La Transpiración

Se entiende por transpiración la pérdida de agua, en forma de vapor, a través de las distintas partes
de la planta, si bien se realiza fundamentalmente por las hojas. La transpiración esta íntimamente
relacionada con una función de vital importancia para el crecimiento de las plantas, la fotosíntesis. La
absorción de dióxido de carbono para la fotosíntesis y la pérdida de agua por transpiración están
inseparablemente enlazadas en la vida de las plantas verdes, y todas las condiciones que favorecen la
transpiración favorecen la fotosíntesis.

El ascenso del agua en la planta.

El agua entra en la planta por la raíz y es despedida en grandes cantidades por la hoja. ¿Cómo va el
agua de una parte a otra? El camino general que sigue el agua en su ascenso ha sido claramente
identificado, y puede evidenciarse con un sencillo experimento en el que se coloca un tallo cortado en
una solución de colorante (preferiblemente el tallo se corta bajo el agua para evitar la entrada de aire
en los conductos xilemáticos). El colorante delinea de forma bastante clara los elementos
conductores del xilema hasta las últimas terminaciones foliares.

Una vez alcanzado el xilema de la raíz, el agua con iones y moléculas disueltas asciende por los
lúmenes de tráqueas y traqueidas, y se distribuye por ramas y hojas hasta las últimas terminaciones
de xilema inmersas en el tejido foliar.

El xilema, es un tejido especialmente adaptado para el transporte ascendente del agua a lo largo de la
planta, ya que además de recorrerla en toda su longitud, sus elementos conductores, dispuestos en
hileras longitudinales, carecen de protoplasma vivo en su madurez; de esta forma los elementos se
convierten en los sucesivos tramos de conductos más o menos continuos por los que el agua circula
como en una tubería de una casa.

Los elementos conductores que componen el xilema son las traqueidas, que poseen punteaduras
en sus paredes, y las tráqueas o elementos de los vasos leñosos, que están separados entre sí
por perforaciones, los elementos de los vasos se disponen uno detrás de otro formando los vasos. Las
punteaduras oponen mayor resistencia al agua que asciende, que las perforaciones de las tráqueas.
Por lo que el flujo de agua es mayor en las tráqueas, y aumenta con el diámetro y la longitud de los
elementos conductores (Figura 3.6). Las paredes de tráqueas y traqueidas son superficies que
atraen el agua de forma muy efectiva
Figura 3.6: Camino que recorre el agua por el interior de las traqueidas y de las tráqueas.

En condiciones de transpiración intensa el agua en el xilema está bajo tensión, es decir, sometida a
una presión negativa. El efecto de vacío causado por la tensión tendería a colapsar los conductos de
xilema. Sin embargo, las paredes secundarias, gruesas y lignificadas, de las tráqueas y traqueidas
resisten la tensión.

El mecanismo de la cohesión-adhesión-tensión, o transpiración tirón.

Para poder entender el origen de la tensión que se genera en el xilema, es preciso tener en cuenta
que desde las últimas terminaciones xilemáticas de las hojas, el agua sigue su camino hacia el
exterior, a través del parénquima hasta alcanzar las paredes celulares que limitan los espacios
intercelulares del mesófilo, para entonces evaporarse y entrar en la fase de transpiración.

A medida que el agua se evapora, disminuye el  de las paredes evaporantes, estableciéndose así una
diferencia de potencial hídrico entre estas paredes y las que se sitúan un poco por detrás en el
camino descrito, lo que genera un desplazamiento del agua hacia las superficies evaporantes, y la
caída del  se transmite al mesófilo y luego a las terminaciones del xilema foliar. A favor de este
gradiente de , el agua sale del interior de los elementos xilemáticos, generando en ellos una
presión negativa o tensión que, se transmite a lo largo del xilema, provocando el ascenso de la
columna de agua, y provocando la caída del  en el xilema de la raíz. (Figura 3.7).
Figura 3.7:: Modelo simplificado que demuestra la teoría de la cohesión-adhesióntensión. B: La
transpiración por las hojas es suficiente para crear una presión negativa. (Figura modificada de
Raven, P.H., Evert, R.F. and Eichhorn, S.E., 1999. “Biology of Plants”. 6th ed., W.H. Freeman
and Company).

Es así como, mientras haya transpiración el Y de la raíz se mantendrá más bajo que en el suelo y la
absorción de agua se producirá espontáneamente. Además, es físicamente imprescindible que la
columna de agua se mantenga continua, para que la tensión del xilema se transmita hasta la raíz. La
columna de agua se mantiene unida gracias a las potentes fuerzas de cohesión que atraen entre sí a
las moléculas de agua. Por otra parte las fuerzas de adhesión de las moléculas de agua a las paredes
de las traqueidas y los vasos son tan importantes, como la cohesión y la tensión, para el ascenso del
agua

Debido a que el ascenso del agua en la planta, fundamentalmente, se explica sobre la base de la
tensión que se genera en el xilema, y a las fuerzas de cohesión y adhesión de las moléculas de agua, el
modelo adoptado se conoce como mecanismo de la cohesiónadhesión-tensión

Causas:

- Déficit hídrico asociado a altas tasas de transpiración y altas tensiones xilemáticas

- La congelación del xilema en invierno y su descongelación posterior puede producir
burbujas.
- La acción de patógenos (Ceratocystis ulmi).
 Mecanismo de la transpiración

Como ya se ha visto, el movimiento del agua en el sistema suelo-planta-atmósfera obedece a

diferencias de potencial. Es decir.

suelo > planta > atmósfera

Considerando por separado los distintos tramos dentro de la planta el gradiente de potencial hídrico
será:

suelo > xilema raíz > xilema tallo > hoja > atmósfera
- 0,5 µPa -0,6 µPa -0,8 µPa -0.8 µPa -95 µPa
Como puede verse la mayor diferencia de  corresponde al último tramo, es decir, al paso del agua
de la hoja a la atmósfera. (Figuras 3.8)

Figura 3.8: Representación del potencial hídrico en los diferentes puntos en el camino seguido por
el agua desde el suelo a la atmósfera a través de la planta.

