Tracheophyta

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Plantas vasculares

Rango temporal: Silúrico-reciente

PreЄ

Pg

N
 Taxonomía

Reino: Plantae

(sin rango) Embryophyta

Polysporangiophyta

Superfilo: Tracheophyta
SINNOTT, 1935

Divisiones

 Rhyniophyta †
 Lycophyta
o Lycopsida—licopodios
o Zosterophyllopsida †
 Euphyllophyta
o Trimerophyta †
o Monilophyta - helechos y relacionados
o Lygnophyta
 Progymnospermae †
 Spermatophyta - plantas con semilla
 Pteridospermae †
 Gymnospermae
 Angiospermae (o Magnoliophyta)

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Tracheophyta o Tracheobionta es un taxón que abarca a las plantas

vasculares o traqueofitas. Son organismos formados por células vegetales, que
poseen un ciclo de vida en el que se alternan las
generaciones gametofítica y esporofítica, siendo esta última la fase dominante
(sobre quien actúa más presión de selección natural); cuya fase esporofítica es
fotosintética e independiente, y tiene tejidos y sistemas de órganos; está
organizada en un «cormo» (sistema que posee vástago aéreo, raíz subterránea y
un sistema de conducción vascular que los vincula) que es a lo que comúnmente
se refiere la gente cuando dice «planta»; cuya fase gametofítica es reducida y
puede ser desde un «talo» (cuerpo no organizado en tejidos ni órganos)
en helechos y afines, hasta unas pocas células protegidas y nutridas por
el esporófito, en gimnospermas y angiospermas. La selección natural dirigió
fuertemente la evolución de las traqueófitas hacia una menor dependencia de las
condiciones ambientales sobre la tierra para la reproducción y la dispersión,
característica que entra en evidencia al comparar las traqueofitas más antiguas
(Lycophyta) con las más modernas (plantas con flores).
La evidencia de los análisis moleculares de ADN hoy en día demostró que las
traqueófitas son un grupo monofilético (que comprende a todos los descendientes
de un ancestro común) dentro de las embriófitas, mientras que
las briofitas son parafiléticas con respecto a las traqueofitas. Esto quiere decir que
probablemente las traqueófitas sean descendientes de plantas muy parecidas a
los briófitos, con el gametófito siendo la fase dominante, y el esporófito sin
ramificar y dependiente nutricionalmente del gametófito.
Dentro de las traqueófitas hay dos linajes principales, Lycophyta y Euphyllophyta,
diferenciadas principalmente por la forma de construcción de sus hojas (en las
licofitas son lycofilos y en las eufilofitas son eufilos, los eufilos se corresponden
aproximadamente con los megafilos, aunque en algunos grupos pueden estar
reducidos en forma secundaria a su adquisición). Las eufilofitas a su vez
comprenden dos grandes linajes, Monilophyta (helechos, equisetáceas y
psilotáceas) y Spermatophyta, que se diferencian entre sí porque el primero tiene
gametófitos de vida libre y el segundo los tiene encerrados en la semilla y el grano
de polen. A su vez las espermatofitas están formadas por dos grandes grupos
monofiléticos vivientes, Gymnospermae y Angiospermae o Magnoliophyta, que se
diferencian entre sí porque el primer linaje tiene las semillas a la vista sobre la hoja
fértil, mientras que el segundo tiene las semillas encerradas dentro de las paredes
de la hoja fértil o carpelo.
Aún se siguen estudiando a las Lycophyta y Monilophyta como agrupadas en el
grupo parafilético de los «helechos y afines» o Pteridophyta.
Las traqueofitas son un grupo importante tanto por dominar la mayor parte de los
ecosistemas terrestres como por ser muy utilizadas por el hombre.

