Spermatophyta

(Redirigido desde «Fanerógama»)

Ir a la navegaciónIr a la búsqueda

Plantas con semilla (espermatofitas)

Rango temporal: Devónico Superior-reciente

PreЄ

Pg

N
 Taxonomía

Reino: Plantae

(sin rango) Embryophyta

Tracheophyta
Euphyllophyta

Lignophyta

División: Spermatophyta
WILLKOMM 1854

Subdivisiones

 Pteridospermae (P) †
 Gymnospermae
 Anthophyta
o Angiospermae

[editar datos en Wikidata]

Las espermatofitas o fanerógamas (Spermatophyta) son un

grupo monofilético del reino de las plantas (Plantae) que comprende a todos los
linajes de plantas vasculares que producen semillas.
El nombre científico proviene del griego σπέρμα ("sperma", que significa "semilla"),
y υυτόν ("fiton", que significa "planta"), que se traduce como «plantas con
semilla». La circunscripción del grupo (es decir, los taxones de los que está
compuesto) coincide exactamente con la del antiguo taxón Phanerogamae, que
por lo tanto es sinónimo de esta división. Debido a que en las espermatofitas el
grano de polen produce un tubo (haustorial o polínico) para llegar al óvulo y que
ocurra la fecundación, este grupo también es llamado de las embriofitas
sifonógamas (del griego: embrios: embrión; fiton: planta; xifos: tubo; gamos: unión
sexual. Literalmente, "plantas con embrión cuya unión sexual ocurre con tubo"). A
veces la jerga científica se refiere a este grupo como "embriofitas", dejando fuera a
las embriofitas asifonógamas o de los briófitos y los helechos y afines.
Hace mucho tiempo que los científicos consensúan la monofilia de las
espermatofitas. Entre las evidencias morfológicas de la monofilia de las
espermatofitas está, por supuesto, la semilla misma, y también la producción de
madera (o "xilema secundario" generado en el meristema secundario llamado
"cámbium"), al menos en forma ancestral. Otra característica notable es la
ramificación axilar, en comparación con la ramificación dicotómica anisotónica de
sus ancestros eufilofitos.
 Las espermatofitas se originaron a fines del Devónico, a partir de lignofitas, que ya
tenían producción de madera y ramificación axilar, como puede observarse en el
registro fósil.
Hoy en día las espermatofitas son, por mucho, el linaje más extenso de plantas
vasculares, con unas 270 000 especies vivientes (Judd et al. 2002). Un solo
subclado es el mayor responsable de esa diversidad: las angiospermas, o plantas
con flores periantadas. Otros subclados, normalmente agrupados
como gimnospermas, son las cícadas, los ginkgos, las coníferas y los gnetales.
Estos cuatro grupos comparten un ancestro común. También se llaman
"gimnospermas" a algunos fósiles de espermatofitas no productores de flores
periantadas, que no comparten el mismo ancestro que las gimnospermas
vivientes, por lo que algunos autores diferenciaban "Gymnospermae sensu lato"
(pteridospermas + gimnospermas vivientes), que sería parafilético con respecto a
las angiospermas y a "Gymnospermae sensu stricto", monofiléticos, comprendidos
por los linajes vivientes.

Índice

 1Sinonimia
 2Ciclo de vida y estructuras reproductivas de espermatofitas
 3Evolución de espermatofitas
 4Filogenia
o 4.1Conocimientos actuales
o 4.2Grupos extintos
o 4.3Visión histórica
 5Sistemática de espermatofitas
o 5.1Clasificación
o 5.2Diversidad de espermatofitas: grupos vivientes
o 5.3Gimnospermas
o 5.4Angiospermas
 6Véase también
 7Referencias
 8Enlaces externos

Sinonimia[editar]
Este grupo ha sido denominado Phanerogama (Bartling 1830), Phanerogamae
(Brongniart 1843, Eichler 1883), Spermatophyta (Willkomm 1854, Goebel 1882,
Britton & A. Brown 1896), Anthophyta (Braun in Ascherson 1864, Wettstein 1924-
1935), Siphonogamae (Engler 1886), Embryophyta siphonogama, (Engler 1892-
1924), división Magnoliophyta (Takhtajan 1964) y Spermatophytina (Cavalier-
Smith 1998, Ruggiero et al. 2015).

Ciclo de vida y estructuras reproductivas de

espermatofitas[editar]
Diagrama esquemático del ciclo de vida de las espermatofitas (Spermatophyta).