El O atmósfera estará determinado por:

La HR del aire, que a su vez depende de la temperatura, de modo que las situaciones de atmósfera
cálida y seca determinarán valores de  atmósfera muy bajos y elevados flujos transpiratorios.
La velocidad del viento. Las corrientes de aire se llevan el vapor de agua que rodea la superficie foliar,
y hace más acusado el gradiente de concentración de vapor de agua entre el interior de la hoja y el
aire circundante. Por lo tanto, el viento acelera la evaporación de las moléculas de agua del interior
de la hoja.

De todas formas, el factor que más influye en la transpiración (flujo transpiratorio) es la abertura de
los estomas.

El mecanismo del movimiento estomático.

La capacidad de los estomas de abrirse o cerrarse, se basa en las deformaciones que pueden
experimentar las células oclusivas de acuerdo con su contenido hídrico. Como se ve en la figura cada
estoma tiene dos células estomáticas oclusivas. Los movimientos estomáticos están provocados por
los cambios de turgencia de estas células. Cuando las células oclusivas están turgentes, se arquean, y
el orificio se abre. Cuando pierden agua, se vuelven flácidas y el poro se cierra.

Mecanismo de apertura y cierre de los estomas. Un estoma está delimitado por dos células oclusivas
que (a) abre el estoma cuando está turgente y (b) lo cierra cuando pierde turgencia. La apertura del
estoma como respuesta a la turgencia es debida a la disposición radial de las microfibrillas de celulosa
de las células oclusivas (c). Como las dos células están unidas por sus extremos la expansión
longitudinal las obliga a curvarse y el estoma se abre (d). (Modificada de Curtis, H., y Barnes, N.,
1997. “Invitación a la Biología”. 5ª ed. Ed. Panamericana.)

Las células oclusivas presentan la peculiaridad de que las microfibrillas de celulosa de la pared están
dispuestas radialmente, en forma divergente a partir de la zona que bordea al ostiolo. Además en
esta zona la pared suele estar bastante más engrosada que en el resto, y por tanto es más rígida y
difícilmente deformable. En situaciones de alto contenido hídrico, la presión de turgencia del
protoplasto tiene efectos diferentes sobre unas y otras áreas de la pared: las exteriores se curvan en
mayor medida que las interiores (aquellas que borden al ostiolo); por lo que estas paredes interiores
se separan y el ostiolo aumenta su diámetro. En situaciones de bajo contenido hídrico, la flacidez de
las células oclusivas las lleva a su forma original y el estoma se cierra.

Las células oclusivas presentan la peculiaridad de que las microfibrillas de celulosa de la pared están
dispuestas radialmente, en forma divergente a partir de la zona que bordea al ostiolo. Además en
esta zona la pared suele estar bastante más engrosada que en el resto, y por tanto es más rígida y
difícilmente deformable. En situaciones de alto contenido hídrico, la presión de turgencia del
protoplasto tiene efectos diferentes sobre unas y otras áreas de la pared: las exteriores se curvan en
mayor medida que las interiores (aquellas que borden al ostiolo); por lo que estas paredes interiores
se separan y el ostiolo aumenta su diámetro. En situaciones de bajo contenido hídrico, la flacidez de
las células oclusivas las lleva a su forma original y el estoma se cierra.

Cabe preguntarse cuál es la causa de los cambios en el contenido hídrico de las células oclusivas. Para
que se produzca la entrada o salida de agua en las células oclusivas debe generarse una diferencia de
potencial hídrico.

La turgencia, se mantiene o se pierde mediante la salida o entrada de agua y los movimientos

estomáticos resultan de los cambios en la presión de turgencia de las células oclusivas. La
acumulación de solutos provoca un movimiento de agua hacia el interior de las células oclusivas.
Alternativamente, la disminución de la concentración de solutos en las células oclusivas produce el
movimiento del agua hacia el exterior.

Con las técnicas que permiten medir la concentración de iones en las células oclusivas, se sabe que el
soluto que más influye en el movimiento osmótico del agua, es el ión potasio (K+). Con el aumento de
concentración de K+, el estoma se abre, y con un descenso, el estoma se cierra.

El potencial hídrico de la célula oclusiva disminuye debido a que, durante la apertura estomática, se
verifica un aumento muy marcado de la concentración del catión potasio (K+) dentro de estas células.
Como contrapartida, también se produce un aumento de cargas negativas, concretamente los
aniones cloruro (Cl-) y malato. Los iones K+ y Cl- proceden del exterior de la célula, mientras que el
malato se genera en la célula oclusiva, por disociación del ácido málico derivado de la hidrólisis del
almidón.

El agua que entra en las células, debido a la caída de su , produce un aumento de la presión de
turgencia, que causa su deformación y que se traduce en un p creciente. Cuando el p generado
llega a compensar la caída anterior derivada de la disminución del o, la entrada de agua cesa.
Cuando el estoma se cierra, el K + y el Cl- que habían entrado abandonan la célula, y la concentración
de malato disminuye

La luz estimula la apertura de los estomas, interviene en los mecanismos activos de membrana que
expulsan protones (H+) hacia fuera de la célula oclusiva, permitiendo la entrada de los iones K+ y Cl-
Además, la luz activa la fotosíntesis en las células del mesófilo; de esta forma se consume CO2 y la
concentración de este gas en los espacios intercelulares y en las células oclusivas se mantiene baja.

