Ornitología Colombiana

Dieta y reproducción en una colonia de guácharos

Artículo
(Steatornis caripensis) de alta montaña en Colombia

Diet and reproduction in a high mountain Oilbird (Steatornis caripensis) colony in Colombia

Gina Rojas-Lizarazo

Escuela de Ciencias Biológicas, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia, Tunja.

[email protected]

Resumen

Estudié la dieta y el desarrollo de pichones de una colonia de guácharos Steatornis caripensis en una cueva ubicada a una
elevación de 2900 m en la Cordillera Oriental de Colombia entre abril y diciembre de 2011. Se determinaron los frutos con-
sumidos por las aves de la colonia y se analizó el contenido nutricional de la pulpa de cada uno. Los guácharos consumie-
ron los frutos de 16 especies de plantas: diez de la familia Arecaceae, cinco de Lauraceae y una de Myrtaceae. Las familias
de plantas consumidas con mayores frecuencias concuerdan con las registradas en colonias en Venezuela, Ecuador y Trini-
dad y Tobago. Las especies con mayor cantidad de semillas recolectadas durante el estudio fueron las palmas Oenocarpus
bataua, Ceroxylon quindiuense y Geonoma weberbaueri. Las lauráceas tuvieron un periodo de fructificación bien definido
(primera mitad del año), mientras que las palmas fueron menos estacionales, encontrándose semillas de ellas en todos los
muestreos. El comienzo del período reproductivo de los guácharos coincidió con el periodo de lluvias (abril a junio) cuando
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se presentaba la mayor disponibilidad de frutos de Lauraceae, las cuales tenían en promedio un alto contenido de lípidos,
un bajo contenido proteico y un contenido moderado de carbohidratos. Las palmas presentaron un mayor contenido de
carbohidratos, un contenido proteico algo más alto y un menor contenido de lípidos. Los polluelos de esta colonia tardaron
en su desarrollo ca. 185 días, un período 30% más largo que los de otras colonias de elevaciones más bajas, probablemente
debido a las mayores exigencias energéticas de termorregulación a esta elevación. Los adultos de la colonia también tenían
que viajar a elevaciones menores, a distancias de hasta 150 km o más, para obtener algunos de los frutos. La persistencia
de esta colonia probablemente se debe a las características del ambiente de la cueva y la alta movilidad de los adultos para
obtener frutos ricos en nutrientes.

Palabras clave: Colombia, colonia de alta montaña, desarrollo de polluelos, guácharo, nutrientes, Steatornis caripensis

Abstract

I studied the diet and nestling development in a colony of Oilbirds (Steatornis caripensis) at an elevation of 2900 m in the
Eastern Andes of Colombia between April and December 2011. The fruits consumed by the oilbirds were identified and ana-
lyzed to establish the nutritional content of the pulp of each species. Colony members consumed the fruits of 16 plant spe-
cies: ten of the family Arecaeae, five of Lauraceae and one of Myrtaceae. The families of plants most consumed by oilbirds
match those reported in different studies in Venezuela, Ecuador and Trinidad and Tobago. The species with the highest
numbers of seeds collected during the study were the palms Oenocarpus bataua, Ceroxylon quindiuense and Geonoma
weberbaueri . The species of Lauraceae showed a well-defined fruiting period in the first half of the year, while the palms
were less seasonal, their seeds being found in all samples. The beginning of the oilbirds’ breeding season coincided with the
rainy season (April to June) and the increased availability of fruits of Lauraceae, which on average had a high lipid content, a
low protein content and a moderate carbohydrate content. The palms had higher carbohydrate content, and slightly higher
protein content but lower lipid content. Adults of the colony had to fly to lower elevations over distances of up to 150 km to
obtain some fruits. Nestlings in this colony took ca. 185 days to reach fledging, 30% longer than those in lower-elevation
colonies, probably due to the necessity of devoting much energy to thermoregulation. The persistence of this colony at
such an extreme elevation probably reflects characteristics of the cave environment and the high mobility of the adults to
obtain nutrient-rich fruits.

Key words: Colombia, high elevation colony, nestling development, nutrients, Oilbird, Steatornis caripensis