Índice

 1Sinonimia
 2El esporófito de las plantas vasculares
o 2.1El cuerpo vegetativo
 2.1.1Meristemas
 2.1.2Sistemas de tejidos
 2.1.2.1Tejidos de protección
 2.1.2.2Tejidos fundamentales
 2.1.2.3Tejidos vasculares
 3La reproducción en las plantas vasculares
 4Sistemática y filogenia
o 4.1Sistemática original
o 4.2Filogenia
  5Evolución de traqueófitas
 6Importancia económica
 7Véase también
 8Enlaces externos
 9Bibliografía
o 9.1Referencias citadas

Sinonimia[editar]
La denominación Tracheophyta ha sido usada por Sinnott (1935), Barkley (1949),
Whittaker (1969), Kubitzki et al. (1990), Cavalier-Smith (1998), Ruggiero et al.
(2015) y está considerada como un clado y un taxón con nivel de phylum o
superphylum. También se le ha considerado como subreino Tracheata (Margulis
& Chapman 2009) o Tracheobionta y se han usado otros términos
como Cormophyta (Haeckel 1866) o Cormobionta, aunque estos últimos
también pueden significar Embryophyta. Tracheophyta proviene de tracheo (en
referencia a las traqueidas, especializadas para el transporte de líquidos dentro de
la planta) y phyta, raíz de origen griego que significa «planta». Se
lo castellaniza como traqueofitas o traqueófitas.

El esporófito de las plantas vasculares[editar]

El cuerpo vegetativo[editar]
El cuerpo vegetativo del esporófito es un «cormo» (vástago + raíz + sistema de
conducción vascular, hecho gracias al engrosamiento de las paredes celulares de
células alargadas), que además de los tejidos vasculares posee tejidos de
protección y tejidos de sostén, y que crece gracias a la acción de sus
meristemas anatomy/11.html (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial,
la primera versión y la última). anatomy/14.html (enlace roto disponible en Internet Archive; véase
el historial, la primera versión y la última). anatomy/13.html (enlace roto disponible en Internet Archive;
véase el historial, la primera versión y la última)..

El «cormo» está especializado para la vida terrestre. Consta de vástago, raíz y un

sistema de conducción vascular que los vincula. El vástago es la región del cormo
que se especializa en la fotosíntesis, y que utiliza para ello el agua y las sales
minerales que le llegan de la raíz. La raíz es la región del cormo que se
especializa en la absorción de agua y sales, y que utiliza para ello los azúcares
proporcionados por el vástago. Esta especialización es posible gracias a que el
cormo posee un sistema de conducción vascular formado gracias a que las
paredes de la célula vegetal pueden volverse ricas en lignina, compuesto que les
otorga dureza.
Meristemas[editar]
El cormo crece gracias a la actividad de sus meristemas (del griego meros:
‘dividir’) que son un grupo de células en estado embrionario permanente, capaces
de dividirse indefinidamente, formando tejidos que en su juventud son
indiferenciados anatomy/11.html (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial,
la primera versión y la última). anatomy/14.html (enlace roto disponible en Internet Archive; véase
el historial, la primera versión y la última).anatomy/13.html (enlace roto disponible en Internet Archive;
véase el historial, la primera versión y la última). .

Los principales tipos de meristemas son dos:

 en todos los cormos encontraremos en los ápices de

los tallos y las raíces, meristemas
primarios responsables del crecimiento primario del
esporófito .
 en los cormos con crecimiento secundario del tallo,
encontraremos meristemas secundarios a lo largo
del tallo, encargados de su crecimiento en grosor.
Sistemas de tejidos[editar]
El botánico J. Sachs en el siglo XIX, distinguió tres sistemas principales de tejidos
en el cormo del esporófito de las cormófitas, clasificados según su función en la
planta: tejidos de protección, tejidos fundamentales, y tejidos vasculares.
Tejidos de protección[editar]
Los tejidos que cumplen la función de protección forman la capa más externa del
cormo.

