló- con sus respectivos impactos en la morfo-
gica durante las últimas décadas; (3) las logía (sedimentos) o en los ecosistemas
tasas de sedimentación para los últimos (nutrientes y elementos tóxicos). Los ríos
100 años; (4) la eficiencia del sistema para son, por lo tanto, el principal mecanismo
almacenar sedimentos; (5) la relación del transporte de sedimentos, nutrientes
entre las tasas de erosión-transporte de y contaminantes hacia las costas y mares
sedimentos de la cuenca alta y media del (Figura 11).
Magdalena con los niveles de sedimen-
tación en los planos inundables para los En Colombia se ha discutido durante los
últimos 30 años, periodo en el cual hay últimos diez años en qué forma y hasta
registro de transporte de sedimentos; qué punto los flujos de agua y sedimentos
(6) la conectividad hidrosedimentológica del Magdalena han afectado los ecosis-
entre río y ciénagas y (7) la recurrencia temas costeros adyacentes, incluyendo el
de eventos extremos de inundación en las conjunto de arrecifes coralinos de 145 km2
zonas bajas y su relación con la capacidad de extensión en las Islas del Rosario, el cual
de almacenamiento hídrico. conforma actualmente un área marina
protegida. Algunos estudios (Restrepo et
Probablemente, la dinámica hidrológica y al. 2006, Restrepo y Alvarado 2011) han
sedimentaria de los planos de inundación mostrado que la cobertura actual de coral
(humedales y ciénagas) del Magdalena es vivo en las Islas del Rosario es de sólo el 22%
uno de los principales vacíos o “Caja Negra” con respecto a su valor inicial (Restrepo
de información científica del complejo y Alvarado 2011). Esta situación ha sido
sistema de amortiguamiento hídrico atribuida a diferentes factores, incluyendo:
de toda la cuenca. Esta información es (1) flujos de agua dulce que inducen el blan-
necesaria como línea base ambiental del queamiento de los corales; (2) incrementos
funcionamiento de las zonas inundables en las cargas de nutrientes y sedimentos,
para: (1) planes de manejo de sistemas los cuales fortalecen la capacidad de las
biológicos; (2) estrategias de restauración macroalgas para competir por el substrato
de humedales y ciénagas; (3) línea base bentónico; (3) incremento de la contamina-
para la evaluación futura del impacto ción antrópica en áreas urbanas (aguas resi-
de obras de intervención hidráulica y de duales y sustancias tóxicas); y (4) turismo
infraestructura civil y (4) para la evalua- y sobreexplotación de las estructuras cora-
ción de la transferencia de impactos desde linas para emplearlas en construcción.

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XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

ASPECTOS FÍSICOS DE LA CUENCA

Figura 11. Modelo conceptual de conectividad hídrica desde las cuencas de los ríos hacia las
zonas inundables y región costera. Las regiones hidrográficas también incluyen las costas, deltas,
estuarios, bahías y ecosistemas marinos proximales, hasta donde llegan los flujos de sedimentos,
nutrientes y contaminantes desde el interior del continente. Fuente: Restrepo (2008).

Durante el periodo entre los años 1972- los corales, con una marcada reducción de
2012, el río Magdalena ha transportado la cobertura de coral vivo y un incremento
hacia el mar Caribe un promedio de 184 muy significativo en la cobertura de algas.
millones ton por año. En el Canal del Dique, Por ejemplo, en isla Grande, la cobertura de
un ramal del río Magdalena hacia las bahías coral vivo pasó de 95% en 1983 a 41% en
de Barbacoas y Cartagena, el transporte 2004, mientras que la cobertura de algas
promedio de sedimentos ha sido de 7.9 aumentó del 5% en 1983 al 59% en el 2004.
millones de toneladas por año. Durante 28 En general, y para el período analizado
años de monitoreo (1984-2012), el Canal del entre 1983 y 2004, los resultados muestran
Dique ha transportado hacia estas bahías que han ocurrido cambios dramáticos en la
222 millones toneladas de sedimentos. estructura y cobertura de los corales de las
islas del Rosario.
Basados en un estudio entre la Universidad
Eafit y el INVEMAR (Restrepo et al. 2006), A pesar de las evidencias en campo y de varios
los análisis sobre el desarrollo y estructura estudios sobre la reducción de cobertura de
de la comunidad de corales en las islas del coral en las islas del Rosario (Restrepo et
Rosario, incluyendo Barú, Grande, Rosario al. 2006, Restrepo y Alvarado 2011), hasta
y Tesoro, y utilizando la cobertura de algas hace poco no se había contestado científi-
como indicador del estado arrecifal, indican camente la pregunta: ¿Existe conexión entre
que en el archipiélago se han presentado el aporte de nutrientes y sedimentos en suspen-
cambios significativos en el desarrollo de sión del Magdalena y el Canal del Dique con la

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 Paula Ruíz

disminución de la superficie de coral vivo en En cuanto a la Bahía de Cartagena, sistema

las islas?. Un estudio de la compañía E coral terminal de almacenamiento de la conta-
contratado por el Grupo Argos (2012-2014), minación y de los problemas ambientales
con la ejecución científica de las universi- de la cuenca del Magdalena, un 33% del
dades Eafit y Texas Austin (Restrepo et al. transporte de sedimentos hacia la Bahía
2016), comprobó mediante la calibración de Cartagena es debido a la deforestación
de imágenes de satélite Modis-Nasa, que en la cuenca del Magdalena. Durante la
las aguas de las islas del Rosario son más última década, los aportes de agua y sedi-
bien un estuario externo del río Magdalena mentos del Canal del Dique hacia la Bahía
(Figura 12). Los resultados muestran que de de Cartagena se han incrementado en 28%
un total de 13 años de análisis (2000-2013), y 48%, respectivamente (Restrepo et al.
los aportes de aguas turbias (concentra- 2016, 2018). Cerca de 2000 toneladas de
ciones de sedimentos mayores a 15 mg.l-1) sedimentos por día descarga el Canal del
fueron observados, en general para todas las Dique a la Bahía de Cartagena por medio
áreas en las islas del Rosario, cerca del 30% de grandes plumas de turbidez (Figura
de todo el tiempo o un total de cuatro años. 12). Varios metales pesados, incluyendo el
En otras palabras, durante la última década, mercurio, cadmio, cromo, cobre y níquel,
aguas turbias del Magdalena y el Canal del se encuentran en los sedimentos de la
Dique han alterado las condiciones crista- bahía en concentraciones superiores a los
linas del litoral externo de Barú e islas del niveles de impacto potencial (TEL) utili-
Rosario en una tercera parte del tiempo. zados por la NOAA de los Estados Unidos
Esto demuestra que los arrecifes del Rosario (Tosic et al. 2018).
no están afectados sólo por las aguas del
Dique en eventos llamados “bombazos” o En relación con la salud de la pesca, se
episódicos. Más bien, estas alteraciones se detectaron tres metales en los peces
presentan de forma continua a escalas intra (cromo, mercurio y plomo) (Tosic et al.
e inter anual. También, durante algunos 2018). Este es el primer estudio que analiza
meses, las áreas litorales y arrecifales de concentraciones de cromo y plomo en
Barú e islas del Rosario parecen más bien peces de la Bahía de Cartagena, a diferencia
unas lagunas fluviales internas con altos de estudios anteriores que solo midieron el
valores de turbidez (Figura 12). mercurio. Las concentraciones de cromo en
los peces llegaron a ser hasta dos veces
Esta descomposición ambiental de los arre- más altas que las concentraciones límite
cifes concuerda con las tendencias tempo- establecidas por organismos internacio-
rales del transporte de sedimentos; el nales de 1.000 μg de cromo/kg de pescado.
incremento en los flujos de sedimento del Las concentraciones del mercurio fueron
Magdalena y del Canal del Dique comenzó tres veces más altas que las concentraciones
hacia mediados de la década del ochenta, que han mostrado un efecto de toxicidad en
época desde la cual este aumento ha sido niños de 100 μg de mercurio/kg de pescado,
progresivo y más marcado. Los resultados especialmente en época seca. En cuanto al
permiten señalar que, ante el incremento plomo, las concentraciones fueron hasta
de la actividad humana en la cuenca del ocho veces más altas que la concentración
Magdalena, la destrucción de ecosistemas límite definida para niños por la Unión
coralinos aumentará significativamente en Europea de 50 μg de Plomo/kg de pescado
cuanto a extensión e intensidad. (Tosic et al. 2018).

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XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

ASPECTOS FÍSICOS DE LA CUENCA

Figura 12. a) Modelo conceptual de conectividad hídrica y transferencia de impactos hacia las
zonas costeras y ecosistemas costeros, incluyendo los arrecifes. Se muestra en el panel inferior la
comparación entre un sistema marino-costero en mal y buen estado, dependiendo de condiciones
como turbidez, concentración de nutrientes, niveles de oxígeno, salinidad y calidad de los sedi-
mentos. b) Imágenes satélite Modis de la región de Cartagena calibradas en campo para estimar
la concentración de sedimentos en suspensión (niveles de turbidez) de las aguas de la bahía y
costeras. Las plumas de turbidez del Magdalena y Canal del Dique se observan en colores rojo,
amarillo, naranja y verde. Modificado de Restrepo et al. (2016). Al final se incluye una foto aérea
de la desembocadura del Canal del Dique en la Bahía de Cartagena, en donde se observa la pluma
de sedimentos que proviene del Magdalena. Fotos: Robinson Henao.

Sistemas acuáticos en la cuenca e hidrología, la geomorfología, los sedi-

del río Magdalena: ecosistemas mentos y la conectividad hídrica. En esta
para los peces sección final, se introduce al lector a los
Hasta el momento se han presentado ecosistemas presentes en la cuenca del río
diferentes contextos de la cuenca, enmar- Magdalena y que son hábitat para los peces.
cados desde la historia geológica, el clima Según el Convenio de Diversidad Biológica

70
 Paula Ruíz

pactado en 1992, se le llama ecosistema a se reconocen ecosistemas superficiales na-

“un complejo dinámico de comunidades vege- turales o macrohábitats (corrientes
tales, animales y microorganismos en su medio -quebradas, ríos-, lagunas de montaña,
no viviente que interactúan como una unidad ciénagas, lagunas costeras), ecosistemas
funcional”. Los humedales son un tipo de superficiales artificiales (embalses, jagüeyes,
ecosistema y existen diversas definiciones canal del Dique) y ecosistemas subterráneos
para humedal. Tal vez la más aceptada (río subterráneo en cavernas). Si bien el
para los trópicos es aquella propuesta por canal del dique es sistema que comunicaba
Junk (2014) donde los define como “ecosis- a diferentes ciénagas a la margen izquierda
temas que están en la interfaz entre ambientes del cauce del magdalena, debido a las obras
acuáticos y terrestres, pueden ser continen- realizadas para su rectificación y cons-
tales o costeros, superficiales o subterráneos, trucción de compuertas para regulación
naturales o artificiales, permanentes o perió- de flujos, se tratará aquí como un sistema
dicamente inundados. Sus aguas, que pueden artificial. Todos estos ecosistemas conside-
dulces, altamente ó ligeramente) salinas y son rados dentro de dos de los cinco ambientes
el hogar de plantas y comunidades animales geomorfológicos descritos en Ricaurte et al.
adaptadas a su dinámica del agua”. (2019) para sistemas continentales colom-
bianos: montañas de los Andes y valle inte-
En la última década, el Instituto Alexander randino del río Magdalena.
von Humboldt ha avanzado en la caracte-
rización y tipificación de los humedales de En este aparte se describen las caracte-
Colombia. Colombia Anfibia (Jaramillo et rísticas generales de cada uno de estos
al. 2015) resaltó la diversidad de nombres ecosistemas y que serán retomados en los
que recibe un mismo tipo de ecosistema siguientes capítulos del libro. Para el lector
acuático en las diferentes regiones del país interesado existen documentos de refe-
y lanzaron una primera tipificación usando rencia que describen de las particularidades
características como el tipo de suelo, la morfométricas y fisicoquímicas de los dife-
pendiente, clima, hidrología y la vegetación rentes sistemas acuáticos en la cuenca que se
asociada como elementos discriminantes le recomienda consultar (Roldan y Ramírez
en todas las cuencas del país. Un año antes, 2008, Jaramillo et al. 2015, IDEAM 2018).
Lasso et al. (2014) daban los primeros pasos
e indicaban los criterios biológicos y ecoló- Cursos o corrientes de agua
gicos para delimitar los humedales colom- (quebradas y ríos)
bianos, incluyendo la biota asociada y otras Son ecosistemas acuáticos con flujo uni-
características hidro-geomorfológicas del direccional; también llamados sistemas
territorio. Ricaurte et al. (2019) tipificaron loticos ó corrientes. La red de drenaje total
al menos 89 tipos de macrohábitats, 16 en la cuenca del río Magdalena se estima en
de ellos en la región andina y diez en los 101.000 kilómetros (Angarita et al. 2018).
valles interandinos. La ictiofauna presente De acuerdo con la jerarquía dentro de la
en estos macrohábitats no fue conside- red hidrológica del río Magdalena usando
rada por los autores debido a que los peces la propuesta de Horton (1945), se identi-
son móviles y no tipifican necesariamente fican siete órdenes; el cauce del río Magda-
cada uno de estos hábitats. Entonces, por lena después de Calamar se considera de
conveniencia y para el interés de este libro, orden ocho y los nacimientos, como cursos
en la red hidrográfica del río Magdalena de orden 0. A medida que se incrementa el

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XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

ASPECTOS FÍSICOS DE LA CUENCA

orden del curso de agua, aumenta el caudal, estacionales asociados con la dinámica de
el ancho del cauce y cambia el sustrato las entradas de agua, el gradiente vertical
determinando la complejidad en los meso y de la temperatura del agua y de la fuerza
micro-hábitats utilizados por la biota acuá- que ejerce el viento sobre la superficie
tica (Figura 13). Las condiciones del agua provocando el rompimiento de la termo-
como turbidez, velocidad, conductividad, clina y recirculando el material acumulado
temperatura y turbulencia están fuerte- en el fondo.
mente influenciadas por el tipo de suelo, el
tipo de sustrato, la vegetación de borde y la Las ciénagas son cuerpos de agua que
pendiente del cauce. Resultado de la esta- se forman en depresiones dentro de los
cionalidad en las lluvias, el cambio en el planos laterales del río Magdalena, que
caudal tiene una influencia en los cuatro se han generado por la acción de procesos
ejes dentro de los cuales se enmarca la de acumulación lateral de sedimentos
dinámica de estos ecosistemas: longitu- producto del desborde del río sobre su
dinal, lateral, vertical y temporal (Ward plano lateral (avulsión), y que se conectan
1989) y particularmente en algunas de las con el cauce principal del río Magdalena
condiciones del agua como son la conducti- mediante canales meandriformes (Roldán
vidad y la carga de sedimentos. y Ramírez 2008). De acuerdo con su cone-
xión, Arias (1985) agrupa las ciénagas en
Lagos, lagunas y ciénagas los siguientes tipos: 1) conectadas directa-
Son sistemas acuáticos agrupados dentro de mente al cauce principal del río Magdalena
los ambientes acuáticos leníticos, lénticos o o del río Cauca; 2) aquellas conectadas al
de aguas quietas. Roldán y Ramírez (2008) cauce de un afluente al cauce principal; 3)
afirman que la diferencia entre lagos, aquellas que se unen mediante canales de
lagunas y ciénagas no es muy evidente más conexión (conocidos como caños) confor-
allá de diferentes profundidades, así que los mando “racimos” de ciénagas y 4) aque-
agrupan a todos en una sola palabra: lago llas que se han aislado totalmente del
y lo diferencian de acuerdo con su origen cauce principal del río (conocidas como
(p. e. glaciar, volcánico, tectónico, fluvial, madreviejas) (Figura 13). La longitud del
entre otros). En la cuenca del Magdalena caño o canal de conexión es definitiva
se seguirá la terminología de ciénagas que en la conectividad del río con el cuerpo
son cuerpos de agua someros formados de agua cenagoso ya que influye en la
por la dinámica fluvial y las lagunas de cantidad y tipo de sedimento, y nutrientes
montaña, que son formadas por procesos que ingresan al sistema. Dentro de las
andinos (p. e. volcánico, glaciar); equivalen ciénagas se presentan tres tipos de
a lagunas de inundación en la Orinoquia ambientes o secciones que ofrecen condi-
(Lasso et al. 2014) o lagos (lagoas) del ciones particulares para la biota: 1) bahías
plano inundable amazónico (C. Lasso com. o bajos (zonas someras, con vegetación
pers.). Los lagos no son sistemas aislados ni sumergida) abundantes en ciénagas con
“quietos” ya que dependen de su entorno línea litoral o costera muy desarrollada;
hidrogeológico comunicándose con la capa 2) ambientes de aguas abiertas (condiciones
freática (conexión vertical), los aportes de pelágicas, con profundidad variable) y 3)
suelos que le rodean y de los ríos con los ambiente litoral con vegetación flotante.
que estén conectados (conexión lateral); En las ciénagas tipo 3, las más pequeñas
además presentan movimientos diarios y que están conectadas con el cuerpo mayor,

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 Paula Ruíz

a b

c d

a b

c d

Figura 13. Diferentes ecosistemas acuáticos en la cuenca del río Magdalena.

a) Quebrada San Benigno. Foto: Luz Jimenez-Segura. b) Río Porce. Foto: Luz Jimenez-Segura.
c) Río Magdalena Foto: Luz Jimenez-Segura. d) Río subterráneo. Caverna La Tronera Foto: F.
Villegas. e) Embalse Hidroituango. Foto: Luz Jimenez-Segura. f) Caño San Silvestre Foto: Luz
Jimenez-Segura. g) Ciénaga Simití. Foto: Luz Jimenez-Segura. h) Jaguey. Foto: Mónica Morales.

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XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

ASPECTOS FÍSICOS DE LA CUENCA

se conocen como “charcas” y pueden estacionalidad del caudal del río Magda-
conectarse o desconectarse dependiendo lena y su ingreso a la Ciénaga Grande
del ciclo de lluvias. A pesar de su impor- (INVEMAR 2005).
tancia como zonas de amortiguación a las
crecientes, de acumulación de sedimentos Embalses y jagüeyes
y para la producción pesquera en la cuenca, Los embalses y jagüeyes son reservorios
poco se ha avanzado en su tipificación. de agua de tipo léntico creados por el
hombre con diferentes fines (Figura 13).
Lagunas costeras Los jagüeyes tienen áreas variables
Se refiere al complejo cenagoso de la (0,01 -0,1 ha), poco desarrollo de la línea
Ciénaga Grande de Santa Marta que, si bien costera pues generalmente son circulares
se denomina como ciénaga, los aportes del y se construyen para proveer de agua a la
río Magdalena y la conexión con el Mar industria agropecuaria y a labores domés-
Caribe, la ubican dentro del ecosistema ticas en regiones de clima árido con largos
lagunar costero. La ciénaga Grande ocupa periodos de sequía; el volumen de agua
un total de 5.591 ha (IDEAM 2018) y su almacenado depende de la intensidad
dinámica está regulada por los aportes de las lluvias y de la duración del verano
del río Magdalena, de los ríos que bajan (Navarro et al. 2019). Los embalses
de la Sierra Nevada de Santa Marta y por ocupan 534 km2 (IDEAM 2018) y, en su
el Mar Caribe. Hacía la región occidental mayoría, se usan para la generación de
de la ciénaga se encuentra el complejo de energía eléctrica y, gracias al muro que se
ciénagas de Pajarales, que representa al construye dentro del cauce del río (presa),
menos un tercio del área total que ocupa acumulan el agua que aporta un río, libe-
la ciénaga; este complejo es alimentado rándola hacía aguas abajo luego de mover
por el río Magdalena a través seis caños las turbinas generadoras. El volumen
artificiales creados para recuperar la de agua del embalse resulta entonces
conexión perdida con la construcción de del balance entre la cantidad de agua
la carretera Palermo-Salamina (caños aportada por los afluentes y la cantidad
Clarín, Almendros, Alimentador, Rene- de agua turbinada. En la cuenca del río
gado y Aguas Negras). Hacía el norte Magdalena el embalse más pequeño es el
se encuentra el sitio conocido como la del Sisga (15 ha) y los mayores, Betania
Boca de la Barra por donde ingresan los y Guatape-Peñol (7.400 ha). Las cuencas
aportes del Mar Caribe. Al sur-oriente del con embalses presentan tres sectores:
cuerpo principal de la ciénaga confluyen afluentes arriba del embalse, cuerpo del
importantes afluentes provenientes de la embalse y aguas abajo del embalse; dentro
Sierra Nevada de Santa Marta como son del embalse hay tres zonas: zona entrada
río Frío, Aracataca y Fundación. Así que de los afluentes ó zona riberina (llamadas
dentro de la ciénaga se configuran dos colas), zona de transición y zona de la
zonas, una hacía el sur (oriente y occi- presa ó lacustre (la más profunda). Para
dente) donde dominan los aportes de las mayor detalle sobre el número y caracte-
aguas dulces y, otra hacía el norte donde rísticas de los embalses y su localización
se incrementa de manera importante la en la cuenca, el lector puede consultar en
salinidad del agua. Estas zonas pueden Jiménez-Segura et al. (2015) y Roldán y
ampliarse o replegarse de acuerdo con la Ramírez (2008).

74
 Paula Ruíz

Canal del Dique que las contiene y por la estacionalidad

El Canal del Dique, con una longitud de en las corrientes y en el nivel freático que
115 km, es un canal de comunicación entre las alimentan (Rodríguez-Torres y Lasso
ciénagas que fue rectificado para comunicar 2019).
el cauce del río Magdalena, luego de Calamar
(aguas abajo de la Depresión Momposina) Reflexiones para tomadores
con la Bahía de Cartagena y de Barbacoas. de decisión
El canal conecta al menos ocho diferentes
ciénagas y el caudal que trascurre por él La erosión y los sedimentos
está definido por los aportes del río Magda- del Magdalena
lena y por las ciénagas. Durante los estiajes La erosión de los suelos y el transporte de
intensos, las ciénagas se desocupan por lo sedimentos en el Magdalena es uno de los
que se construyeron diques para retener temas más sensibles en la factibilidad de
el agua almacenada y controlar su nivel proyectos de navegabilidad. El Magdalena
cuando el río reduce su caudal. está entre los diez primeros lugares de los
ríos a escala global con mayor producción
Ríos subterráneos de sedimentos, con cerca de 184 millones de
Son cavidades en el subsuelo que van desde toneladas/año. Al convertir esta cantidad
conductos alargados simples hasta una red del transporte de sedimentos anual en
de conductos con decenas de kilómetros número de volquetas de seis toneladas,
que conforman ambientes típicos como el Magdalena transporta en Calamar 15
pozos, meandros, gateras, salas, galerías, millones de volquetas anuales o 40.000
lagos y sifones (Martínez-Hernández volquetas/día, para un promedio de 1.650
2012). Se forman naturalmente en el suelo volquetas/hora. Las condiciones climáticas
por acción mecánica de movimiento de como la alta precipitación, geológicas como
masas de rocas, por disolución del suelo drenar un sistema montañoso joven y con
debido al efecto erosivo agua y hielo, alta actividad sísmica, y morfológicas, como
por el enfriamiento de lava volcánica ó sus suelos en altas pendientes, hacen que
por acción del oleaje (Cano-Santana y naturalmente se generen grandes canti-
Martínez-Sánchez 1999). Debido a aportes dades de sedimentos (Restrepo y Escobar
directos de corrientes de origen epigeo o 2018). Adicional a los factores naturales,
por nivel freático, algunas pueden albergar el impacto ambiental en la cuenca en los
cuerpos de agua dentro de ellas y biota últimos 30 años, expresado en el cambio
acuática (permanente o troglobia, troglo- en el uso de los suelos, incrementó las
fila, trogloxena y visitantes ocasionales) tasas naturales de erosión. Cerca del 34
(Trajano y Carvalho 2017). En Colombia, por ciento de la erosión en la cuenca, o
Lasso (comun. personal) reconoce cuatro aproximadamente 60 millones de tone-
grandes de tipos de cavernas o cuevas: ladas de sedimentos al año, se generan
de caliza, cuarcíticas, glaciares y sumer- debido a la deforestación (Restrepo et al.
gidas-semisumergidas. Muñoz-Saba et 2015). Ante estos números de generación y
al. (1998, 2013) identifican 260 sistemas transporte de sedimentos, de lo más altos
exocársticos en 21 departamentos (Antio- a escala global, ¿cuáles serían los costos de
quia, Boyacá, Huila, Santander y Tolima). dragado anual en el mediano y largo plazo?,
Su dinámica hídrica, biológica y química asumiendo la continuación de condiciones
está fuertemente influenciada por el suelo de degradación ambiental.