Referencias:

n: generación haploide,

2n: generación diploide,

m!: mitosis,

M!: meiosis,

F!: fecundación

Las espermatofitas pueden definirse como traqueofitas con las siguientes

características:

1. Como en todas las traqueofitas, hay dos generaciones multicelulares

alternadas, denominados gametófito y esporófito, siendo el gametófito
taloide, y el esporófito organizado en tejidos y órganos. El esporófito es un
"cormo" (con sistema vascular, raíz y vástago). Como en todas
las eufilofitas, el vástago del esporófito crece gracias a su meristema
apical, y se ramifica como un tallo principal con ramas laterales, y además
tiene hojas ("eufilos").
2. En las espermatofitas la alternancia de generaciones gametofítica y
esporofítica se da en forma enmascarada, ya que el gametófito se
desarrolla por completo dentro de las estructuras del esporófito (incluso en
los grupos más primitivos todavía pueden observarse anteridios y
arquegonios).
3. Poseen un ciclo de vida heterospórico, con gametófito de desarrollo
endospórico (el esporófito da esporas femeninas dentro de las cuales se
desarrolla el gametófito femenino, y esporas masculinas dentro de las
cuales se desarrolla el gametófito masculino).
4. Los esporangios nacen siempre en las hojas (las hojas fértiles son llamadas
"esporofilos"). En las espermatofitas, las hojas fértiles, portadoras de
esporangios, siempre están sobre una rama de crecimiento limitado
("braquiblasto"). Por lo tanto en el cormo aparece una nueva estructura,
característica de las espermatofitas: la flor (una rama de crecimiento
definido portadora de hojas fértiles). Morfológicamente en la flor puede
diferenciarse un eje que se origina en el vástago y que presenta una o
dos brácteas, que remata en un receptáculo donde se ubican los
megasporofilos que darán las megasporas, y los microsporofilos
o estambres que darán las microsporas. Los megasporofilos y los
microsporofilos, en conjunto son los antofilos, por eso a este taxón también
se lo conoce como Antophyta (pero no es recomendable utilizar ese
nombre, porque algunos autores consideran como "antofitas" solo a las
angiospermas y los gnetales, que antes se creía que tenían un antecesor
común). En la flor veremos el desarrollo "enmascarado" del gametófito:
1. en la flor las hojas fértiles portadoras de megaesporangios (los
"megaesporofilos") contendrán el megaesporangio dentro del cual
se produce la meiosis. 3 de los productos de la meiosis degeneran y
el sobreviviente se desarrolla en la única espora femenina o
"megaspora" del megasporangio, que a diferencia de lo que pasa en
las demás plantas vasculares, nunca abandona al megasporangio,
es una característica distintiva de las espermatofitas. La megaspora
produce en su interior el gametofito femenino, que en su estado
adulto puede ser de pocas (6) o muchas células, que tampoco
abandona nunca a la megaspora ("gametofito endospórico",
fenómeno común en plantas heterospóricas). El gametofito
femenino a su vez produce en su interior una o varias gametas
femeninas o "huevos" (como en todas las embriofitas, la gameta
femenina nunca abandona al gametofito femenino). A esta nueva
estructura (megasporangio + megaspora + gametofito + gameta) se
la llama óvulo.
1. La cubierta del megasporangio por mitosis va formando las
cubiertas protectoras del futuro embrión
(llamadas tegumentos, 1 en gimnospermas y 2 en
angiospermas), puede haber una parte del megasporangio
que se transforme en una cubierta de tejido de reserva
(nucela).
2. Como en espermatofitas la megaspora nunca abandona al
megasporangio, el megasporangio de espermatofitas posee
una abertura relativamente especializada por la selección
natural para recibir el grano de polen y lograr la fecundación.
Esta abertura del megaesporangio se llama micrópila. En
gimnospermas el óvulo y su micrópila están expuestos, en
angiospermas están cubiertos por el carpelo (hoja fértil
portadora de esporangios). El gametofito femenino produce
las gametas femeninas cerca de la abertura de la micrópila.
2. en la flor las hojas fértiles portadoras de microesporangios (los
"microesporofilos") se llamarán estambres y desarrollarán el
microsporangio (que en los estambres de las espermatofitas se
llama "saco polínico") que dará las microsporas, cada una
contendrá un solo gametofito masculino (el gametofito masculino
maduro cubierto por la pared de la microspora es el "grano de
 polen"). Los granos de polen serán liberados al exterior por
"polinación" (apertura del saco polínico o microsporangio).
5. Se da el nuevo fenómeno de polinización que es el transporte del polen
hasta las estructuras de la flor femenina preparadas para recibirlo,
mediante agentes externos. En gimnospermas el polen se transporta
directamente a la micropila, en angiospermas se transporta al estigma del
carpelo. Los agentes externos son principalmente el viento (fenómeno de
anemofilia, común en gimnospermas) o los animales (fenómeno de zoofilia,
común en angiospermas).
6. Cuando la polinización es exitosa, el gametofito masculino crece, atraviesa
la pared del grano de polen y emite un tubo polínico o haustorial, que
emitirá los anterozoides poliflagelados —carácter primitivo— o los núcleos
espermáticos —carácter avanzado— en el óvulo produciéndose la
fecundación.
7. Luego de la fecundación el gametofito femenino por mitosis va formando un
tejido nutricio de reserva (haploide en gimnospermas, llamado protalo o
endosperma primario, triploide en angiospermas por fecundación con un
núcleo espermático del polen, llamado endosperma a secas).
8. Como en todas las embriofitas, el cigoto por mitosis se transforma en un
embrión, que creció nutrido por el gametofito femenino a través de una
placenta. En las espermatofitas, el embrión al madurar entra en estado de
latencia rodeado de las estructuras del gametofito —protalo o
endosperma— y esporangio femeninos —nucela o no, 1 o 2 tegumentos—
formando la semilla.
9. el embrión es bipolar con meristema apical y meristema radical.
10. la semilla madura es liberada convirtiéndose en la unidad de dispersión (a
diferencia de la espora de pteridophytas).
11. en condiciones adecuadas la semilla germina (despierta de la latencia), la
primera fase de la germinación es la absorción de agua y luego se sigue
desarrollando el embrión por mitosis, nutrido al principio de los tejidos de
reserva de la semilla y luego de sus propios productos de la fotosíntesis,
dando el nuevo esporófito adulto.