Ornitología Colombiana 15: 53-69 53 2016

 Gina Rojas-Lizarazo

Introducción (Thomas 1999). Las cuevas de los guácharos han

sido reportadas en Colombia a elevaciones entre 0
El guácharo (Steatornis caripensis), la única – 2900 m, Ecuador 550 -1500 m, Perú y Bolivia
especie viviente de la familia Steatornithidae, es 300 – 800 m, Venezuela 500 – 3000 m (Herrera
también una de las muy pocas aves frugívoras 2003) y Trinidad y Guyana, 500 – 800 m. Sin
obligadas. Una consecuencia de depender embargo, guácharos individuales han sido
exclusivamente de los frutos, incluso para la cría registrados en Brasil, Panamá y las islas de Aruba y
de los pichones, es que éstos tienen un período Tobago y aún más lejos hacia el norte y centro de
muy largo de desarrollo debido al contenido Costa Rica (Thomas 1999). Después del estudio
proteico reducido de su dieta (Morton 1973, pionero de Snow (1961, 1962) en Trinidad, la
Foster 1978, Levey 1993). La escogencia de frutos ecología del guácharo ha sido estudiado en más
con pulpa rica en proteínas y lípidos sólo detalle en Venezuela (Bosque 1978, 1986;
compensa parcialmente la falta de proteína Tannenbaum & Wrege 1978, Ramírez 1987, Calchi
animal, suministrada a los polluelos por la mayoría 1993, Roca 1994, Bosque & Parra 1995, Bosque et
de las aves frugívoras. En el caso del guácharo, el al. 1995, Herrera 2010). En Colombia el único
desarrollo de los polluelos hasta poder volar ha estudio previo sobre su dieta es de Alvarado-
sido reportado de ca. 110-120 días, durante la Macías & Rojas-Lizarazo (2011).
última parte del cual ellos almacenan grandes
cantidades de grasa, alcanzando masas corporales Desafortunadamente, en los últimos años las
mucho más altas que las de los adultos (Snow colonias de guácharos han ido desapareciendo y
1962, Roca 1994, Bosque et al. 1995). A su vez, se presume que las principales causas han sido la
un período tan largo de desarrollo hace necesario caza indiscriminada y la modificación del hábitat a
escoger sitios de anidación bien seguros contra manos del hombre (Roca 1994, Rosholts &
depredadores como las cuevas profundas, Cordero 1995). Hacen falta más estudios de la
frecuentemente en oscuridad total. La ecología del guácharo en el país, en particular de
ecolocalización les permite ubicar sus nidos y su dieta y reproducción y por ende, sus
dormitorios en las cuevas (Griffin 1953), de donde requerimientos de hábitat y estado de
salen para buscar frutos al anochecer, regresando conservación. Por tales razones, decidí determinar
antes del amanecer para dormir y digerir los frutos los componentes principales de la dieta de frutos
traídos durante el día, aunque algunos adultos de S. caripensis, el contenido nutricional de éstos y
aparentemente no regresaron a la cueva sino monitorear el desarrollo de los pichones en una
duermen en los bosques durante algunas noches. colonia entre las de mayor elevación (2900 m)
Las semillas que regurgitan y defecan dentro de la conocidas para la especie (Zerda & Correa 1988),
cueva pueden germinar, pero mueren por falta de con el fin de analizar las implicaciones fisiológicas
luz; sin embargo, muchos individuos no vuelven a para el mantenimiento de la colonia a esta altitud.
sus cuevas todas las noches, sino duermen en los El papel del guácharo en bosques de alta
bosques (Roca 1994, Holland et al. 2009); en tales montaña a la fecha tampoco ha sido investigado,
casos, los guácharos pueden servir como por lo tanto este estudio podría aportar
dispersores de plantas de semillas grandes a información valiosa acerca su dieta e importancia
distancias considerables de las cuevas (cf. Jordano dentro de este ecosistema.
1992).
Materiales y métodos
El guácharo se distribuye en el Neotrópico, con
registros desde el nivel del mar hasta los 3400 m El área de estudio.- Esta investigación se llevó a
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cabo en una cueva de anidación de guácharos en

la Reserva Forestal Protectora de los Ríos Blanco y
Negro (zona de amortiguación del Parque
Nacional Natural Chingaza), entre 2800 y 3000 m
de elevación, de la zona de vida selva húmeda
altoandina con proximidad al páramo. La cueva
está ubicada en un parche de bosque secundario
(4°42'N, 73°51'O) en el sector conocido como
Palacio cerca de las instalaciones de la Empresa de
Acueducto y Alcantarillado de Bogotá (EAAB) (Fig.
1). El sistema cavernoso donde se encontró la
población de guácharos está formado por roca
caliza; es un hueco en forma de embudo con dos
entradas de 25 m. de alto desde el piso
aproximadamente, y una longitud de 300 m. La
cueva está atravesada en su totalidad por una
caída de agua que proviene de la quebrada
Buitrago. La entrada está a una elevación de
aproximadamente 2900 m (Figs. 2 y 3).

cueva guácharos

Campamento
Palacio EAAB

RFP ríos Blanco y Negro

Cabaña
Parques

PNN Chingaza

Figura 1. Arriba. Localización de la Reserva Forestal Protectora de los ríos Blanco y Negro (linderos demarcados en rojo).
Abajo. Ubicación de la cueva dentro de la reserva.

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Figura 2. Diagrama del interior de la cueva donde se encontró S. caripensis.