75
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

ASPECTOS FÍSICOS DE LA CUENCA

Todo este volumen de sedimentos en los decisores y la academia del país, al igual
exceso por actividades humanas está alte- que los modelos realizados por Naciones
rando dramáticamente las zonas inunda- Unidas en la evaluación global de Ecosis-
bles, ciénagas y humedales al sedimentar temas del Milenio.
estos cuerpos de agua y disminuir su
capacidad de almacenamiento hídrico y Es pertinente resaltar que análisis recientes
de conectividad con el río. Más del 70% sobre las condiciones del transporte de sedi-
de la conectividad río - ciénagas en el bajo mentos de los principales ríos del mundo
Magdalena se ha interrumpido en los antes del Antropoceno y su comparación con
últimos 20 años, situación que pone en los valores actuales de aportes sedimentarios
riesgo de “extinción” los servicios ecoló- a la zona litoral, indican que el río Magdalena
gicos de los humedales y sus pesquerías, al es el sistema fluvial con mayor incremento
igual que la capacidad de amortiguamiento en la descarga fluvial de todos los grandes
hidráulico contra eventos de inundación ríos del continente suramericano (Restrepo
(Restrepo et al. 2020). et al. 2015, Restrepo 2018). Esto pone en
evidencia, una vez más, que el impacto de los
La cuenca del río Magdalena y su cauce aportes fluviales del Magdalena en la zona
principal son una de las áreas hidrográ- litoral ha sido continuo y se ha incrementado
ficas menos estudiadas y analizadas de en las últimas seis décadas, periodo ya reco-
todos los grandes ríos suramericanos, nocido por las Ciencias Ambientales como
incluyendo el Orinoco, Amazonas, Sao el periodo Antropoceno. Ante la continua
Francisco y Paraná. Más del 90 por ciento deforestación e incremento de procesos
del río y de su cuenca no se conoce cientí- erosivos naturales o no en la cuenca del
ficamente en relación con la evolución de Magdalena, es de prever que estas des-
canales, de zonas de inundación, de barras cargas de sedimentos se incrementarán en
e islas arenosas y de otros ambientes flu- el futuro. En este contexto, la viabilidad
viales. Si no existen modelos físicos de los ambiental del sistema arrecifal de islas del
ambientes fluviales, ¿cómo se puede Rosario estará en alto riesgo, esto sumado
predecir la factibilidad de las obras de a los otros efectos antrópicos derivados del
intervención y adecuación hidráulicas? calentamiento global y la presión local por
¿Cuál es la factibilidad ambiental y finan- los recursos marinos.
ciera de un río como el Magdalena para
ser una hidrovía eficiente? Y es aquí, en el Marco de conectividad hídrica
conocimiento físico y biológico del río, con en la cuenca del Magdalena
ciencia de alto nivel y no con los despres- En Colombia, la inclusión de un marco
tigiados estudios de impacto ambiental de análisis hídrico interconectado entre
estilo “copy-paste”, donde ya se debería montaña-ríos- planos de inundación y mar
iniciar en conjunto, academia, gobierno no forma parte de la formación académica
(Cormagdalena) y ONGs, para generar tradicional en ciencias naturales y tampoco
la “línea base ambiental” sobre la cual se en el Sistema Nacional Ambiental-Sina. Las
diseñarán los proyectos de intervención cuencas hidrográficas del Caribe y Pacífico,
de obras civiles. Este tipo de estudios y en especial la del Magdalena, que genera
requiere la transferencia de ciencia hacia el 80% del PIB nacional, con sus compleji-
los Tomadores de Decisión, practicando dades geográficas, de impacto humano y
una conexión directa de confianza entre del manejo político-administrativo, están

76
 Paula Ruíz

completamente sectorizadas políticamente 5. ¿Existe relación entre las tasas de sedi-

y responden a temas de manejo ambiental mentación-niveles de metales pesa-
local y departamental, más no a la conecti- dos en las ciénagas y las actividades
vidad de todo el sistema hídrico. No existe, humanas-aportes de sedimentos desde
al menos, un marco técnico-científico para la cuenca del Magdalena?
evaluar cuánto de las transferencias de
sedimentos, nutrientes y contaminantes En el contexto de estas preguntas, dos
a las planicies de inundación-ciénagas es hipótesis centrales, formuladas en otros
debido a impacto humano en la parte alta estudios (p. e. Restrepo y Escobar 2018,
de la cuenca dónde está asentada más del Restrepo et al. 2020) y aun no compro-
70% de la población del país. badas, deberían ser analizadas por su rele-
vancia hacia el futuro y la sostenibilidad
La transferencia de impactos ambiental de las ciénagas del Magdalena:
ambientales desde la cuenca hacia
las zonas inundables y ciénagas 1. Las ciénagas han perdido más del
El impacto de los flujos del Magdalena (sedi- 70% de conectividad hídrica anual
mentos, contaminantes y nutrientes) hacia con el río Magdalena debido a la
las ciénagas bajas no ha sido aún anali- reducción del espejo de agua y de su
zado en el país. Las siguientes preguntas, capacidad hidráulica por procesos
sobre la dinámica hidro-sedimentológica de sedimentación e incremento de
de las ciénagas del Magdalena, proceso del nutrientes, que han traído consigo
cual depende el funcionamiento ecológico un crecimiento excesivo de plantas
de estos sistemas, deberían ser prioridad acuáticas como la tarulla o el
de investigación y de línea base ambiental buchón (Eichornia spp) adicional a los
como insumo científico a proyectos de impactos locales como secado ilegal,
infraestructura en el río: ganadería y cambios hidráulicos
(canales y diques).
1. ¿Cómo ha variado la morfología de 2. Los sedimentos de las ciénagas
los sistemas inundables y la diná- guardan el registro ambiental de la
mica hidrológica de recarga y vaciado degradación ambiental de la cuenca
de las ciénagas, en términos de los del Magdalena en los últimos 50 años
umbrales de conectividad con el río y muestran que las tendencias de
Magdalena? deforestación y minería en la cuenca
2. ¿Cuáles son las tasas de sedimenta- están correlacionadas con las tenden-
ción en cada sistema lagunar inun- cias observadas de tasas de sedi-
dable? ¿A qué tasa anual se están mentación y de minerales pesados.
llenando los vasos de estos sistemas La última década 2010-2020 refleja
inundables? claramente, un incremento de degra-
3. ¿Cuál sería la capacidad de amor- dación ambiental de las ciénagas de
tiguación hídrica futura de cada cerca del 50% en comparación con la
sistema lagunar? tendencia 1970-2010.
4. ¿Cuáles son los niveles de metales
pesados en los sedimentos de las La respuesta a estas preguntas e hipótesis
ciénagas y cómo han variado durante tiene grandes implicaciones en los procesos
los últimos 50 años? ecológicos de ciclos de vida de especies

77
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

ASPECTOS FÍSICOS DE LA CUENCA

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XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

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Ciénaga Paredes, Puerto Wilches. Foto: Catalina Osorio-Peláez.
Chaetostoma sp. Foto: Felipe Villegas.
 Jorge E. García-Melo
2. DIVERSIDAD DE PECES DE LA CUENCA
DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA
Carlos García-Alzate, Carlos DoNascimiento, Francisco A.
Villa-Navarro, Jorge E. García-Melo y Guido Herrera-R.

Resumen análisis de su distribución geográfica, to-

El conocimiento de la íctiofauna de la mando como referencia la regionalización
cuenca del Magdalena-Cauca es el más hidrográfica propuesta por el IDEAM. Se
sólido y extensamente consolidado en la reconocen 233 especies que corresponden
actualidad, en contraste con las restantes al 14,5% de la diversidad de peces dulcea-
cuencas hidrográficas del territorio colom- cuícolas de Colombia, agrupadas en siete
biano, producto de una dinámica de inves- órdenes y 33 familias. El 68% de las espe-
tigación enfocada en su mayoría en esta cies son endémicas del Magdalena-Cauca y
región del país, al constituirse en el prin- 75 especies están restringidas a una única
cipal eje de desarrollo económico. Paralela- subcuenca o sección dentro de la misma. La
mente, este último escenario ha resultado sección del Medio Magdalena se distingue
también en una mayor intervención antró- por reunir la mayor riqueza y número de
pica de la cuenca y de su biota. No obstante, especies endémicas únicas, mientras que la
persisten importantes vacíos de infor- sección del Bajo-Medio Cauca fue la más
mación en el inventario taxonómico de la disímil. La orogénesis de las cordilleras,
misma, así como de la distribución geográ- incursiones marinas y dispersión entre
fica de las especies; y consecuentemente, cuencas, a través de capturas de cabeceras,
sobre los patrones derivados de riqueza, son los procesos que han sido recien-
endemismo y diversidad. Se presenta aquí temente postulados para explicar este
la lista de las especies nativas válidas para patrón biogeográfico heterogéneo dentro
el Magdalena-Cauca, acompañada de un de la cuenca.

García-Alzate, C., DoNascimiento, C., Villa-Navarro, F. A., García-Melo, J. E. & Herrera-R., G. 2020. Diver-
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85
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

DIVERSIDAD DE PECES

Palabras clave. Conservación, endemismo, Introducción

Neotrópico, río Cauca, riqueza. El presente es un tiempo crítico para
la sostenibilidad de la biodiversidad en
Abstract todas sus escalas, como consecuencia del
The fish fauna of the Magdalena-Cauca incremento continuo en varias fuentes
River basin is the best known of all the de deterioro ambiental a nivel global (p. e.
hydrographic basins of Colombia. This explotación de recursos hídricos, defores-
is because the basin is the main axis of tación, cambio climático, sobrepoblación
economic development in the country humana, entre otros) (Vörösmarty et al.
and as a result the subject of most of the 2004, Ripple et al. 2017, 2020), cuya acción
research carried out here. For the same conjunta ha llevado a varios autores a
reason, the basin is also the most impacted proponer la definición de una nueva época
by human development and interven- geológica, i. e. el antropoceno (Monastersky
tion of the basin and its biota. However, 2015, Malhi 2017). El creciente deterioro y
even today, important information gaps alteración de los ecosistemas acuáticos bajo
persist in its taxonomic inventory, as well este contexto, ha demandado la necesidad
as in the geographic distribution of species, urgente de inventariar la biodiversidad y
and consequently, on the patterns of fish cuantificar el declive de las poblaciones
species richness, endemism and diver- biológicas asociadas a estos ambientes
sity. The list of native fish species found (Albert et al. 2020a). La biodiversidad de
in the Magdalena-Cauca River basin is organismos dulceacuícolas se estima que se
presented here, accompanied by an anal- ha reducido en un 50% a nivel global, pero
ysis of their geographic distribution, using se sospecha que la cifra real de reducción y
the hydrographic regionalization proposed declive de la diversidad en las aguas conti-
by IDEAM. We record 233 species in the nentales es considerablemente superior,
Magdalena-Cauca River basin, which is debido a su incompleto inventario taxo-
14.5% of Colombia’s total freshwater fish nómico (Tedesco et al. 2014). Los peces de
diversity, grouped into seven orders and agua dulce no sólo figuran como uno de los
33 families. Of the 233 species, 68% are grupos de vertebrados más diversos, sino
endemic and 75 species are restricted to que también constituyen uno de los más
just a single drainage or section within amenazados por las actividades humanas
the basin. The Middle Magdalena section (Duncan y Lockwood 2001), debido a la
is distinguished by having the greatest alteración de la distribución y flujos de
species richness and number of unique aguas superficiales, subterráneas y atmos-
species, while the Lower-Middle Cauca féricas a escalas regionales, socavando la
section was the most dissimilar. The resiliencia de los ecosistemas acuáticos y su
orogenesis of the mountain ranges, marine fauna residente (Rodell et al. 2018).
incursions and dispersal between basins,
through headwater captures, are the Se estima que la biodiversidad global de peces
processes that have recently been postu- es superior a las 35.500 especies (Fricke et
lated to explain this heterogeneous biogeo- al. 2020), de las cuales, aproximadamente el
graphic pattern within the basin. 43% corresponden a especies estrictamente
dulceacuícolas (Nelson et al. 2016), estando
Keywords. Cauca River, conservation, concentradas tan sólo en Suramérica, alre-
endemism, Neotropics, richness. dedor de 5.160 especies (Reis et al. 2016).

86
 Liberum Donum Studios

El estado del conocimiento de la diversidad Los trabajos taxonómicos enfocados en la

de peces de agua dulce en Colombia ha cuenca Magdalena-Cauca tienen como pun-
incrementado notablemente en los últimos to de partida los aportes de Steindachner
tiempos, desde Fowler (1942), quien propor- (1878, 1880), donde se describen varias espe-
cionó la primera cifra total de especies cono- cies endémicas y emblemáticas de la cuenca
cidas para el país (387 spp.), pasando por los (p. e. Plagioscion magdalenae, Poecilia caucana,
listados de Mojica (1999): 838 spp., Maldo- Salminus affinis, Trachelyopterus insignis).
nado-Campo et al. (2008): 1494 spp., hasta A estos dos trabajos pioneros se le suman
la cifra más reciente de 1610 spp. (DoNas- diversos estudios regionales de variada
cimiento et al. 2020, Figura 1), lo cual es amplitud espacial: Posada en 1909 (Mede-
indudablemente el resultado de múltiples llín: Alto Cauca), Miles en 1943 (Valle del
factores concurrentes en los últimos 20 años Cauca: Alto Cauca), en 1947 (río Magdalena),
y que tienen que ver con: a) el crecimiento Díaz del Basto en 1970 (río Cesar), Dahl en
del número de ictiólogos profesionales en el 1971 (norte de Colombia), Ortega-Lara et al.
país; b) el aumento y cobertura geográfica de en 2000 (río Cauca), Maldonado-Ocampo
los inventarios ictiológicos, particularmente et al. en 2005 (Andes de Colombia), Mojica
en regiones hasta hace poco inaccesibles a la et al. en 2006 (Medio Magdalena), Ortega-
comunidad científica, lo cual ha sido posi- Lara et al. en 2006 (Alto Cauca), Villa-
bilitado por la firma del acuerdo de paz con Navarro et al. en 2006 (Alto Magdalena),
las Fuerzas Armadadas Revolucionarias de sin mencionar las numerosas descripciones
Colombia-FARC, y que han permitido incre- taxonómicas y demás trabajos sistemáticos
mentar el acervo ictiológico disponible en de especies presentes en la cuenca (para
las colecciones del país; c) el fortalecimiento acceder a la lista completa de referencias
de las cooperaciones internacionales en consultar DoNascimiento et al. (2017) y las
la comunidad de ictiólogos; d) finalmente, la actualizaciones posteriores de la lista de
consolidación de la Asociación Colombiana especies de peces de agua dulce de Colombia
de Ictiólogos - ACICTIOS. (http://doi.org/10.15472/numrso).

Colombia cuenta con una notable diver- En el presente capítulo se ofrece la lista
sidad de peces dulceacuícolas, que la posi- de especies nativas válidas para la cuenca
cionan como el segundo país con mayor Magdalena-Cauca y un análisis de su distri-
riqueza global, sólo superado por Brasil bución geográfica a nivel regional, posibili-
(DoNascimiento et al. 2017), sin embargo, tando la descripción de patrones espaciales
si se considera la diversidad de especies en de riqueza, endemismo y diversidad.
la extensión continental de ambos países,
Colombia pasa a ocupar el primer lugar, con Métodos
una superficie considerablemente menor
(1.142 millones de km2 vs. 8.516 millones Área de estudio
de km2). Un porcentaje representativo de A efectos prácticos y exclusivos de este
esta diversidad íctica se encuentra en la análisis, se sigue la nomenclatura adopta-
cuenca Magdalena-Cauca, principal área da para las cuencas, subcuencas y seccio-
de desarrollo social, económico e industrial nes hidrográficas propuesta por el IDEAM
del país y donde se concentra la mayoría de (2013), en la cual se considera la cuenca
la población colombiana (80%) (Jiménez- del río Magdalena-Cauca como indepen-
Segura et al. 2016). diente (en términos de su importancia

87
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

DIVERSIDAD DE PECES

socioeconómica), de las restantes cuencas Otros afluentes importantes son los ríos
que también drenan hacia la vertiente Cabrera, Prado, Sumapáz, Bogotá y Seco,
Caribe de Colombia (las cuales son agru- provenientes de la cordillera Oriental,
padas conjuntamente en la Zona Hidro- Paez, Patá, Coello, Totare, Recio, Laguni-
gráfica Caribe), denominándose así Zona llas y Gualí, que se originan en la cordillera
Hidrográfica Magdalena-Cauca. Conse- Central.
cuentemente, así ha sido tratada igual-
mente en listados ictiofaunísticos na- El Medio Magdalena abarca desde Honda,
cionales (Maldonado-Ocampo et al. 2008, después de los raudales, hasta Tama-
DoNascimiento et al. 2017), donde se ha lameque (Mojica et al. 2006), donde se
enfatizado su particularidad biogeográ- despliega en una extensa planicie inun-
fica, en términos de riqueza de especies dable. Sus principales afluentes son los ríos
y endemismo (Rodríguez-Olarte et al. Negro, Ermitaño, Carare, Opón, Sogamoso
2011). La delimitación geográfica definida (este último es considerado como una zona
para el presente análisis fue implementada hidrográfica independiente por el IDEAM,
mediante la agregación de microcuencas 2013, y de la misma forma es analizado
de HydroSHEDS en el Nivel 7. De esta en el presente trabajo) y Lebrija, los cuales
forma, se delimitaron ocho subcuencas drenan la cordillera Oriental, y Guarinó, La
o secciones principales: Alto Magdalena, Miel, Samaná, San Bartolomé y Cimitarra,
Medio Magdalena, Bajo Magdalena, Cesar, provenientes de la cordillera Central.
Sogamoso, Alto Cauca y Bajo-Medio Cauca
(Figura 1), las cuales guardan corres- El Bajo Magdalena se inicia a partir de El
pondencia con la subdivisión de cuencas Banco (Magdalena), y está caracterizado
definidas por el IDEAM (2013), variando por la vasta planicie de inundación de la
únicamente, en la subdivisión del río que forman parte la Depresión Momposina
Cauca en secciones Alta y Bajo-Medio, y y las desembocaduras de los ríos Cauca,
en la integración de la subcuenca del río Cesar y San Jorge. Después de Magangué,
Nechí a la sección del Bajo-Medio Cauca. el río Magdalena se estrecha nuevamente
entre Plato y Calamar, para luego desem-
El Alto Magdalena abarca desde el naci- bocar en el mar Caribe, en Bocas de Ceniza.
miento del río Magdalena (01º55’40’’N, El río Cesar se origina en la estribación sur
76º35’08’’O), en el páramo de Las Papas de la Sierra Nevada de Santa Marta y en el
(Huila), hasta la desembocadura del río flanco occidental de la Serranía del Perijá, y
Gualí en Honda (Tolima), donde el cauce desemboca en la ciénaga de Zapatosa, la cual
principal del Magdalena conforma una se conecta con el río Magdalena a la altura
zona de raudales de 600 m de longitud de El Banco (departamento del Magdalena).
(Villa-Navarro et al. 2006) y donde su El río San Jorge nace en el PNN Para-
pendiente cambia abruptamente, en los millo (Antioquia), drena las serranías de
chorros de Honda. Entre sus tributa- San Jerónimo y Ayapel, y desemboca en la
rios más importantes se encuentra el río depresión Momposina, cerca de Magangué
Saldaña (9435 km2), el cual contradicto- (Magdalena). Sus tributarios principales
riamente ha sido poco muestreado (Figura son los ríos Sucio, San Pedro y Uré. Al igual
1), en virtud de haber constituido una zona que otras regiones del país, la sección alta ha
con problemática de orden público, limi- sido poco muestreada, debido a problemas
tando su acceso a la comunidad científica. de acceso por orden público.

88
 Liberum Donum Studios

Figura 1. Delimitación de las subcuencas y secciones de la cuenca Magdalena-Cauca y

distribución espacial de las localidades únicas de captura.