Evolución de espermatofitas[editar]

Semilla fósil de gimnosperma.

Como se puede observar de sus hermanos vivientes los helechos, las
espermatofitas descienden de un ancestro caracterizado por la homosporía (un
solo tipo de espora, gametofitos siempre bisexuales). Un paso crítico en el
desarrollo de la semilla fue la evolución de la heterosporía: la producción de dos
tipos de esporas, las megasporas y las microsporas, que darán los gametofitos
femeninos y masculinos respectivamente.
La heterosporía se originó muchas veces en forma independiente en linajes no
emparentados de plantas vasculares (hay ejemplos en lycophytas,
en equisetopsidas y en polypodiopsidas), en muchos de esos casos el desarrollo
de la heterosporía fue seguido de una reducción del número de megasporas
funcionales. En la línea que condujo a las plantas con semilla, en el esporófito
adulto que desarrolla sus megasporangios, se produce la meiosis de solo una
célula por megasporangio, y por aborto de 3 de los productos de la meiosis, el
número de megasporas funcionales es reducido a solo un megaspora funcional
por megasporangio. Esa única megaspora funcional, en el linaje de las
espermatofitas fue retenida dentro del megasporangio, desarrollando su
gametofito femenino y gameta femenina por completo dentro del megasporangio
de la generación esporofítica anterior. Finalmente el megasporangio desarrolló los
tegumentos dejando abierto el pequeño orificio llamado micrópila.
Nuestro conocimiento de los orígenes de la semilla se basa principalmente en
fósiles bien preservados del Devónico tardío y Carbonífero temprano, que fueron
llamados "progimnospermas" o "helechos con semilla". Recordemos que la
diferenciación entre un tallo principal y ramas laterales ya había evolucionado en
el linaje de las eufilofitas. Lo primero que aparece en el linaje que derivó en las
espermatofitas, fue encontrado en el Devónico tardío, y es la aparición de troncos
muy grandes, con madera bastante similar en su estructura a la de las modernas
coníferas. Estos troncos estaban conectados a enormes sistemas de ramas que
portaban muchas hojas pequeñas. Archaeopteris, como ahora es llamada, fue
descubierta como heterospórica, pero aún sin formar semillas.
La reconstrucción más exacta y la ubicación en el árbol filogenético
de Archaeopteris y otras "progimnospermas" como Aneurophyton (Beck 1981,
1988, Beck y Wight 1988), fue fundamental para que los científicos puedan
establecer tanto el origen de la heterosporía como el de la producción de madera,
y llegar a la conclusión de que los dos eran anteriores a la evolución de la semilla.
Por lo tanto es incorrecto afirmar que esos dos fósiles pertenecen a un clado que
se llame espermatofitas ("plantas con semilla"), si bien son ancestros de las
plantas con semilla actuales. Por lo tanto las espermatofitas y esos dos fósiles
pertenecen a un grupo monofilético mayor, que fue llamado "Lignophyta" (Doyle y
Donogue 1990), en referencia a que ya producían madera.
Análisis cuidadosos (por ejemplo el de Serbet y Rothwell 1992) han revelado que
las primeras semillas estaban situadas en "cúpulas" ("cupules" en inglés) y cada
semilla era cubierta por una excrecencia de la pared del esporangio que formaba
una cámara especializada para recibir el polen, o "cámara polínica". Esta
estructura probablemente se ayudaba de una secreción de una gota pegajosa
("gota de polinización") para capturar los granos de polen.
Los tejidos del tegumento externo probablemente derivan de una serie de
esporangios estériles, que inicialmente tuvieron la forma de una serie de lóbulos
en el ápice de la semilla, más que la forma de una micrópila diferenciada (ver
gráfico).