 Si el cormo solo posee crecimiento primario,

encontraremos una epidermis, cubierta por una capa
de cutina (lípido complejo que evita la pérdida de
agua en la vida terrestre pero también evita el
intercambio gaseoso con el medio ambiente), y con
estomas Allies/Psilophyta/Psilotum nudum/Stem
xs/Epidermis stomata.html y lenticelas (ambos
aseguran el intercambio gaseoso con el ambiente).
 En los taxones con crecimiento secundario del tallo, la
epidermis con cutina es reemplazada durante el
crecimiento secundario, por
una peridermis parcialmente impermeabilizada
con suberina (lípido muy parecido a la cutina,
responsable de la formación del súber o corcho).
Tejidos fundamentales[editar]
Los tejidos fundamentales forman un sistema continuo y están conformados
principalmente por los diversos tipos de parénquimas (del griego: «carne de
las vísceras»), a los que se asocian los tejidos de sostén (como colénquima y
esclerénquima).
Los tejidos de sostén, como su nombre lo indica, cumplen la función de mantener
la estructura de la planta, función que cumplen gracias a la lignina presente en la
pared celular. Los tejidos de sostén más comunes son:
  Colénquima (del griego: goma, cola, nombre dado
por la facilidad con que las paredes celulares se
hinchan al hidratarse) formado por células vivas.
 Esclerénquima (del griego escleros: duro, nombre
dado por sus gruesas paredes muy duras y
resistentes) formado por células casi siempre muertas
a su madurez.
Tejidos vasculares[editar]
Son los responsables del transporte de líquidos y sustancias por todo el cuerpo del
vegetal, en el que se distinguen el floema (del griego floeos: ‘yema de la corteza’,
‘propio de la corteza’, especializado en transporte de azúcares) y el xilema (del
griego xylos: ‘lignificarse’, formado por células muertas tubulares, abiertas o
cerradas en sus extremos, de paredes muy lignificadas, que forman un haz
vascular especializado en transporte de agua y sales) [1] [2] [3] [4] [5]. Estos
tejidos son complejos, y a menudo, están asociados a otros (parenquimáticos y de
sostén). Los tejidos vasculares se ubican dentro de los tejidos fundamentales de
manera diversa según los distintos órganos de la planta (raíz, tallo, etcétera), que
en un corte transversal forman patrones (llamados estela), que tienen importancia
sistemática. Así el tallo de la mayor parte de las monocotiledóneas presenta un
patrón o estela llamado atactostela, el tallo (primario) de las dicotiledóneas y de
las coníferas en cambio, presenta una eustela, y el de los helechos y afines
presenta una gran diversidad que permite diferenciar a las familias entre sí.

La
reproducció
n en las
plantas
vasculares[edi
tar]
El esporófito adulto
desarrolla los
llamados esporang
ios (estructuras
Diagrama esquemático del ciclo de vida de las plantas vasculares (Tracheobionta).
multicelulares del
esporófito dentro
de las cuales se Referencias:
forman las
n : generación haploide,
esporas), donde se
2n : generación diploide,
producirá
la meiosis que m! : mitosis,
dará esporas haplo M! : meiosis,
ides. Las esporas F! : fecundación
al dividirse por
mitosis se convierten en «gametofitos» (que serán un talo o solo unas pocas
células) que darán por meiosis las gametas masculina y femenina, la gameta
femenina siempre será inmóvil y protegida al menos por el gametófito femenino
dando en conjunto el óvulo, la gameta masculina será móvil o será transportada
por agentes externos hasta el óvulo donde ocurre la fecundación, que dará un
cigoto diploide. El nuevo esporófito se dividirá nutrido al principio al menos por el
gametófito femenino, hasta dar el embrión formado por plúmula (donde está el
meristema apical) y radícula (donde está el meristema radical), que al crecer forma
el nuevo esporófito adulto recomenzando el ciclo. En los taxones sin hojas
(Psilotum) los esporangios se ubican directamente sobre el tallo, en los taxones
con hojas, los esporangios se ubican en las hojas (convirtiéndose éstas en
«esporofilos»).
Dentro de los esporangios se produce la meiosis que forma
las esporas haploides, que luego serán liberadas o no, y al dividirse por mitosis
darán gametofitos haploides. En las cormófitas más antiguas (como los helechos
y afines) la fase gametofítica todavía es de vida libre, pero en las más recientes se
ha vuelto totalmente dependiente del cuerpo vegetativo del esporófito para su
nutrición y protección. Las pteridofitas (helechos y afines) pueden
ser isospóricas (todas las esporas iguales, darán gametófitos hermafroditas)
o heterospóricas (con dos morfos de esporas, megasporas que darán
gametófito femenino y microesporas que darán gametófito masculino); en cambio
las espermatofitas (gimnospermas y angiospermas) son todas heterospóricas.
Cuando el esporófito es heterospórico, el gametófito se desarrolla por completo
dentro de la espora, sin ser de vida libre. Los gametófitos producirán
las gametas femeninas y masculinas (del griego gametes: marido). La gameta
femenina inmóvil espera ser fecundada dentro de una estructura donde está
protegida y será nutrida (fenómeno de oogamia), esa estructura proviene del
gametófito (en pteridofitas) o del gametófito y del esporófito (en espermatofitas). Al
recibir a la gameta masculina se produce la fecundación que dará
el cigoto diploide de un nuevo esporófito (del griego zigos: pareja, yugo). El cigoto
se empezará a dividir pasando por una fase de embrión antes de convertirse en
adulto, el embrión se nutre de sus cubiertas protectoras. Solo en las
espermatofitas el embrión puede mantenerse en estado de latencia (en forma de
«semilla») hasta que las condiciones sean adecuadas (y se produzca lo que se
conoce como «germinación»), las pteridofitas, más primitivas, se desarrollan
directamente hasta adultas sin latencia. En el embrión ya se distinguen los
meristemas primarios: el meristema apical que da origen al vástago que también
da origen a las hojas si las hay anatomy/15.html (enlace roto disponible en Internet Archive;
véase el historial, la primera versión y la última)., y un meristema radical que da origen a la
raíz primaria anatomy/19.html (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial,
la primera versión y la última). La raíz primaria o raíz embrionaria puede desarrollarse o
morir, ya que el vástago también puede emitir raíces que en este caso se llamarán
raíces adventicias.