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XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

DIVERSIDAD DE PECES

El río Cauca constituye el principal tribu- validación taxonómica de las especies y

tario del río Magdalena. Se origina en los posterior ajuste o exclusión de registros
páramos Coconuco y El Buey (Cauca) y inválidos, de acuerdo a las inconsisten-
desemboca en Bocas de Guamal, en Pinillos cias detectadas en el proceso de valida-
(Bolívar). El Alto Cauca se delimita desde ción efectuado). Los registros de géneros
su nacimiento hasta la desembocadura del representados por una única especie de
río Risaralda, en La Virginia (Risaralda) identificación inequívoca para la cuenca
(Ortega-Lara et al. 2006). Desde su naci- Magdalena-Cauca (p. e. Prochilodus magda-
miento hasta una altura de 2000 m s.n.m. lenae, Pseudoplatystoma magdaleniatum),
es torrencial, pero entre los 1500 a 900 m pero con determinaciones inconsistentes
s.n.m., su valle se ensancha y se torna meán- (epítetos desactualizados o de especies no
drico (Rodríguez-Olarte et al. 2011). Sus distribuidas en la cuenca, p. e. Prochilodus
principales tributarios son los ríos Palacé, reticulatus, Pseudoplatystoma fasciatum),
Palo, Timba, Ovejas y Frío. El Medio Cauca fueron automáticamente asignados bajo la
comprende el sector después de La Virginia, especie válida para el Magdalena-Cauca.
hasta la desembocadura del río Nechí, y Esta matriz de distribución regional
se caracteriza por discurrir a través de un de especies fue complementada con los
valle profundo y escarpado, con rápidos que registros documentados en publicaciones
se constituyen en una barrera geográfica taxonómicas pertinentes (descripciones
para algunas especies de peces (Rodríguez- y revisiones taxonómicas) y fue final-
Olarte et al. 2011). Sus principales tribu- mente revisada por expertos en grupos
tarios son los ríos Chinchiná, Tapias, Frío, taxonómicos complejos (p. e. Astroblepus,
Armas y San Juan. El Bajo Cauca inicia en Creagrutus, Hemibrycon, Hyphessobrycon,
la desembocadura del río Nechí, su prin- Trichomycterus), removiendo la presencia
cipal tributario, hasta su desembocadura en de especies con distribución cuestionable
el río Magdalena. El río Nechí tiene como en determinadas subcuencas o secciones,
tributario principal el río Porce y drena el que sugieren identificaciones taxonómicas
norte y nordeste antioqueño, incluyendo el erróneas de los registros originales del
Valle de Aburrá. La zona de confluencia de conjunto de datos de GBIF.
los ríos Magdalena y Cauca, así como de sus
tributarios principales, Cesar y San Jorge, En total, se obtuvieron registros del GBIF
conforman una llanura de inundación muy para sólo 202 especies del total de espe-
amplia, la cual cubre cerca de 22.000 km2 cies válidas reconocidas para la cuenca
(Rodríguez-Olarte et al. 2011). Magdalena-Cauca. Excepto por Astyanax
fasslii (Steindachner, 1915), la distribución
Análisis de los datos regional de las restantes 30 especies fue
La lista de especies nativas de la cuenca asignada con base en la literatura dispo-
Magdalena-Cauca se obtuvo a partir de nible, incluyendo la descripción original u
DoNascimiento et al. (2020). A partir de otras referencias taxonómicas posteriores.
la misma, se construyó una matriz de Para el caso de A. fasslii, no se encontraron
distribución de especies por subcuencas/ registros identificados como esta especie
secciones, con base en el conjunto de regis- en el conjunto de datos de GBIF, así como
tros disponibles en GBIF, el cual fue some- tampoco en las bases de datos de las colec-
tido a un proceso de revisión y depuración ciones nacionales a las que se tuvo acceso
(i.e. remoción de registros duplicados, directo (i.e. Colección de Ictiología de la

90
 Liberum Donum Studios

Universidad de Antioquia - CIUA, Colección de especies endémicas y la diversidad beta,

Zoológica de la Universidad del Tolima - representada en la disimilaridad promedio
CZUT-IC, Colección de Peces de Agua Dulce de Sørensen (βsorw) de la composición de
del Instituto Alexander von Humboldt especies (Índice de Sørensen: βsorw). Con
- IAvH-P y Museo de Colecciones Cientí- el fin de controlar el efecto de la superficie
ficas de la Universidad del Atlántico Región de las subcuencas/secciones y la inten-
Caribe - UARC-IC). Asimismo, la única refe- sidad de muestreo diferencial entre éstas,
rencia taxonómica disponible para esta sobre las estimaciones de riqueza, fueron
especie es su descripción original (Stein- incorporados el número de localidades
dachner, 1915), la cual no permite definir únicas de muestreo y el área (km2) como
con precisión su proveniencia geográfica predictores de la riqueza total de especies
(Colombia Occidental), por lo cual, su distri- y de especies endémicas, por medio de
bución geográfica fue dejada en blanco. una regresión lineal. Los residuos de estas
Por otro lado, el nombre Astyanax fasciatus regresiones fueron utilizados como valo-
Cuvier, 1819 (= Psalidodon fasciatus), el cual res de riqueza total y de especies endémicas
era comúnmente aplicado a poblaciones de estandarizados. Asimismo, para generar
Astyanax de la cuenca del Magdalena-Cauca, información más detallada de la distribu-
fue reemplazado por la designación inde- ción geográfica de la riqueza de especies, se
terminada de Astyanax sp., en virtud de que construyeron modelos de distribución para
la especie nominal P. fasciatus está restrin- aquellas especies con 10 o más registros
gida a la cuenca del río São Francisco en disponibles (135 spp). Los modelos fueron
Brasil. Con excepción de P. xavante (Garutti calibrados utilizando MaxEnt v. 3.4 en la
y Venere, 2009), distribuida en la cuenca plataforma biomod2. Los registros de estas
del río Araguaia, en Brasil, todas las demás especies fueron relacionados con variables
especies de este género se distribuyen en la ambientales, incluyendo temperatura, pre-
cuenca Paraná-Paraguay, cuencas costeras cipitación y extensión de las planicies de
del sur y sureste de Brasil, y cuencas costeras inundación, a escala de 1 km2. Con el fin
del noroccidente de Argentina (Fricke et al. de limitar los posibles efectos del sesgo de
2020, Terán et al. 2020), estando ausente en muestreo en la calibración, las localidades
cuencas del norte del continente, y parti- únicas de colecta fueron categorizadas
cularmente aquellas de la región transan- como pseudoausencias. La calibración y
dina como es el caso del Magdalena-Cauca. predicción de los modelos fue restringida
El estatus taxonómico de Astyanax sp. es a aquellas subcuencas/secciones (Nivel 6
incierto en el presente, quedando por definir en HydroBASINS) donde existen regis-
si el nombre A. fasslii aplicaría para alguna tros confirmados, con el fin de limitar la
de las poblaciones anteriormente desig- sobrepredicción de los modelos. Aquellas
nadas bajo A. fasciatus para el Magdalena, especies con modelos de distribución con
o si nombres como A. viejita Cuvier y Valen- un promedio menor a 0,7 en el área bajo la
ciennes, 1850 y A. hanstroemi Dahl, 1943, curva (AUC), fueron descartados, debido a
ambos sinonimizados bajo A. fasciatus (Lima su bajo desempeño predictivo. Esto resultó
et al. 2003), debieran ser revalidados. en un total de 115 especies para las cuales
se obtuvieron modelos de distribución, los
Considerando esta matriz de distribución cuales fueron sobrepuestos, con el fin de
de especies por subcuencas/secciones, se obtener una aproximación de la distribu-
calculó la riqueza total de especies, la riqueza ción de la riqueza a lo largo de la cuenca.

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XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

DIVERSIDAD DE PECES

Riqueza de especies de especies representativas de la cuenca.

Un total de 233 especies de peces se consi- En cuanto a la riqueza por subcuencas/
deran válidas para la cuenca del Magda- secciones, destaca en términos absolutos el
lena-Cauca (Anexo 1), que corresponden al Medio Magdalena con 164 especies (70,8%
14,5% de la diversidad de peces de Colombia, del total de especies válidas para la cuenca),
siendo así la tercera cuenca hidrográfica seguida por el Bajo-Medio Cauca con 118
en términos de riqueza, precedida por las especies (50,6%), Sogamoso con 116 especies
cuencas del Amazonas y Orinoco, con 775 (49,7%), Alto y Bajo Magdalena con 112 espe-
y 728 especies, respectivamente. Estas 233 cies (48,0%) y 87 especies (37,3%), respecti-
especies se distribuyen en siete órdenes y vamente, Cesar con 76 especies (32,1%), Alto
33 familias. El orden dominante es Silu- Cauca con 73 especies (31,3%) y finalmente
riformes con 115 especies (49%), seguido San Jorge, con 64 especies (27,4%) (Anexo
por Characiformes con 88 especies (38%), 1, Figura 3a). Al observar la figura 3a, donde
y en menor proporción se encuentran los se representa la riqueza estandarizada por
restantes órdenes, con una representación superficie e intensidad de muestreo, sobre-
porcentual individual no mayor del 5% sale la subcuenca del río Sogamoso, por
(Anexo 1). Este patrón de mayor riqueza del encima de la subsección del Medio Magda-
orden Siluriformes es observado también en lena, y en términos generales, se mantiene
la cuenca del Lago de Maracaibo (Ortega- el ordenamiento de las restantes subcuencas
Lara et al. 2012, DoNascimiento y Suárez y secciones, con excepción del Alto Magda-
2020) y contrasta con el patrón general lena, que se posiciona al final, como la región
encontrado para las restantes cuencas con menor riqueza relativa. Como se puede
hidrográficas del país (DoNascimiento et al. observar en las figuras 1 y 3a, el mayor
2020) y del Neotrópico en general, donde el esfuerzo de muestreo, en términos de cober-
orden Characiformes es el más diverso taxo- tura espacial de localidades de colecta únicas,
nómicamente (Albert et al. 2011, Dagosta y se encuentra concentrado en el Medio
de Pinna 2019, Albert et al. 2020b). Magdalena, Bajo-Medio Cauca, Sogamoso
y Alto Magdalena, lo cual se refleja en las
La familia más diversa es Characidae (57 cifras de riqueza presentadas previamente.
sp.), seguida por las familias de Siluriformes, Rodríguez-Olarte et al. (2011) señalan que a
Trichomycteridae (34 sp.), Loricariidae (32 pesar de que la riqueza de especies en los ríos
sp.) y Astroblepidae (21 sp.), mientras que las andinos disminuye proporcionalmente con
restantes familias están representadas por el aumento de la elevación, el Alto Cauca y el
no más de diez especies, cada una (Figura 2, Alto Magdalena son regiones de relativa alta
Anexo 1). Esta alta diversidad concentrada diversidad de especies de peces. Las condi-
en estas cuatro familias se encuentra repre- ciones geográficas, definidas por la sepa-
sentada principalmente por especies endé- ración de estas secciones altas, a través de
micas de pequeño tamaño corporal y con extensos rápidos de casi 200 km de longitud,
distribución altitudinal restringida a ríos han causado un aislamiento variable de las
y quebradas montañosas y de piedemonte, especies propias de estas regiones (Maldo-
pertenecientes a los géneros Trichomycterus, nado-Ocampo et al. 2005). Así, por ejemplo,
Hemibrycon y Astroblepus, con 32, 23 y 21 los géneros monotípicos Grundulus (Chara-
especies, respectivamente, sumando estos cidae) y Eremophilus (Trichomycteridae), son
tres géneros el 32,6% de la riqueza total de elementos confinados al altiplano cundibo-
la cuenca. En el anexo 2 se ilustran algunas yacense (Alto Magdalena y Sogamoso).

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Figura 2. Número de especies por familias de peces de agua dulce, presentes en la cuenca
Magdalena-Cauca.

Figura 3. Riqueza de los peces dulceacuícolas de la cuenca Magdalena-Cauca. A) Riqueza total

estandarizada para cada una de las subcuencas/secciones del Magdalena-Cauca (el número
total de especies está indicado dentro de las áreas). B) Riqueza de especies estimada con base
a los modelos de distribución de 115 especies (i.e. con 10 o más ocurrencias a escala de 1 km2).

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XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

DIVERSIDAD DE PECES

La cuenca Magdalena-Cauca destaca por ríos provenientes del flanco occidental de

su elevado grado de endemismo, en donde la cordillera Central (Nare, Samaná), son
158 especies (68,1%) son exclusivas de de aguas casi transparentes y discurren
esta cuenca. El análisis de distribución por sectores encajonados, con elevada
por subcuencas/secciones indica que 75 corriente y con un lecho principalmente
de las 158 especies, están restringidas a constituido por grandes lajas de roca. Si se
una única subcuenca/sección (Anexo 1). incorpora la subcuenca del río Sogamoso al
El Medio Magdalena registra 27 especies Medio Magdalena, las especies endémicas
endémicas; seguido por Sogamoso con 16 cuadruplican a las registradas en el Alto
especies; Alto Magdalena con 11 especies; Magdalena. Lo anterior destaca la impor-
Alto y Bajo-Medio Cauca con 7 especies; tancia de reconocer el alto grado de ende-
Cesar con 6 especies, todas del género mismo a nivel regional de la cuenca, no sólo
Trichomycterus; Alto y Bajo Magdalena con para su conservación, sino también para
5 especies; y finalmente San Jorge con sólo comprender mejor los patrones de diversi-
dos especies (Anexo 1). Al estandarizar ficación y biogeográficos de su ictiofauna.
estas cifras en relación a la superficie e
intensidad de muestreo, se repite el patrón El gradiente altitudinal y longitudinal de las
ya observado para la riqueza total, donde condiciones ambientales es un factor deter-
destacan la subcuenca del río Sogamoso y minante en la estructuración de los ensam-
la sección del Medio Magdalena, concen- blajes de peces a escalas local y regional,
trando los mayores valores de riqueza rela- a lo largo de la cuenca Magdalena-Cauca
tiva de especies endémicas, y nuevamente (Carvajal-Quintero et al. 2015, Conde-
el Alto Magdalena se ubica como la región Saldaña et al. 2017). La sobreposición de los
con menor valor, junto con el Bajo-Medio modelos individuales obtenidos para 115
Cauca (Figura 4a). especies, muestra que la riqueza de especies
es considerablemente mayor en las zonas
El Medio Magdalena se caracteriza por de tierras bajas de la cuenca, incluyendo las
tener un tipo de vegetación dominado por zonas de inundación de los canales princi-
el bosque húmedo tropical, en contraste pales (Figura 3b). Sin embargo, destaca la
con el Alto y Bajo Magdalena, donde predo- sección del Medio Magdalena como aquella
mina el bosque seco tropical (García et al. con la más alta concentración de especies,
2014). Desde este punto de vista, el mayor lo cual puede tener dos explicaciones poten-
endemismo registrado en esta sección, ciales, referidas a procesos biogeográficos
podría ser consecuencia de la presencia de y/o la intensidad de los muestreos. Aunque
esta diferente matriz de vegetación aislada, usualmente se espera que la sección baja
en combinación con aspectos hidrogeomor- de las cuencas tenga una mayor riqueza de
fológicos contrastantes de sus principales especies, esta hipótesis no ha sido comple-
tributarios. Así, observamos ríos prove- tamente evaluada en grandes cuencas. Es
nientes del flanco occidental de la cordillera posible que la mayor diversidad observada
Oriental, caracterizados por poseer trechos en el Medio Magdalena sea el resultado de
meándricos extensos, antes de su desembo- la interacción del efecto del gradiente alti-
cadura en el Magdalena, y con una colora- tudinal y la contingencia histórica de su
ción de sus aguas distintivamente oscura, estabilidad ambiental, como ha sido verifi-
como es el caso del Carare, Opón y Negrito cado en el caso de la Amazonía (Oberdorff
(Boyacá y Santander). Por otro lado, los et al. 2019). Las áreas bajas de la cuenca

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han estado sometidas a la influencia de en comparación con otras secciones o

los cambios del nivel del mar, a través de subcuencas (Figura 4a). La segunda explica-
las transgresiones y regresiones marinas, ción sobre la mayor riqueza registrada en el
durante las oscilaciones climáticas del Medio Magdalena, guarda relación directa
pleistoceno, las cuales han afectado la con el mayor esfuerzo de muestreo concen-
conectividad de las desembocaduras de trado en esta sección (Figura 1). A pesar de
los ríos, así como la formación y erosión de que los modelos de distribución ajustados,
las planicies de inundación, limitando la son usualmente útiles para disminuir los
calidad y cantidad de los hábitats, así como efectos de sesgo de muestreo en análisis
la conectividad genética, y con ello, el esta- de distribución de especies, es posible que,
blecimiento de ensamblajes dulceacuícolas, dadas las diferencias de muestreo a lo largo
y por lo tanto su diversidad (Jaramillo et al. de la cuenca, éstas sigan teniendo un efecto
2017, Albert et al. 2020b). Adicionalmente, marcado sobre los modelos obtenidos.
la estabilidad y el gradiente ambiental del Nuestro análisis de disimilaridad promedio
Medio Magdalena han promovido el esta- indicó que la sección Bajo-Medio Cauca es
blecimiento de ensamblajes diversos, que la más disímil, seguida por las secciones
combinan ictiofaunas de tierras bajas y de del Alto y Bajo Magdalena. La sección
partes altas de la cuenca (Rodríguez-Olarte Alto Cauca resultó como la menos disímil
et al. 2011). Esta hipótesis está sopor- (Figura 4b), reflejando una composición
tada por el alto número de endemismos de especies más homogénea, ampliamente
propios que presenta el Medio Magdalena, compartidas con el resto de la cuenca.

Figura 4. a) Riqueza de especies endémicas estandarizada para cada una de las subcuencas/
secciones del Magdalena-Cauca (el número total de especies está indicado dentro de las áreas).
b) Índice de disimilaridad promedio de Sørensen (βsorw) de la composición de especies entre
las subcuencas/secciones del Magdalena-Cauca.

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DIVERSIDAD DE PECES

Biogeografía ictiofauna distintiva (Albert et al. 2006),

Análisis biogeográficos sobre el origen y los registrando uno de los niveles más elevados
procesos que modelaron la distribución de de endemismos, justamente en la cuenca
las especies de peces de la cuenca Magda- Magdalena-Cauca (Rodríguez-Olarte et al.
lena-Cauca son relativamente escasos 2011, Rincón-Sandoval et al. 2019). No obs-
(Vari 1988, Vari y Weitzman 1990, Pérez tante, la región transandina del norte del
y Taphorn 1993, Rodríguez-Olarte et al. continente, generalmente se ha considerado
2011, Rincón-Sandoval et al. 2019). Rodrí- como una sola entidad biogeográfica, lo que
guez-Olarte et al. (2011) indican que la dificulta una mejor comprensión de la diná-
fauna de peces de la cuenca está compuesta mica de los Andes del norte y su influencia
por un mosaico de linajes antiguos y relic- en los patrones de diversificación en cuencas
tuales, junto con nuevas incorporaciones como Lago de Maracaibo, Magdalena, Sinú,
que han llegado por dispersión a lo largo Atrato, San Juan y Patía. En este sentido, la
de las costas, así como especies endémicas diversificación de los diferentes linajes de
que han evolucionado de forma aislada e peces en las cuencas de los Andes del norte
independiente. La hipótesis de diversifi- es compleja, con clados biogeográficamente
cación vicariante presentada por Eigen- estructurados, como resultado de la interac-
mann y Allen (1942) ha sido soportada por ción de varios procesos, como la elevación
la presencia de fósiles correspondientes a de los sistemas montañosos, las incursiones
grupos taxonómicos actualmente extintos marinas y la captura de cabeceras que permi-
en la cuenca (Arapaima, Brachyplatystoma, tieron la dispersión entre drenajes (García-
Colossoma), que revelan conexiones pasadas Melo 2017). En la cuenca Magdalena-Cauca,
con las cuencas cisandinas del Amazonas y los pocos trabajos realizados a nivel filo-
Orinoco (Lundberg et al. 1986, Lundberg y geográfico (Rincón‐Sandoval et al. 2019,
Chernoff 1992, Lundberg 2005). Asimismo, Rangel-Medrano et al. 2020), muestran que
especies vivientes que podrían ser categori- los patrones encontrados concuerdan con
zadas como relictuales (Centrochir crocodili, la historia geológica del surgimiento de las
Pseudoplatystoma magdaleniatum, Sorubim cordilleras Central, Occidental y Oriental.
cuspicaudus), pertenecientes a grupos ma- La cordillera Central formando una barrera
yormente diversificados en cuencas cisan- desde el Oligoceno tardío y Mioceno
dinas, soportan igualmente un origen temprano (~23 Ma), la cordillera Occidental
compartido con las cuencas del Amazonas y levantándose como resultado de la acreción
Orinoco (Torrico et al. 2009, Lundberg et al. del bloque del Chocó durante el Mioceno
2011, Arce et al. 2013). La historia geológica Medio (11-16 Ma) y finalmente, la eleva-
de la cuenca Magdalena-Cauca comprende ción de la cordillera Oriental iniciando el
un fuerte componente orogénico, que, aislamiento de la cuenca del río Magdalena
sumado a la variación climática en tiempos de las cuencas cisandinas ~12 Ma (Hoorn et
recientes, han moldeado la evolución de al. 2010), con la subsecuente separación del
la ictiofauna moderna presente en ella Orinoco y del río Amazonas (Musilová et al.
(Rodríguez-Olarte et al. 2011). 2015).

Los procesos geológicos involucrados en la Por otro lado, filogenias moleculares cali-
formación de las cuencas transandinas (Tui- bradas en Stevardiinae (Characidae) (García-
ra, Atrato, Ranchería, Lago de Maracaibo), Melo 2017), muestran que los procesos de
contribuyeron al establecimiento de una diversificación de las especies distribuidas

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en la cuenca Magdalena-Cauca, ocurrieron la cuenca Magdalena-Cauca, se encuentra

al final del Oligoceno y Mioceno temprano. concentrado en orden decreciente en el
No obstante, la diversificación de algunas Medio Magdalena, Bajo-Medio Cauca, Soga-
especies de géneros como Hemibrycon moso y Alto Magdalena.
estuvo influenciada por eventos históricos
recientes (menos de 5 Ma), asociados a El 68% de las especies de peces (158 espe-
capturas de cabeceras, que relacionan más cies) son endémicas de la cuenca Magdalena-
estrechamente a especies del Alto Magda- Cauca. El análisis de distribución regional
lena con especies del Atrato, Patía o Alto indica que 75 especies están restringidas a
Putumayo, que con sus congéneres de las una única subcuenca o sección, siendo el Me-
secciones media y baja. Por lo tanto, estos dio Magdalena la sección con el mayor nú-
hallazgos sugieren que la cuenca no debería mero de especies endémicas (44 especies).
considerarse como una sola unidad biogeo-
gráfica homogénea, sino que los variados No existe un modelo único que explique
procesos orogénicos en los últimos 23 la distribución actual de las especies del
millones de años han tenido un efecto Magdalena-Cauca, siendo varios los procesos
diferencial y particular sobre la biogeo- identificados en los patrones biogeográficos
grafía y diversificación de las especies. analizados: procesos vicariantes (producto
Las evidencias hasta ahora encontradas de la orogénesis de las cordilleras), incur-
apuntan a modelos de aislamiento de la siones marinas y dispersión entre cuencas,
ictiofauna, con una dinámica de diversifi- a través de capturas de cabeceras.
cación, que puede ser entendida como una
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101
102
Anexo 1. Lista de especies de peces de agua dulce válidas de la cuenca del Magdalena-Cauca. Se incluye datos de presencia-ausencia
en las subcuencas/secciones.