Registro del hábitat y la población de Recolección de semillas y material vegetal fresco.-

S. caripensis .- Hice siete muestreos con una Se recolectaron semillas regurgitadas en las
intensidad de cuatro días por mes y tres horas por cornisas cerca a los nidos de los guácharos con la
día dentro de la cueva, desde abril hasta ayuda de palas de jardinería según lo propuesto
diciembre de 2011. Para la toma de los datos, por Snow (1961), durante los meses de abril,
ingresaba a la cueva con la ayuda de equipos de mayo, junio, septiembre, octubre, noviembre y
escalada e implementos de bioseguridad, dada la diciembre. Las zonas de recolección fueron muy
dificultad del acceso. Registré los datos bien limpiadas cada mes para evitar recolección
correspondientes al sistema cavernoso: de semillas viejas. En los meses de julio y agosto
coordenadas, longitud, altura y ancho, presencia no se pudo recolectar semillas debido a que la
de agua, guano, plántulas, hongos, temperatura cueva estuvo completamente inundada y el
(°C), humedad relativa (%). Igualmente y por acceso fue imposible. Las muestras recolectadas
medio de observaciones directas, recolecté fueron depositadas en bolsas de cierre hermético
información de la especie como: tamaño de la con una etiqueta de colección indicando el lugar,
población, dirección y hora de partida de los fecha y número de registro de la colecta, también
adultos al anochecer, hora de llegada al fueron separadas por meses con el fin de obtener
amanecer, cantidad y estructura de los nidos. datos de abundancia de semillas recolectadas en

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Entrada cueva Descenso Interior

Búsqueda nidos Semillas Plántulas

Figura 3. Ingreso a la cueva para registro de microclima, monitoreo de nidos y recolección de semillas regurgitadas.

cada uno de los meses muestreados para realizar muestreos mediante caminatas en diferentes
un paralelo entre los frutos consumidos por los zonas de la reserva y zonas boscosas aledañas
guácharos y la temporada climática. Las muestras como Choachí y Fómeque, enfatizando
correspondientes a regurgitaciones fueron lavadas principalmente material de las familias Lauraceae y
con agua corriente, pasadas por tamices de ojo de Arecaceae (familias que más consume el
poro descendente de 2 cm, 1cm y 0.5 cm con el guácharo), para obtener la cantidad de frutos
objeto de separarlas por tamaño, luego fueron necesarios para realizar los análisis de contenido
separadas a morfoespecie, medidas, fotografiadas, nutricional. Las hojas y flores fueron procesadas
secadas y etiquetadas. hasta la etapa de prensado in situ para su
posterior secado e identificación; los frutos se
Adicionalmente recolecté material vegetal (hojas, depositaron en bolsas de papel separados por
frutos y flores) al final de cada uno de los morfoespecies, pesados y posteriormente

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almacenados en neveras de icopor hasta que Monitoreo del desarrollo de los pichones.- Con
fueron llevados al laboratorio para realizar los equipo de escalada ubiqué los nidos de S.
análisis químicos. Identifiqué hasta especie los caripensis, utilizando dos espejos convexos de 40
frutos que hacen parte de la dieta del guácharo cm de diámetro dispuestos sobre una vara de 2.5
mediante revisión bibliográfica, guías de campo, m de longitud para determinar el contenido de
especialistas en cada una de las familias cada nido accesible. Una vez identificados los
registradas y consulta del material botánico del nidos activos, les hice seguimiento durante los
Herbario de la Universidad Nacional de Colombia meses muestreados. No era posible hacer
(COL). Con la información sobre distribución de muestreos en julio y agosto por la cantidad de
cada especie, estimé de forma preliminar las agua cayendo de las entradas, que prácticamente
distancias recorridas por los adultos para su llenó la cueva. Para estimar el tiempo de
forrajeo. desarrollo de los pichones, se registró en formatos
de campo la fecha en que se observó la presencia
Análisis de la composición química y nutricional de de huevos y de ahí en adelante se contaba en
los frutos recolectados.- Se efectuó un análisis números de días, la duración aproximada de cada
proximal completo de acuerdo con los protocolos uno de los estadios desde huevo hasta volantón.
utilizados por el laboratorio de análisis de Los estadios registrados fueron: huevo, polluelos
alimentos de la Universidad Pedagógica y sin plumas, encañonando sus primeras plumas,
Tecnológica de Colombia (Bernal de Ramírez completamente emplumados, primeros ensayos
1998, Nielson 2003) según las normas y de vuelo y la salida de la cueva. Los datos
procedimientos del mismo (Norma: PNT-FQ-003). obtenidos son aproximaciones producto de las
El laboratorio realizó los análisis por duplicado a observaciones directas y su respectiva sumatoria
10 especies de frutos que pudieron ser ubicados en número de días desde el primer registro. Cabe
sus parentales en bosques a distancias de hasta notar que los huevos observados inicialmente
ca. 5 km de la cueva. Nitrógeno (proteína) fue estaban teñidos por manchas cafés, lo cual indica
determinado por el método Kjeldahl, lípidos (grasa que ya tenían varios días después de su postura.
cruda) se extrajo con éter de petróleo, fibra cruda
fue tratada con ácido sulfúrico, el contenido Resultados
mineral (cenizas) se determinó por combustión en
mufla a 550°C durante 8 horas, humedad (% de El ambiente de la cueva.- Las mediciones de
agua) se obtuvo a partir de las pulpas frescas temperatura y humedad dentro de la cueva
desecadas a 100°C durante 8 horas. demuestran que este ambiente se mantenía muy

Figura 4. Distribución de los nidos de S. caripensis en la cueva, en los círculos rojos se observa a parejas de individuos
posadas en los nidos.