El CO2 influye sobre la apertura estomática en dos formas diferentes: en bajas concentraciones es
necesario para la producción de malato, a partir de los productos de hidrólisis del almidón, pero las
concentraciones elevadas provocan el cierre de los estomas.
En cuanto a la temperatura, dentro de los intervalos normales (de 10 a 25ºC), ésta no afecta, por lo
común, la apertura o cierre de los estomas. Sin embargo, las temperaturas superiores a 35ºC
provocan el cierre estomático en bastantes especies.

Un aumento de temperatura provoca un aumento de la respiración y, por lo tanto, un aumento de las

concentraciones intercelulares de dióxido de carbono. Numerosas especies de climas cálidos cierran
sus estomas al mediodía, al parecer, por una combinación de estrés hídrico y el efecto de la
temperatura en la concentración de dióxido de carbono. La apertura estomática se ve afectada
además por otros factores. Uno de ellos es el contenido hídrico del suelo y de la planta. Si las
pérdidas de agua por transpiración no pueden ser compensadas por la absorción, las células oclusivas
pierden la turgencia y el estoma se cierra. Cuando la cantidad de agua de que puede disponer la
planta llega a unos niveles críticos (que varían según las especies), los estomas se cierran, limitando,
la evaporación del agua restante. Esto se produce antes de que la hoja pierda su turgencia y se
marchite. La capacidad de una planta para anticiparse al estrés hídrico depende de la acción de una
hormona, el ácido abscísico. Esta hormona actúa uniéndose a receptores específicos de la
membrana plasmática de las células oclusivas. El complejo receptor-hormona desencadena un
cambio en la membrana que se traduce en la pérdida del soluto (K +) de las células oclusivas.

Los estomas no solo responden a factores ambientales sino que también muestran ritmos diarios de
apertura y cierre, es decir, muestran ritmos circadianos. En la mayoría de las especies, los estomas
se cierran, generalmente, por la tarde cuando la fotosíntesis ya no es posible, y vuelven a abrirse por
la mañana, es decir, los estomas están abiertos durante el día y cerrados por la noche.

Pero esto no ocurre en todas las plantas, una amplia variedad de plantas crasas o suculentas, como la
piña (Ananas comosus), los cactos y numerosas especies de la familia Crasuláceas (Sedum), entre
otras, abren sus estomas por la noche, cuando las pérdidas de agua por transpiración son menores.
No solamente la temperatura desciende por la noche, sino que además la humedad es normalmente
muy superior a la del día

Ambos factores son decisivos para reducir la transpiración. El metabolismo ácido de las crasuláceas
(CAM) característico de estas plantas tiene una ruta para el flujo del carbono que no difiere
sustancialmente del de las plantas C4. Por la noche, cuando los estomas están abiertos, las plantas
CAM toman dióxido de carbono y lo convierten en ácidos orgánicos. Durante el día, con los
estomas cerrados, el dióxido de carbono es liberado de los ácidos orgánicos para ser
utilizado en la fotosíntesis.

Consecuencias de la transpiración.

Cuando los estomas están abiertos la planta pierde agua por transpiración, pero también capta el
CO2 atmosférico, y la fotosíntesis puede tener lugar. La transpiración, podría considerarse como el
coste fisiológico de la fotosíntesis, pero hay que tener también en cuenta otras consideraciones.

La evaporación del agua consume una cantidad de energía considerable, debido al elevado calor
latente de vaporización de esta sustancia, energía que procede de la energía radiante que la hoja
recibe. La transpiración, por tanto, contribuye al balance térmico de la hoja. Si esa fracción de la
energía no se gastara de esta manera, aumentaría la temperatura de la hoja, pudiendo llegar a límites
incompatibles con la actuación de los sistemas enzimáticos y con la mayoría de los procesos
metabólicos.

La transpiración es, además, el mecanismo que origina la tensión en el xilema y el ascenso del agua en
la planta. Mecanismo que permite la distribución en toda la planta del agua y de los nutrientes
minerales absorbidos por las raíces.

LA FOTOSINTESIS

La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energía solar, la cual es atrapada mediante el

proceso fotosintético, que es responsable de la producción de toda la materia orgánica que
conocemos. La materia orgánica comprende los alimentos que consumimos diariamente tanto
nosotros como los animales, los combustibles fósiles (petróleo, gas, gasolina, carbón); así como la
leña, madera, pulpa para papel, inclusive la materia prima para la fabricación de fibras sintéticas,
plásticos, poliéster, etc.
La cantidad de carbono fijado por la fotosíntesis es espectacular, como lo demuestran las cifras de la
producción anual de materia orgánica seca, estimada en 1,55 x 1011 toneladas, con
aproximadamente 60% formada en la tierra, el resto en océanos y aguas continentales

Los organismos que en el curso de la evolución aprendieron a usar la energía solar y a transformarla
en energía química son los llamados autótrofos, que están representados por bacterias y organismos
del Reino Vegetal.

Proceso fotosintético
 Organismos fotosintéticos.

En una planta más del 90 % de su peso seco está constituido por las diferentes sustancias y moléculas
orgánicas que forman sus estructuras celulares o que regulan su metabolismo. Las cadenas
carbonadas iniciales que se emplean por las todas las células las proporciona la fotosíntesis (Figura
4.3).