Bajo-
Bajo Alto Medio Alto San
Orden Familia Género Especie Medio Cesar Sogamoso
Magdalena Cauca Magdalena Magdalena Jorge
Cauca
Myliobatiformes Potamotrygonidae Potamotrygon magdalenae 1 1 1 1 0 1 1 1
Characidium cf. boavistae 0 1 0 1 0 1 1 0
Characidium caucanum 1 0 0 0 1 0 0 0
Crenuchidae Characidium chancoense 0 0 0 0 1 0 0 0
Characidium phoxocephalum 1 0 0 0 1 0 1 0
Characidium cf. zebra 1 1 1 0 1 1 1 1
DIVERSIDAD DE PECES

Erythrinidae Hoplias malabaricus 1 1 1 1 0 1 1 1

Parodon alfonsoi 0 1 1 0 0 0 1 0
Parodon caliensis 1 0 0 0 1 0 1 0
Parodontidae
Parodon magdalenensis 1 1 1 1 1 1 1 0
Saccodon dariensis 1 0 0 0 1 1 1 0
Characiformes Abramites eques 1 1 1 1 0 1 0 1
Leporellus vittatus 1 0 0 1 0 1 1 0
Anostomidae
Leporinus striatus 1 1 1 1 1 1 1 1
Megaleporinus muyscorum 1 1 1 1 0 1 1 1
Curimata mivartii 1 1 1 1 0 1 0 1
Curimatidae
Cyphocharax magdalenae 1 1 1 1 0 1 1 1
Ichthyoelephas longirostris 1 0 1 1 1 1 1 1
Prochilodontidae
Prochilodus magdalenae 1 1 1 1 1 1 1 1
Lebiasina chucuriensis 0 0 0 1 0 1 0 0
Lebiasinidae Lebiasina floridablancaensis 0 0 0 1 0 1 0 0
Lebiasina ortegai 0 0 0 0 1 0 0 0
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE
 Anexo 1. Continuación
Bajo-
Bajo Alto Medio Alto San
Orden Familia Género Especie Medio Cesar Sogamoso
Magdalena Cauca Magdalena Magdalena Jorge
Cauca
Ctenoluciidae Ctenolucius hujeta 1 1 1 1 1 1 1 1
Acestrorhynchidae Gilbertolus alatus 1 1 1 1 0 1 0 1
Grundulus bogotensis 0 0 0 1 0 1 1 0
Astyanax cf. bimaculatus 0 0 0 0 0 1 1 1
Astyanax caucanus 1 1 1 1 1 1 1 1
Astyanax fasslii 0 0 0 0 0 0 0 0
Astyanax filiferus 1 1 0 1 0 1 1 1
Astyanax gisleni 1 0 0 0 0 1 1 0
Astyanax magdalenae 1 1 1 1 0 1 1 1
Astyanax microlepis 1 0 0 0 1 1 1 0
Astyanax yariguies 0 0 0 0 0 1 0 0
Characiformes Astyanax sp. 1 1 1 1 1 1 1 1
Characidae Hyphessobrycon natagaima 0 0 0 1 0 1 1 0
Hyphessobrycon ocasoensis 1 0 1 0 1 1 0 0
Hyphessobrycon poecilioides 1 0 0 0 1 1 0 0
Hyphessobrycon proteus 1 1 1 1 0 1 0 1
Argopleura conventus 0 0 1 0 0 1 1 0
Argopleura diquensis 1 0 1 1 1 1 1 0
Argopleura magdalenensis 1 1 0 1 1 1 1 0
Gephyrocharax caucanus 1 0 0 0 1 0 0 0
Gephyrocharax melanocheir 1 1 1 1 0 1 1 1
Gephyrocharax torresi 0 0 0 0 0 1 0 0
Liberum Donum Studios

Hemibrycon antioquiae 0 0 0 0 0 1 0 0

103
104
Anexo 1. Continuación
Bajo-
Bajo Alto Medio Alto San
Orden Familia Género Especie Medio Cesar Sogamoso
Magdalena Cauca Magdalena Magdalena Jorge
Cauca
Hemibrycon arilepis 0 0 0 1 0 0 0 0
Hemibrycon boquiae 1 0 0 0 1 1 0 0
Hemibrycon cairoense 1 0 0 0 0 0 0 0
Hemibrycon cardalensis 0 0 0 0 0 1 0 0
Hemibrycon caucanus 1 0 0 0 1 0 0 0
Hemibrycon clausen 0 0 0 0 0 1 0 0
Hemibrycon colombianus 0 0 1 1 0 1 1 0
Hemibrycon decurrens 0 0 1 0 0 1 1 0
DIVERSIDAD DE PECES

Hemibrycon dentatus 1 1 0 0 1 0 0 0
Hemibrycon fasciatus 0 0 0 0 0 1 0 0
Hemibrycon foncensis 0 0 0 1 0 1 0 0
Characiformes Characidae Hemibrycon gutierrezi 0 0 0 0 0 1 0 0
Hemibrycon iqueima 0 0 0 0 0 0 1 0
Hemibrycon paez 0 0 0 0 0 0 1 0
Hemibrycon palomae 0 0 0 0 1 0 0 0
Hemibrycon plutarcoi 0 0 0 1 0 0 0 0
Hemibrycon rafaelense 1 0 0 0 0 0 0 0
Hemibrycon raqueliae 0 0 0 0 0 1 0 0
Hemibrycon tolimae 0 0 0 0 0 0 1 0
Hemibrycon velox 0 0 0 0 0 1 0 0
Hemibrycon virolinica 0 0 0 1 0 0 0 0
Hemibrycon yacopiae 0 0 0 0 0 1 0 0
Carlastyanax aurocaudatus 1 0 0 0 1 1 0 0
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE
 Anexo 1. Continuación
Bajo-
Bajo Alto Medio Alto San
Orden Familia Género Especie Medio Cesar Sogamoso
Magdalena Cauca Magdalena Magdalena Jorge
Cauca
Creagrutus affinis 1 1 1 1 0 1 1 0
Creagrutus brevipinnis 1 0 0 1 1 0 0 0
Creagrutus caucanus 0 0 0 0 1 0 0 0
Creagrutus dulima 0 0 0 0 0 0 1 0
Creagrutus guanes 0 0 0 1 0 1 0 0
Creagrutus magdalenae 1 1 1 1 0 1 1 0
Characidae Microgenys minuta 1 0 0 1 1 1 1 0
Nanocheirodon insignis 1 1 1 1 0 1 0 1
Saccoderma hastata 1 1 1 1 0 1 1 1
Acestrocephalus anomalus 0 0 1 1 0 1 1 0
Characiformes Cynopotamus magdalenae 1 1 1 1 0 1 0 1
Roeboides dayi 1 1 1 1 1 1 1 1
Genycharax tarpon 1 0 0 0 1 0 0 0
Gasteropelecidae Gasteropelecus maculatus 1 1 1 1 1 1 1 1
Brycon fowleri 1 0 0 0 0 1 0 1
Brycon henni 1 0 0 1 1 1 1 0
Brycon labiatus 1 0 0 0 1 0 0 0
Bryconidae
Brycon moorei 1 0 1 0 1 1 1 0
Brycon rubricauda 1 0 0 0 0 1 0 0
Salminus affinis 1 0 1 1 1 1 1 1
Triportheidae Triportheus magdalenae 1 1 1 1 0 1 1 1
Gymnotidae Gymnotus ardilai 0 1 0 1 0 1 0 0
Liberum Donum Studios

Gymnotiformes Brachyhypopomus occidentalis 1 1 1 1 0 1 0 1

Hypopomidae
Eigenmannia camposi 0 0 1 0 0 1 1 0

105
106
Anexo 1. Continuación
Bajo-
Bajo Alto Medio Alto San
Orden Familia Género Especie Medio Cesar Sogamoso
Magdalena Cauca Magdalena Magdalena Jorge
Cauca
Eigenmannia humboldtii 1 1 1 1 0 1 1 1
Hypopomidae Eigenmannia zenuensis 0 0 0 0 0 0 0 1
Sternopygus aequilabiatus 1 1 1 1 1 1 1 1
Apteronotus eschmeyeri 1 0 1 1 1 1 1 0
Gymnotiformes
Apteronotus magdalenensis 1 0 0 1 0 1 1 0
Apteronotidae Apteronotus mariae 1 1 1 0 1 1 1 1
Apteronotus milesi 1 0 1 1 1 1 1 0
Apteronotus rostratus 1 1 1 0 1 1 1 0
DIVERSIDAD DE PECES

Eremophilus mutisii 0 0 0 1 0 1 1 0
Trichomycterus arhuaco 0 1 0 0 0 0 0 0
Trichomycterus banneaui 0 0 0 0 0 1 1 0
Trichomycterus bogotensis 0 0 0 0 0 1 1 0
Trichomycterus cachiraensis 0 0 0 0 0 1 0 0
Trichomycterus calai 0 0 0 1 0 0 0 0
Trichomycterus caliensis 0 0 0 0 1 0 0 0
Trichomycterus cerritoensis 0 0 0 1 0 0 0 0
Siluriformes Trichomycteridae
Trichomycterus chapmani 1 0 0 0 1 0 0 0
Trichomycterus donascimientoi 0 0 0 1 0 0 0 0
Trichomycterus ferreri 0 0 0 0 0 1 0 0
Trichomycterus kankuamo 0 1 0 0 0 0 0 0
Trichomycterus latistriatus 0 0 0 1 0 0 0 0
Trichomycterus manaurensis 0 1 0 0 0 0 0 0
Trichomycterus medellinensis 1 0 0 0 0 0 0 0
Trichomycterus mogotensis 0 0 0 1 0 0 0 0
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE
 Anexo 1. Continuación
Bajo-
Bajo Alto Medio Alto San
Orden Familia Género Especie Medio Cesar Sogamoso
Magdalena Cauca Magdalena Magdalena Jorge
Cauca
Trichomycterus montesi 0 1 0 0 0 0 0 0
Trichomycterus nabusimakensis 0 1 0 0 0 0 0 0
Trichomycterus retropinnis 0 0 0 0 0 0 1 0
Trichomycterus romeroi 0 0 0 0 0 1 0 0
Trichomycterus rosablanca 0 0 0 0 0 1 0 0
Trichomycterus ruitoquensis 0 0 0 0 0 1 0 0
Trichomycterus sandovali 0 0 0 1 0 0 0 0
Trichomycterus santanderensis 0 0 0 1 0 0 0 0
Trichomycterus sketi 0 0 0 1 0 0 0 0
Trichomycteridae
Trichomycterus stellatus 0 0 0 0 0 0 1 0
Trichomycterus straminius 0 0 0 1 0 1 0 0
Trichomycterus sucrensis 0 0 0 1 0 0 0 0
Siluriformes
Trichomycterus tetuanensis 0 0 0 0 0 0 1 0
Trichomycterus torcoromaensis 0 0 1 0 0 0 0 0
Trichomycterus transandianus 0 0 0 0 0 1 1 0
Trichomycterus uisae 0 0 0 1 0 0 0 0
Trichomycterus valleduparensis 0 1 0 0 0 0 0 0
Paravandellia phaneronema 1 0 0 1 1 1 1 0
Callichthys fabricioi 1 0 1 0 1 1 0 0
Callichthyidae Callichthys oibaensis 0 0 0 1 0 0 0 0
Hoplosternum magdalenae 1 1 1 1 0 1 0 1
Astroblepus ardiladuartei 0 0 0 0 0 1 0 0
Liberum Donum Studios

Astroblepidae Astroblepus ardilai 0 0 0 0 0 1 0 0

Astroblepus bellezaensis 0 0 0 0 0 1 0 0

107
108
Anexo 1. Continuación
Bajo-
Bajo Alto Medio Alto San
Orden Familia Género Especie Medio Cesar Sogamoso
Magdalena Cauca Magdalena Magdalena Jorge
Cauca
Astroblepus cacharas 0 0 0 0 0 1 0 0
Astroblepus chapmani 1 0 0 0 1 0 0 0
Astroblepus curitiensis 0 0 0 1 0 1 0 0
Astroblepus dux 1 0 0 0 0 0 0 0
Astroblepus floridablancaensis 0 0 0 0 0 1 0 0
Astroblepus frenatus 0 0 0 1 0 1 1 0
Astroblepus grixalvii 1 0 0 1 1 1 1 0
Astroblepus guentheri 0 0 1 0 0 0 0 0
DIVERSIDAD DE PECES

Astroblepus homodon 0 0 0 1 0 1 1 0
Astroblepidae
Astroblepus itae 0 0 0 0 0 1 0 0
Astroblepus marmoratus 0 0 0 0 0 0 1 0
Astroblepus micrescens 0 0 0 1 0 1 1 0
Siluriformes
Astroblepus nettoferreirai 0 0 0 0 0 1 0 0
Astroblepus nicefori 1 0 0 0 0 1 1 0
Astroblepus onzagaensis 0 0 0 1 0 0 0 0
Astroblepus pradai 0 0 0 1 0 0 0 0
Astroblepus santanderensis 0 0 0 1 0 1 0 0
Astroblepus verai 0 0 0 1 0 1 0 0
Farlowella yarigui 0 0 0 1 0 1 0 0
Sturisomatichthys aureus 0 1 1 0 0 1 0 1
Sturisomatichthys guaitipan 0 0 0 0 0 1 0 0
Loricariidae
Sturisomatichthys leightoni 1 0 1 1 1 1 1 1
Crossoloricaria cephalaspis 0 0 1 0 0 1 1 0
Crossoloricaria variegata 1 1 1 1 0 1 1 1
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE
 Anexo 1. Continuación
Bajo-
Bajo Alto Medio Alto San
Orden Familia Género Especie Medio Cesar Sogamoso
Magdalena Cauca Magdalena Magdalena Jorge
Cauca
Dasyloricaria filamentosa 1 1 1 1 0 1 1 1
Dasyloricaria paucisquama 0 0 0 0 0 1 1 0
Rineloricaria magdalenae 1 1 1 1 0 1 1 1
Spatuloricaria curvispina 1 0 0 1 0 0 0 1
Spatuloricaria fimbriata 0 0 0 0 0 1 0 0
Spatuloricaria gymnogaster 1 0 1 1 0 1 1 1
Chaetostoma aburrense 1 0 0 0 0 0 0 0
Chaetostoma brevilabiatum 1 0 0 0 0 1 0 0
Chaetostoma fischeri 1 0 0 1 1 1 1 1
Chaetostoma floridablancaense 0 0 0 0 0 1 0 0
Chaetostoma leucomelas 1 1 0 1 1 1 1 0
Chaetostoma milesi 1 0 0 1 0 1 1 0
Siluriformes Loricariidae
Chaetostoma thomsoni 1 1 1 1 1 1 1 0
Cordylancistrus pijao 0 0 0 0 0 0 1 0
Cordylancistrus setosus 0 0 1 0 0 0 0 0
Cordylancistrus tayrona 0 1 1 0 0 0 0 0
Dolichancistrus carnegiei 0 0 0 1 0 1 0 0
Leptoancistrus cordobensis 0 0 0 0 0 1 0 1
Panaque cochliodon 1 0 1 0 1 1 0 0
Hypostomus hondae 1 1 1 1 1 1 1 1
Isorineloricaria tenuicauda 1 1 1 0 0 1 0 0
Pterygoplichthys undecimalis 1 1 1 1 1 1 1 0
Liberum Donum Studios

Ancistrus caucanus 0 0 0 1 0 1 1 0
Ancistrus tolima 0 0 0 0 0 0 1 0

109
110
Anexo 1. Continuación
Bajo-
Bajo Alto Medio Alto San
Orden Familia Género Especie Medio Cesar Sogamoso
Magdalena Cauca Magdalena Magdalena Jorge
Cauca
Ancistrus vericaucanus 0 0 0 0 1 0 0 0
Loricariidae
Lasiancistrus caucanus 1 1 1 1 1 1 1 1
Cetopsidae Cetopsis othonops 1 0 0 1 1 1 1 0
Bunocephalus colombianus 1 1 1 1 0 1 0 1
Aspredinidae Xyliphius magdalenae 0 0 1 1 0 1 1 0
Dupouyichthys sapito 1 1 0 1 0 1 1 0
Ageneiosus pardalis 1 1 1 1 0 1 1 1
Auchenipteridae
DIVERSIDAD DE PECES

Trachelyopterus insignis 1 1 1 1 0 1 1 1
Doradidae Centrochir crocodili 1 1 1 0 0 1 1 1
Ariidae Notarius bonillai 0 0 1 0 0 1 0 0
Cetopsorhamdia boquillae 1 0 0 0 1 0 0 0
Siluriformes Cetopsorhamdia molinae 1 1 0 1 1 1 1 0
Cetopsorhamdia nasus 1 0 0 1 1 1 1 0
Imparfinis nemacheir 1 1 1 1 1 1 1 1
Heptapteridae
Imparfinis timana 0 0 0 0 0 1 1 0
Imparfinis usmai 1 1 1 1 1 1 1 0
Pimelodella floridablancaensis 1 1 1 1 1 1 1 1
Pimelodella macrocephala 1 0 0 0 1 0 0 0
Heptapteridae Rhamdia guatemalensis 1 1 1 1 1 1 1 1
Megalonema xanthum 1 0 0 1 0 1 1 0
Pimelodus crypticus 0 0 0 0 1 0 0 1
Pimelodidae
Pimelodus grosskopfii 1 0 1 1 1 1 1 1
Pimelodus yuma 0 1 0 0 0 1 1 1
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE
 Anexo 1. Continuación
Bajo-
Bajo Alto Medio Alto San
Orden Familia Género Especie Medio Cesar Sogamoso
Magdalena Cauca Magdalena Magdalena Jorge
Cauca
Pseudoplatystoma magdaleniatum 1 1 1 0 0 1 1 1
Pimelodidae
Sorubim cuspicaudus 1 1 1 1 0 1 1 1
Siluriformes
Pseudopimelodus atricaudus 1 0 1 0 0 1 0 1
Pseudopimelodidae
Pseudopimelodus magnus 1 0 0 0 1 0 1 0
Synbranchiformes Synbranchidae Synbranchus marmoratus 1 1 1 1 0 1 1 1
Cichliformes Geophagus steindachneri 1 1 1 1 1 1 1 1
Andinoacara latifrons 1 1 1 1 1 1 1 1
Cichlidae
Caquetaia kraussii 1 1 1 1 1 1 1 1
Kronoheros umbrifer 1 0 1 1 0 1 1 0
Rachovia brevis 0 1 1 0 0 1 1 0
Rachovia hummelincki 0 0 1 0 0 0 0 0
Rachovia myersi 0 0 1 0 0 0 0 0
Rivulus azurescens 0 0 0 0 0 1 0 0
Rivulus boehlkei 0 0 0 0 0 1 0 0
Rivulidae
Rivulus elegans 1 0 0 0 0 1 0 0
Cyprinodontiformes
Rivulus magdalenae 1 1 0 1 1 1 1 1
Rivulus pivijay 0 0 1 0 0 1 0 0
Rivulus ribesrubrum 0 0 0 0 0 1 0 0
Rivulus xi 0 0 0 1 0 1 0 0
Priapichthys caliensis 1 0 0 0 1 1 0 0
Poeciliidae
Poecilia caucana 1 1 1 1 1 1 1 1
incertae sedis Sciaenidae Plagioscion magdalenae 1 1 1 1 0 1 0 1
Liberum Donum Studios

111
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

DIVERSIDAD DE PECES

Anexo 2. Especies representativas de la diversidad ictiológica de la cuenca del Magdalena.

112
 Liberum Donum Studios

Anexo 2. Continuación.

Especie endémica (*). Especie con algún grado de amenaza (^). Gymnotiformes: (1) Eigenmannia
camposi, (2) Apteronotus eschmeyeri, (3) Sternopygus aequilabiatus. Cyprinodontiformes: (4) Poecilia caucana,
(5) Rivulus magdalenae*. Synbranchiformes: (6) Synbranchus marmoratus. Myliobatiformes: (7) Potamo-
trygon magdalenae^. Cichliformes: (8) Caquetaia kraussii, (9) Geophagus steindachneri, (10) Andinoacara
latifrons, (11) Kronoheros umbrifer^. Characiformes: (12) Gasteropelecus maculatus, (13) Hoplias malaba-
ricus, (14) Ctenolucius hujeta (15) Brycon rubricauda*^, (16) Brycon henni, (17) Salminus affinis^, (18) Megale-
porinus muyscorum^, (19) Astyanax sp., (20) Gephyrocharax melanocheir, (21) Hemibrycon cardalensis*, (22)
Prochilodus magdalenae^, (23) Ichthyoelephas longirostris*^, (24) Cyphocharax magdalenae. Siluriformes: (25)
Pimelodus yuma, (26) Sturisomatichthys leightoni (27) Chaetostoma thomsoni* (28) Rhamdia guatemalensis,
(29) Ageneiosus pardalis^, (30) Pseudopimelodus magnus, (31) Trichomycterus sp., (32) Trichomycterus mogo-
tensis*, (33) Trichomycterus banneaui*, (34) Astroblepus onzagaensis*, (35) Astroblepus grixalvii*. Fotogra-
fías: Jorge E. García-Melo, Proyecto Catálogo Visual de Peces de Agua Dulce de Colombia (www.
cavfish.unibague.edu.co), utilizando Photafish System (García-Melo et al. 2019a).