Sistemática y filogenia[editar]
Sistemática original[editar]
Las plantas vasculares se dividen en dos grandes grupos según los sistemas
tradicionales de Eichler, Engler o Wettstein:

 Pteridophyta: Grupo parafilético considerado una

subdivisión o phylum. La hipótesis más aceptada
hasta hace unos años sostenía que las pteridofitas
son un grupo monofilético derivado de algún
antecesor del alga verde. Hoy en día se sabe
compuesta por dos líneas filogenéticas, son las más
antiguas de las cormófitas actuales, comprende a los
helechos y afines. Se caracterizan por poseer una
alternancia de generaciones bien manifiesta. Las
pteridofitas actuales están concentradas en los
trópicos y áreas montanas húmedas. Está compuesta
por tres clases monofiléticas, dos de las cuales
(equisetos y helechos) forman el clado Monilophyta:
o clase Lycopsida o Lycopodinae (licopodios)
o clase Sphenopsida o Equisetinae (equisetos)
o clase Filicopsida o Filicinae (helechos)

 Spermatophytaː En los sistemas tradicionales se

consideraba generalmente una división denominada
Phanerogamae, Siphonogamae o Anthophyta.
Pueden definirse como plantas vasculares donde la
alternancia de generaciones se da en forma
enmascarada, ya que el gametófito se desarrolla
dentro de las estructuras del esporófito (incluso en los
grupos más primitivos todavía pueden observarse
anteridios y arquegonios). Comprende a las
gimnospermas y angiospermas, en las siguientes
líneas monofiléticas:
o subdivisión Gymnospermae
o subdivisión Angiospermae (magnoliofitas)
Filogenia[editar]
Los últimos análisis genéticos determinaron que la filogenia de las traqueófitas
vivientes es la siguiente:
Trachaeophyta  
Lycopsida
   
Euphyllophyta Monilophyta  
  Equisetum
   
 
Filicopsida
 
 Spermatophyta  
Gymnospermae
   
 
Angiospermae
 

En particular es de destacar que una evidencia molecular muy fuerte de la división

basal entre licofitas y eufilofitas es la presencia en las eufilofitas de una inversión
de unas 30 kilobases en el ADN del cloroplasto (Raubeson y Jansen 1992), lo
notable es que inversiones de tantas kilobases son muy raras, y es raro que den
productos viables, por lo que se convierte en evidencia muy fuerte de monofilia.
Si tomamos en cuenta los grupos extintos, las relaciones son aproximadamente
las siguientesː12
Tracheophyta  
Riniofitas basales o paratraqueofitas (P) †
   