Una muestra del registro fósil de las plantas con semilla (espermatofitas), que sugiere un posible origen
del tegumento externo, a partir de una serie de esporangios estériles que formaron lóbulos en el ápice
de la semilla. Dibujado a partir de la figura 7.11 en Judd et al 2002 y traducido al español.

Filogenia[editar]
Conocimientos actuales[editar]
Se ha demostrado —en contra de lo esperado— que el grupo de
las gimnospermas vivientes es un grupo monofilético, hermano de
las angiospermas.
Los análisis multigenéticos moleculares han demostrado que Spermatophyta se
divide en dos grandes grupos: Gymnospermae y Angiospermae, los cuales fueron
definidos por John Ray en 1703, y taxonómicamente esta clasificación se ha
mantenido estable desde 1854.1 Así pues, la filogenia más actualizada (2014) de
las plantas vivientes con semilla presenta los siguientes subgrupos:2
Spermatophyta Gymnospermae    
    Cycadidae
   
  
Ginkgoidae
 
   
Pinidae (P)
   
 
Gnetidae
 
Angiospermae  
grado ANITA (P)
   
   
Magnoliidae + Chloranthales
   
   
Eudicotyledoneae + Ceratophyllales
   
 
Monocotyledoneae
 

Las diferencias entre los dos grupos están resumidas en el siguiente cuadro.

Spermatophyta

Estructura Gymnospermae Angiospermae

Con anteridio, o arquegonio, o Muy reducido, a solo 3 células el masculino

Gametofito
reducido, pero no mucho. y a 7 células con 8 núcleos el femenino.

Gametas No hay gametas, hay solo núcleos

Flageladas móviles
masculinas espermáticos.

Doble fecundación (se fecunda la gameta

Tipo de Fecundación simple. Por femenina formando un cigoto 2n y una
fecundación sinfonogamia o zoidiogamia célula del gametofito femenino que dará el
endosperma 3n). Siempre por sinfonogamia.

Gameta femenina + el protalo

(gametofito femenino haploide Gameta femenina + el endosperma 3n + la
Tejidos del
convertido en tejido de reserva) + 1 nucela y los 2 tegumentos provenientes del
óvulo
tegumento proveniente del megasporangio
megasporangio
 Aparato
Tipo traqueida Tráqueas
vascular

Flor Unisexual Flores fundamentalmente hermafroditas

Brácteas Flor bracteada (con 1 o 2 profilos) y con

Flor bracteada, no tienen perianto, son
adicionales de perianto (compuesto por pétalos y sépalos)
aclamideas
la flor con función atractora de animales

Tipo de Por anemofilia (agente de transporte Típicamente por zoofilia (agente de

polinización es el viento) transporte son los animales)

La semilla: desnuda o a lo sumo

Unidad de El fruto (semilla rodeada de la pared del
agrupada en pseudofrutos, el óvulo
dispersión carpelo)
está expuesto al aire.

Biotipo Árboles o arbustos con lignina Cualquier biotipo

Tipo de Monopodial: todos los ejes están Simpódica: los ejes se van cerrando al
ramificación abiertos al crecimiento crecimiento.

Grupos extintos[editar]
Una visión general de los grupos extintos relacionados con Spermatophyta sería la
siguiente:
Lignophyta  
Progymnospermophyta (P) †
   