113
Mercado río Magdalena, Neiva. Foto: Carlos A. Lasso.
 Jorge E. García-Melo
DIVERSIDAD Y ESTRUCTURA GENÉTICA

3. DE LOS PECES DE LA CUENCA DEL RÍO

MAGDALENA, COLOMBIA
Edna J. Márquez Fernández, Natalia Restrepo-Escobar,
Anny J. Yepes-Acevedo y Juan C. Narváez-Barandica

Resumen las especies de peces muestran flujo génico

El conocimiento de la diversidad genética de uno o varios grupos genéticos que coha-
y la estructura poblacional son fundamen- bitan en la misma área, excepto en algunos
tales para mejorar el manejo y conserva- casos donde exhiben estructura genética
ción de los peces. La cuenca del Magdalena a escalas geográficas locales (la sabaleta,
se destaca por una alta riqueza íctica que Brycon henni) o regionales (B. henni, P.
se aprovecha como recurso pesquero y grosskopfii y P. yuma). Además, se desco-
acuícola, la cual contrasta con la cantidad nocen los impactos ecológicos, genéticos y
de estudios de genética poblacional de su sanitarios de los repoblamientos y la intro-
ictiofauna. Una revisión permitió identi- ducción de especies exóticas en la ictio-
ficar estudios genético-poblacionales en fauna nativa. La falta de datos históricos
14 especies nativas y dos exóticas, y en la no permite evidenciar la pérdida de diver-
última década, el desarrollo de loci micro- sidad genética; y la ausencia de marcadores
satélites publicados para 13 de 17 espe- moleculares o inconsistencia en su uso,
cies. En general, la diversidad genética es limitan las comparaciones entre los pocos
alta para los “stocks” naturales de espe- estudios genéticos poblacionales publi-
cies de interés pesquero; sin embargo, los cados. Se discute la relevancia de continuar
coeficientes de endogamia también son el desarrollo de loci de microsatélites espe-
altos en el bocachico (Prochilodus magda- cíficos para las especies, principalmente
lenae); el capaz (Pimelodus grosskopfii) y el las de mayor interés en las pesquerías y
barbudo (Pimelodus yuma). La mayoría de desarrollo acuícola. Esto puede brindar una

Márquez, E., Restrepo-Escobar, N., Yepes-Acevedo, A.J. & Narváez, J. C. 2020. Diversidad y estructura gené-
tica de los peces de la cuenca del Magdalena, Colombia. En: Jiménez-Segura, L. & C. A. Lasso (Eds.). XIX.
Peces de la cuenca del río Magdalena, Colombia: diversidad, conservación y uso sostenible. Pp: 115-157. Serie
Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Investigación de
Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia. DOI: 10.21068/B2020RRHHXIX03

115
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

DIVERSIDAD Y ESTRUCTURA
GENÉTICA

oportunidad a corto plazo para evaluar el population genetic studies published. The
estado general de las especies de peces a una need for continuing the development of
escala nacional y la pertinencia de replan- specific microsatellite loci for species of
tear los programas de repoblamiento. greatest interest in fisheries and aqua-
culture development is discussed. This
Palabras clave. Characiformes, endo- would provide a short-term opportunity
gamia, genética poblacional, marcadores to assess the general status of fish species
moleculares, Siluriformes. on a national scale and the need for
rethinking stocking programs.
Abstract
Knowledge of genetic diversity and popu- Keywords. Characiformes, molecular mar-
lation structure are essential to improve kers, population genetics, Siluriformes.
the management and conservation of fish
stocks. The Magdalena-Cauca River basin Introducción
stands out for its high fish species rich- La cuenca del Magdalena alberga 233 espe-
ness and abundance used both as a fishery cies de peces dulceacuícolas (García-Alzate
and an aquaculture resource, which et al. 2020); riqueza íctica que contrasta con
contrasts with the number of population la disponibilidad de información genética
genetic studies of its ichthyofauna. Our para valorar el estado de sus poblaciones
review found population-genetics studies y la comprensión de procesos evolutivos y
for 14 native and two exotic commercial ecológicos. Es claro que, en las recientes
species, and microsatellite loci have been décadas, la genética ha jugado un papel
published for 13 of 17 species. In general, importante en los estudios de filoge-
the genetic diversity of fish is high for nética de grupos, el descubrimiento de
the “natural stocks” of species of fishing nuevas especies, la detección de la vulne-
interest, however, the inbreeding coef- rabilidad de las especies a cambios en su
ficients are high in some species such as hábitat y temas asociados con el impacto
the bocachico Prochilodus magdalenae, de la pesca sobre las poblaciones de los
the capaz Pimelodus grosskopfii and the peces (Ovenden et al. 2015). En ictiología,
barbudo Pimelodus yuma. Most fish species las aplicaciones de genética poblacional
show gene flow from one or more genetic incluyen mapeo genético e identificación
groups that coexist in the same area, de genes para susceptibilidad a enferme-
except in some cases where they exhibit dades, tamizaje poblacional para porta-
genetic structure at the local (sabaleta, dores de enfermedades genéticas,
Brycon henni) or regional level (B. henni, P. análisis de varios genes que especifican
grosskopfii and P. yuma). In addition, the rasgos cuantitativos (QTL), diversidad
ecological, genetic and health impacts of genética y estructura poblacional. Esta
the fish stock repopulations and the intro- información es utilizada para el manejo
duction of exotic and/or transplanted pesquero, requerimientos de trazabi-
species in the native ichthyofauna are lidad en el mercado de peces y productos
unknown. The lack of historical data does ícticos (Salinas et al. 2014), identificación
not allow analysis of the possible loss of de especies crípticas (Ríos et al. 2017),
genetic diversity and the absence of molec- programas de reproducción (Hashimoto
ular markers or inconsistency in their use et al. 2010, 2011), identificación de escapes
limits the comparisons between the few en acuicultura (Bignotto et al. 2009, Prado

116
 IAvH

et al. 2012, 2017) y reforzamiento/repobla- en la Anexo 1, aun cuando la tendencia

miento de poblaciones naturales (Cardoso actual enfoca los esfuerzos hacia análisis del
de Carvalho et al. 2013, Casey et al. 2016, proteoma y del genoma (Bishop et al. 2018,
Dantas et al. 2013, Ovenden et al. 2015). Kumar y Kocour 2017). Además, se incluye
una comparación entre los dos marcadores
La variación genética dentro de las pobla- más empleados actualmente para el análisis
ciones y especies se puede analizar a nivel genético de poblaciones (Tabla 1). El desa-
de proteínas y ADN, utilizando aproxima- rrollo de ambos tipos de marcadores incluye
ciones con diferentes niveles de resolución. actualmente la implementación de técnicas
Una visión general de las diferentes apro- de secuenciación genómica y variantes tales
ximaciones utilizadas en peces se condensa como RADSeq, ddRADSeq, DArTseq y GBS.

Tabla 1. Comparación de dos herramientas codominantes vigentes en el análisis genético

de poblaciones.

Criterio SNPs Microsatélites Referencias

Abdul-Muneer (2014)
Nivel de polimorfismo Bajo (bi-alélico, baja Alto (multialélico, alta Haasl y Payseur (2011)
por locus tasa de mutación) tasas de mutación) Putman y Carbone (2014)
Zimmerman et al. (2020)

Abdul-Muneer (2014)
Menor por su nivel de Alto por su alto nivel de
Poder informativo Haasl y Payseur (2011)
polimorfismo polimorfismo
Putman y Carbone (2014)

Bester-Van Der Merwe et

al. (2013)
Fernández et al. (2013)
Fischer et al. (2017)
Número de loci requerido
Muchos Pocos Haasl y Payseur (2011)
por análisis
Hess et al. (2011)
Kaiser et al. (2017)
Prado et al. (2017)
Vignal et al. (2002)

Puede subestimarse por Fischer et al. (2017)

Es preferido para
Diversidad mutación y corrección Haasl y Payseur (2011)
estimar diversidad
de lectura del genoma Putman y Carbone (2014)

Análisis filogenómico,
Apropiado por su tasa No recomendado dada
estudios demográficos y Morin et al. (2012)
de mutación su alta tasa mutacional
linajes

Poca posibilidad para Alta probabilidad Haasl y Payseur (2011)

Tiempos de divergencia detectar cambios de detectar cambios Putman y Carbone
recientes recientes (2014)

117
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

DIVERSIDAD Y ESTRUCTURA
GENÉTICA

Tabla 1. Continuación

Criterio SNPs Microsatélites Referencias

Andrews et al. (2016)

Requiere grandes
Se tolera DNA de baja Graham et al. (2015)
Calidad de la muestra cantidades de DNA de
calidad y cantidad Morin et al. (2012)
buena calidad
Toonen et al. (2013)

Puede haber problemas

Automatización Alta para asignación del Guichoux et al. (2011)
alelo verdadero

Requiere desarrollo de Ekblom y Galindo (2011)

Tiempo para generar
Rápido marcadores especie- Guichoux et al. (2011)
datos
específicos Hernández et al. (2015)

Puede presentar Guichoux et al. (2011)

Asignación de alelos Precisa
problemas Oosterhout et al. (2004)

Barbará et al. (2007)

Preferible especie- Fischer et al. (2017)
Loci heterólogos N/A
específicos Primmer et al. (2005)
Yue et al. (2010)

Ekblom y Galindo (2011)

Costo Altos (NGS) Bajos Guichoux et al. (2011)
Lemopoulos et al. (2019)

Alta capacidad
computacional para
Requerida No requerida Laoun et al. (2020)
análisis y almacenamiento
de información

Abdul-Muneer (2014)
Bester-Van Der Merwe et
al. (2013)
Dann et al. (2013)
Alta incluso en especies
Aceptación Requiere validación Guichoux et al. (2011)
no modelo
Haasl y Payseur (2011)
Hess et al. (2011)
Putman y Carbone (2014)
Sunde et al. (2020)

Los estudios genético-poblacionales en la da por 34 trabajos, y varios de los esfuerzos

cuenca del Magdalena y en el resto de cuencas que permanecen como literatura gris, en
colombianas son fraccionados, se centran su mayoría no están accesibles al público en
en especies de interés pesquero (Figura 1), general. Este escaso conocimiento de la diver-
y a la fecha se desconoce la distribución de sidad genética, la demografía y la estructura
la diversidad y estructura genética para la poblacional de nuestra fauna íctica limita
mayoría de las especies. De hecho, la produc- la selección e implementación de medidas
ción bibliográfica en el área está representa- efectivas para su manejo y protección.

118
 IAvH

Figura 1. Distribución de las poblaciones incluidas en estudios genético-poblacionales con

énfasis en la cuenca del Magdalena. Mapa: Juliana Herrera Pérez.

119
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

DIVERSIDAD Y ESTRUCTURA
GENÉTICA

En este capítulo se revisan los estudios endogamia). Aun cuando la mutación es

genético-poblacionales de especies ícticas la fuente principal de nuevos alelos en un
disponibles, con énfasis en la cuenca del grupo de genes, los otros factores actúan
Magdalena. En la primera parte se incluyen para aumentar o disminuir su frecuencia
los conceptos básicos para el entendimiento en la población.
de aspectos de la genética de poblaciones,
se proporciona un resumen práctico de las La deriva genética ocurre como resultado
herramientas utilizadas para los análisis de fluctuaciones aleatorias en la trans-
realizados y luego se provee información ferencia de alelos de una generación a la
relacionada con la diversidad y estructura siguiente, especialmente en poblaciones
genética que se encuentra en literatura gris pequeñas formadas, por ejemplo, como
o publicada. resultado de condiciones ambientales
adversas (efecto de cuello de botella) o la
Conceptos básicos de utilidad separación geográfica de un subconjunto
La genética es la rama de la biología que de la población (efecto fundador). El resul-
estudia la herencia de los caracteres que tado de la deriva genética tiende a reducir
pasan de generación en generación. Tales la variación genética dentro de la pobla-
caracteres están especificados por genes, ción y a aumentar la divergencia entre
segmentos de ADN que codifican produc- poblaciones. Si dos poblaciones de una
tos funcionales y que pueden exhibir especie determinada se diferencian gené-
variaciones (alelos) entre individuos y ticamente al punto de perder la capacidad
poblaciones (ver revisión de Gerstein et al. de cruzarse, se consideran especies nuevas
2007). El conjunto de alelos de todos los (especiación).
genes encontrados en una población que se
cruza libremente se conoce como el acervo En muchos casos, los efectos de la selec-
genético de la población. La variación de ción natural (Freeland 2020) en un alelo
alelos y genotipos del acervo genético y dado son direccionales dado que favo-
la manera como esta variación cambia de recen un fenotipo (expresión del geno-
una generación a la siguiente, es objeto de tipo) extremo. El alelo confiere una
estudio de la genética de poblaciones, una ventaja selectiva y se extiende por todo el
de las ramas de la genética que estudia el conjunto de genes (selección direccional
cambio de las frecuencias alélicas de las positiva), o confiere una desventaja selec-
poblaciones de organismos en el espacio y tiva y desaparece de él (selección direc-
en el tiempo. cional negativa, selección purificadora).
Otro tipo de selección favorece el feno-
En las poblaciones naturales, la diversidad tipo intermedio y su genotipo asociado,
genética y la composición del acervo gené- reduciendo la frecuencia de fenotipos
tico de una población puede cambiar con extremos (selección estabilizadora). En
el tiempo debido a factores tales como otros casos, sin embargo, la selección
mutaciones, deriva genética, tamaño favorece dos o más fenotipos a expensas
de la población, cuello de botella, efecto del intermedio (selección disruptiva) o
fundador, selección natural, migración mantiene la diversidad porque selecciona
(flujo génico) y patrones de apareamientos alelos particulares a favor o en contra de
no aleatorios (tipo de reproducción, selec- acuerdo con algunas situaciones (selec-
ción sexual/apareamiento asociativo, ción balanceadora), lo que puede conferir

120
 IAvH

ventajas al heterocigoto (en inglés, overdo- F´ST, ϕST (Excoffier et al. 1992), GST (Nei
minance) o a la frecuencia de un genotipo 1973), D´est de Jost (Jost 2008, Meirmans
en la población (selección dependiente de y Hedrick 2011), entre otros. Cuando estos
la frecuencia o en inglés, frequency-depen- valores son significativos y diferentes de
dent selection) (Freeland 2020). cero, hay diferencias entre las poblaciones
evaluadas; en caso contrario se infiere
El flujo génico se refiere a la transferencia que hay flujo génico. También se pueden
de genes de una población a otra y puede utilizar pruebas de asignación basados en
ser medido mediante pruebas indirectas métodos Bayesianos como las disponibles
utilizando los estimadores para medir dife- en el programa STRUCTURE (Pritchard et
renciación genética entre poblaciones o al. 2000), las cuales asignan individuos a su
subdivisión poblacional tales como distan- población de origen más probable compa-
cias genéticas (Nei 1972, 1978) y estima- rando sus genotipos con los perfiles gené-
dores FST (Wright 1951) y/o sus análogos ticos de diversas poblaciones (Figura 2).

Figura 2. Gráficos basados en pruebas de asignación que muestran diferente número

probable de poblaciones: una población (A) Landínez-García y Márquez (2018), coexis-
tencia de grupos genéticos; (B) Restrepo-Escobar et al. (aceptado) y estructura geográfica;
(C) Landínez-García y Márquez (2020).

121
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

DIVERSIDAD Y ESTRUCTURA
GENÉTICA

Herramientas moleculares incluso la amplificación de loci no ortólogos

desarrolladas para las especies (Barbará et al. 2007, Primmer et al. 2005,
de la cuenca del Magdalena Rutkowski et al. 2009, Yue et al. 2010).
A la fecha, se han desarrollado cebadores Considerando estas limitaciones, hay que
especie-específicos para amplificar loci tener precaución en la interpretación de
microsatélites en 17 especies de interés resultados basados en cebadores heteró-
pesquero de la cuenca del Magdalena, de logos para evitar subestimar la diversidad
las cuales 13 se han publicado o están en de la especie evaluada por limitaciones
proceso de publicación (Tabla 2). La impor- propias de la herramienta utilizada. Por
tancia de estos avances radica en que el ejemplo, la evaluación de las mismas
uso de los cebadores desarrollados en una poblaciones con cebadores heterólogos
especie para amplificar loci microsaté- (Arrieta-Echeverry 2014, Julio-Gaviria,
lites en otras especies filogenéticamente 2013, Orozco -Berdugo y Narváez-Baran-
distantes (cebadores heterólogos), pueden dica, 2014) y homólogos o específicos
presentar amplificación fallida, niveles más de especie (Landínez-García et al. 2020),
bajos de polimorfismo, tamaños similares evidencia una subestimación de la heteroci-
para diferentes alelos (homoplasia), fallas gosidad observada y, en consecuencia, una
en la unión de los cebadores a las secuencias sobreestimación del índice de endogamia,
blanco en algunos genotipos (alelos nulos), cuando se emplean marcadores heterólogos
motivos de repetición interrumpidos e (Figura 3).

Tabla 2. Microsatélites diseñados para las especies de peces de la cuenca del Magdalena. Na:
Número de alelos/locus; Ho: Heterocigosidad observada; He: Heterocigosidad esperada; PIC:
Contenido de información polimórfica, C: motivo de repetición compuesto, EP: Análisis en
proceso, NC: Valor no calculado.

Tipo de
Número repetición
Especie Na Ho He PIC Referencia
de loci
2 3 4 5 C

0.461 – 0.604 – 0.383 – Landínez-García y

Brycon henni 21 - 4 10 7 - 3 – 10
0.645 0.662 0.817 Márquez (2020)

Brycon moorei 15 - - 13 2 - EP EP EP EP Sin publicar

0.734 – 0.793 – 0.549 – Landínez-García y

Curimata mivartii 27 - 15 8 4 - 6 – 23
0.773 0.810 0.946 Márquez (2018)
Cynopotamus 0.766 – 0.770 – 0.551 – Landínez-García y
20 - 11 5 4 - 4 – 18
magdalenae 0.768 0.770 0.907 Márquez (sometido)

Grundulus
30 2 6 21 1 - EP EP EP EP Sin publicar
bogotensis

Hoplias 0.000 – 0.136 –

14 5 3 6 - - 1–3 NC Gondim et al. (2010)
malabaricus 0.170 0.505

Ichthyoelephas 0.250 – 0.401 – 0.375 – Landínez-García y

24 - 3 17 4 - 4 – 18
longirostris 0.857 0.935 0.871 Márquez (2016)

122
 IAvH

Tabla 2. Continuación

Tipo de
Número repetición
Especie Na Ho He PIC Referencia
de loci
2 3 4 5 C

Megaleporinus 0.414 – 0.468 – 0.503 – Yepes-Acevedo y

22 - 7 7 8 - 5 – 19
muyscorum 0.929 0.906 0.953 Márquez (sometido)
Prochilodus 11 – 0.257 – 0.430 – 0.399 – Landínez-García
21 - 5 14 2 -
magdalenae 37 0.830 0.956 0.949 et al. (2020)

Salminus affinis 9 - 2 6 1 - EP EP EP EP Sin publicar

Triportheus
14 - 3 8 3 - EP EP EP EP Sin publicar
magdalenae
0.320 – 0.622 – 0.601 – Restrepo-Escobar y
Ageneiosus pardalis 21 - 3 12 6 - 7 – 15
0.920 0.910 0.903 Márquez (2020)
Pimelodus 0.650 – 0.600 – Hernández-Escobar
10 1 - 2 1 6 3 – 16 NC
grosskopfii 0.943 0.867 et al. (2010)
Pimelodus 0.340 – 0.771 – 0.748 – Restrepo-Escobar y
18 - 1 15 2 - 9 – 30
grosskopfii 0.920 0.948 0.946 Márquez (2020)
0.375 – 0.536 – 0.505 –
Pimelodus yuma 14 - 3 7 4 - 8 – 23 Joya et al. (2021)
0.938 0.955 0.937
Pseudopimelodus 0.412 – 0.367 0.525 – Rangel-Medrano y
13 - - 9 4 - 4 – 18
atricaudus 1.000 –0.925 0.892 Márquez (2021)
Pseudoplatystoma 0.281 – 0.493 – 0.473 – García-Castro et al.
25 - - 21 4 - 2 – 20
magdaleniatum 0.909 0.881 0.890 (aceptado)
Sorubim 0.300 – 0.419 – 0.383 – Restrepo-Escobar y
24 - 7 10 7 - 5 – 14
cuspicaudus 0.940 0.887 0.876 Márquez (2020)

Los genomas mitocondriales de especies Bank KP025764; NC_025951); Eigen-

colombianas se han descrito y anotado mannia humboldtii (Acceso GenBank
en bases de datos especializadas como MH263668); Geophagus steindachneri
GenBank (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/ (Acceso GenBank KR150866; NC_03
genbank/) o MitoFish (Iwasaki et al. 3545); Grundulus bogotensis (Acceso
2013). Allí se alberga el genoma mitocon- GenBank KM677190; NC_026195); Ichth-
drial completo de 50 especies de peces yoelephas longirostris (Acceso GenBank
colombianos, de los cuales 12 pertenecen KP025763; NC_025950); Megaleporinus
a especies que habitan en la cuenca del muyscorum (Acceso GenBank MH286914);
Magdalena: Ageneiosus pardalis (Acceso Potamotrygon magdalenae (Acceso GenBank
GenBank KM983421; NC_026717); Bra- KX151183; NC_036041); Pseudoplatys-
chyhypopomus occidentalis (Acceso toma magdaleniatum (Acceso GenBank
GenBank AP011570; NC_015078); Brycon KP090204; NC_026526) y Sorubim cuspi-
henni (Acceso GenBank KP027535; NC_ caudus (Acceso GenBank KP090205;
026873); Curimata mivartii (Acceso Gen- NC_026211).

123
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

DIVERSIDAD Y ESTRUCTURA
GENÉTICA

Figura 3. Comparación de los estimadores de diversidad genética en el bocachico (Prochi-

lodus magdalenae) evaluados mediante cebadores especie-específicos y heterólogos (dise-
ñados en Prochilodus lineatus). Ho: Heterocigosidad observada; He: Heterocigosidad
esperada; FIS: Índice de endogamia, STR: loci microsatélites amplificados con cebadores
especie-específicos, STR-H: loci microsatélite amplificados con cebadores heterólogos.

Diversidad genética de 16 especies (Anexo 2). En términos gene-

los peces en la cuenca del rales, las especies estudiadas en la cuenca
Magdalena del Magdalena presentan valores prome-
A diferencia de los análisis biogeográficos dios de heterocigosidad esperada (He)
y filogenéticos de especies ícticas (García- iguales o superiores a los descritos para
Alzate et al. 2020), los estudios sobre gené- las especies neotropicales (Siluriformes:
tica de poblaciones son escasos y se enfocan 0,609±0,21; Characiformes: 0,657±0,16 ver
principalmente en especies de interés Hilsdorf y Hallerman 2017), lo cual indica
pesquero. Particularmente, se encuentran que sus poblaciones presentan alta diver-
27 estudios que describen la diversidad de sidad genética.

124
 IAvH

A pesar de esta gran diversidad, trabajos Estructura poblacional

empleando cebadores especie-específicos de los peces en la cuenca
para amplificar loci microsatélites han del Magdalena
mostrado que algunas poblaciones naturales Los 26 estudios sobre estructura pobla-
de la vizcaína (Curimata mivartii, ciénaga cional realizados a la fecha incluyen 14
las Culebras), el moncholo (Hoplias mala- especies (Anexo 3), de las cuales la más
baricus, ríos San Jorge y Sinú), el bocachico estudiada es Prochilodus magdalenae (7),
(Prochilodus magdalenae, ríos Nare, Cauca y seguida de Brycon henni (4), Pseudoplatys-
Magdalena, San Jorge, Cesar), el capaz (Pi- toma magdaleniatum (3), Ageneiosus parda-
melodus grosskopfii, río Cauca cuenca media lis (2), Sorubim cuspicaudus (2), Pimelodus
y baja), el nicuro (Pimelodus yuma, río Cauca grosskopfii (2), Pimelodus yuma (2), Ichth-
cuenca baja) y el bagre sapo (Pseudopimelodus yoelephas longirostris (2), Megaleporinus
magnus, río Cauca cuenca baja), presentan muyscorum (1), Curimata mivartii (1), Cyno-
índices significativos de endogamia por potamus magdalenae (1), Hoplias malabaricus
encima del 10%, lo que sugiere suscepti- (1), Pseudopimelodus atricaudus (1) y Pseudo-
bilidad a la pérdida de la eficacia biológica pimelodus magnus (1).
(Soulé 1980). Además, niveles de endogamia
menores del 10% en la vizcaína (Curimata Las evidencias de flujo génico se han encon-
mivartii) el jetudo (Ichthyoelephas longiros- trado en Ageneiosus pardalis, Curimata
tris), el comelón (Megaleporinus muyscorum), mivartii, Cynopotamus magdalenae, Megalepo-
la doncella (Ageneiosus pardalis) y el blan- rinus muyscorum, Pseudopimelodus atricaudus,
quillo (Sorubim cuspicaudus), sugieren hacer Pseudopimelodus magnus, Pseudoplatystoma
seguimiento de sus poblaciones para evitar magdaleniatum y Sorubim cuspicaudus, espe-
afectaciones potenciales en su eficacia bioló- cies que conforman un solo grupo genético
gica (Frankham et al. 2014). Por otro lado, que se distribuye a lo largo de la cuenca
los altos valores en los índices de endo- media y baja del río Cauca (García-Castro
gamia observados para sabaleta (Brycon et al. 2021, Landínez-García y Márquez acep-
henni) en río Chinchiná, Ríofrío, río Ri- tado, Rangel-Medrano y Márquez 2021,
saralda, río Campo Alegre), y el bocachico Restrepo-Escobar et al. aceptado, Yepes-
(Prochilodus magdalenae en los ríos Nare, Acevedo y Márquez sometido).
Cauca y Magdalena, San Jorge, Cesar)
pueden ser resultado del uso de cebadores En contraste, B. henni exhibe una estructura
heterólogos. geográfica muy marcada, la cual puede ser
explicada por características comportamen-
Los estudios genéticos también han eviden- tales de la especie, tipo de migración lateral
ciado poblaciones con alta diversidad gené- hacia tributarios de cuencas principales y
tica y sin signos de endogamia en P. magda- preferencia de un hábitat de aguas claras y
leniatum (ríos Cauca y Magdalena), S. cuspi- oxigenadas (Hurtado-Alarcón et al. 2011,
caudus (río Cauca), B. henni (ríos Ituango Landínez-García y Márquez 2020, Muñoz
y Espíritu Santo), el chango (Cynopotamus et al. 2019). La presencia de barreras geográ-
magdalenae) y el bagre sapo (Pseudopimelodus ficas naturales, además de la preferencia del
atricaudus en río Cauca; secciones S5, S6/S8). hábitat, también pueden explicar la estruc-
Estos resultados sugieren un alto potencial tura genética observada en Ichthyoelephas
genético para enfrentar las afectaciones longirostris (Landínez-García y Márquez
antropogénicas de las zonas estudiadas. 2016, Perdomo-Aguirre et al. 2014).