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constante, con una temperatura de ca. 10ºC y una polluelos eran los únicos suficientemente
humedad relativa de ca. 95-100%. Esto contrasta accesibles para poder ver sus contenidos. La hora
con las condiciones afuera de la cueva, en donde de salida de los individuos para forrajear fue entre
las temperaturas diurnas variaron entre 9º y 18ºC las 17:00 y 18:00, mientras que la hora de llegada
y las nocturnas con frecuencia bajaron hasta 2- osciló entre las 05:30 y 06:00. A lo largo del
4ºC, según los registros de la estación periodo de muestreo se observaron variaciones en
meteorológica de la EAAB en Palacio. los números de S. caripensis habitando en la
cueva. En los meses de mayo, junio y octubre se
La población de guácharos en la cueva.- Se presentaban mayores números de individuos
ubicaron siete nidos ubicados por grupos sobre posados en los nidos, a diferencia de los meses de
las cornisas en las partes más altas de la cueva, abril y diciembre (fig. 5).
hacia el margen izquierdo a 20 m de alto
aproximadamente. Los nidos eran compactos de Frutos consumidos por S. caripensis.- Recolecté un
forma circular (plato), de color café oscuro. La total de 286 semillas en todos los muestreos,
distancia entre ellos era de ± 70 cm uno del otro identificando 16 especies, correspondientes a tres
(fig. 4). Al parecer todos permanecieron ocupados familias (Arecaceae, Lauraceae, Myrtaceae), y 13
por parejas de individuos adultos en los meses géneros (tabla 1). Según la revisión bibliográfica se
muestreados. Sin embargo, en diciembre registré encontró que la especie Geonoma weberbaueri
presencia de individuos adultos y pichones en solo presenta sinonimia con G. undata según Galeano
cuatro nidos. Los dos nidos en donde se & Bernal (2010); sin embargo en el texto se hará
obtuvieron los datos de huevos y desarrollo de los siempre referencia a la especie weberbaueri. Las

Figura 5. Número de individuos de Steatornis caripensis observados en los siete meses de muestreo.

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Tabla 1. Especies de semillas y cantidades recolectadas en la cueva, durante el periodo de estudio comprendido entre abril y
diciembre de 2011.

Semillas Totales
Familias/Especies Sin
Abril Mayo Junio Septiembre Octubre Noviembre Diciembre
muestreo
ARECACEAE
Bactris setulosa 2 8 7 3 1 0 0
Bactris gasipaes 3 5 4 2 2 1 1

Ceroxylon quindiuense
2 0 4 0 7 10 8
Ceroxylon parvifons 12 6 4 0 3 0 0

Chamaedorea pinnatifrons
7 3 2 1 1 5 3

Chamaedorea linearis
5 4 1 1 3 2 2
Euterpe precatoria 0 7 4 0 3 1 0

Geonoma weberbaueri 2 5 7 4 4 3 2
Oenocarpus bataua 9 8 8 0 0 7 10
Prestoea acuminata 0 6 3 0 4 2 2
LAURACEAE
Ocotea floribunda 5 3 1 0 0 0 0
Persea caerulea 0 0 6 2 1 0 0
Aniba perutilis 0 1 1 0 0 0 2
Nectandra acutifolia 6 5 3 2 0 0 0

Beilschmiedia pendula 5 2 1 0 0 0 0
MYRTACEAE
Myrcianthes leucoxyla 0 0 3 0 0 1 0
TOTAL 58 63 59 15 29 32 30

especies que presentaron mayor abundancia de diferentes especies entre las temporadas de lluvia
semillas durante los meses muestreados fueron y sequía (Fig. 6). En la época lluviosa hubo
Oenocarpus bataua, Ceroxylon quindiuense y diferencias significativas (χ2, p<0.05) entre los
Geonoma weberbaueri (Arecaceae); las que números de semillas recogidas de las diferentes
pr esen tar on men or fr ecu en cia fu eron especies; 50% del consumo de los guácharos era
Beilschmiedia pendula y Aniba perutilis de solo cinco especies (O. bataua, C. parvifrons, B.
(Lauraceae) y Myrcianthes leucoxyla (Myrtaceae). setulosa, G. weberbaueri y Nectandra acutifolia).
El índice bajo de dominancia de Simpson (DSp = Para la temporada de sequía también hay
0.078) del número de semillas de las 16 especies diferencias significativas con un valor de (p<0.01):
registradas indica que no había una especie en esta temporada el 50% del consumo de los
dominante durante todos los meses muestreados. guácharos estuvo representado en solo tres
Sin embargo, hubo una diferencia significativa de especies (O.batua, G. weberbauer i y
las frecuencias de aparición de semillas de especialmente C. quindiuense).

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Figura 6. Comparación de cantidad de semillas colectadas por especie vegetal en la temporada de lluvia y la temporada de
sequía.