La vida en la Tierra continúa dependiendo de la fotosíntesis. Los organismos fotosintéticos capturan la

energía de la luz y, en una serie de reacciones muy compleja, la utilizan para fabricar los glúcidos, y
liberar el oxígeno, a partir del dióxido de carbono y del agua (Figura 4.3).

Elementos del proceso fotosintético

Los fotosintetizadores principales son las plantas y las algas microscópicas marinas. Alrededor de
100,000 millones de toneladas de carbono al año son fijadas en compuestos orgánicos por los
organismos fotosintéticos.
La ecuación global de la fotosíntesis puede resumirse de la siguiente manera:

Dióxido de carbono + Agua + Energía de la luz Glucosa + Oxígeno

La fotosíntesis es en esencia un proceso de óxido-reducción, en el que el carbono del dióxido de

carbono (CO2) se reduce a carbono orgánico.

Aunque en algunos microorganismos fotosintéticos el proceso es algo diferente, la fotosíntesis en las

plantas consiste básicamente en la producción de una sustancia orgánica (un glúcido sencillo) a partir
de moléculas inorgánicas (el dióxido de carbono como sustrato a reducir, y el agua como dador de
electrones que se oxida), mediante el aprovechamiento de la energía lumínica (que queda
almacenada como energía química dentro de la molécula sintetizada) y con desprendimiento de
oxígeno.

El proceso global puede expresarse mediante la siguiente reacción

6 CO2 + 6 H2O + 686 kcal/mol C6H12O6 + 6 O2

El CO2 se encuentra en la atmósfera, desde donde se traslada por difusión (siguiendo un camino
inverso al del vapor de agua durante la transpiración), a través del ostiolo hasta las paredes del
mesófilo, y desde allí llega hasta los cloroplastos.

Este flujo difusional es directamente proporcional a la diferencia de concentraciones de CO 2 e

inversamente proporcional a las resistencias que el camino oponga.

La diferencia de concentraciones se establece entre la atmósfera, cuya proporción de CO 2 es de

aproximadamente un 0.03 %, y el cloroplasto, donde el CO 2 va siendo transformado por fotosíntesis
en otros compuestos y no llega a acumularse en forma significativa.

De las diversas resistencias a la difusión, la más relevante es la estomática: si los estomas se cierran
(debido a un déficit hídrico, por ejemplo) el CO 2 no llegará al cloroplasto y la fotosíntesis se
interrumpirá.

Para entender cómo los organismos pueden capturar la energía solar y almacenarla en energía
química, debemos primero revisar las características de la propia luz.

Desarrollo histórico.
Hasta el siglo XVII siguiendo la tradición aristotélica, se creía que las plantas absorbían del suelo todo
el alimento ya elaborado, sin ninguna participación de la atmósfera en su nutrición. En 1648, J.B.
Van Helmont llevó a cabo un experimento donde intentó demostrar que el incremento en peso de
las plantas se debía exclusivamente al agua absorbida por las mismas.
Experiencias de van Helmont con una planta de sauce. (Figura modificada de Moore, R., Clark. WD., y
Vodopich, D.S., 1998 “Botany” 2en ed., WCB McGraw-Hill.

Aparte de algunas observaciones enunciadas anteriormente, no es hasta mediados del setecientos

que aparece un cierto interés en el mundo científico por la dinámica vegetal, sobre todo a raíz de las
investigaciones desarrolladas tras el descubrimiento de los gases

Charles Bonnet, en 1749, es el primero en interesarse por los fenómenos gaseosos relacionados
con los vegetales, llegando a algunas conclusiones erróneas al creer que el aire que rodeaba las hojas
sumergidas en agua, provenía del exterior.

En 1772, Joseph Priestley en sus Recherches sur diverses especes d'air diferenció el aire de
la respiración animal de aquel emitido por los vegetales en presencia de la luz. De este último, que
denominó "aire desflogistizado", destacó su propiedad purificadora del ambiente indicando que
"las plantas lejos de afectar el aire de la misma manera que la respiración animal, producen
los efectos contrarios, y tienden a conservar la atmósfera dulce y salubre, cuando se vuelve
perjudicial a consecuencia de la vida y de la respiración de los animales o de su muerte y
de su putrefacción". Igualmente detectó la emisión de dióxido de carbono por las plantas en la
oscuridad aunque no supiera interpretar estos resultados

En 1780, Jean Ingeshousz en sus Experiences sur les vegetaux, completó y reafirmó las
observaciones de Joseph Priestley. A la vez, pudo desmentir las hipótesis de Charles Bonnet, al
demostrar que el aire expulsado de las hojas proviene de su interior, y que el factor estimulador de la
emisión gaseosa no era el calor producido por el sol, sino la intensidad de la luz.
Fue, finalmente, Jean Senebier quien entre 1782 y 1784, constató que el "aire fijo" disuelto en el
agua favorece la vegetación. A partir de estas observaciones emitió la hipótesis de que el "aire fijo"
(dióxido de carbono) "es absorbido por las plantas, que lo toman de la atmósfera con la
humedad que ella tiene y en la cual está mezclado". Una vez captado este gas, tanto de la
atmósfera como del suelo, es descompuesto en presencia de la luz por las hojas, desprendiéndose el
"aire vital" (oxígeno) y quedándose el carbono en el vegetal

Así pues, a finales del siglo quedó ya sentada la participación de la atmósfera en la dinámica vegetal,
aunque aún se desconocía el cómo y el porqué de esta participación y no se había formulado ninguna
teoría que explicase el proceso nutritivo en su conjunto.