125
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

DIVERSIDAD Y ESTRUCTURA
GENÉTICA

De manera similar, las barreras naturales aceptado) y P. yuma (Joya et al. 2021),
como la amplia zona de inundación en el exhiben grupos genéticos que coexisten en
bajo Cauca, el cambio de pendiente entre la cuenca media y baja del río Cauca, aun
los poblados de Cáceres y La Virginia; cuando en estos casos, las proporciones
las amplias escalas geográficas y los eventos iguales de cada grupo reflejan similitudes
climáticos extremos podrían explicar las genéticas entre sitios.
altas diferencias genéticas encontradas en
Pimelodus grosskopfii y Pimelodus yuma La coexistencia de grupos genéticos puede
(=Pimelodus clarias) en varios sectores de ser explicada por un aislamiento reproduc-
los ríos Cauca y Magdalena (Villa-Navarro tivo espacial o temporal. La preferencia
2002). Incluso barreras artificiales como de los sitios reproductivos (homing) no se
los embalses del río Magdalena parecen ha descrito en las especies que habitan la
limitar el flujo génico de P. grosskopfii cuenca del Magdalena, aun cuando este
(Betania y Prado; Villa-Navarro 2002), P. comportamiento se ha sugerido para otras
yuma (Betania; Villa-Navarro 2002) y P. especies neotropicales (Abreu et al., 2009,
magdalenae (Betania; Fontalvo et al 2018), Batista y Alves-Gomes 2006, Dantas et al.,
en sectores circunvecinos. 2013, Hatanaka et al., 2006, Hatanaka y
Galetti Jr. 2003; Pereira et al., 2009). La
La presencia de barreras naturales y arti- explicación del aislamiento reproductivo
ficiales y los efectos de la contaminación temporal se basa en el comportamiento
también se han propuesto como causas de hidrológico bimodal de la cuenca y la
las diferencias genéticas encontradas entre presencia de varios picos reproductivos de
las poblaciones de S. cuspicaudus (Cabarcas las especies (Jiménez-Segura et al. 2010,
y Burbano 2008) y P. magdalenae (Her- López-Casas et al. 2016, Orozco-Berdugo
nández-H. et al. 2017) en el río San Jorge, y Narváez-Barandica 2014); como se ha
al igual que en P. magdalenae en tres sitios descrito para la especie neotropical Prochi-
del alto Cauca (La Balsa, Riofrío y La lodus lineatus (Rueda et al. 2013). Ambas
Virginia) (López-Macías et al. 2009). Acti- explicaciones ameritan trabajos futuros
vidades antrópicas como repoblamientos y para dilucidar las causas probables de
la sobrepesca pueden contribuir a la subes- estos patrones de estructuración genética.
tructuración observada en P. magdalenae en
la cuenca media y baja del río Magdalena Papel de la acuicultura en la
(Julio-Gaviria 2013). diversidad y la estructura
genética
Trabajos posteriores evidenciaron la La acuicultura ha jugado un papel signi-
presencia de grupos genéticos de P. magda- ficativo en las últimas cinco décadas en
lenae que coexisten a lo largo de la cuenca la diversidad genética de las poblaciones
del Magdalena (Arrieta-Echeverry 2014, naturales de peces, debido al desarrollo
Fontalvo et al. 2018, Landínez-García et al. de nuevos paquetes de cultivo de peces
2020, Orozco-Verdugo y Narváez-Baran- nativos en Colombia (Atencio 2001). Uno
dica 2014). En ausencia de estructuración de los mayores logros fue el cultivo de P.
geográfica, la proporción desigual de los magdalenae y dorada, B. moorei (Atencio
grupos pueden explicar las diferencias ge- et al. 2003, Atencio et al. 2006, Solano
néticas entre los sitios examinados. Igual- 1973), que trajo consigo el fomento de sus
mente, P. grosskopfii (Restrepo-Escobar et al, cultivos en el sector rural. Adicionalmente,

126
 IAvH

debido al descenso de sus capturas en las 2017 y 00000417 del 7 de marzo de 2019
cuencas de los ríos Magdalena-Cauca y de la Autoridad Nacional de Acuicultura y
Sinú, se consideró que el repoblamiento Pesca, AUNAP.
de los ambientes naturales con individuos
de bocachico y doradas provenientes de Otros estudios en piscícolas que evaluaron
cultivos, podrían aumentar sus abundancias la diversidad genética de especies exóticas
en estas cuencas. Esta práctica, demandada del género Oreochromis, encontraron niveles
principalmente por los entes territoriales, de diversidad genética superiores (excepto
las corporaciones autónomas y las empresas en Narváez-Barandica, 2006 y Torres Jara-
privadas como estrategia de compensa- millo et al. 2010), al valor promedio descrito
ción, promovió en la acuicultura nacional para Perciformes neotropicales (0,530±0,08
el establecimiento de un nuevo renglón ver Hilsdorf y Hallerman 2017). No obs-
dentro de la economía del sector: producir tante, los valores de endogamia superaron
individuos para repoblar. En Colombia, el el 10% en varias piscícolas de Atlántico,
repoblamiento de bocachico se ha realizado Magdalena, Huila, Meta, Risaralda y Valle
por largo tiempo y generalmente sin crite- del Cauca (Narváez-Barandica 2006, Briñez
rios técnicos y científicos, promoviendo et al. 2011), mientras que fueron menores
la translocación de peces entre cuencas en otras piscícolas de Antioquia (Montoya-
sin contar con la valoración genética de López et al. 2019).
los reproductores que se utilizan para la
producción de la semilla (Heffernan 2009). Con respecto a las especies exóticas en
el medio natural, sólo hay un estudio
A partir de 2010 se realizaron investi- genético-poblacional con O. niloticus que
gaciones para determinar la diversidad se desarrolló en las cuencas del Magda-
genética de reproductores de P. magdalenae lena y Sinú (Narváez-Barandica 2006).
de varias estaciones piscícolas que hacen Se describió que los niveles de diversidad
repoblamientos en las cuencas Magda- genética fueron bajos y el análisis de estruc-
lena-Cauca y Sinú (Narváez-Barandica et turación genética permitió identificar tres
al., 2015). Estos estudios analizaron 1139 linajes genéticos co-distribuidos entre los
reproductores de siete estaciones piscícolas seis cuerpos de agua estudiados. También
empleando entre 6 a 7 loci microsatélites se observaron valores de endogamia supe-
heterólogos de Prochilodus lineatus. Los riores al 10% (Anexo 2). Adicionalmente,
resultados indicaron de manera general el análisis de relaciones genéticas permitió
una diversidad genética baja, altos niveles inferir que el origen de esas poblaciones
de endogamia y desviación del equilibrio fueron los programas de repoblamientos
Hardy-Weinberg, productos de un déficit de que se organizaron desde los centros piscí-
heterocigotos. Además, los niveles de endo- colas oficiales y privados del norte del país.
gamia de las poblaciones naturales en la
cuenca del Magdalena encontrados en dife- Conclusiones
rentes trabajos son inferiores a los encon- En Colombia y en particular en la cuenca
trados en individuos provenientes de las del Magdalena, los estudios sobre la diver-
piscícolas (Anexo 2), lo cual debe ser consi- sidad y la estructura genética de especies
derado en la toma de decisiones sobre poten- ícticas nativas son relativamente pocos
ciales repoblamientos como lo establecen y se han concentrado en especies de in-
las normas 0002838 del 28 de diciembre de terés pesquero: Prochilodus magdalenae,

127
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

DIVERSIDAD Y ESTRUCTURA
GENÉTICA

Pseudoplatystoma magdaleniatum, Ageneiosus los repoblamientos está poco estudiado y

pardalis, Sorubim cuspicaudus, Pimelodus es prácticamente desconocido en el caso
grosskopfii, Pimelodus yuma, Ichthyoele- de la introducción de especies exóticas. En
phas longirostris, Brycon henni, Megaleporinus este contexto, y además de las amenazas
muyscorum, Curimata mivartii, Cynopotamus ambientales, las especies de peces de la
magdalenae, Hoplias malabaricus, Pseu- cuenca del Magdalena están expuestas a
dopimelodus atricaudus, Pseudopimelodus factores que pueden erosionar su diver-
magnus, Oreochromis niloticus y Oreochromis sidad genética y afectar no sólo las especies
“híbrido rojo”. ecológicamente importantes, sino también
la sostenibilidad de la pesca.
A pesar de las condiciones ambientales de la
cuenca del Magdalena, las 16 especies estu- Finalmente, la evidencia empírica directa
diadas hasta ahora exhiben alta diversidad que documente la pérdida de diversidad
genética, aun cuando se observa un déficit genética es escasa o está ausente para
generalizado de heterocigotos en P. magda- la mayoría de las especies debido a la
lenae, P. grosskopfii y P. yuma. Este déficit ausencia de datos históricos, la probable
puede explicarse de manera no excluyente ocurrencia gradual de endogamia en varias
por varias alternativas que incluyen limita- generaciones y la presencia de factores de
ciones técnicas de la herramienta utilizada confusión de la endogamia que incluyen
(posibles alelos nulos), la coexistencia de aspectos técnicos y biológicos. Adicional-
varios grupos genéticos en los sitios anali- mente, los datos disponibles no pueden
zados (efecto Wahlund), y valores de endo- compararse por inconsistencia en el uso
gamia (FIS) que superan el 10%. de herramientas moleculares adecuadas
para resolver preguntas en el nivel micro-
Entre las especies estudiadas en medio evolutivo.
natural, B. henni exhibió diferencias
genéticas entre localidades, incluso entre Recomendaciones y
distancias muy cortas, lo que ha llevado a perspectivas
proponer que esta especie conforma pobla- En este panorama, se recomienda adelantar
ciones discretas discontinuas a lo largo estudios genético-poblacionales en escalas
de su ámbito de distribución. En escalas espaciales y temporales que permitan va-
geográficas mayores, Pimelodus grossko- lorar el estado de las poblaciones de peces
pfii y Pimelodus yuma (=Pimelodus clarias) de la cuenca del Magdalena y profundizar
exhiben diferencias genéticas entre pobla- en el entendimiento de sus procesos evolu-
ciones de varios sectores de los ríos Cauca tivos y ecológicos. Estos estudios deben
y Magdalena. En los demás casos, las espe- sumarse a los que vienen desarrollán-
cies exhiben flujo génico de uno o varios dose en especies de los géneros Grundulus,
grupos genéticos que cohabitan en los Panaque, Astyanax, Hypostomus, Cypho-
rangos estudiados. charax, Triportheus y Salminus, entre otros,
y a los esfuerzos encaminados al análisis
En la información disponible, las piscí- genómico de P. magdalenae, B. moorei, P.
colas exhiben un déficit de heterocigotos grosskopfii e I. longirostris.
superior al de las poblaciones naturales
que se proponen suplementar. Además, el En las poblaciones naturales, los valores de
impacto ecológico, genético y sanitario de endogamia (FIS) superiores al 10% ameritan

128
 IAvH

el desarrollo de estrategias de manejo para el estado de las poblaciones de peces de la

evitar potenciales efectos nocivos en la cuenca Magdalena-Cauca. En el caso de
eficacia biológica de las especies. Además, poblaciones genéticamente erosionadas,
la baja diversidad genética encontrada en estos estudios deben estar encaminados a
piscícolas debe ser considerada por sus la priorización de medidas para su manejo
manejadores para el mejoramiento de la o conservación. En segundo lugar, estarían
calidad genética de sus reproductores, y los estudios interdisciplinarios orientados
por las entidades involucradas en planes estimar los impactos ecológicos, genéticos
de repoblamiento, para evitar efectos dele- y sanitarios de los repoblamientos y de la
téreos relacionados con la calidad genética introducción de especies no nativas. En
de parentales y alevinos; aspectos conside- tercer lugar, estarían los estudios dirigidos
rados en la normativa actual de la AUNAP. al desarrollo o uso de herramientas molecu-
De manera adicional, todos los actores invo- lares. Los altos costos, los requerimientos
lucrados en repoblamientos deben evitar la de ADN de alta calidad, equipos robustos de
translocación de especies entre cuencas, cómputo y personal entrenado en bioin-
con el fin de preservar la integridad gené- formática, pueden limitar los análisis de
tica de las especies nativas. De otro lado, datos genómicos con fines de monitoreo
se debe impedir la introducción de especies de la diversidad genética. En momentos
exóticas que ocasionen impactos ecológicos en que los peces locales están expuestos a
negativos tales como desplazamientos y amenazas a un ritmo acelerado, es urgente
competencia por hábitat y recursos, depre- mejorar nuestro conocimiento sobre ellos,
dación, alteración del acervo genético por lo que requiere utilizar herramientas más
habilidad potencial para formar híbridos accesibles para un mayor número de espe-
o transporte de patógenos y parásitos que cies o muestras. Debido a su menor costo
afectan a las especies nativas. y a que los análisis relacionados pueden
hacerse en equipos informáticos más popu-
Debido al advenimiento de herramientas lares, el uso de microsatélites puede ser
moleculares polimórficas y multialélicas una solución muy apropiada para evaluar,
desarrolladas específicamente para espe- en una primera etapa, el estado general de
cies endémicas, se recomienda usarlas especies de peces a escala nacional.
como herramienta común que permita la
comparación de datos genéticos en escalas Bibliografía
geográficas mayores y la construcción de • Abdul-Muneer, P. M. (2014). Application of
mapas de diversidad que permitan visua- microsatellite markers in conservation ge-
lizar la distribución de la diversidad y netics and fisheries management: Recent
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A partir de la información acumulada hasta
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lugar, estarían los estudios genético-pobla- toma reticulatum from the Upper Paraguay
cionales en escalas espaciales, temporales y River Basin. Genetics and Molecular Biology,
estacionales que permitan comprender sus 32(4), 868–873. https://doi.org/10.1590/
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129
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

DIVERSIDAD Y ESTRUCTURA
GENÉTICA

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135
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

DIVERSIDAD Y ESTRUCTURA
GENÉTICA

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136
 Anexo 1. Marcadores moleculares empleados para determinar la diversidad y estructura poblacional.

Marcador
Tipo Ventajas Desventajas
Genético
Pocas tinciones disponibles para la detección de enzimas.
Requiere gran cantidad de muestra.
El análisis está basado en el fenotipo.
Isoenzimas Codominante Tecnología sólida y reproducible.
Relativa insensibilidad para detectar cambios genéticos.
No recomendada para poblaciones con bajo nivel de
polimorfismo.
Requiere grandes cantidades de ADN.
No puede automatizarse.
Tecnología robusta y reproducible.
Bajo nivel de polimorfismo en algunas especies.
No requiere información previa de secuencias.
RFLP: Se detectan pocos loci por ensayo.
Basada en homología de secuencias (recomendada para
Polimorfismo en Requiere una librería de sondas disponible.
análisis filogenéticos entre especies relacionadas).
la longitud de Codominante Consume tiempo.
Útil para construir mapas de ligamiento.
fragmentos de Costos.
Marcadores específicos de locus.
restricción Se requiere distribuir las sondas entre laboratorios
Poder discriminatorio a nivel de individuo, especies y/o
colaboradores.
poblaciones.
Técnicamente dispendiosa.
Puede requerir diferentes combinaciones sonda/enzima.
La contaminación, la preparación de muestra y las mismas
condiciones de PCR pueden reducir su confiabilidad y
reproducibilidad debido al uso de cebadores aleatorios.
RAPD: ADN No requiere información previa de las secuencias de las
El alineamiento de cebadores al azar no garantiza que las
polimórfico especies a estudiar.
Dominante bandas que co-migran sean homólogas (homoplasia).
amplificado al Metodológicamente sencilla y puede generar datos con
Marcadores dominantes (no permiten detectar heterocigotos a
azar mayor variación que la electroforesis de aloenzimas.
menos que se cuente con el cebador que amplifique el otro alelo).
IAvH

Actualmente, se considera una metodología obsoleta y sus

resultados no son publicables.
Es posible obtener información sobre especies sobre las
AFLP: cuales no se tiene una información previa de sus secuencias.
Polimorfismo Tiene un mayor nivel de reproducibilidad que RAPDs. Marcadores dominantes (no es posible detectar los
en la longitud Dominante Metodológicamente más sencilla y puede generar datos con heterocigotos).
de fragmentos mayor variación que la electroforesis de aloenzimas. Es metodológicamente dispendioso.
amplificados Puede ser utilizado para estudiar expresión génica si se
utiliza ADNc.

137
138
Anexo 1. Continuación
Marcador
Tipo Ventajas Desventajas
Genético
Presente en múltiples copias/célula (102-10 4).
Herencia materna.
Replicación sin recombinación No permite discriminar fenómenos de hibridación o
ADN Tasa de evolución mayor que la del genoma nuclear. introgresión génica en la especie bajo estudio.
Haploide
mitocondrial Evaluación de relaciones entre taxas recientemente Insensible para detectar eventos más recientes que los de su
divergentes. tasa mutacional.
GENÉTICA

Ampliamente usado en genética de poblaciones y estudios

evolutivos a diferentes niveles de divergencia.
Son generalmente más conservados que los genes
mitocondriales (análisis de diversidad y de relaciones a nivel Permite discriminar fenómenos de hibridación o
DIVERSIDAD Y ESTRUCTURA

Genes nucleares: de especie). introgresión génica en la especie bajo estudio.

Codominante
secuenciación Los espaciadores internos transcritos (ITS) pueden ser Insensible para detectar eventos más recientes que los de su
informativos para análisis de poblaciones. tasa mutacional.
Utilizados en estudios evolutivos y de taxonomía molecular.
Se encuentran en gran número y espaciados por todo el
genoma.
Son neutros.
Exhiben herencia mendeliana y codominancia.
Requieren desarrollar cebadores especie específicos:
Alto nivel de polimorfismo.
clonación, RAMs (tiempo y dinero), Pirosecuenciación
Facilidad relativa para rastreo (automatizables).
(genoma total o parcial, ej. RAD-Tag: Restriction-site
Microsatélites Codominante Se recomiendan cuando otros marcadores no muestran un
Associated DNA), Diversity Arrays.
adecuado grado de polimorfismo.
Requiere cuidados extremos para evitar problemas de
Podrían usarse en muestras un poco degradadas.
genotipificación.
Solo unas pocas copias son suficientes para la amplificación
por PCR (estudios de conservación de poblaciones
contemporáneas y análisis genético temporal a largo tiempo
utilizando DNA antiguo).
No requieren desarrollar cebadores especie específicos.
SNP
Se encuentran en gran número y espaciados por todo el No pueden usarse en muestras parcialmente degradadas.
Polimorfismo
Codominante genoma. No se recomiendan cuando la muestra puede presentar un
de un solo
Exhiben herencia mendeliana y codominancia. bajo grado de polimorfismo.
nucleótido
Facilidad relativa para rastreo (automatizables).
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE
 Anexo 2. Diversidad genética para las especies de peces de la cuenca del Magdalena. Ho: Heterocigosidad observada; He: Hete-
rocigosidad esperada; FIS: Índice de endogamia; *Especies exóticas; STR: loci microsatélites amplificados con cebadores especie-
específicos; AFLP: polimorfismo en la longitud de fragmentos amplificados; RAPD: ADN polimórfico amplificado al azar; RAMS:
Microsatélites amplificados al azar. STR-H: loci microsatélites amplificados con cebadores heterólogos; NC valor no calculado; ND:
Valor no descrito. Los valores en negrita indican endogamia significativa.