Se recolectó la mayor cantidad de semillas en los de Mann-Whitney) entre las especies de las
meses de abril, mayo y julio, coincidiendo con la familias Arecaceae y Lauraceae para el contenido
temporada de lluvia en el área de estudio. En de grasa (p=0.245), proteína (p=0.697), agua
contraste, registré menor cantidad de semillas en (p=0.897), fibra (p=0.698) y cenizas (p=0.518); sin
los meses de septiembre a diciembre, embargo, las especies de Arecaceae contenían
coincidiendo con una temporada de disminución mayores contenidos de carbohidratos (p=0.028) y
de lluvias y entrando a la temporada de sequía. O. bataua y Ch. linearis presentaron cantidades
Sin embargo, C. quindiuenese presentó en la notablemente altas de proteínas. Puede ser que
temporada de sequía un aumento en el número C. quindiuense, Ch. linearis, O. bataua y N.
de semillas recolectadas debido a que fructificaba acutifolia sean las más consumidas por las aves
desde octubre a enero. La mayoría de las debido a sus contenidos de carbohidratos,
especies de palmas registradas en este estudio proteína, fibra y grasa, mayores que las demás
fructificaban a lo largo del año (Galeano & Bernal especies analizadas.
2010), mientras las especies de Lauraceae
fructificaban principalmente en la primera mitad También se realizó un análisis de componentes
del año, que coincide con el período de lluvias. pr in ci pa le s (P C A) , pa r a d es cr ib ir el
comportamiento de las especies según los
Análisis de la composición química y nutricional de porcentajes de los componentes nutricionales de
los frutos recolectados.- En general, las aves en cada una (Fig. 7). En este análisis, las variables son
esta zona consumieron una dieta más rica en transformadas en vectores, los cuales tienen
lípidos aportada por las lauráceas y carbohidratos magnitudes que representan los contenidos
aportados por las palmas (Tabla 2). No relativos de cada componente de los frutos; las
encontramos diferencias significativas (pruebas U especies son transformadas en puntos, los cuales

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Tabla 2. Composición y contenido nutricional de la pulpa de frutos consumidos por el guácharo, encontrados durante los
muestreos en la reserva de los Ríos Blanco y Negro y en zonas aledañas.

CONTENIDO NUTRICIONAL
FAMILIAS / ESPECIES
% Gra s a DS % Proteína DS % Ca rboh DS % Agua DS % Fi bra DS % Ceni za s DS
ARECACEAE
B. gasipaes 5.42 ±0.50 3.02 ±0.42 36.21 ±0.50 50.03 ±0.30 1.04 ±0.50 0.85 ±0.31
C. quindiuense 2.40 ±0.21 6.31 ±0.21 37.30 ±0.31 35.32 ±0.50 2.4 ±0.21 5.22 ±0.31
Ch. linearis 1.83 ±0.62 14.30 ±0.50 27.50 ±0.50 32.00 ±0.31 7.83 ±0.50 6.31 ±0.21
E. precatoria 0.25 ±0.21 3.02 ±0.21 20.62 ±0.21 52.02 ±0.42 0.61 ±0.64 1.15 ±0.22
G. web erb aueri 1.50 ±0.80 1.31 ±0.62 24.11 ±0.82 43.07 ±0.50 0.69 ±0.55 0.76 ±0.61
O. b ataua 12.41 ±0.22 16.71 ±0.22 27.1 ±0.21 32.03 ±0.31 9.4 ±0.32 1.21 ±0.20
LAURACEAE
P. caerulea 10.30 ±0.40 7.20 ±0.41 17.03 ±0.20 41.31 ±0.50 3.05 ±0.41 1.76 ±0.20
A. perutilis 2.33 ±0.31 6.50 ±0.33 12.11 ±0.20 54.05 ±0.52 12.02 ±0.33 1.58 ±0.21
N. acutifolia 32.01 ±0.40 6.10 ±0.32 8.04 ±0.41 32.03 ±0.41 7.21 ±0.32 2.83 ±0.41
MYRTACEAE
M. leucoxyla 1.02 ±0.12 1.21 ±0.10 14.80 ±0.21 69.60 ±0.22 0.77 ±0.10 0.43 ±0.21

se ubican según el valor de cada una de las y C. quinduense es poco común dentro de 5-7 km
variables que caracterizan a cada especie, así que de la cueva en el bosque de la Finca Cárpatos
las especies con mayor cantidad de grasa son O. estudiado por Stiles & Rosselli (1998) y hay
bataua y N. acutifolia , las especies con mayor poblaciones de M. leucoxyla en varios sitios del
cantidad de carbohidratos son C. quindiuense , B. PNN Chingaza y sus alrededores (pers. obs.). El
gasipaes y Ch. linearis; respecto al contenido de consumo de M. leucoxylon en particular podría
proteína las especies con mayor cantidad son O. reflejar más su disponibilidad localmente que su
bataua y Ch. linearis; las que tienen más fibra A. modesto valor nutricional (cf. Tabla 2). Las demás
perutilis, O. bataua y Ch. linearis respectivamente. especies registradas se encontraron en bosques
Las especies C. quindiuense, Ch. linearis, O. secundarios de zonas más bajas como los
bataua, A perutilis y N. acutifolia son muy similares municipios de Choachí y Fómeque en el
en cuanto a porcentajes de contenidos departamento de Cundinamarca y Restrepo y
nutricionales, mientras que E. precatoria y G. Cumaral en el departamento del Meta como en el
weberbaueri presentan similitud de porcentajes caso de O. bataua, B. gasipaes, Ch. linearis y A.
entre las dos, a diferencia de B. gasipaes, P. perutilis, es importante resaltar que mayoría de las
caerulea, y M. leucoxyla que son las especies que especies consumidas por los guácharos se
presentan las menores similitudes en términos de encuentran a elevaciones más bajas y en muchos
porcentajes de contenidos nutricionales de las 10 casos, para encontrarlas se requiere viajar entre 50
especies analizadas. y 150 km, a elevaciones entre 500 y 1800 m
debajo de la cueva.
Distancias posiblemente recorridas por los
guácharos en su forrajeo.- Solamente tres de las Monitoreo del desarrollo de los pichones.- Se
especies registradas en la dieta de los guácharos registraron siete nidos en la cueva ocupados por
de la colonia fueron disponibles a cortas distancias guácharos pero solo para cuatro hubo evidencias
de la cueva (Tabla 3). G. weberbauri es abundante de reproducción. En los dos nidos accesibles para