El nuevo siglo se inicia con las aportaciones de Theodore de Saussure. Sus teorías serán
fundamentales para esclarecer muchas de las dudas que existían con respecto a la nutrición vegetal.
Asimismo, es el primero en detectar el fenómeno respiratorio de las plantas.

En 1804, este fisiólogo, en sus Recherches chymiques sur la vegetation trata el tema de la
nutrición y respiración vegetales en su totalidad, incorporando en sus estudios el método de análisis
cuantitativo utilizado por Lavoisier en el campo de la química.

Respecto a la nutrición carbonada, certifica que todo el carbono asimilado procede del dióxido de
carbono absorbido.

Hasta este momento, la fotosíntesis y la respiración vegetal son considerados como partes de un
único fenómeno. En presencia de luz, actúa la primera absorbiéndose por las hojas el dióxido de
carbono y desprendiéndose oxígeno. En la oscuridad el proceso se invierte tomando oxígeno y
exhalando dióxido de carbono.

Otra contribución notable de este período es el aislamiento e identificación de la "materia verde" de

los vegetales, que en 1818 hicieron Joseph Pelletier y Joseph B. Caventou y que bautizan con
el nombre de "clorofila".

En 1845 Robert Mayer lanza la hipótesis sobre la transformación de la energía lumínica en energía
química mediante el concurso de la clorofila.

A mediados de siglo está ya asumida la procedencia atmosférica -total o parcial- del carbono vegetal
asimilado. También esta aceptada por la comunidad científica, la intervención de la luz y la clorofila
en la nutrición de las plantas.

Jean Baptiste Boussingault demuestra en 1861 que el volumen de dióxido de carbono absorbido
es aproximadamente igual al volumen de oxígeno desprendido.

Julius Sachs demuestra entre 1862 y 1864 que el almidón es un producto derivado de la función
clorofílica.
M. Cloez, en 1863 determina que la fotosíntesis solo tiene lugar en las partes de la planta que
contienen clorofila, desmintiendo así la opinión que al respecto tenía Saussure

Todas estas confirmaciones permiten formular a Jean Baptiste Boussingault y a Julius Sachs la
ecuación clásica de la fotosíntesis:

6 CO2 + 6 H2O + luz C6H12O6 + 6 O2

En 1883, T.W. Engelmann confirmó en Spirogira, el papel de la clorofila en la fotosíntesis.

En la década de 1920, C.B. van Niel al estudiar la fotosíntesis en las bacterias fotosintéticas del
azufre propuso que el O2 que se liberaba en la fotosíntesis de las plantas provenía del H 2O y no del
CO2. Esta hipótesis supone que el hidrógeno utilizado para la formación de la glucosa proviene de la
descomposición del agua absorbida por la planta. El oxígeno sobrante de la reacción es expulsado al
exterior.

Bacterias fotosintéticas del azufre:

CO2 + 2H2S + luz CH2O + H2O + 2S

Ecuación general

CO2 + 2H2X + luz CH2O + H2O + 2X

Ecuación propuesta para las plantas verdes:

CO2 + 2H2O + luz CH2O + H2O + O2

En 1941, S. Ruben y M. Kamer confirmaron a Van Niel usando un alga verde

(Chlorella) y agua radiactiva

CO2 + 2H218O + luz (CH2O) + H2O + 18O2

Naturaleza de la luz.

Hace ya 300 años que el físico inglés Isaac Newton (1642-1727) descompuso la luz visible en
colores haciéndola pasar por un prisma. Haciendo pasar la luz descompuesta por un segundo prisma,
consiguió recombinar los colores, produciendo luz blanca de nuevo

La luz blanca se descompone en diferentes colores (color = longitud de onda) cuando pasa por un
prisma.
 Figura 4.5: Descomposición de la luz blanca en diferentes colores al pasar por un
prisma.

La luz se comporta como una onda y como una partícula. Las propiedades de onda de la luz incluyen
la curvatura de la onda cuando pasa de un medio a otro. Las propiedades de partícula se demuestran
mediante el efecto fotoeléctrico. En el siglo XIX, con James Clerk Maxwell (1831-1879), se empieza
a descifrar la verdadera identidad de la luz, como parte muy pequeña de un espectro continuo de
radiación, el espectro de radiación electromagnética. Todas las radiaciones de este espectro se
comportan como ondas. La longitud de onda, es decir, la distancia entre la cresta de una onda y la
cresta de la siguiente, va desde décimas de nanómetro (1 nm = 10 -9 m) en los rayos gamma, hasta
kilómetros (1 km = 103 m) en las ondas de radio de baja frecuencia (Figura 4.6).

Longitud de onda

Cada tipo de radiación, con su longitud de onda particular, contiene una determinada energía
asociada. Cuanto más larga es la longitud de onda, menor es la energía, y cuanto más corta es la
longitud de onda, mayor es la energía que transporta.
 Rango d
Frecuenci Energía
longitud e Longitud de onda
Color a (KJ/mol
onda (nm) d representativa
(hertzios) )
e
Ultravioleta <400 254 11.8 x 1014 471

Violeta 400-425 410 7.31 x 1014 292

Azul 425-490 460 6.52 x 1014 260

Verde 490-560 520 5.77 x 1014 230

Amarillo 560-585 570 5.26 x 1014 210

Anaranjado 585-640 620 4.84 x 1014 193

Rojo 640-740 680 4.41 x 1014 176

Infrarrojo >740 1400 2.14 x 1014 85

Dentro del espectro de luz visible, la luz violeta tiene la longitud de onda más corta y la roja, la más
larga. Los rayos violetas más cortos contienen casi el doble de energía que los rayos más largos de la
luz roja.