Eutracheophyta    
  Riniofitas prelicofitas (P) †
   
Lycophyta  
Zosterophyllopsida (P) †
   
 
Lycopsida
 
   
Riniofitas preeufilofitas (P) †
   
Euphyllophyta  
Trimerophyta (P) †
   
   
Monilophyta
   
Lignophyta  
Progymnospermae (P) †
   
 
Spermatophyta
 

Evolución de traqueófitas[editar]
Reconstrucción del esporófito de Rhynia. Aspecto general, corte longitudinal del esporangio, tétrada de esporas y detalle de
espora con marca trilete. Nótense la ramificación dicotómica del tallo, la falta de hojas y raíces, y los esporangios terminales.

Mucho de lo que sabemos acerca de las primeras plantas vasculares y su

transición a la vida terrestre se encuentra en el registro fósil, ya que esos valiosos
linajes están todos extintos.
Las traqueófitas ancestrales derivaron de las primeras embriófitas, las primeras
plantas que colonizaron la superficie terrestre. Todo indica que las primeras
embriófitas eran pequeñas y muy simples en su estructura. En el caso del linaje
que derivó en las plantas vasculares, el esporófito era básicamente un tallo de
ramificación dicotómica, al principio de la altura de un fósforo, con el esporangio
(donde ocurre la meiosis que da esporas haploides) producido en las puntas de
las ramas. Estas plantas no tenían ni hojas ni raíces, en algunos casos
(como Rhynia del «Rhynia Chert» en Escocia) la preservación de estas plantas es
espectacular, y es posible discernir muchos detalles anatómicos, incluyendo
estomas, esporas, y el tejido vascular dentro del tallo.
En los análisis basados en dichos fósiles, fue recientemente descubierto que los
primeros polysporangiofitos (plantas con esporófito ramificados) en realidad no
producían verdaderas células conductoras de agua (traqueidas) en el xilema, y por
lo tanto deben haber dependido por completo de la presión de turgencia para
mantenerse erguidos. Las células verdaderamente conductoras de agua
evolucionaron más tarde y caracterizan al clado de las traqueófitas o «verdaderas
plantas vasculares» (Kenrick y Crane 1997a,3 1997b4).
Las traqueidas son células elongadas con paredes engrosadas, muertas a la
madurez. Donde una traqueida se conecta con la siguiente se observan unas
aberturas características en la pared secundaria (pits en inglés) pero la pared
celular primaria de las células que formaron las traqueidas se mantiene intacta,
dando la pit membrane. El agua por lo tanto debe atravesar las paredes primarias
de las células para poder avanzar. En las primeras traqueófitas (representadas
por Rhynia)las traqueidas era de un tipo distintivo, con cierta «resistencia al
desmoronamiento» (decay resistance), conferida por la lignificación de las fibras
de celulosa, que estaba presente solo como una capa muy delgada. Las paredes
celulares más resistentes son las que caracterizan al clado de las eutracheofitas,
que include a todas las plantas vasculares vivientes (Kenrick y Crane 1997a3). En
estas especies, las traqueidas fuertemente lignificadas permiten una conducción
de agua más eficiente, y proveen resistencia interna, permitiendo a las plantas
crecer mucho más altas.
Para leer una discusión acerca de la evolución de la predominancia del esporófito
en detrimento del gametófito, ver Evolución de embriófitas.
Las relaciones filogenéticas entre las líneas de plantas vasculares vivientes,
mostradas en la figura de la sección sistemática, muestran una división basal, que
ocurrió en el Devónico temprano a medio (hace unos 400 millones de años), que
separa al linaje de las lycophytas actuales del linaje de las eufilofitas actuales.
Esta división está marcada por una considerable variedad de características
morfológicas. Una bastante notoria es la presencia de esperma multiflagelado en
las eufilofitas en oposición al esperma biflagelado de las lycophytas y de los linajes
desprendidos de grupos más antiguos (los briófitos sensu lato). Las dos únicas
excepciones son Isoetes y Phylloglossum, donde el esperma multiflagelado se
originó independientemente.
Las primeras plantas con semilla aparecieron en el Devónico tardío, y eso llevó a
la típica flora del Mesozoico dominada por gimnospermas. Los fósiles más
antiguos de angiospermas encontrados hasta la fecha datan aproximadamente de
hace 140 millones de años (principios del Cretácico), y el número de especies
encontrado aumenta de forma llamativa con el tiempo geológico, en comparación
a otras plantas no angiospermas (el llamado «abominable misterio» de Darwin).
Para una discusión sobre la radiación de las angiospermas ver Evolución de
angiospermas.
Registro fósil de aparición de los diferentes clados de plantas vasculares. Nótese la intensa radiación de las angiospermas
en comparación con los helechos y gimnospermas. Dibujado y traducido a partir de Willis y McElwain (2002). 5

