Tema 5.

Nutrición
mineral de las plantas
Elementos minerales. Concepto de mineral
esencial. Clasificación
Metodología
Relaciones cuantitativas entre nutrición-
productividad
Diagnóstico de nutrición
Factores que afectan a la absorción de
nutrientes: suelo, raíz, interacción planta-
microorganismos
Estrategias de las plantas para la movilización de
nutrientes
Imagen tomada de Campbell & Reece (2005).
Biology. Pearson. Benjamin Cummings
Adaptaciones nutricionales
Nutrición foliar
Las plantas necesitan:
Luz, Agua, CO2, 14 elementos minerales

14 elementos
La falta o exceso de
estos elementos da lugar
a graves alteraciones del
desarrollo
C H O

~94% peso seco

 ¿cómo podemos determinar los nutrientes
minerales esenciales para las plantas?

Análisis de cenizas

Especificidad de las
proteínas
transportadoras no
es absoluta. Ej.
Canales de K+ entra
Na+.

Canales iónicos Transportadores (carriers)

Cómo funcionan Poros selectivos Cambios conformacionales reversibles

Especificidad transporte: Tamaño poro y densidad de carga Unión específica transportador-sustrato

Caract. transporte: No unión al soluto Unión al soluto

Presencia de puertas Cambios reversibles del transportador
Pasivo Pasivo o Activo
Nº iones transportados: 108 moléculas/s 102-103 moléculas/s
 Uso de soluciones nutritivas

1860 Julius von Criterios para considerar un elemento

Sachs: plantas pueden esencial para una planta (Arnon & Stout,
desarrollarse en 1939):
ausencia de suelo
• su ausencia debe impedir completar el ciclo vital

• debe tener al menos una determinada función

fisiológica no realizable por otro elemento

• debe formar parte de una molécula esencial o

debe ser requerido para una reacción enzimática

Elementos beneficiosos
Elementos no esenciales pero que favorecen el
crecimiento y el desarrollo de algunas especies.
Ti (IV) pimiento: ⇑ biomasa
Al. Reduce toxicidad exceso Ca, Mg.
Imagen tomada de Campbell & Reece (2005).
Biology. Pearson. Benjamin Cummings
Clasificación de elementos esenciales:

la concentración en la planta. (Epstein, 1994)

• Macronutrientes (>0.1%): H-C-O; N-P-K-Ca-Mg-S-Si
• Micronutrientes (<0.1%): Cl-Fe-B-Mn-Zn-Cu-Ni-Mo-Na

la función bioquímica o biológica. (Mengel y Kirby, 1987)

• Elementos ”formadores” de compuestos orgánicos: N-S

• Elementos relacionados con la conservación de energía y/o
compuestos estructurales: P-B-Si
• Elementos que permanecen como iones: K-Na-Mg-Ca-Mn-Cl
• Elementos involucrados en reacciones redox: Fe-Cu-Zn-Mo-Ni

la movilidad y transporte (planta)

• Elementos móviles: N-K-P-S-Cl-Na-Mg-Rb-Cs

• Elementos moderadamente móviles: Fe-Mn-Zn-Cu-Mo-Co-B
• Elementos inmóviles: Ca-Ba-Al-Pb-Po-Ag-F
 P 62 ppm; 0,06
N-P-K-
Soluciones nutritiva Hoagland modificada ppm
Ca-Mg-
S-Si Peso Concentración Concentración Volumen
molecular solución madre solución madre solución
(g mol -1) (g L-1)
Cl-Fe- (mM) madre para
preparar 1 L
B-Mn-
(mL)
Zn-Cu-
Macronutrientes
Ni-Mo-
KNO3 101,10 1000 101,01 6
Na
Ca(NO 3)2. 4 H2O 236,16 1000 236,16 4
NH4H2PO4 115,08 1000 115,08 2