Las radiaciones con longitudes de ondas menores de 400 nm (como la luz ultravioleta) y mayores de
700 (como las infrarrojas) pueden tener diversos efectos biológicos, pero no pueden ser
aprovechadas para la fotosíntesis.

Espectro de radiación electromagnética

De la energía que llega al cloroplasto, sólo el 40% corresponde a la luz visible, única radiación
fotosintéticamente activa. La luz visible es la radiación cuya longitud de onda está comprendida entre
400 y 700 nm; es en apariencia blanca, pero se compone, como demostró Newton, de diferentes
colores, cada uno correspondiente a un rango de ese intervalo.
Espectro de la radiación visible y longitudes de onda asociadas al mismo.

Clorofila y otros pigmentos

Para que la energía de la luz pueda ser usada por los seres vivos, primero ha de ser absorbida. Una
sustancia que absorbe la luz se denomina pigmento.

Principales tipos de pigmentos fotosintéticos

Algunos pigmentos absorben la luz en todas las longitudes de onda y por lo tanto tienen un color
negro. Otros sólo absorben ciertas longitudes de onda y reflejan o transmiten las longitudes de onda
que no absorben.
Por ejemplo, la clorofila, el pigmento que hace que las hojas sean verdes, absorbe la luz en el
espectro violeta y azul y también en el rojo. Puesto que transmite y refleja la luz verde, su aspecto es
verde.

Los diversos grupos de organismos fotosintéticos usan varios tipos de pigmentos en la fotosíntesis.

Absorción de determinadas longitudes de onda por un pigmento.

Existen varias clases de clorofila, que varían ligeramente en su estructura molecular.

Estructuras de las clorofilas a y b (Modificada de la molécula de clorofila está formada por una cabeza
tetrapirrólica con un átomo de magnesio en su centro, y una cola de fitol (alcohol de cadena larga). La
mayor parte de las células fotosintéticas tienen también un segundo tipo de clorofila, que en las
plantas y algas verdes es la clorofila b, y cantidades de otro grupo de pigmentos llamados
carotenoides.
Los carotenoides, hidrocarburos polímeros del isopreno, pueden ser de dos tipos: los carotenos
(amarillos) y las xantofilas (naranjas).
 Estructura del β-caroteno

Hay también un tercer tipo de pigmento, las ficobilinas, de las que también hay dos tipos
principales: la ficocianina (azul) y la ficoeritrina (roja) que se presentan también en algunos
organismos fotosintéticos

En una hoja, estos colores quedan enmascarados por la clorofila, más abundante. Sin embargo, en
algunos tejidos, como el tomate maduro, los colores del carotenoide pueden dominar cosa que
también pasa en otoño con las hojas de caducifolios cuando dejan de fabricar clorofila.

La clorofila b, los carotenoides y las ficobilinas son capaces de absorber la luz a diferentes longitudes
de onda de la clorofila a. Al parecer, pueden hacer pasar la energía a la clorofila a, con lo que se
incrementa la cantidad de luz disponible para la fotosíntesis.

Espectros de absorción de los pigmentos fotosintéticos

 Tabla con los principales pigmentos que se encargan de llevar a cabo la fotosíntesis
La relación entre la fotosíntesis y la presencia de estos pigmentos queda claramente de manifiesto
cuando se compara el espectro de acción de la fotosíntesis (eficiencia fotosintética frente a
longitud de onda) con los espectros de absorción de las clorofilas. Tal como se observa en la
Figura 4.15, ambos espectros coinciden en lo referente a las longitudes de onda donde la eficiencia
fotosintética es más alta y donde la absorción luminosa de los pigmentos es mayor.

Espectro de acción de la fotosíntesis comparado con el espectro de absorción de las clorofila.

Cuando un pigmento absorbe luz, los electrones de las moléculas son lanzados a niveles energéticos
superiores. En la mayoría de los casos, los electrones vuelven a su estado inicial casi de inmediato. La
energía desprendida cuando regresan al nivel energético puede:
Formas en que los electrones activados pierden energía para volver a su estado inicial.

(1) emitirse de nuevo en una longitud de onda superior, fenómeno que se conoce como
fluorescencia

(2) disiparse en forma de calor (conversión interna), o

(3) ser absorbida por una molécula vecina, que lanza sus electrones a niveles de energía superiores.

En otros casos, sin embargo, la energía absorbida activa una reacción química. La energía absorbida
por el pigmento lanza un electrón de su molécula, que entonces se oxida. Este electrón de alta
energía es captado por otra molécula, que, por lo tanto, se reduce. Es lo que se llama
fotooxidación.. La posibilidad de que la reacción química se produzca, no sólo depende de la
estructura de un determinado pigmento, sino de su asociación con otras moléculas vecinas. La
clorofila puede convertir la energía de la luz en energía química, proceso que se inicia con una simple
oxidación-reducción, cuando se halla asociada a determinadas proteínas y englobada en una
membrana especializada.