Spermatophyta  
Pteridospermae (P) †
   
   
Gymnospermae
   
Anthophyta  
antofitas basales (P) †
   
 
Angiospermae
 

Visión histórica[editar]
Durante una gran parte del último siglo, los linajes de plantas con semilla, tanto
vivientes como extintos, fueron comúnmente divididos en dos grandes grupos: las
cycadofitas y las coniferofitas. Las cycadofitas, entre las que se incluyen las
modernas cycadáceas, se distinguían por una producción de madera (crecimiento
secundario del tallo) más bien limitada, con radios más bien anchos (lo que se
llama "leño manoxílico"), y por hojas grandes, de tipo fronde de helecho, y semillas
con simetría radial. En contraste, en las coniferofitas, entre las que se incluyen
el Ginkgo y las coníferas, la madera está bien desarrollada y es densa ("leño
picnoxílico"), las hojas son simples y muchas veces en forma de aguja, y las
semillas tienen simetría dorsiventral (están "aplastadas"). Esta distinción sugirió a
algunos investigadores que las plantas con semilla en realidad se originaron dos
veces. Desde este punto de vista, la línea de las cycadofitas se derivó de un
ancestro de tipo Progymnosperma, en el cual el sistema de ramificación lateral
aplanado derivó en grandes hojas de tipo fronde de helecho. En cambio la línea de
las espermatofitas habría derivado de un ancestro del tipo Archaeopteris, en el
que las hojas individuales pueden haber sido modificadas en hojas de tipo aguja.
Este escenario implica que la semilla misma fue originada dos veces, cada una
correspondiéndose a un tipo de simetría diferente.
Sin embargo, en los análisis de filogenia que incluyeron los linajes vivientes junto
con los representantes fósiles, en general aprueban el árbol filogenético que se
muestra en la figura siguiente (ver por ejemplo Crane 1985, Doyle y Donoghue
1986, Nixon et al. 1994, Rothwell y Serbet 1994).
Árbol filogenético de las traqueofitas consensuado al 2002, incluyendo fósiles. Dibujado y traducido al español
a partir de figuras 7.8 y 7.11 de Judd et al. (2002).

Estos estudios asumen que la semilla apareció una sola vez, y que las primeras
plantas con semilla eran más bien parecidas a las cícadas, al menos en lo que
respecta a las hojas grandes y pinadas, y las semillas con simetría radial.
Específicamente, parece que una serie de "helechos con semilla" del Devónico-
Carbonífero (Lygniopteris y medulosas) están situados en la base de la filogenia
de las plantas con semilla, y que las coniferofitas están anidadas varios niveles
hacia adentro del árbol, en un clado "platyspérmico" (de semillas con simetría
dorsiventral). Este árbol hipotetiza que el cambio a hojas de tipo aguja y el cambio
a semillas de simetría dorsiventral fueron posteriores a la aparición de las hojas y
las semillas, y probablemente fueron una adaptación a ambientes de tipo árido.
A pesar de los enormes esfuerzos hechos hasta ahora para dilucidar las
relaciones filogenéticas de los 5 grupos vivientes de espermatofitas
(cícadas, ginkgos, coníferas, gnetofitas y angiospermas), utilizando tanto
información morfológica como molecular, las relaciones aún no reciben consenso,
y son motivo de variadas discusiones en el ambiente científico. En ese sentido
cabe aclarar que está definitivamente descartado que las angiospermas deriven
de una gnetofita ancestral. Los estudios morfológicos detallados muestran un
origen diferente de los vasos xilemáticos en gnetofitas y en angiospermas (esto
quiere decir que se originaron dos veces), y las estructuras de la flor de las
gnetáceas (aquí definimos "flor" como "rama de crecimiento definido portadora de
hojas fértiles") no son homólogas a las de la flor de angiosperma. Además, en el
año 2004 se han encontrado fósiles de Gnetofitas que confirman (de forma
morfológica) su pertenencia al grupo de las gimnospermas, y descarta
nuevamente su relación con las angiospermas.
Hay que tener en cuenta que también se agrupaba dentro de las "gimnospermas"
a muchos fósiles de plantas con semilla extintas (las pteridospermas) que en
conjunto no forman un grupo monofilético: de hecho el grupo llamado
Gymnosperma sensu lato se vuelve parafilético cuando uno toma en
consideración los linajes de espermatofitas basales, así como otros "helechos con
semilla" del Pérmico tardío y el Mesozoico, algunos de los cuales están
probablemente en el linaje que derivó en las angiospermas.

Sistemática de espermatofitas[editar]
Clasificación[editar]
Los diferentes sistemas de clasificación le dan diferente importancia relativa a las
estructuras de las espermatofitas:
Según Engler 1924 se subdividen en:
 divisio Embryophyta siphonogama (=Spermatophyta)
1 subdivisio Gymnospermae (Cycadofilicales, Cycadales, Bennettitales,
Ginkgoales, Coniferae, Cordaitales, Gnetales)
2 subdivisio Angiospermae
1 classis Monocotyledoneae
2 classis Dicotyledoneae
Se dividen según Cronquist en:

 Progimnospermas (subdivisión Progimnospermophytina).

 Cicadofitinos (subdivisión Cycadice, Cycadophytina es un sinónimo) o
gimnospermas de hoja pinnada.
Pteridospermas o liginoptéridas (clase Pteridospermopsida).
Benetitatas (clase Cycadeoidopsida).
Cycadatas (clase Cycadatae, Cycadopsida es un sinónimo).

 Coniferofitinos (subdivisión Pinicae, Coniferophytina es un sinónimo) o

gimnospermas de hoja dicótoma.
Ginkgoatas (clase Gincoatae).
Pinatas (clase Pinatae, Coniferopsida es un sinónimo).

 Gnetofitinos (subdivisión Gneticae, Gnetophytina es un sinónimo).