Ventajas de las MgSO4 . 7H2O 264,48 1000 246,48 1

soluciones
nutritivas Micronutrientes
actuales: KCl 74,55 25 1,864
- La adición de Fe H3BO3 61,83 12,5 0,773
en forma de
MnSO4. H2O 169,01 1,0 0,169 2
quelato.
ZnSO4. 7 H2O 287,54 1,0 0,288
-La adición de los CuSO4 . 5 H2O 249,68 0,25 0,062
micronutrientes. H2MoO4 161,97 0,25 0,040
NaFeDTPA 468,20 64 30 0,3-1

Opcionalº
NiSO4 . 6 H2O 262,86 0,25 0,066 2
Na2SiO3 . 9 H2O 284,20 1000 284,20 1
ºNi: presente como contaminante en sales por lo que no es necesario añadir este compuesto.
El Si si se incluye debe añadirse en primer lugar y ajustar el pH con HCl para prevenir la precipitación de otros nutrientes.
Cultivos hidropónicos

Sustrato inerte que sirve

además de soporte físico para las
plantas
• Arena de cuarzo
• Vermiculita (mineral vermiculita:
silicato hidratado de Fe-Mg-Al)

• Perlita (procede rocas volcánicas y

se emplea para incrementar los
espacios aéreos y el drenaje)

Imagen tomada de Campbell & Reece (2005).

Biology. Pearson. Benjamin Cummings.
(www.campbellbiology.com)
Tomado de: Taiz & Zeiger 2006. Fisiología Vegetal. Col lecció Ciències
experimentals. Universitat Jaume I
 Relaciones cuantitativas entre nutrición
mineral y productividad
Umbral de
toxicidad

90

Zona de
micronutriente suficiencia. Un
aumento de la
concentración del
Zona de toxicidad. Un
mineral no provoca
aumento de la
un aumento del
Crecimiento

macronutriente concentración del mineral

crecimiento de la
provoca una disminución
planta. Nivel de
del crecimiento
crecimiento óptimo

Zona de deficiencia. Un ligero

aumento de la concentración del
mineral provoca un fuerte aumento del
crecimiento de la planta

Concentración Suministro de nutrientes

crítica (concentración en el medio)

Calcular para cada nutriente su concentración crítica y su intervalo de

suficiencia (interacciones; N/S, N/P, N/K)

Adaptado de Guardiola & García-Luis 1990. Fisiología Vegetal I: nutrición y transporte. Síntesis
 Diagnóstico de nutrición
La deficiencia o toxicidad de un elemento esencial provoca una disrupción en su
funcionalidad Æ sintomatología visible (ciertos casos es específica)

Deficiencias minerales. Descripción general de los síntomas de carencia

Síntoma Descripción
Clorosis Pérdida de clorofila; e.j., hojas amarillentas
Clorosis Las venas permanecen verdes y los tejidos situados entre las venas
intervenal aparecen amarillentos
Necrosis Muerte del tejido
Stunting Acortamiento de entrenudos
Coloración Roja, púrpura, coloración parda. Acumulación de pigmentos
atípica

Deficiencia en N: En maíz y
tomate se observa una
coloración purpúrea
causada por la
acumulación de pigmentos
antocianos.

Imágenes tomadas de:

Deficiencia en K: En alfafa aparecen
http://agri.atu.edu/people/Hodgson/FieldCrops/Mi manchas cloróticas en los extremos
rror/Nutrient%20Def.htm de las hojas adultas
 ¿Qué fotografía ilustra una deficiencia en Mn
y cual muestra una deficiencia en Fe?

Maíz:
• Deficiencia en Mn y Fe:
• Clorosis intervenal en
hojas jóvenes

Conclusión:
diferentes deficiencias pueden provocar el mismo síntoma

Imágenes tomadas de: http://www.cropsci.uiuc.edu/classes/cpsc112/Topicpages/minnutrition.cfm

 Análisis foliar
Para cada nutriente y especie se puede determinar su concentración
crítica (90% del máximo producción) y su intervalo de suficiencia (100%).