Cuando una molécula de clorofila absorbe un fotón, pasa a un estado inestable de mayor energía,
denominado estado excitado, en el que un electrón periférico se desplaza hacia una posición más
externa. Si este electrón pasa a otra molécula (fotooxidación), la energía se habrá transmitido y la
molécula de clorofila permanecerá excitada; para volver a su estado fundamental deberá recibir
otro electrón que ocupe el hueco dejado por el primero. Cuando coexisten numerosas moléculas de
clorofila agrupada y ordenada, la energía absorbida por cualquiera de ellas puede transmitirse por
resonancia (transferencia de excitón) a todo el conjunto, sin que haya transferencia de electrones.
Ambos tipos de transferencia de energía tienen lugar en el proceso de absorción de luz por los
pigmentos fotosintéticos

Los cloroplastos
Las membranas especializadas, donde se encuentran embebidas la clorofila y otros pigmentos, se
llaman tilacoides. Normalmente, presentan un aspecto de sacos o vesículas aplanadas. En los
eucariotas, los tilacoides forman parte de la estructura interna de orgánulos especializados, los
cloroplastos. El alga Chlamydomonas, por ejemplo, contiene un cloroplasto solitario muy grande.
Una célula de hoja contiene característicamente entre 40 y 50 cloroplastos, y no es extraño encontrar
unos 500.000 cloroplastos por milímetro cuadrado de superficie foliar.

Esquema de un cloroplasto donde se pueden apreciar sus componentes principales

Las etapas de la fotosíntesis

Las reacciones de la fotosíntesis tienen lugar en dos etapas (Figuras 4.18 y 4.19). En la primera
etapa (las reacciones dependiente de la lu) o fase luminosa, la luz impacta en las moléculas de
clorofila a que están empaquetadas en una ordenación especial, en las membranas tilacoidales. Los
electrones de la clorofila a son lanzados a niveles energéticos superiores, y las moléculas de clorofila
a se oxidan. En una secuencia de reacciones, la energía que llevan estos electrones se usa para
formar ATP a partir del ADP y para reducir una molécula llamada NADP +. Las moléculas de agua se
escinden en esta etapa para dar electrones que se usan para sustituir los que se marchan de la
clorofila “a”.
Las dos etapas de que consta la fotosíntesis

En la segunda etapa de la fotosíntesis (las reacciones independientes de la luz) o fase oscura, el ATP y
el NADPH, formados durante la primera etapa, se usan para reducir el dióxido de carbono a un
glúcido sencillo. Así pues, la energía química, temporalmente almacenada en las moléculas de ATP y
NADPH, se transfiere a moléculas diseñadas para el transporte y el almacenaje en las células del alga
o en el cuerpo de la planta. Al nivel tiempo, se forma una cadena carbonada con la cual pueden
fabricarse otros compuestos necesarios. Esta incorporación de dióxido de carbono en forma de
materia orgánica, se denomina fijación del carbono, y se produce en el estroma del cloroplasto.
Etapas de la fotosíntesis con las principales moléculas y procesos que intervienen en ellas.(Modificada
de

Las reacciones dependientes de la luz.

En el cloroplasto, los pigmentos están estrechamente asociados a proteínas y se alojan en la bicapa

lipídica de los tilacoides. Según el modelo admitido actualmente, estos complejos proteína-clorofila se
encuentran empaquetados formando unidades denominadas fotosistemas. Cada unidad contiene
de 200 a 400 moléculas de pigmento que tienen por finalidad captar la luz como una antena, forman
el llamado complejo antena (Figura 4.20). Cuando la energía de la luz se absorbe por uno de los
pigmentos de la antena, pasa de una molécula a otra de pigmento del fotosistema hasta que alcanza
una forma especial de clorofila a que constituye el centro de reacción del fotosistema.

Los pigmentos antena son los encargados de absorber la energía lumínica y transferirla por
resonancia al centro de reacción. Al recibir esta energía, la clorofila del centro de reacción pierde un
electrón, que es transferido a una serie de transportadores de electrones. Los transportadores actúan
en cadena, captando el electrón (y por tanto reduciéndose) y seguidamente cediéndolo (y por tanto
oxidándolo) a la siguiente molécula.

También los carotenoides, que se encuentran íntimamente asociados con las clorofilas de los
complejos antena, captan energía en sus longitudes de onda características y la transfieren a las
clorofilas (aunque con menos eficiencia); tienen además una función protectora, ya que absorben
excesos de energía que podrían dar lugar a la formación de compuestos nocivos.
 Estructura del complejo antena.

Los datos actuales indican que hay dos tipos de fotosistemas Los dos fotosistemas se diferencian en
sus proporciones de clorofila a y b, en las características de sus centros de reacción, y en los
transportadores de electrones que los acompañan.

En el fotosistema I (FS I) la molécula reactiva de clorofila a se denomina P700, ya que uno de los
máximos, en la curva de absorción es en los 700 nm, longitud de onda ligeramente mayor que el pico
normal de la clorofila a. P700 no es una clorofila diferente, sino que está formado por dos moléculas de
clorofila a que están unidas. Estas propiedades diferentes se deben a la asociación con una proteína
en la membrana del tilacoide y a su posición con respecto a otras moléculas. Este FS I se localiza, casi
exclusivamente, en las lamelas estromales y en la periferia de los grana. El Fotosistema II (FS II)
también contiene una molécula de clorofila a reactiva, denominada P680, que absorbe
preferentemente a 680 nm y se localiza, preferentemente, en las lamelas granales (grana). Es decir,
los dos tipos de fotosistemas se encuentran espacialmente separados en las membranas tilacoidales.