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 Colonia de Guácharos de alta montaña

Figura 7. Análisis de componentes principales de especies y contenidos nutricionales analizados para diez especies de la
dieta de S. caripensis en este estudio. En azul: los componentes de los frutos (carbohidratos, cenizas, proteínas, fibra y
grasa. Los círculos agrupan especies con diferentes grados de similitud en sus composiciones. Véase el texto para detalles.

monitoreo, la presencia de huevos se registró en polluelos alcancen el estado de desarrollo

abril, en mayo se registraron 3 polluelos y hasta el observado en septiembre. Por esto, concluyo que
mes de octubre se vio a los polluelos en su nido; los polluelos observados de tamaño grande y
posteriormente en noviembre se vio a los completamente emplumados en septiembre eran
polluelos volando al lado de sus padres dentro de los mismos observados apenas comenzando el
la cueva y finalmente en diciembre no se observó crecimiento de sus plumas en junio.
a ningún polluelo en su nido. Lo anterior sugiere
que la incubación va de abril a mayo y la crianza Aunque no se siguió un monitoreo continuo para
se extendió desde junio hasta principios de observar todos los cambios de los polluelos a
noviembre en la cueva del P.N.N Chingaza (Fig. 8). volantones, se realizó el cálculo de días en cada
Era imposible hacer observaciones en los meses uno de los estadios mencionados, según las
de julio y agosto debido al aumento considerable observaciones realizadas durante los meses
en la precipitación en el parque Chingaza; en muestreados y adicionando los días en los cuales
estos meses la cueva se inundó completamente, lo no se pudo hacer observación (julio y agosto),
que hizo imposible el acceso y la toma de datos. debido a que durante este tiempo los polluelos
Sin embargo, según los datos de Snow (1962 a,b), continuaron su periodo de crecimiento. Cabe
no hubo tiempo durante este lapso para resaltar que el cálculo de días para cada uno de
comenzar otra anidación y permitir que los los estados corresponde a una aproximación

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Tabla 3. Ámbitos elevacionales y distancias desde la cueva Discusión
que tendrían que volar los guácharos para llegar a las
elevaciones habitadas por cada especie, y hasta llegar a la
población abundante más cercana según los registros del El ambiente dentro de la cueva.- La presencia
Herbario Nacional Colombiana. continua de agua en la cueva fue importante en la
amortiguación de las fluctuaciones en estos
Ámbito Distancias
Familia-Especie elevacional desde la parámetros afuera de la cueva, permitiendo una
cueva (km) tasa de desarrollo lenta pero constante de los
Arecaceae polluelos y por ende, sus demandas de alimento
Bactris setulosa 0-1800 40-300 de los adultos. Este efecto amortiguador del agua
B. gasipaes 0-1800 55-220 fue sugerido para explicar la anidación colonial
Ceroxylon quinduense 1800-3100 <5-100
debajo de un puente de un colibrí altoandino de
Ecuador (Solano-Ugalde 2008).
C. parvifrons 1900-3200 60-300
Chamaedorea linearis 300-1800 50-100
Tamaño de la población de S. caripensis.- La
C. pinnatifrons 0-2500 20-100 población de S. caripensis presentó diferencias en
Euterpe praecatoria 0-2000 60-250 el número de individuos contados en el periodo
Geonoma weberbauri 1200-3150 <5 de muestreo con respecto a las temporadas
Oenocarpus bataua 0-1000 90-150 climáticas del área de estudio. En diciembre se
Prestoea acuminata 1500-2600 50-100 registró el menor número de individuos:
probablemente tuvieron que volar más lejos para
Lauraceae
alimentarse y muchos de ellos no regresaron a la
Ocotea floribunda 300-1900 60-150
cueva cada día, a diferencia de mayo donde se
Aniba perutilis 0-2400 80-150
observó mayor cantidad de guácharos,
Nectandra acutifolia 1000-1600 70-150 coincidiendo con los meses de mayores valores de
Beilschmeidia pendula 1500-2700 70-100 precipitación en el área de estudio. Al parecer en
Myrtaceae la temporada de sequía, los individuos se ven
Myrcianthes leucoxyla 2200-3100 <5-15 obligados a desplazarse a otros bosques en busca
de alimento u otras cuevas cercanas con mejores
derivada de las observaciones y que en ningún refugios, sin embargo se desconocen cuevas
momento constituye el tiempo exacto de los cercanas a la del presente estudio. Bosque (1978)
estadios de los polluelos de guácharos. Se estima sugirió que tales comportamientos pueden ser
que puede haber un margen de error de hasta 20 debido a la disminución de algunos frutos de
días debido a que no se observó el día exacto de lauráceas y arecáceas en las zonas donde
la postura del primer huevo en cada uno de los habitualmente se alimentan.
nidos. En resumen, estimo un total de
aproximadamente 28 semanas (cinco o seis Frutos consumidos por S. caripensis.-Los
meses) para el desarrollo de los polluelos desde la resultados obtenidos en este estudio no difieren
puesta del primer huevo hasta dejar el nido y mucho de los encontrados en las cuevas de
convertirse en volantones (Fig. 9). Las demás Venezuela, Trinidad y Ecuador y el estudio
semanas contabilizadas permiten inferir que en realizado en Ubalá – Cundinamarca por Alvarado-
promedio, cada uno de los estadios de desarrollo Macías & Rojas-Lizarazo (2011), en cuanto a las
de los polluelos de guácharo duraba principales familias de plantas consumidas
aproximadamente tres semanas en esta cueva. (Lauraceae y Arecaceae), pero sí en cuanto al