Ventajas
• Precisión
• Permite detectar deficiencias y/o toxicidad

Toma de muestras
• Representativa
• Tomarla en el momento adecuado
• Tejido apropiado (hojas jóvenes y/o adultas)

FRESAS
Tiempo: antes de la floración
Tejido: hojas jóvenes completamente
expandidas y peciolo
Número: 2 hojas/25 plantas
 Factores que afectan a la absorción de nutrientes:
suelo

Suelo: soluble (iones)

partículas del suelo: cargas (-): adsorción de cationes
competencia: escala de afinidad: Al3+ > H+ > Ca2+ > Mg2+ > K+ = NH4+> Na+

Los iones H+ en la solución del suelo permiten

mantener disponibles ciertos nutrientes como el
Ca2+ para las plantas.
Las plantas pueden incrementar el pool de H+ de
dos modos: secretando H+ o bien mediante la
respiración. Durante la respiración se libera CO2
y éste reacciona con el H2O para formar H2CO3.
La disociación de este ácido libera iones H+ al
suelo

Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson. Benjamin Cummings
Factores que afectan a
la absorción de NO3 NO3

nutrientes: raíz
Señal no
identificada
estimulación del
crecimiento radicular
Desarrollo radicular: NO3
Suministro local
de nitrato

Condicionado disponibilidad de H2O y N Inhibición del

crecimiento radicular

Adaptado de: Curr Opin Plant Biol 2(1999):178

• H2O y nutrientes: abundantes
• Sistema radicular pequeño (20-50% biomasa
total)

• H2O y N: deficientes
• Gran sistema radicular (90% biomasa total)
• Modificación arquitectura radicular

• Si falta N Æ estimulación crecimiento lateral

• El N regula la relación vástago/raíz
• N elevado en vástago Æ inhibe el
crecimiento lateral radicular

Tomado de: Curr Opin Plant Biol 11(2008):521

¿Dónde tiene lugar la absorción de iones en
la raíz?

Mayor grado de absorción Æ zona apical

• dependiendo del ion y de la especie

• mismo grado de absorción en toda la raíz

 Interacción planta-microorganismos.
Bacterias
Las bacterias favorecen la toma de nutrientes
Aumentan la biodisponibilidad de nutrientes
• Bacterias implicadas en la amonifiación, nitrificación

Modificar arquitectura radicular

• PGPR (plant growth promoting rhizobacteria) :
secretan reguladores del crecimiento: modifican la
arquitectura radicular

Rizosfera
Raíces proteoides. Secreción de AIA por
bacterias que favorece el crecimiento de
raíces laterales. Cara cterísticas de las
Proteaceae. Estas especies viven en suelos de baja
fertilidad y no suelen presentar micorrizas. La
presencia de estas raíces se asocia a una intensa
movilización de nutrientes (P, Fe, Zn, Mn) debido a
cambios inducidos por la raíza en la rizosfera (pH,
exudados radiculares, potencial redox).

Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson. Benjamin Cummings Tomado de: Trends Plant Sc 7 (2002) 4:162-167
Interacción planta-microorganismos. Micorrizas

Asociación
mutualista
• Planta: azúcares al
hongo
• Hongo: mejora la
capacidad de la raíz
para absorber H2O e
iones

Ectomicorrizas. Endomicorrizas.
No forman un manto externo; se
Las hifas no penetran en las células
desarrollan en las células de la raíz inter-
de la raíz, sino que forman una red
e intracelularmente, dando lugar a los
apoplástica o red de Hartig y un
elementos típicos de la infección:
manto externo que cubre la raíz.
Vesículas y arbúsculos.

Tomado de: Taiz & Zeiger 2006. Fisiología Vegetal. Col lecció Ciències experimentals. Universitat Jaume I
 Ectomicorrizas
Plántula Pinus contorta de
4 cm de tamaño!!!