Gnetatas o clamidospermas (clase Gnetoatae, Gnetopsida es un sinónimo).
  Angiospermas (subdivisión Magnoliophytina).
Dicotiledóneas (clase Magnoliopsida).
Monocotiledóneas (clase Liliopsida).
Diversidad de espermatofitas: grupos vivientes[editar]
Hoy en día hay 2 linajes vivientes de espermatofitas:
las gimnospermas y las plantas con flores. Gymnospermae es
referencia a que poseen las semillas "desnudas" o no totalmente
cubiertas por el carpelo, en oposición a las angiospermas o plantas
con flores, cuyo carpelo cubre completamente a la semilla.

Hábito de una cícada.

Gimnospermas[editar]
Artículos principales: Gymnospermae y Cycadaceae.
Cícadas: fueron las más abundantes y diversas durante el
Mesozoico. Hoy quedan alrededor de 130 especies. Las cícadas
generalmente poseen un tronco bajo y ancho, con xilema
secundario limitado, y hojas compuestas grandes parecidas a las de
los helechos o las palmeras. Son dioicos, eso quiere decir que
algunos esporófitos solo portan óvulos y luego semillas, y otros
esporófitos solo portan estróbilos masculinos productores de polen.
Los dos tipos de estróbilo son típicamente muy grandes, y en
algunos casos de coloración brillante. Asimismo las semillas suelen
ser grandes y usualmente tienen un tegumento externo carnoso y
coloreado, presumiblemente una adaptación para atraer a los
agentes de dispersión vertebrados. Muchas características de las
cícadas pueden ser ancestrales, como el polen con tubo haustorial
(en lugar de tubo polínico), y el esperma gigante multiflagelado (en
lugar de los núcleos espermáticos). Sin embargo, las cícadas
poseen características únicas que las alejan de las plantas con
semilla ancestrales, que presumiblemente son caracteres derivados,
entre los cuales se incluye la pérdida de la ramificación axilar, la
presencia de trazas foliares "girdling" ("¿con fajas?"), y la
producción de raíces coralloides que albergan
cianobacterias fijadoras de nitrógeno. Dentro de las cícadas, los
análisis filogenéticos indican que la primera división del grupo fue la
que dividió al linaje de Cycas del resto. Por lo tanto Cycas estaría
reteniendo algunos caracteres presumiblemente ancestrales, como
los que han sido encontrados en parientes fósiles
como Taeniopteris, a saber: el tener muchos óvulos nacidos en los
márgenes de carpelos (carpelos definidos como hojas fértiles
portadoras de óvulos) con mofología de tipo foliar, en lugar de tener
dos óvulos por carpelo peltado que los sostiene apuntando hacia el
eje del esporofilo (en su "cara adaxial"), que es el carácter que se
encuentra en la otra línea. También en Cycas las hojas fértiles
portadoras de óvulos no se encuentran agrupadas en estróbilos,
como sí lo están en la otra línea.

Rama de Ginkgo biloba.

Artículo principal: Evolución del género Ginkgo

Ginkgos: solo hay una especie sobreviviente de ginkgos: Ginkgo
biloba. Esta especie es muy raramente encontrada en forma
silvestre, pero los árboles presentes en los templos de China fueron
mantenidos por siglos por los monjes que los habitan, y en los
tiempos modernos fue cultivado por el hombre en las veredas de las
ciudades. Quizás la característica más distintiva
del Ginkgo moderno es la producción de hojas deciduas, con forma
de abanico ("flabeladas"), con venación dicotómica. Los ginkgos son
bien conocidos en el registro fósil, donde se observa una gran
diversidad en la morfología de las hojas. Como las cícadas, los
ginkgos son dioicos (esporófitos diferentes portan o bien carpelos o
bien estambres —estambres definidos como "hojas fértiles
portadoras de sacos polínicos que contienen a los granos de
polen"—). Los óvulos nacen en pares sobre ramas axilares que se
piensa que son estróbilos reducidos. El tegumento del óvulo se
diferencia en una capa externa carnosa (y olorosa) y una capa
interna pétrea (dura) que encierra al gametofito femenino. También
al igual que en las cícadas, los ginkgos retienen varios caracteres
de las espermatofitas ancestrales, como el polen que emite un tubo
haustorial (no polínico), y el esperma flagelado capaz de nadar.
 Hábito de Pinus.