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Figura 8. Duración de desarrollo de los polluelos de guácharo por días estimados en el P.N.N. Chingaza.

número total de semillas encontradas, dada la su desarrollo. Los movimientos de forrajeo de aves
corta duración del periodo de muestreo (7 meses frugívoras tropicales son un aspecto importante
para este estudio) en comparación con el periodo para entender sus estrategias de alimentación,
de muestreo de los demás estudios que osciló especialmente para las aves que permanecen
entre 15 y 30 meses. largos periodos de tiempo en sus lugares actuales
de alimentación cuando los recursos disminuyen
La evidente preferencia de los guácharos de (Jordano 1992).
consumir frutos de las familias Lauraceae y
Arecaceae en todas las colonias estudiadas Al comparar la dieta del guácharo registrada en
permite considerarla como un ave altamente este estudio y lo reportado para otras colonias de
especialista, que en localidades específicas altitudes más bajas, las principales coincidencias se
generalmente solo cuenta con unas pocas encuentran entre las familias Areaceae y
especies para su dieta. Bosque et al. (1995) Lauraceae. Se registraron mayores coincidencias
afirmaron que debido al hecho de que los con el trabajo de Bosque et al. (1995) en
guácharos se basen solo en frutos para el Venezuela. Las especies de plantas que se
mantenimiento y crianza de sus polluelos, deben registran para ambos estudios son: en Areaceae
enfrentarse a presiones selectivas para maximizar (Bactris setulosa, Euterpe precatoria, Geonoma

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Figura 9. Duración de desarrollo de los polluelos de guácharo por semanas en el P.N.N. Chingaza.

densa (citado como weberbaueri), Oenocarpus seleccionados (Thomas et al. 1993). La misma
bataua (citado en el género Jessenia) y en existencia de la colonia de Chingaza podría ser
Lauraceae (una especie de Nectandra, una de posible debido a la capacidad de los adultos a
Beilschmiedia y Persea caerulea). A diferencia de volar a distancias de 70 km o más para conseguir
lo reportado por Bosque en Venezuela, en este algunos de los frutos más ricos en nutrientes para
estudio no se registraron especies de Burseraceae alimentar a sus pichones (Holland et al. 2009).
ni Araliaceae, pero sí una especie de la familia
Myrtaceae (Myrcianthes leucoxyla).
Composición nutricional de la pulpa de los frutos
recolectados en el P.N.N Chingaza.- Las
Se evidenció que las especies con periodos de
características más distintivas de los pericarpos
fructificación bien definidos registradas en este
que consumen los guácharos son su alto
estudio fueron las de la familia Lauraceae y
contenido de lípidos, un mediano a bajo
Myrtaceae. Lo anterior sugiere que los guácharos
contenido de agua y proteína y un elevado
tienen una dieta relativamente estrecha en su
contenido de energía; estas propiedades tienen
ámbito de forrajeo, la cual puede estar
importantes consecuencias para los hábitos
determinada por la disponibilidad de frutos
frugívoros de estas aves, así como sus
maduros en las diferentes temporadas del año
interacciones con las plantas de las cuales se
(Rojas 2012). Sin embargo, el hecho de que las
alimentan. En cuanto a los valores nutricionales
palmas presenten disponibilidad de frutos durante
de los frutos consumidos por S. caripensis en
todo el año es una ventaja para las aves, sobre
Chingaza, estas aves consumieron una dieta más
todo cuando escasea el alimento y hace que se
rica en lípidos aportada por las lauráceas y
deba volar mayores distancias de las
carbohidratos aportados por las palmas. Es
acostumbradas para conseguir los frutos
importante señalar que la cantidad promedio de