Desarrollo espectacular de
sus raíces colonizadas por
micorrizas

Imagen tomada de Azcón Bieto & Talón (2000). Fisiología Vegetal. McGraw-Hill Interamericana
 Fijación simbiótica de nitrógeno:
complejas interacciones raíz-bacterias 1. Las raíces secretan compuestos
químicos (flavonoides) que atraen a las
bacterias (quimiotaxis). Las bacterias
segregan sustancias (similares a la quitina)
Cordón de que estimulan la elongación de los pelos
infección radiculares y forman el cordón de infección
División celular en mediante una invaginación del plasmalema.
Pelo córtex y periciclo 2. Cuando el cordón de infección alcanza
radicular
el periciclo, las células del córtex y del
infectado
periciclo se dividen y comienza la
diferenciación del nódulo. Las bacterias se
liberan del cordón y pasan al citosol de las
células de la planta a través de un proceso
similar a la endocitosis: las bacterias
quedan englobadas en una vesícula
denominada simbiosoma. Las bacterias se
diferencian en bacteroides: expresan
nitrogenasa y determinados citocromos.
3. El crecimiento de la región afectada
continua tanto en el periciclo como en el
córtex y las dos masas de células se
fusionan y forman el nódulo.
4. El nódulo continúa creciendo y se
desarrollan las conexiones de éste con el
xilema y floema. Estas conexiones facilitan
el aporte de nutrientes al nódulo (sacarosa)
Tejido y la exportación de compuestos
vascular del nitrogenados (ureidos/amidas) sintetizados
Zona nódulo en el nódulo vía xilema.
infectada
Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology.
Pearson. Benjamin Cummings
 Formación del nódulo. Biología molecular
¿Cómo es posible que una leguminosa reconozca a una especie concreta de
Rhizobium entre la “multitud” de bacterias que habitan en la rizosfera?

1. La raíz secreta una señal (flavonoide)

específica que es detectada por una
única especie de rizobio. Interacción
específica
2. El flavonoide activa un gen regulador
de Rhizobium denominado Nod D.
3. Nod D, es un factor de transcripción,
que se une a una región específica del
ADN y activa la transcripción de los
genes nod.
4. Los productos de los genes nod son
suelo enzimas implicadas en una ruta
metabólica.
raíz Activación de los genes tempranos
responsables de la nodulación. Éstos 5. Esta ruta metabólica produce una
promueven la formación del cordón de sustancia similar a la quitina (lipo-quitín-
infección y la proliferación de las oligosacárido) denominada factor Nod.
células corticales
6. El factor Nod funciona como una señal
específica entre Rhizobium y la raíz:
favorece el desarrollo del cordón de
infección y del nódulo.
Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson. Benjamin Cummings
 Micorrizas y los nódulos radiculares podrían estar
relacionados

Los genes que se activan en la planta durante los primeras etapas de la formación
del nódulo son muy similares a los que se activan en las etapas iniciales de la
formación de endomicorrizas.
•Mutaciones en esos genes bloquean el desarrollo de los nódulos y micorrizas.
•Rutas de transducción de señal de ambos procesos comparten algunos
componentes:
•Citoquininas (CK): Aplicación de CK activa la expresión genes tempranos en
ausencia de bacterias/hongos simbióticos
•Infección de rizobacterias y hongos micorrícicos aumenta los niveles endógenos
CK
•Señal química: Factores Nod secretados por Rhizobium relacionados con las
quitina. La PC de los hongos está compuesta por quitina
Origen evolutivo:
•Micorrizas. Origen 400 millones de años, al inicio del plantas vasculares
•Nódulos-leguminosas 65-150 millones de años. Primeros estadios de la
evolución de las angiospermas
 Estrategias de las plantas para la movilización de
iones en la rizosfera
Secreción de mucigel:

• facilita la absorción y la transferencia de nutrientes,

• lubrica la raíz, facilitando su penetración en el suelo,
• protege al ápice radicular de la desecación, y
• favorece la proliferación selectiva de microorganismos

Composición:
• polisacáridos con grupos COO- y SO42-
• facilitar la adsorción de iones
• aminoácidos, vitaminas
• favorece crecimiento selectivo microorganismos (esenciales para nutrición)

Relación planta-suelo es muy dinámica. Se regula según las necesidades nutricionales

Mecanismos para la movilización de los
nutrientes

•Mecanismos específicos

• Deficiencia de un nutriente
• Inducibles

•Mecanismos no específicos

• condiciones normales
• Constitutivos
 Mecanismos no específicos

Movilizar los iones del suelo Æ acidificación no específica

•Exudados radicales

•Ácidos dicarboxílicos y tricarboxílicos y aminoácidos

Imagen tomada de Campbell & Reece
•poder quelante (complejante) de cationes (2005). Biology. Pearson. Benjamin
divalentes Æ solubilizar Ca, Cu, Mg, Fe, Zn Cummings

•Azúcares
•favorecen desarrollo microorganimos Æ niveles O2
disminuyan.) facilita el paso de Fe3+ a Fe2+ y de Mn4+
a Mn2+ que son formas más solubles.

•Síntesis y secreción de sideróforos Dietilentriaminpentacético

(DTPA)
•capaces de movilizar Fe, Cu, Zn, Mn Æ quelantes

Tomado de Taiz & Zeiger 2006. Plant Physiology.

Sinauer Associates, Inc.
 Mecanismos específicos
Aumentar la biodisponibilidad y absorción del nutriente deficitario

Deficiencia de Fe

Estrategia II (Poáceas)
Estrategia I (excepto Poáceas)
• Excreción ácido mugínico Æ complejos fitosideróforo
• Disminución del pH: excreción H y ácidos
+ (PS)- Fe3+
quelantes • Absorción del complejo ácido mugínico-Fe3+ Æ
• Inducción de una reductasa férrica transportador específico inducible
(plasmalema) Fe3+ Æ Fe2+ • Reducción a Fe2+ en el interior célula
• Absorción de Fe2+ Æ transportador específico

Imágenes tomadas de: Buchanan et al. (2000). Biochemistry & Molecular Biology of Plants. ASPP
 Transporte iónico en la raíz Tomado de Hopkins et al. (2004.)
Plant Physiology. John Wiley &
Sons, Inc

Banda Caspari

vacuola vacuola
vacuola
Xilema
Solución Suelo

Banda Caspari

Epidermis/córtex Endodermis Estela

Entrada de iones a la raíz: apoplástica, simplástica o micorrícica

Entrada al interior célula
 Transporte de iones

Transporte de nutrientes
•Pasivo
Capacidad selectiva
•Activo limitada

Determinación del tipo de transporte

•Potencial electroquímico ion
•Ecuación de Nersnt
•ENj = (RT/zF) * ln (Cej/ Cij)
•ENj= (59/z) log (Cej/Cij)
•Fuerza ion motriz (Δμ/F; mV)
•Δμ/F= z (Em –EjN)
•Si Δμ/F= + Æ salida del ion de la célula pasiva

•Si Δμ/F= - Æ entrada del ion pasiva

Imagen tomada de Campbell & Reece (2005).
Biology. Pearson. Benjamin Cummings •Si Δμ/F= 0Æ equilibrio
Velocidad de absorción de iones y concentración
Absorción del ion K+: dos mecanismos
[K+] baja
Cinética bifásica
Características de la toma K+:
•Transporte de alta afinidad KM~ 25 µM
•Saturable
•depende concentración del transportador
•Tipo de transportador:
• transportador activo secundario
(simporte)