Durante las reacciones de la fase lumínica los dos fotosistemas actúan coordinadamente, muestran el
conocimiento actual de cómo funciona esta coordinación. La energía absorbida (1 fotón) por el FS I
es transferida por el complejo antena hasta su centro de reacción lo provoca la pérdida de un
electrón del P700, que queda entonces en un estado inestable, con un “hueco” electrónico que será
“rellenado” por un electrón procedente del FS II. El electrón perdido por el P 700 pasa a una cadena de
transportadores presente en la membrana tilacoidal que se van reduciendo (al aceptar el electrón) y
oxidando (al transferirlo) sucesivamente, con un nivel energético menor en cada paso. Luego de
varios compuestos intermedios poco conocidos (muchos de ellos ferrosulfoproteínas sin grupo
hemo: FX, FB, FA), el electrón pasa a la ferredoxina, y por último a la ferredoxin NADP+
oxidorreductasa que reduce al NADP+ (forma oxidada del NADPH), según la siguiente reacción:

NADP+ + 2 e¯ + H+2Ö NADPH Como se observa, para que se produzca esta reacción hace falta un
protón, que procede del espacio intratilacoidal, y dos electrones, cedidos por el P 700, razón por la cual
el flujo electrónico del FS I deberá tener lugar dos veces para reducir cada molécula de NADP +, es
decir, deberán ser absorbidos 2 fotones por el FS I para que se liberen 2 electrones.

El FS I funciona así como un fuerte reductor, capaz de producir NADPH, que será utilizado en las
reacciones de la fase oscura para reducir el CO 2 a carbono orgánico. Por otra parte, cuando la energía
luminosa (un fotón) incide sobre el fotosistema II y es transferida en último término hasta la molécula
P680 de clorofila a, de su centro de reacción, provoca que un electrón de la molécula P680 sea
impulsado a un nivel energético superior, quedando P 680 en un estado inestable. El electrón se
transfiere luego a una primera molécula aceptora de electrones, la feofitina, que capta electrones
con un nivel electrónico superior al que puede tener la clorofila a. En las figuras Figuras 4.21 y
4.22, se puede notar que, el electrón desciende por una cadena de transporte electrónico formada
por transportadores de nivel energético sucesivamente menor: plastoquinona (PQ), citocromo
bf (cit bf), y plastocianina (PC).

Disposición dentro de la membrana tilacoidal de los componentes principales del fotosistema II y de

la cadena de transporte de electrones.

De este último compuesto, el electrón pasa a ocupar el “hueco” electrónico del P 700, que de esta
manera recupera su estado normal y queda listo para volver a absorber energía y reiniciar el proceso.
En el caso del P680, su “hueco” electrónico será ocupado por un electrón procedente de la oxidación
del agua.
Disposición dentro de la membrana tilacoidal de los componentes principales del fotosistema I y de la
ATP sintasa.

El P680 se comporta como un fuerte oxidante que, en su estado inestable es capaz de inducir la
oxidación del agua (fotólisis del agua), en la que se desprende oxígeno (O2) como puede verse en
la siguiente reacción:

2 H2O O2 + 4 H+ + 4 e¯

A través de ciertos transportadores poco conocidos, los electrones liberados aquí pasan a ocupar el
hueco electrónico del P680, que queda así listo para volver a absorber energía. Los protones que se
liberan pasan a acumularse en el espacio intratilacoidal, de donde proceden los H + necesarios para
reducir al NADP+.

Durante el transporte de electrones entre el FS II y el FS I, concretamente cuando pasan desde la PQ a

los cit bf, se libera energía que sirve para bombear protones desde el estroma hacia el espacio
intratilacoidal (lumen).

Esto hace que este espacio se vaya acidificando como consecuencia (1) de la acumulación de los
protones que pierde el agua al oxidarse y (2) con los protones que se transfieren desde el estroma. La
concentración de protones es este compartimiento pasa a ser mucho mayor que en el estroma, y se
genera de esta manera un potencial de membrana. Se establece, por lo tanto, un gradiente de
protones a través de la membrana tilacoidal. Los complejos de ATP sintetasa, dispuestos en la
membrana tilacoidal, proporcionan un canal por el cual los protones pueden fluir a favor del
gradiente, de nuevo hacia el estroma. Al hacerlo, la energía potencial del gradiente conduce a la
síntesis de ATP a partir del ADP y fosfato, en un proceso quimiostático característico de la fase
luminosa denominado fotofosforilación no cíclica. Por cada molécula de ATP formada, dos
electrones deben viajar por la cadena de transporte electrónico, desde el FS II al FS I.

Resumiendo, durante la fotofosforilación no cíclica, otros tres procesos se están produciendo

simultáneamente
1. La molécula de clorofila P680, habiendo perdido dos electrones, busca ávidamente repuestos. Los
encuentra en la molécula de agua, a la cual se le arrancan los dos electrones y luego se parte en
protones y oxígeno.
2. Una dosis adicional de energía luminosa es captada por la molécula reactiva de clorofila (P 700) del FS
I. La molécula se oxida y los electrones son lanzados a un aceptor de electrones primario, a partir
del cual descienden hacia el NADP+. Dos electrones y un protón se combinan con el NADP + para
formar NADPH.

Los electrones separados de la molécula P 700 del FS I son sustituidos por los electrones que fueron
captados por el aceptor primario de electrones del FS II y que han descendido por la cadena de
transporte electrónico.

Por lo tanto, cuando hay luz, se produce un flujo continuo de electrones:

Agua FS II FS I NADP+

El recorrido de los electrones en el FS I puede seguir también un camino cíclico ( Figura 4.23 y 4.24),
regresando el electrón del P700 a esta misma molécula (a través de los cit bf y la PC); en este caso
también se produce un bombeo de protones al espacio intratilacoidal que permite la síntesis de
ATP adicional (fotofosforilación cíclica), pero que no generará poder reductor, ya que los
electrones no llegan al NADP+, ni se liberará oxígeno, porque no podrá haber oxidación

Esquema de la fotofosforilación no cíclica

Esquema de la fotofosforilación cíclica.