Artículo principal: Coníferas

Coníferas: hay aproximadamente unas 600 especies de coníferas
vivientes. Son árboles o arbustos con madera bien desarrollada y
usualmente hojas de tipo aguja. Normalmente las hojas son
solitarias, naciendo a lo largo del tallo, pero en los pinos (Pinus)
están agrupadas en ramitas pequeñas. Las hojas usualmente tienen
adaptaciones adicionales a la sequedad, por ejemplo estomas
hundidos. Sin embargo, algunas coníferas del Hemisferio Sur (por
ejemplo Podocarpus, Agathis) presentan hojas aplanadas y
grandes, y en Phyllocladus se observan ramas aplanadas que
parecen hojas. Muchas coníferas son monoicas (poseen carpelos y
estambres en el mismo esporófito), pero algunos grupos son
dioicos: Juniperus, Taxus, y Podocarpus. En los estróbilos
masculinos (que en las coníferas se llaman conos masculinos o
"pollen cones" en inglés), los estambres (o "microesporofilos")
sostienen en su cara abaxial a los esporangios ("microsporangios")
que darán gametofitos masculinos ("microgametofitos"). Los granos
de polen son los gametofitos masculinos protegidos por una pared
originada en el esporófito, y a veces tienen un par de apéndices
llenos de aire parecidos a sacos, presumiblemente adaptaciones a
la dispersión por el viento, pero estos "sacos aéreos" parecen
haberse perdido en muchas líneas. Los óvulos receptivos, a
diferencia de los microsporangios, están situados en la cara adaxial
de cada carpelo o "escama ovulífera", mirando hacia el eje del cono
femenino. La meiosis que dará las gametas, ocurre dentro de cada
óvulo, y uno solo de los 4 productos de la meiosis se desarrollará
hasta dar el gametofito femenino, siempre dentro del óvulo. El
gametofito femenino o "protalo", produce uno o más gametos
femeninos o "huevos" en el sector cercano a la micropila. Cuando el
grano de polen llega finalmente a la micropila, el gametofito
masculino encerrado en él desarrolla un tubo ("tubo polínico") que
atraviesa la pared del gametófito femenino. Cuando el tubo polínico
termina de crecer, el gametofito masculino emite a través de él dos
espermas, que pueden ser células o núcleos celulares ("núcleos
espermáticos") según el linaje. Es muy común en coníferas el
fenómeno de "poliembronía", con muchos embriones
desarrollándose en el mismo gametófito femenino, que puede ser o
bien debido a que ocurrieron eventos de fertilización independientes
en los que varios huevos fueron fertilizados por varios tubos
polínicos distintos, o bien debido a que el embrión único se dividió
en una etapa temprana en varios embriones genéticamente
idénticos, siendo la última posibilidad más comúnmente encontrada
que la primera. En las modernas coníferas, se dice que el estróbilo
portador de polen es "simple", mientras que el portador de óvulos es
"compuesto". Esto es debido a cómo es interpretada la morfología
de los estróbilos: El cono masculino es interpretado como una rama
modificada portadora de hojas fértiles o estambres, por lo tanto
sería una "flor" única portadora de muchos estambres. En cambio el
cono femenino es interpretado como derivado de una rama con
hojas, que a su vez porta ramas laterales de crecimiento definido
nacidas en la axila de las hojas, cada una de las ramas laterales
portadoras de hojas fértiles o carpelos. Esta interpretación es
sostenida por el registro fósil, que muestra una serie de pasos en la
reducción de las ramas laterales portadoras de carpelos, hasta la
aparición de la "escama ovulífera" altamente modificada que vemos
en los grupos modernos (Florin 1951, 1954). También se observa
que cada escama ovulífera está sostenida por una bráctea ("bráctea
tectriz"), que representaría la hoja portadora de la rama lateral,
también altamente modificada. En unas pocas coníferas, la bráctea
es conspicua, emergiendo de entre las escamas ovulíferas (por
ejemplo en Pseudotsuga mensiezii). Sin embargo, en muchas
coníferas la bráctea es sumamente reducida. En las
cupresáceas Taxodium y Cryptomeria, la bráctea está fusionada a
la escama ovulífera, y la escama ovulífera aún muestra signos de
presentar "hojas" (visibles como pequeños dientes). Los estudios
filogenéticos han revelado algunas cuestiones interesantes acerca
de la evolución de las coníferas. (por ejemplo Stefanovic et
al. 1998). Los datos moleculares muestran una división basal entre
las pináceas y un clado que albergaría a todas las demás coníferas.
Las pináceas poseen varias características singulares, como óvulos
invertidos (con la micropila mirando hacia el eje del cono) y las
semillas aladas, alas que se originan en la escama ovulífera durante
el desarrollo de la semilla. Dentro del otro clado de las coníferas, los
dos grupos más grandes del Hemisferio Sur (Podocarpaceae y
Araucariaceae) forman un clado, presumiblemente con la
sinapomorfía de poseer un solo óvulo por escama ovulífera. Las
cupresáceas están marcadas por muchas características singulares,
como la fusión de la escama ovulífera con la báctea tectriz. A su
vez, este grupo puede estar emparentado con las taxáceas, que
tienen conos femeninos altamente reducidos con una sola semilla
terminal, rodeada de un tercer tegumento ("arilo") carnoso y
colorido.
Artículo principal: Gnetales
Gnetales: este grupo contiene solo unas 80 especies vivientes, que
pertenecen a tres linajes bastante diferenciados (Doyle 1996,
 Friedman 1996, Price 1996). Uno es Ephedra, con alrededor de 40
especies distribuidas en los desiertos de todo el mundo, con hojas
muy reducidas escamosas. Otro es Gnetum, con unas 35 especies
en bosques tropicales del Viejo y Nuevo Mundo, con hojas con
lámina entera muy parecidas a las vistas en la mayoría de las
angiospermas. Finalmente, Welwitschia con una sola
especie, Welwitschia mirabilis encontrada en el sudoeste de África,
produce solo dos o raramente cuatro hojas funcionales a lo largo de
toda su vida, hojas que crecen indefinidamente por meristemas
presentes en la base, y se necrosan gradualmente en las puntas.