[K+] alta
Características de la toma K+:
•Transporte de baja afinidad
•No saturable
•Depende concentración de K+
•Tipo de transportador:
• canal
Adaptado de Taiz & Zeiger 2006. Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc.
 Electrofisiología. Técnica del patch-clamp
2. Patch-clamp
(ing. patch,
remiendo; clamp,
1. Protoplastos casquillo) se
de Nicotiana emplea una
sp. micropipeta (1 µm
de diámetro) y
otra de succión
de para “sujetar”
3. Sellado pipeta- la célula
célula. Si se
succiona se puede
acceder al interior
5. Representación
de la célula
gráfica del
(whole-cell
transporte de H+
configuration) y
a través de un
registrarse la
segmento de
suma de todos los
membrana. El
flujos iónicos que
paso de H+ a
se dan en la
través del canal
superficie entera
se registra
del protoplasto
midiendo la
4. Cuando se tira de la micropipeta se puede retirar una pequeña porción intensidad de
del plasmalema (membrane patch configuration). En ese caso, se registra corriente
la actividad de los canales incluidos en dicha membrana. La cara asociada a dicho
citoplasmática queda expuesta a la solución externa de la micropipeta, flujo
cuya composición se conoce y se puede modificar libremente.

Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson. Benjamin Cummings
 Adaptaciones nutricionales: parasitismo y depredación
Plantas parásitas
Fotosintéticas:
Muérdago “mistletoe” (Phoradendron
macrophyllum; Arceuthobium spp)
•Suplementa su nutrición insertando en el
xilema de las plantas que parasita
haustorios

No fotosintéticas:
Obtención de nutrientes:
•Directa: 1

•Cuscuta spp: 2

3
•Inserta haustorios en el floema
huésped

•Indirecta
Cuscuta. 1.
•Monotropa uniflora (Indian pipe):
Haustorio.2
.
•asociación con hifas de las micorrizas Floema
huésped.3.

Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson. Benjamin Cummings
 ACTIVOS PASIVOS
Plantas carnívoras
suplementan su nutrición
mineral mediante la
ingesta de animales

Plantas fotosintéticas Atrapamoscas de Venus

Dionaea muscipula Jarra sp.
Hábitats: suelos pobres en N2 (ácidos)
Algunos nutrientes: digestión de insectos

Métodos de
captura:
Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology.
Pearson. Benjamin Cummings
Activas. Bisagra (Dionaea)
Hojas modificadas en forma
de cepo; márgenes espinas Pasivos y activos (Drosera sp.)
Centro del limbo foliarÆ pelos limbo foliar Æ pelos terminados en una glándula que
disparadores excreta un fluido pegajoso.
Si un insecto se posa en la hoja o la toca levemente,
queda sujeto por los pelos pegajosos, que se curvan
Pasivos. Fosa. (Jarra sp.) hacia adentro y comprimen a la víctima junto a la
superficie foliar, donde es digerida.
 Absorción foliar de nutrientes
Vías de entrada:

• estomas
• cutícula
• ectodesmos

Fertilización foliar

• Baja disponibilidad de nutriente en los suelos.

• suelos calcáreos Æ baja disponibilidad de hierro
• Disminución de la actividad de las raíces durante el estado
reproductivo.
• Competencia por carbohidratos Æ baja actividad de la
ectodesmos
raíz
Estructura de la pared externa de
• Incremento en el contenido de proteína en la semilla de una célula epidémica mostrando la
cereales ordenación de los ectodesmos (D) y la
• aplicación foliar de nitrógeno en los últimos estados de influencia de los agentes surfactantes
crecimiento . en la adhesión de las gotas de
• Incremento del contenido de calcio en frutos. solución a la superficie. A, retención
de una gota con surfactante; B,
• Calcio (baja movilidad vía floema)
retención de una gota sin surfactante;
• Frutales: aplicar Ca vía foliar a frutosÆ evitar C, excrecencias céreas.
carencias

Tomado de Guardiola & García-Luis 1990. Fisiología Vegetal I: nutrición y transporte. Síntesis