Especie Río Localidad Marcador Ho He FIS Referencia

Brycon henni Cauca cuenca media Río Campoalegre STR-H 0,439 0,689 0,368 Muñoz et al. (2019)

Brycon henni Cauca cuenca media Río Risaralda STR-H 0,399 0,628 0,434 Muñoz et al. (2019)

Brycon henni Cauca cuenca media Río Riofrío STR-H 0,241 0,515 0,479 Muñoz et al. (2019)

Brycon henni Cauca cuenca media Río Chinchiná STR-H 0,272 0,625 0,551 Muñoz et al. (2019)

Brycon henni Cauca cuenca media Río Espíritu Santo STR 0,645 0,638 -0,040 Landínez-García y Márquez (2020)

Brycon henni Cauca cuenca media Río Ituango STR 0,598 0,604 -0,009 Landínez-García y Márquez (2020)

Quebrada la Magdalena,
Brycon henni Nare STR 0,439 0,460 0,086 Landínez-García y Márquez (2020)
Grupo genético 1

Quebrada la Magdalena,
Brycon henni Nare STR 0,479 0,568 0,151 Landínez-García y Márquez (2020)
Grupo genético 2

Curimata mivartii Cauca cuenca baja Río Man STR 0,773 0,810 0,040 Landínez-García y Márquez (2018)

Curimata mivartii Cauca cuenca baja Ciénaga la Panela STR 0,766 0,802 0,059 Landínez-García y Márquez (2018)
IAvH

Curimata mivartii Cauca cuenca baja Ciénaga la Raya STR 0,734 0,803 0,063 Landínez-García y Márquez (2018)

Curimata mivartii Cauca cuenca baja Ciénaga Grande STR 0,752 0,805 0,083 Landínez-García y Márquez (2018)

Curimata mivartii Cauca cuenca baja Ciénaga las Culebras STR 0,757 0,793 0,112 Landínez-García y Márquez (2018)

Curimata mivartii Magdalena cuenca media Ciénaga Chucurí STR 0,743 0,801 0,067 Landínez-García y Márquez (2018)

139
140
Anexo 2. Continuación

Especie Río Localidad Marcador Ho He FIS Referencia

Curimata mivartii Magdalena cuenca media Puerto Berrío STR 0,771 0,795 0,087 Landínez-García y Márquez (2018)

Cynopotamus
Cauca cuenca baja S6/S8 (Nechí-Magangué) STR 0,770 0,768 -0,022 Landínez-García y Márquez (sometido)
magdalenae

Cynopotamus
Cauca cuenca baja S5 (Caucasia-Nechí) STR 0,770 0,776 -0,005 Landínez-García y Márquez (sometido)
magdalenae
GENÉTICA

Hoplias malabaricus San Jorge Ciénaga de Ayapel STR 0,022 0,434 0,937 Banda-Correa (2015)

Hoplias malabaricus Sinú Ciénaga Grande de Lorica STR 0,038 0,457 0,940 Banda-Correa (2015)
DIVERSIDAD Y ESTRUCTURA

Hoplias malabaricus Sinú Ciénaga Cotocá STR 0,013 0,466 0,978 Banda-Correa (2015)

Hoplias malabaricus Sinú Ciénaga de Betancí STR 0,035 0,429 0,912 Banda-Correa (2015)

Ichthyoelephas
Magdalena cuenca media Río La Miel STR-H 0,681 0,618 -0,080 Perdomo-Aguirre et al. (2014)
longirostris

Ichthyoelephas
Cauca cuenca media S2/S3 (Ituango-Valdivia) STR 0,767 0,798 0,014 Landínez-García y Márquez (2016)
longirostris

Ichthyoelephas
Cauca cuenca media S1 (Bolombolo-Ituango) STR 0,731 0,771 0,084 Landínez-García y Márquez (2016)
longirostris

Ichthyoelephas S6 (Ciénagas Río

Cauca cuenca baja STR 0,701 0,773 0,092 Landínez-García y Márquez (2016)
longirostris Caribona)

Ichthyoelephas
Magdalena cuenca media Río San Bartolomé STR 0,692 0,768 0,091 Landínez-García y Márquez (2016)
longirostris

Ichthyoelephas
Nare Río Samaná norte STR 0,742 0,796 0,025 Landínez-García y Márquez (2016)
longirostris

Megaleporinus
Cauca S3/S4 STR 0,698 0,774 0,097 Yepes-Acevedo y Márquez (sometido)
muyscorum
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE
 Anexo 2. Continuación

Especie Río Localidad Marcador Ho He FIS Referencia

Megaleporinus
Cauca S5 (Caucasia-Nechí) STR 0,727 0,782 0,080 Yepes-Acevedo y Márquez (sometido)
muyscorum

Megaleporinus
Cauca S6/S8 (Nechí-Magangué) STR 0,738 0,768 0,038 Yepes-Acevedo y Márquez (sometido)
muyscorum

Prochilodus
Cauca cuenca alta La Balsa AFLP NC 0,365 NC López Macias et al. (2009)
magdalenae

Prochilodus
Cauca cuenca media Río Riofrío AFLP NC 0,039 NC López Macias et al. (2009)
magdalenae

Prochilodus
Cauca cuenca media La Virginia AFLP NC 0,091 NC López Macias et al. (2009)
magdalenae

SENA Centro piscícola y

Prochilodus Piscícola (Magdalena
agropecuario de Gaira- STR-H 0,129 0,911 0,853 Castañeda (2012)
magdalenae cuenca baja)
Regional Magdalena

Prochilodus Piscícola (Magdalena

Repelón-AUNAP STR-H 0,099 0,912 0,887 Castañeda (2012)
magdalenae cuenca baja)

Prochilodus
San Jorge San Benito de Abad STR-H 0,326 0,877 0,643 Gaviria (2013)
magdalenae

Prochilodus
San Jorge San Marcos STR-H 0,318 0,910 0,657 Gaviria (2013)
IAvH

magdalenae

Prochilodus
Magdalena cuenca baja Mahates STR-H 0,311 0,851 0,653 Gaviria (2013)
magdalenae

Prochilodus
Magdalena cuenca baja Mompox STR-H 0,309 0,917 0,670 Gaviria (2013)
magdalenae

Prochilodus
Magdalena cuenca baja Ciénaga Pijiño STR-H 0,298 0,885 0,673 Gaviria (2013)
magdalenae

141
142
Anexo 2. Continuación

Especie Río Localidad Marcador Ho He FIS Referencia

Prochilodus
Magdalena cuenca baja Palomino STR-H 0,270 0,856 0,696 Gaviria (2013)
magdalenae

Prochilodus Ciénaga Grande de Santa

Magdalena cuenca baja STR-H 0,265 0,878 0,703 Gaviria (2013)
magdalenae Marta (km 13)

Prochilodus
GENÉTICA

Magdalena cuenca baja Gamarra STR-H 0,276 0,892 0,703 Gaviria (2013)
magdalenae

Prochilodus
Magdalena cuenca baja Gambote STR-H 0,253 0,848 0,716 Gaviria (2013)
magdalenae
DIVERSIDAD Y ESTRUCTURA

Prochilodus
Cauca cuenca baja Santa Paula STR-H 0,232 0,897 0,744 Gaviria (2013)
magdalenae

Prochilodus
Cauca cuenca baja Parte Baja del río Cauca STR-H 0,194 0,896 0,791 Gaviria (2013)
magdalenae

Prochilodus Orozco Berdugo y Narváez-Barandica

San Jorge San Benito de Abad STR-H 0,326 0,877 0,632
magdalenae (2014)

Prochilodus Orozco Berdugo y Narváez-Barandica

San Jorge San Marcos STR-H 0,319 0,910 0,654
magdalenae (2014)

Prochilodus Orozco Berdugo y Narváez-Barandica

Magdalena cuenca alta Neiva STR-H 0,330 0,901 0,640
magdalenae (2014)

Prochilodus Orozco Berdugo y Narváez-Barandica

Magdalena cuenca alta Sogamoso STR-H 0,276 0,858 0,685
magdalenae (2014)

Prochilodus Orozco Berdugo y Narváez-Barandica

Magdalena cuenca media Ciénaga Llanito STR-H 0,230 0,884 0,745
magdalenae (2014)

Prochilodus Orozco Berdugo y Narváez-Barandica

Magdalena cuenca media Puerto Wilches STR-H 0,278 0,898 0,694
magdalenae (2014)
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE
 Anexo 2. Continuación

Especie Río Localidad Marcador Ho He FIS Referencia

Prochilodus Orozco Berdugo y Narváez-Barandica

Magdalena cuenca media Barranco de la Loba STR-H 0,281 0,910 0,695
magdalenae (2014)

Prochilodus Orozco Berdugo y Narváez-Barandica

Magdalena cuenca media Ciénaga San Silvestre STR-H 0,327 0,854 0,624
magdalenae (2014)

Prochilodus Orozco Berdugo y Narváez-Barandica

Magdalena cuenca media La Dorada STR-H 0,293 0,906 0,679
magdalenae (2014)

Prochilodus Orozco Berdugo y Narváez-Barandica

Magdalena cuenca media Puerto Boyacá STR-H 0,248 0,919 0,733
magdalenae (2014)

Prochilodus Orozco Berdugo y Narváez-Barandica

Magdalena cuenca baja Ciénaga Canta Gallo STR-H 0,299 0,829 0,647
magdalenae (2014)

Prochilodus Orozco Berdugo y Narváez-Barandica

Magdalena cuenca baja Ciénaga Guacamayal STR-H 0,299 0,841 0,649
magdalenae (2014)

Prochilodus Orozco Berdugo y Narváez-Barandica

Magdalena cuenca baja Ciénaga Zapatosa STR-H 0,299 0,852 0,655
magdalenae (2014)

Prochilodus Orozco Berdugo y Narváez-Barandica

Magdalena cuenca baja Ciénaga Pijiño STR-H 0,298 0,885 0,666
magdalenae (2014)

Prochilodus Orozco Berdugo y Narváez-Barandica

Magdalena cuenca baja Mompox STR-H 0,309 0,918 0,666
magdalenae (2014)
IAvH

Prochilodus Orozco Berdugo y Narváez-Barandica

Magdalena cuenca baja Ciénaga de Paredes STR-H 0,290 0,889 0,678
magdalenae (2014)

Prochilodus Orozco Berdugo y Narváez-Barandica

Magdalena cuenca baja Gamarra STR-H 0,276 0,892 0,693
magdalenae (2014)

Prochilodus Orozco Berdugo y Narváez-Barandica

Magdalena cuenca baja Palomino STR-H 0,270 0,856 0,698
magdalenae (2014)

143
144
Anexo 2. Continuación

Especie Río Localidad Marcador Ho He FIS Referencia

Prochilodus Ciénaga Grande de Santa Orozco Berdugo y Narváez-Barandica

Magdalena cuenca baja STR-H 0,265 0,878 0,704
magdalenae Marta (Km 13) (2014)

Prochilodus Orozco Berdugo y Narváez-Barandica

Magdalena cuenca baja Gambote STR-H 0,252 0,848 0,709
magdalenae (2014)

Prochilodus Orozco Berdugo y Narváez-Barandica

GENÉTICA

Magdalena cuenca baja La Gloria STR-H 0,222 0,836 0,736

magdalenae (2014)

Prochilodus Orozco Berdugo y Narváez-Barandica

Magdalena cuenca baja Ciénaga Pajarales STR-H 0,195 0,857 0,777
magdalenae (2014)
DIVERSIDAD Y ESTRUCTURA

Prochilodus Orozco Berdugo y Narváez-Barandica

Cauca cuenca baja Santa Paula STR-H 0,232 0,897 0,745
magdalenae (2014)

Prochilodus Orozco Berdugo y Narváez-Barandica

Cauca cuenca baja Parte Baja del río Cauca STR-H 0,194 0,896 0,788
magdalenae (2014)

Prochilodus
Sinú Tierra Alta STR-H 0,300 0,850 0,659 Arrieta-Echeverry (2014)
magdalenae

Prochilodus
Sinú Ciénaga de Betancí STR-H 0,350 0,910 0,640 Arrieta-Echeverry (2014)
magdalenae

Prochilodus
Sinú La Doctrina STR-H 0,260 0,800 0,698 Arrieta-Echeverry (2014)
magdalenae

Prochilodus
Sinú Caño Grande STR-H 0,220 0,890 0,756 Arrieta-Echeverry (2014)
magdalenae

Prochilodus
Sinú Ciénaga Grande de Lorica STR-H 0,160 0,910 0,833 Arrieta-Echeverry (2014)
magdalenae

CVS (Corporación
Prochilodus Piscícola (s Sinú y San Autónoma Regional de los
STR-H 0,240 0,880 0,870 Arrieta-Echeverry (2014)
magdalenae Jorge) Valles del Sinú y del San
Jorge)
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE
 Anexo 2. Continuación

Especie Río Localidad Marcador Ho He FIS Referencia

CINPIC (Centro de
Prochilodus Investigación Piscícola
Piscícola ( Sinú) STR-H 0,210 0,920 0,980 Arrieta-Echeverry (2014)
magdalenae de la Universidad de
Córdoba)

Prochilodus
San Jorge Caimito RAMS NC 0,150 NC Hernández H et al. (2017)
magdalenae

Prochilodus
San Jorge La Mejía RAMS NC 0,158 NC Hernández H et al. (2017)
magdalenae

Prochilodus
San Jorge San Benito Abad RAMS NC 0,194 NC Hernández H et al. (2017)
magdalenae

Prochilodus
San Jorge San Marcos RAMS NC 0,166 NC Hernández H et al. (2017)
magdalenae

Prochilodus
Piscícola (San Jorge) EP1 RAMS NC 0,196 NC Hernández H et al. (2017)
magdalenae

Prochilodus
Piscícola (San Jorge) EP2 RAMS NC 0,192 NC Hernández H et al. (2017)
magdalenae

Prochilodus
Magdalena cuenca alta Saldaña STR-H 0,110 0,847 0,869 Fontalvo et al. (2018)
magdalenae
IAvH

Prochilodus
Magdalena cuenca alta Betania STR-H 0,271 0,804 0,683 Fontalvo et al. (2018)
magdalenae

Prochilodus
Magdalena cuenca alta Neiva STR-H 0,254 0,838 0,683 Fontalvo et al. (2018)
magdalenae

Prochilodus
Magdalena cuenca media La Dorada STR-H 0,250 0,825 0,691 Fontalvo et al. (2018)
magdalenae

Prochilodus
Magdalena cuenca media Boyacá STR-H 0,199 0,844 0,765 Fontalvo et al. (2018)
magdalenae

145
146
Anexo 2. Continuación

Especie Río Localidad Marcador Ho He FIS Referencia

Prochilodus Piscícola (Magdalena

San Silvestre STR-H 0,268 0,864 0,697 De la Rosa et al. (2020)
magdalenae cuenca media)

CVS (Corporación
Prochilodus Autonomía Regional de
San Jorge y Sinú STR-H 0,232 0,792 0,707 De la Rosa et al. (2020)
magdalenae los Valles del Sinú y del
GENÉTICA

San Jorge)

Prochilodus Piscícola (Magdalena

Repelón-AUNAP STR-H 0,236 0,851 0,729 De la Rosa et al. (2020)
magdalenae cuenca baja)
DIVERSIDAD Y ESTRUCTURA

CVC (Corporación
Prochilodus
Piscícola ( Cauca) Autónoma Regional del STR-H 0,199 0,837 0,763 De la Rosa et al. (2020)
magdalenae
Valle del Cauca)

SENA Centro piscícola y

Prochilodus Piscícola (Magdalena
agropecuario de Gaira- STR-H 0,191 0,884 0,786 De la Rosa et al. (2020)
magdalenae cuenca baja)
Regional Magdalena

CINPIC (Centro de
Prochilodus Investigación Piscícola
Piscícola ( Sinú) STR-H 0,181 0,849 0,788 De la Rosa et al. (2020)
magdalenae de la Universidad de
Córdoba)

Prochilodus Piscícola ( San Jorge,

Maracas STR-H 0,109 0,795 0,859 De la Rosa et al. (2020)
magdalenae Sinú, Bajo Magdalena)

Prochilodus
Sinú La Doctrina STR 0,788 0,867 0,120 Landinez-García et al. (2020)
magdalenae

Prochilodus
Sinú Caño Grande STR 0,744 0,845 0,151 Landinez-García et al. (2020)
magdalenae

Prochilodus
Atrato Beté STR 0,711 0,791 0,149 Landinez-García et al. (2020)
magdalenae
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE
 Anexo 2. Continuación

Especie Río Localidad Marcador Ho He FIS Referencia

Prochilodus
Atrato Palo Blanco STR 0,722 0,869 0,195 Landinez-García et al. (2020)
magdalenae

Prochilodus
Cesar Mata de Palma STR 0,782 0,873 0,110 Landinez-García et al. (2020)
magdalenae

Prochilodus
San Jorge San Marcos STR 0,809 0,884 0,130 Landinez-García et al. (2020)
magdalenae

Prochilodus
Nare Río Samaná norte STR 0,659 0,876 0,260 Landinez-García et al. (2020)
magdalenae

Prochilodus
Magdalena cuenca media Chucurí STR 0,699 0,882 0,223 Landinez-García et al. (2020)
magdalenae

Prochilodus
Magdalena cuenca media Puerto Berrío STR 0,714 0,883 0,208 Landinez-García et al. (2020)
magdalenae

Prochilodus
Magdalena cuenca media Barrancabermeja STR 0,727 0,872 0,186 Landinez-García et al. (2020)
magdalenae

Prochilodus
Magdalena cuenca media Puerto Valdivia STR 0,740 0,886 0,182 Landinez-García et al. (2020)
magdalenae

Prochilodus
Magdalena cuenca media Palagua STR 0,792 0,895 0,129 Landinez-García et al. (2020)
magdalenae
IAvH

Prochilodus
Magdalena cuenca media Ciénaga Llanito STR 0,774 0,879 0,135 Landinez-García et al. (2020)
magdalenae

Prochilodus
Magdalena cuenca baja Palomino STR 0,759 0,869 0,152 Landinez-García et al. (2020)
magdalenae

Prochilodus
Magdalena cuenca baja Mompox STR 0,770 0,882 0,154 Landinez-García et al. (2020)
magdalenae

147
148
Anexo 2. Continuación

Especie Río Localidad Marcador Ho He FIS Referencia

Prochilodus
Magdalena cuenca baja Ciénaga Pijiño STR 0,780 0,865 0,125 Landinez-García et al. (2020)
magdalenae

Prochilodus
Magdalena cuenca baja Río Viejo STR 0,739 0,883 0,184 Landinez-García et al. (2020)
magdalenae

Prochilodus
GENÉTICA

Magdalena cuenca baja Ciénaga Grande STR 0,706 0,864 0,197 Landinez-García et al. (2020)
magdalenae

Prochilodus
Cauca cuenca media Guarimán STR 0,773 0,885 0,143 Landinez-García et al. (2020)
magdalenae
DIVERSIDAD Y ESTRUCTURA

Prochilodus
Cauca cuenca media Río Espíritu Santo STR 0,740 0,886 0,182 Landinez-García et al. (2020)
magdalenae

Prochilodus
Cauca cuenca media Guaranda STR 0,719 0,879 0,196 Landinez-García et al. (2020)
magdalenae

Prochilodus
Cauca cuenca media Bolombolo STR 0,667 0,878 0,255 Landinez-García et al. (2020)
magdalenae

Prochilodus
Cauca cuenca Media Puente Real STR 0,667 0,878 0,255 Landinez-García et al. (2020)
magdalenae

Prochilodus
Cauca cuenca baja Ciénaga la caimanera STR 0,752 0,881 0,165 Landinez-García et al. (2020)
magdalenae

Prochilodus
Cauca cuenca baja Ciénaga la Panela STR 0,743 0,887 0,173 Landinez-García et al. (2020)
magdalenae

Prochilodus
Cauca cuenca baja Cáceres STR 0,732 0,885 0,186 Landinez-García et al. (2020)
magdalenae

Prochilodus
Cauca cuenca baja Río Man STR 0,732 0,885 0,186 Landinez-García et al. (2020)
magdalenae
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE
 Anexo 2. Continuación

Especie Río Localidad Marcador Ho He FIS Referencia

Prochilodus
Cauca cuenca baja Achí STR 0,719 0,879 0,196 Landinez-García et al. (2020)
magdalenae

Prochilodus
Cauca cuenca baja Margento STR 0,700 0,885 0,221 Landinez-García et al. (2020)
magdalenae

Prochilodus
Magdalena-Cauca Grupo genético 1 STR 0,723 0,893 0,192 Landinez-García et al. (2020)
magdalenae

Prochilodus
Magdalena-Cauca Grupo genético 2 STR 0,742 0,895 0,172 Landinez-García et al. (2020)
magdalenae

Ageneiosus pardalis Cauca cuenca baja S5 (Caucasia-Nechí) STR 0,772 0,832 0,086 Restrepo-Escobar, et al. (aceptado)

S6 (Ciénagas Río
Ageneiosus pardalis Cauca cuenca baja STR 0,791 0,839 0,060 Restrepo-Escobar, et al. (aceptado)
Caribona)

S7/S8 (Tres cruces-

Ageneiosus pardalis Cauca cuenca baja STR 0,822 0,839 0,026 Restrepo-Escobar, et al. (aceptado)
Magangué)

Pimelodus
Cauca cuenca media S1 (Bolombolo-Ituango) STR 0,682 0,863 0,147 Restrepo-Escobar, et al. (aceptado)
grosskopfii

Pimelodus
Cauca cuenca media S2/S3 (Ituango-Valdivia) STR 0,679 0,860 0,157 Restrepo-Escobar, et al. (aceptado)
grosskopfii
IAvH

Pimelodus
Cauca cuenca baja S4 (Valdivia-Caucasia) STR 0,660 0,852 0,178 Restrepo-Escobar, et al. (aceptado)
grosskopfii

Pimelodus
Cauca cuenca baja S5 (Caucasia-Nechí) STR 0,618 0,866 0,177 Restrepo-Escobar, et al. (aceptado)
grosskopfii

Pimelodus S6 (Ciénagas Río

Cauca cuenca baja STR 0,607 0,855 0,186 Restrepo-Escobar, et al. (aceptado)
grosskopfii Caribona)

Pimelodus S7/S8 (Tres cruces-

Cauca cuenca baja STR 0,666 0,849 0,109 Restrepo-Escobar, et al. (aceptado)
grosskopfii Magangué)

149
150
Anexo 2. Continuación

Especie Río Localidad Marcador Ho He FIS Referencia

Pimelodus Cauca cuenca media y

Grupo genético 1 STR 0,664 0,866 0,108 Restrepo-Escobar, et al. (aceptado)
grosskopfii baja

Pimelodus Cauca cuenca media y

Grupo genético 2 STR 0,614 0,858 0,218 Restrepo-Escobar, et al. (aceptado)
grosskopfii baja

Pimelodus yuma Cauca cuenca baja S4/S5 (Valdivia-Nechí) STR 0,744 0,832 0,109 Joya et al. 2021
GENÉTICA

S6 (Ciénagas Río
Pimelodus yuma Cauca cuenca baja STR 0,703 0,862 0,186 Joya et al. 2021
Caribona)
DIVERSIDAD Y ESTRUCTURA

S7/S8 (Tres cruces-

Pimelodus yuma Cauca cuenca baja STR 0,729 0,873 0,167 Joya et al. 2021
Magangué)

Pseudopimelodus
Cauca cuenca baja S4 (Valdivia-Caucasia) STR 0,804 0,840 0,023 Rangel-Medrano y Márquez 2021
atricaudus

Pseudopimelodus
Cauca cuenca baja S5 (Caucasia-Nechí) STR 0,760 0,804 0,035 Rangel-Medrano y Márquez 2021
atricaudus

Pseudopimelodus
Cauca cuenca baja S8 (Punta Cartagena) STR 0,798 0,825 0,011 Rangel-Medrano y Márquez 2021
atricaudus

Pseudopimelodus
Cauca cuenca media S1 (Bolombolo-Ituango) STR 0,683 0,755 0,064 Rangel-Medrano y Márquez 2021
magnus

Pseudopimelodus
Cauca cuenca baja S4 (Valdivia-Caucasia) STR 0,638 0,747 0,132 Rangel-Medrano y Márquez 2021
magnus

Pseudoplatystoma
magdaleniatum
Magdalena cuenca media La Dorada Isoenzimas NC 0,262 0,223 Montano-Arias et al. (2010)
(=Pseudoplatystoma
fasciatum)

Pseudoplatystoma
Cauca cuenca baja Margento STR 0,798 0,777 -0,014 García-Castro et al. (aceptado)
magdaleniatum
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE
 Anexo 2. Continuación

Especie Río Localidad Marcador Ho He FIS Referencia

Pseudoplatystoma
Cauca cuenca baja Punta Cartagena STR 0,762 0,770 0,011 García-Castro et al. (aceptado)
magdaleniatum

Pseudoplatystoma
Magdalena cuenca media Puerto Berrío STR 0,773 0,791 0,010 García-Castro et al. (aceptado)
magdaleniatum

Pseudoplatystoma
Nare Río Samaná STR 0,798 0,778 -0,048 García-Castro et al. (aceptado)
magdaleniatum

Montelíbano, Ayapel, San

Sorubim cuspicaudus San Jorge STR-H ND ND 0,210 Cabarcas Montalvo y Burbano 2008
Marcos y San Benito

Sorubim cuspicaudus Cauca cuenca Media S3 (Río Espíritu Santo) STR 0,767 0,774 0,018 Restrepo-Escobar, et al. (aceptado)

Sorubim cuspicaudus Cauca cuenca baja S4 (Valdivia-Caucasia) STR 0,788 0,771 -0,065 Restrepo-Escobar, et al. (aceptado)

Sorubim cuspicaudus Cauca cuenca baja S5 (Caucasia-Nechí) STR 0,745 0,783 0,045 Restrepo-Escobar, et al. (aceptado)

S6 (Ciénagas Río
Sorubim cuspicaudus Cauca cuenca baja STR 0,795 0,783 -0,045 Restrepo-Escobar, et al. (aceptado)
Caribona)

S7/S8 (Tres Cruces-

Sorubim cuspicaudus Cauca cuenca baja STR 0,745 0,785 0,058 Restrepo-Escobar, et al. (aceptado)
Magangué)