Hábito de Ephedra. Hojas y semillas de Gnetum. Hábito de Welwitschia mirabilis.

Si bien estos tres clados se ven muy diferentes uno del otro,
comparten muchas características inusuales, como las hojas
opuestas, múltiples yemas por axila, vasos xilemáticos con
aberturas circulares entre células adjuntas, polen compuesto,
semillas en estróbilo, y un polen elipsoide ancestral con unas estrías
características que corren de punta a punta. Las semillas también
tienen dos tegumentos, el interno formando el tubo micropilar que
exuda la gota de polinización, el externo derivado de un par de
brácteas fusionadas. Los estudios moleculares también consensúan
altamente la monofilia de este grupo. Dentro de las
gnetofitas, Gnetum y Welwitschia forman un clado bien
consensuado. Algunas de las sinapomorfías morfológicas son: hojas
con venación reticulada, reducción aún mayor del gametófito
masculino, y algunos aspectos de la estructura del gametófito
femenino, como el desarrollo tetraspórico, la pérdida de los
arquegonios, los núcleos libres funcionando como huevos en lugar
de las células. El característico polen estriado encontrado
en Ephedra y Welwitschia fue aparentemente perdido en la línea de
la que derivó Gnetum, que tiene un polen con granitos con forma de
pico, no aperturado. En lo que respecta al registro fósil, es más bien
pobre salvo en los granos de polen. Solo algunos macrofósiles han
sido descriptos (Crane 1996). Si bien los granos de polen de las
gnetofitas son encontrados desde el Triásico, parece ser que el
clado que contiene a los grupos modernos se ha diversificado más
significativamente durante el Cretácico medio, al mismo tiempo que
las angiospermas. Al igual que las angiospermas, las gnetofitas
acortaron su ciclo de vida (y probablemente se volvieron herbáceas)
y evolucionaron junto con los insectos para ser polinizadas por ellos,
característica aún encontrada en algunos grupos vivientes. En
marcado contraste con las angiospermas en cambio, las gnetofitas
nunca se volvieron un componente significativo de la flora en
paleolatitudes altas y medias, y han sufrido una disminución
dramática de su representatividad durante el Cretácico tardío
(Crane et al. 1995, Crane 1996).

Flor de angiosperma.

Angiospermas[editar]
Artículo principal: Angiospermas
Con unas 257 000 especies vivientes, las angiospermas son las
responsables de la mayor parte de la diversidad en espermatofitas,
en embriofitas y en viridofitas. La fuerte evidencia de la monofilia de
las angiospermas proviene de los estudios moleculares y de los
muchos caracteres morfológicos compartidos por los miembros de
este clado. De estos, algunos de los más obvios, que también son
características reproductivas importantes, son: (1) las semillas son
producidas dentro de un carpelo con una superficie estigmática que
permite la germinación del polen, (2) el gametófito femenino es muy
reducido, en la mayoría de las especies son solo 8 núcleos en 7
células, y (3) la doble fertilización, que llevó a la formación de un
tejido nutritivo característico, triploide, llamado endosperma. Otras
características son: (4) muchas angiospermas poseen vasos
xilemáticos en lugar de traqueidas, carácter derivado dentro del
grupo, en los vasos el agua puede fluir sin necesidad de atravesar
una membrana, lo que los vuelve muy eficientes en el transporte de
fluidos dentro del esporófito, pero probablemente también más
propensos a recibir daño (en especial por embolias de aire) cuando
están sujetos a estrés hídrico. (5) El floema de las angiospermas
difiere del de todas las demás plantas en que los elementos del tubo
criboso (que son células vivas, pero sin núcleo, encargadas del
transporte de azúcares) están acompañadas por una o más "células
acompañantes", que nacen de la misma célula madre que el
elemento criboso.