Importancia económica[editar]
Las traqueofitas son un grupo importante para el hombre, además de dominar la
mayor parte de los ecosistemas terrestres: nos provee de medicinas, plantas
ornamentales, fibras para papel y ropa, y la mayor parte de nuestros alimentos.
Históricamente, la información sobre estos y otros atributos de las traqueofitas fue
esencial para el desarrollo de la civilización humana. La supervivencia dependía
de conocer cuáles eran las plantas que eran buenas para comer, cuáles eran
venenosas para la gente o para los animales que eran potencial alimento, cuáles
eran buenas para armas y herramientas, cuáles podían curar, y cuáles podían ser
útiles en muchos otros sentidos.

Véase también[editar]
 Planta no vascular

Enlaces externos[editar]
  P. F. Stevens, 2001 en adelante, Angiosperm
Phylogeny Website. Versión 9, junio del 2008, y
actualizado desde
entonces. http://www.mobot.org/MOBOT/research/AP
web/

Bibliografía[editar]
 Judd, W. S.; Campbell, C. S.; Kellogg, E. A.; Stevens,
P. F.; Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a
phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer
Axxoc, USA.

 Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith,

Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y
Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a
monophyletic group and the closest living relatives to
seed plants". Nature 409: 618-622 (resumen en
inglés aquí).
Ver también:

 H.C. Bold, C.J. Alexopoulos y Th. Delevoryas

(1989) Morfología de las Plantas y los Hongos.
Omega, Barcelona, 911 pp., ISBN 84-282-0754-2

 Juan J. Valla, BOTÁNICA, Morfología de las Plantas

Superiores, editorial Hemisferio Sur, Buenos Aires,
Argentina, 1979.

 2000. The PLANTS Database, database (version

5.1.1). National Plant Data Center, NRCS, USDA.
Baton Rouge, LA 70874-4490
USA. http://plants.usda.gov
Referencias citadas[editar]
1. ↑ Kenrick, Paul & Crane, Peter R. (1997), The Origin and Early
Diversification of Land Plants: a Cladistic Study, Washington,
D.C.: Smithsonian Institution Press, ISBN 978-1-56098-730-7
2. ↑ Paul Gonez & P. Gerrienne 2010, A New Definition and a
Lectotypification of the Genus Cooksonia Lang
1937. International Journal of Plant Sciences (Impact Factor:
1.53). 02/2010; 171(2):199-215. DOI: 10.1086/648988
3. ↑ Saltar a:a b Kenrick, P y PR Crane. 1997a. The origin and early
diversification of land plants: A cladistic study. Smithsonian
Institution Press, Washington, DC.
4. ↑ Kenrick, P y PR Crane. 1997b. The origin and early evolution
of plants on land. Nature 389: 33-39.
 5. ↑ Willis y McElwain. 2002. «Flowering Plant Origins» en: The
Evolution of Plants, capítulo 6.

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 Multimedia: Tracheophyta

 Especies: Tracheophyta

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