*Oreochromis
Piscícola Atlántico Repelón-AUNAP STR 0,200 0,814 0,775 Narváez-Barandica (2006)
niloticus
IAvH

*Oreochromis Granja piscícola “La

Piscícola Magdalena STR 0,206 0,831 0,773 Narváez-Barandica (2006)
niloticus Katia”

SENA Centro piscícola y

*Oreochromis
Piscícola Magdalena agropecuario de Gaira- STR 0,100 0,823 0,890 Narváez-Barandica (2006)
niloticus
Regional Magdalena

151
152
Anexo 2. Continuación

Especie Río Localidad Marcador Ho He FIS Referencia

Complejo de Salamanca
*Oreochromis Occidental de Ciénaga
Magdalena cuenca baja STR 0,065 0,817 0,917 Narváez-Barandica (2006)
niloticus Grande de Santa Marta
(CGSM)

*Oreochromis Complejo del Santuario

Magdalena cuenca baja STR 0,070 0,800 0,916 Narváez-Barandica (2006)
GENÉTICA

niloticus Fauna y Flora de CGSM

Desembocaduras de los
*Oreochromis
Magdalena cuenca baja ríos de la Sierra Nevada STR 0,052 0,790 0,938 Narváez-Barandica (2006)
niloticus
de Santa Marta en CGSM
DIVERSIDAD Y ESTRUCTURA

*Oreochromis
Bolívar Ciénaga del Totumo STR 0,119 0,782 0,855 Narváez-Barandica (2006)
niloticus

*Oreochromis
Bolívar Arroyo de Piedra STR 0,612 0,873 0,273 Narváez-Barandica (2006)
niloticus

*Oreochromis
Magdalena cuenca baja Embalse del Guájaro STR 0,105 0,804 0,878 Narváez-Barandica (2006)
niloticus

*Oreochromis
Sinú Ciénaga Cotocá STR 0,100 0,819 0,888 Narváez-Barandica (2006)
niloticus

*Oreochromis
Sinú Ciénaga Grande de Lorica STR 0,070 0,807 0,917 Narváez-Barandica (2006)
niloticus

*Oreochromis STR/
Piscícolas Antioquia Nile 0,601 0,650 0,078 Montoya-López et al. (2019)
niloticus STR-H

*Oreochromis STR/
Piscícolas Antioquia Red 1 0,649 0,675 0,039 Montoya-López et al. (2019)
“híbrido rojo” STR-H

*Oreochromis STR/
Piscícolas Antioquia Red 2 0,620 0,686 0,097 Montoya-López et al. (2019)
“híbrido rojo” STR-H
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE
 Anexo 2. Continuación

Especie Río Localidad Marcador Ho He FIS Referencia

*Oreochromis STR/
Piscícolas Antioquia Red 3 0,609 0,671 0,094 Montoya-López et al. (2019)
“híbrido rojo” STR-H

*Oreochromis STR/
Piscícolas Colombia Piscícola Rio Nilo NC 0,728 0,345 Briñez et al. (2011)
“híbrido rojo” STR-H

*Oreochromis STR/
Piscícolas Colombia Alevinos del Valle NC 0,690 0,345 Briñez et al. (2011)
“híbrido rojo” STR-H

*Oreochromis STR/
Piscícolas Colombia Langostinos del Rio NC 0,721 0,345 Briñez et al. (2011)
“híbrido rojo” STR-H

*Oreochromis STR/
Piscícolas Colombia Piscícola Primavera NC 0,837 0,345 Briñez et al. (2011)
“híbrido rojo” STR-H

*Oreochromis STR/
Piscícolas Colombia Piscícola El Triunfo NC 0,705 0,345 Briñez et al. (2011)
“híbrido rojo” STR-H

*Oreochromis STR/
Piscícolas Colombia Piscícola Piedra Pintada NC 0,586 0,345 Briñez et al. (2011)
“híbrido rojo” STR-H

*Oreochromis spp Piscícolas Valle del Cauca Biológicos de Colombia RAPD NC 0,256 NC Torres Jaramillo et al. (2010)

*Oreochromis spp Piscícolas Valle del Cauca San Juan RAPD NC 0,234 NC Torres Jaramillo et al. (2010)

*Oreochromis spp Piscícolas Valle del Cauca La Linda RAPD NC 0,243 NC Torres Jaramillo et al. (2010)
IAvH

*Oreochromis spp Piscícolas Valle del Cauca La Mina RAPD NC 0,240 NC Torres Jaramillo et al. (2010)

*Oreochromis spp Piscícolas Valle del Cauca Procampo RAPD NC 0,196 NC Torres Jaramillo et al. (2010)

153
154
Anexo 3. Estructura poblacional para las especies de peces de la cuenca del Magdalena. AFLP: polimorfismo en la longitud de
fragmentos amplificados; RAPD: ADN polimórfico amplificado al azar; RAMS: Microsatélites amplificados al azar. STR: loci
microsatélites amplificados con cebadores especie-específicos; STR-H: loci microsatélites amplificados con cebadores heteró-
logos; NC: valor no calculado; ND: Valor no descrito.

Especie Área de estudio Marcador Estimador Valor P Estructura/Flujo Referencia

Prochilodus magdalenae Piscícolas SENA y Repelón STR-H FST 0,010 >0.050 Flujo Castañeda et al. (2012)

Magdalena cuenca baja, San

GENÉTICA

Prochilodus magdalenae STR-H F’ST 0,068 0,000 Estructura Julio Gaviria (2013)
Jorge y Cauca cuenca baja

Coexistencia de Orozco Berdugo y Narváez

Prochilodus magdalenae Magdalena-Cauca STR-H ΦST 0,065 < 0.000
grupos genéticos Barandica (2014)
DIVERSIDAD Y ESTRUCTURA

Prochilodus magdalenae Río Sinú STR-H FST 0,054 0,000 Estructura Arrieta-Echeverry (2014)

Prochilodus magdalenae San Jorge RAMS FST 0,270 <0.001 Estructura Hernández H et al. (2017)

Magdalena cuencas alta y Coexistencia de

Prochilodus magdalenae STR-H F’ST 0,065 <0.001 Fontalvo et al. (2018)
media grupos genéticos

Coexistencia de Landínez-García et al.

Prochilodus magdalenae Magdalena-Cauca STR F’ST 0,009 0,000
grupos genéticos (2020)

Coexistencia de Landínez-García et al.

Prochilodus magdalenae Río Sinú STR F’ST 0,027 0,000
grupos genéticos (2020)

Coexistencia de Landínez-García et al.

Prochilodus magdalenae Río Atrato STR F’ST 0,047 0,000
grupos genéticos (2020)

Magdalena (Río Humarada)

Brycon henni Cauca (ríos Piedras, La Clara y RAPD NC NC NC Estructura Pineda Santis et al. (2007)
Guaracú)

Nare cuenca media y Guatapé Hurtado-Alarcón et al.

Brycon henni RAPD ΦST 0,163 <0.001 Estructura
cuenca media (2011)

Cauca (Ríos Campoalegre,

Brycon henni STR-H FST 0,090 <0.001 Estructura Muñoz et al. (2019)
Risaralda, Riofrío y Chinchiná)
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE
 Anexo 3. Continuación

Especie Área de estudio Marcador Estimador Valor P Estructura/Flujo Referencia

Cauca (ríos Ituango y Espíritu

Landínez-García y Márquez
Brycon henni Santo) y Río Nare (Quebrada la STR F’ST 0,179 < 0.001 Estructura
(2020)
magdalena)

Pseudoplatystoma
magdaleniatum Magdalena cuenca baja (Plato, Gallo y Díaz-Sarmiento
Aloenzimas FST 0,006 < 0.050 Estructura
(=Pseudoplatystoma Barrancabermeja y la Dorada) (2003)
fasciatum)

Pseudoplatystoma Magdalena cuenca baja, San

STR-H FST 0,003 ND Flujo Perdomo y Burbano (2009)
magdaleniatum Jorge y Cauca cuenca baja

Pseudoplatystoma Cauca cuenca baja (Margento,

STR F’ST 0,022 > 0.05  Flujo García-Castro et al. aceptado
magdaleniatum Punta Cartagena)

Magdalena cuenca media

Pseudoplatystoma García-Castro et al.
(Puerto Berrio) y Río Samaná STR F’ST -0,016 > 0.05 Flujo
magdaleniatum aceptado
norte

Ageneiosus pardalis Gallo Lopez y Burbano

San Jorge STR-H ND ND ND Estructura
(=Ageneiosus caucanus) (2008)

Cauca cuenca baja (S5, S6, S7/ Restrepo-Escobar et al.

Ageneiosus pardalis STR F’ST 0,001 0,066 Flujo
S8) aceptado

San Jorge (Montelíbano,

Cabarcas Montalvo y
IAvH

Sorubim cuspicaudus Ayapel, San Marcos y San STR-H FST 0,131 ND Estructura
Burbano (2008)
Benito)

Cauca cuenca media y baja (S3, Restrepo-Escobar et al.

Sorubim cuspicaudus STR F’ST 0,004 0,084 Flujo
S4, S5, S6, S7/S8) aceptado

Pimelodus grosskopfii Cauca (La Virginia y Timba) RAPD Distancia 0,195 NC Estructura Villa-Navarro (2002)

155
156
Anexo 3. Continuación

Especie Área de estudio Marcador Estimador Valor P Estructura/Flujo Referencia

Magdalena (Betania, Prado,

Pimelodus grosskopfii Honda, Barrancabermeja y RAPD Distancia 0,147 NC Estructura Villa-Navarro (2002)
Magangué)

Magdalena-Cauca
(Barrancabermeja, Betania,
Pimelodus grosskopfii RAPD Distancia 0,166 NC Estructura Villa-Navarro (2002)
Honda, La Virginia, Magangué,
GENÉTICA

Prado y Timba)

Cauca cuenca baja y media (S1, Coexistencia de Restrepo-Escobar et al.

Pimelodus grosskopfii STR F’ST 0,004 0,075
S2/S3, S4, S5, S6 y S7/S8) grupos genéticos aceptado
DIVERSIDAD Y ESTRUCTURA

Pimelodus yuma Magdalena (Barrancabermeja,

RAPD Distancia 0,160 NC Estructura Villa-Navarro (2002)
(=Pimelodus clarias) Betania, Honda y Magangué)

Magdalena-Cauca
Pimelodus yuma
(Barrancabermeja, Betania, RAPD Distancia 0,185 NC Estructura Villa-Navarro (2002)
(=Pimelodus clarias)
Caucasia, Honda y Magangué)

Cauca cuenca baja (S4/S5, S6 Coexistencia de

Pimelodus yuma STR F’ST -0,003 0,605 Joya et al. 2021
y S7/S8) grupos genéticos

Sinú cuenca media (Ciénaga de

Betancí) y cuenca baja (Ciénaga
Coexistencia de
Hoplias malabaricus Cotocá y Ciénaga Grande de STR ΦST 0,049 <0.001 Banda-Correa (2015)
grupos genéticos
Lorica)-San Jorge (Ciénaga de
Ayapel)

Ichthyoelephas Magdalena cuenca media (La Perdomo-Aguirre et al.

STR-H FST 0,053 <0.050 Estructura
longirostris Miel) (2014)

Cauca cuenca media y baja (S1,

Ichthyoelephas S2/S3 y S6) Magdalena cuenca Landínez-García y
STR F’ST 0,010 0,000 Estructura
longirostris media (Río San Bartolomé) y Márquez (2016)
Río Samaná norte
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE
 Anexo 3. Continuación

Especie Área de estudio Marcador Estimador Valor P Estructura/Flujo Referencia

Megaleporinus Yepes-Acevedo y
Cauca (S3/S4, S5, S6/S8) STR F’ST 0,006 0,001 Mezcla genetica
muyscorum Márquez (sometido)

Cauca cuenca baja (Río Man,

Ciénaga la Panela, Ciénaga
la Raya y Ciénaga Grande) Landínez-García y
Curimata mivartii STR F’ST 0,001 0,285 Flujo
y Magdalena cuenca media Márquez (2018)
(Ciénaga Chucurí y Puerto
Berrío

Cynopotamus Landínez-García y
Cauca cuenca baja (S5 y S6/S8) STR F’ST <0.001 0,357 Flujo
magdalenae Márquez (sometido)

Pseudopimelodus Rangel-Medrano y
Cauca cuenca baja (S4, S5 y S8) STR F’ST 0,013 > 0.050 Flujo
atricaudus Márquez 2021

Rangel-Medrano y
Pseudopimelodus magnus Cauca cuenca media (S1 y S4) STR F’ST 0,031 0,055 Flujo
Márquez 2021
IAvH

157
Mercado pesquero, río Magdalena, Neiva. Foto: Carlos A. Lasso.
 Luis J. García-Melo
4.
ECOLOGÍA E HISTORIAS DE VIDA
DE LOS PECES EN LA CUENCA DEL
RÍO MAGDALENA, COLOMBIA
Luz Jiménez-Segura, Juliana Herrera-Pérez, Daniel Valencia-
Rodríguez, Isai Castaño-Tenorio, Silvia López-Casas, Maria I.
Ríos, Yesid Rondón-Martínez, Kelly Rivera-Coley, Jenny Morales,
María F. Arboleda, Sebastian Muñoz-Duque, Victor Atencio,
Andrés Galeano-Moreno, Ruben Valbuena, Jorge Escobar,
Juan Ospina-Pabón, Luis E. García-Melo, Diana Gualtero,
Juan C. Alonso y Daniel Restrepo-Santamaría

Resumen mayor riqueza de especies se encuentra en

La elevación en los Andes es un factor defi- las zonas bajas de la cuenca del río Magda-
nitivo en la estructura de los ensamblajes lena y, en particular, en los ecosistemas de
de peces y los ecosistemas en que habitan. corrientes (ríos y quebradas); mientras que
Los ensamblajes en el río Magdalena se la mayor diferencia en la composición de
estructuran mediante la interacción entre especies entre cuerpos de agua se observa
el tipo de ecosistema, la elevación y el en las zonas arriba de los 1.600 m s.n.m.
ciclo de lluvias. En este capítulo se analiza Esta característica les confiere particula-
la información ecológica disponible en ridades a los ensamblajes en términos de
diferentes fuentes sobre los peces del río la riqueza de especies en cada uno de los
Magdalena y se presentan algunas carac- gremios tróficos, de las estrategias de vida
terísticas de los ensamblajes de peces. La y de los nichos funcionales en los que se

Jiménez-Segura, L., Herrera-Pérez, J., Valencia-Rodríguez, D., Castaño-Tenorio, I., López-Casas, S., Ríos,
M. I., Rondón-Martínez, Y. F., Rivera-Coley, K., Morales, J., Arboleda, M., Muñoz-Duque, S., Atencio, V.,
Galeano-Moreno, A. F., Valbuena, R., Escobar, J., Ospina-Pabón, J., García-Melo, L., Gualtero, D., Alonso, J.
C., Restrepo-Santamaría, D. 2020. Ecología e historias de vida de los peces en la cuenca del río Magdalena,
Colombia. En: Jiménez-Segura, L. y C. A. Lasso (Eds.). XIX. Peces de la cuenca del río Magdalena, Colombia:
diversidad, conservación y uso sostenible. Pp. 159-203. Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros
Continentales de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.
Bogotá, D. C., Colombia. DOI: 10.21068/B2020RRHHXIX04

159
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

ECOLOGÍA E HISTORIAS DE VIDA

estructuran los patrones de la ictiofauna en guilds, as well as in their life history strat-
los Andes nor-occidentales. En la cuenca se egies and the functional niches in which
reconocen cuatro grandes gremios tróficos: the patterns of the fish fauna are struc-
carnívoros, detritívoros, omnívoros y tured in the northwestern Andes. Four
planctófagos. El gremio de los carnívoros major trophic guilds are recognized in the
es el más rico en especies. La estrategia de basin: carnivores, detritivores, omnivores,
vida más diversa en esta cuenca andina es and planktivores. The most common life
la oportunista. Estas características en history strategy in this Andean basin
la riqueza de especies por ecosistema, por is the opportunistic one. Although our
gremio trófico y por estrategia de vida, knowledge of the bio-ecology of the fishes
causa que el ensamblaje del río Magda- of the Magdalena River is still incipient, it
lena finalmente se estructure en 25 nichos is possible from available information to
funcionales y, de nuevo, el mayor número better inform the decision-making process
de nichos se encuentra en las zonas debajo used by the different actors in the basin.
de los 1.200 m s.n.m. El conocimiento de la
ecología de los peces en el río Magdalena Keywords. Diversity, freshwater, func-
aún es incipiente, pero es posible aportar tional niche, ichthyofauna, life history.
a partir de la información disponible para
la toma de decisiones por parte de los dife- Introducción
rentes actores de la cuenca. La distribución de las especies de agua
dulce en los Andes ha sido delimitada
Palabras clave. Agua dulce, diversi- por la historia geológica y climática de
dad, historia de vida, ictiofauna, nicho las cuencas que han llevado a procesos de
funcional. aislamiento y especiación (Anderson y
Maldonado 2011, Rodríguez-Olarte et al.
Abstract 2011, Schaefer 2011, García-Alzate et al.
Elevation is a defining factor in the Andes 2020). En la actualidad las condiciones
that determines the structure of fish ambientales a meso y microescala, como
assemblages and which ecosystems they cobertura de bosque ripario, composición
inhabit. Fish assemblages in the Magda- del sustrato en el lecho y, la velocidad y
lena River are structured by the interaction temperatura del agua son factores que,
between the type of ecosystem, elevation en interacción con la elevación, limitan la
and the rain cycle. This chapter analyzes presencia de las especies de peces en los
the bio-ecological information available Andes y en sus valles (De La Barra et al.,
from different sources on the fishes of 2016, Miranda et al. 2018, Poveda-Cuellar
the Magdalena River and describes some et al. 2018, Hamp 2019). Estas condi-
characteristics of the fish assemblages. ciones son modificadas estacionalmente
The highest species richness is found in por la dinámica de las lluvias provocando
lotic ecosystems (rivers and streams) cambios en la abundancia de cada una de
below 700m a.s.l elevation in the Magda- las especies en los ríos (Rios-Pulgarin et al.
lena River basin. The greatest difference 2015). De hecho, la distribución de la preci-
in species composition (species turnover) pitación a nivel global ha sido reconocida
is observed in areas above 1,600m where como uno el factor ambiental con mayor
diverse communities assemble that differ influencia en la distribución de los peces
in species richness of each of the trophic dulceacuícolas (Pelayo-Villamil et al. 2015).

160
 IAvH

La región nor-occidental de los Andes es de peces. Los relatos sobre las condiciones
reconocida por sus particularidades climá- del hábitat de los peces en Colombia son
ticas, edáficas y geomorfológicas, definidas frecuentes en libros sobre la biogeografía
por tres ramales andinos ubicados en direc- nacional, así como las descripciones de
ción sur-norte, sobre los cuales los vientos especies y claves para su identificación
descargan dos veces al año el agua que traen (Eigenmann 1912, 1913, Dahl 1971, Miles
desde la región norte y sur del planeta. La 1971). Así como en artículos dispersos en
cuenca del río Magdalena, el río mas impor- varias de las revistas de divulgación cientí-
tante para Colombia debido a que sobre su fica y, en algunos catálogos que definen las
cuenca habita un poco mas del 80% de su especies y describen algunas características
población, presenta un extenso plano inun- de sus hábitat e historia de vida (Maldo-
dable que se expande y contrae dos veces al nado-Ocampo et al. 2005, Usma et al. 2009,
año en respuesta a la dinámica de la preci- Lasso et al. 2011, 2011a, Jiménez-Segura et
pitación que, al caer sobre las montañas, al. 2014, Román-Valencia et al. 2018).
arrastra sedimentos y nutrientes desde las
zonas altas hacía las zonas bajas (Restrepo A partir de reportes de especies en las bases
et al., 2020); en este escenario, habitan de datos de la Autoridad Nacional de Licen-
233 especies de peces (García-Alzate et cias Ambientales-ANLA, listados en artí-
al., 2020). Este capítulo hace una síntesis culos publicados, distribución de especies
del conocimiento contenido en diferentes en localidades monitoreadas por empresas
fuentes primarias (bases de datos) y secun- generadoras de energía y bases de datos
darias (literatura publicada) sobre la distri- de trabajos de grado a nivel de pregrado
bución geográfica de los peces en la cuenca y maestría, se construyó una matriz de
del rio Magdalena, las características de datos con la presencia de especies (nativas
sus hábitats en los diferentes ecosistemas y no) en las localidades muestreadas. En
acuáticos dentro del gradiente de elevación ella está contenida la información de 171
de la cuenca y algunas características de sus especies (27 introducidas) representantes
ensamblajes. Esperamos que el lector logré de 15 órdenes (42% Characiformes, 38%
identificar los patrones mas relevantes Siluriformes, 5% Cichliformes, 4% Gymno-
asociados con las historias de vida de los tiformes, 3% Cyprinodontiformes, 1,5%
peces y el contexto ambiental de la cuenca Clupeiformes, 0,7% Myliobatiformes,
del río Magdalena de manera que dimen- 0,7% Perciformes, 0,7% Anabantiformes,
sione las consecuencias de los cambios que 0,7% Cypriniformes, 0,7% Beloniformes,
se presentan actualmente en la cuenca y 0,7% Centrarchiformes, 0,7% Elopiformes,
que amenazan la conservación de los peces. 0,7% Salmoniformes y 0,7% Synbranchi-
formes), reportadas en 437 localidades
Métodos de colecta distribuidas en intervalos de
En Colombia se han llevado a cabo esfuerzos elevación entre los 4 y 3467 m s.n.m. La
variados con el objetivo de conocer y validez nominal de cada especie fue revi-
describir nuevas especies de peces y la sada en Fricke et al (2020) y su distribu-
ecología de los mismos. Es por ello por lo ción geográfica en Do Nascimento et al
que los estudios iniciales, a finales del siglo (2017). A cada localidad le fue definida su
XIX y durante buena parte del comienzo elevación en metros sobre el nivel del mar
del siglo XX, se enfocaron en determinar (m s.n.m.), el tipo de ecosistema que repre-
la distribución geográfica de las especies senta (ecosistemas naturales: sistemas

161
XIX. PECES DE LA CUENCA DEL RÍO MAGDALENA, COLOMBIA: DIVERSIDAD, CONSERVACIÓN Y USO SOSTENIBLE

ECOLOGÍA E HISTORIAS DE VIDA

lóticos, ciénagas, caños de conexión entre asociado a sustratos duros y a las raíces de
ciénagas y, sistemas artificiales como las plantas sumergidas. Los planctófagos
embalses, jagüeyes y el Canal del Dique). El se alimentan de organismos microscópicos
orden dentro de la jerarquía de ecosistemas del plancton (fito y zooplancton). Los carní-
lóticos (clasificación de Horton 1932) asig- voros comen todos los grupos de inverte-
nado a cada curso de agua uso lo propuesto brados, peces y otros vertebrados.
en López-Casas et al (2018). A cada especie
se le asignó un grupo funcional (torrentí- Una estrategia de vida se define como un
cola, reofílico, poza, bentónico-no torren- complejo de rasgos o características de la
tícola y fusifo