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lípidos (6.94%) y carbohidratos (22.4%) del abandonarlo (Thomas 1999). Tales motivos
contenido de las pulpas consumidas por el sugieren que estas aves deban disponer de unos
guácharo en la cueva de Chingaza es muy rasgos específicos gastrointestinales que les
diferente a lo reportado por Bosque y Snow en permitan procesar de manera eficiente frutos ricos
sus estudios, lo cual puede estar relacionado con en lípidos. Desafortunadamente, no fue posible
los métodos empleados en cada uno de los acceder directamente a los nidos para pesar los
laboratorios para la realización de los análisis y la pichones en este estudio.
diferencia de altitud de las colonias (2.900 m para
Chingaza versus 500 y 800 m en las otras), donde Otro aspecto relevante del contenido nutricional
los guácharos podrán requerir un poco más de de los frutos consumidos por los guácharos de
carbohidratos para su termorregulación. El uso de Chingaza son sus bajos promedios de proteína
esta fuente de alimento rica en energía tiene (6.56%), los cuales podrían ser indispensables para
importantes consecuencias sobre los hábitos el desarrollo de otros frugívoros. Thomas et al.
frugívoros de los guácharos, debido a que (1993) plantean que la deficiencia en el consumo
comúnmente crían 2 o 3 polluelos con una dieta a de proteína en los guácharos debe ser
base de frutos. Bosque et al. (1995) afirmaron que compensada por grandes cantidades de lípidos y
la eficiente utilización de la energía en la dieta del asimilación de energía para coadyuvar al proceso
guácharo debe estar asociada a una extracción de desarrollo de los pichones durante la
competente de lípidos, ya que la digestión y temporada de crianza. Los resultados de sus
absorción de éstos es un proceso complejo que investigaciones ratificaron que el exceso de una
llevaría más tiempo que si se consumiera otro tipo dieta altamente energética es indispensable sobre
de dieta, por ejemplo una con altos contenidos todo en la primera mitad del periodo de
proteicos. Es notable que las palmas más ricas en crecimiento; no obstante, para la última parte del
proteínas (O. bataua) y grasa (B. gasipaes) crecimiento los polluelos de los guácharos
probablemente requieren recorrer distancias de continúan acumulando mayores cantidades de
70 km o más hasta poder encontrar poblaciones grasa que los de otras aves y esta siempre es
abundantes. Evidencia circunstancial que sugiere superior al consumo de proteínas. El lento
que a veces los guácharos atraviesan la Sabana de crecimiento de los polluelos podría sugerir una
Bogotá e incluso, la ciudad de Bogotá: hay tres disminución importante en los requerimientos
ejemplares en la colección ornitológica del diarios de proteína (Bosque & Parra 1992).
Instituto de Ciencias Naturales recolectados dentro
del casco urbano de la ciudad y F. G. Stiles y L. Desarrollo de los pichones.- En el presente estudio
Rosselli (comunicación personal) observaron un se encontró que la postura de huevos empezó en
guácharo de día dentro de la Reserva Natural abril y la crianza de los polluelos empezó en
Chicaque a ca. 1600 m de elevación, en los mayo, se prolongó hasta noviembre y coincidió
bosques de la vertiente del río Magdalena, a ca. con la temporada de lluvias del área de estudio así
45 km de la cueva. como con la mayor disponibilidad de frutos sobre
todo de especies de lauráceas. En otras cuevas de
En los guácharos el tiempo de retención de los Venezuela y Trinidad la crianza también
lípidos es alto y se evidencia fundamentalmente presentaba un pico pronunciado alrededor de
en el peso que alcanzan sus polluelos, que alcanza abril y mayo. Sin embargo, Vizcarra (2010) reportó
el doble del peso de un adulto, razón por la que que en Perú la incubación va desde septiembre a
permanecen mucho tiempo en el nido antes de octubre y la cría de polluelos desde noviembre

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hasta marzo. Roca (1994) y Bosque et al. (1995) depósitos de grasa, que tiene menor digestibilidad
encontraron que la temporada de crianza iba que la proteína. Estas características de extracción
desde abril hasta septiembre, teniendo una y asimilación eficiente de energía los hace
estrecha correspondencia entre la crianza y la diferentes de las demás especies de frugívoros y
mayor disponibilidad de frutos de lauráceas. En en parte es debido a sus adaptaciones fisiológicas
contraste, Snow (1962) reportó que en Trinidad, (Levey 1993), ya que el hecho de poseer grandes
donde el ambiente es menos estacional que en cantidades de grasa en su cuerpo en la etapa de
Venezuela, los guácharos tienen una temporada pichones les ayuda en el proceso de
reproductiva mucho más larga y aparentemente termorregulación, principalmente cuando sus
menos sincrónica, pues algunos huevos se padres dejan el nido para salir a forrajear (Thomas
presentaron en abril y otros en julio. et al. 1993).

Bosque & Parra (1992) y Roca (1994) encontraron Agradecimientos

que los polluelos de guácharos pasaban más de
110 días en el nido y que presentaban depósitos En primer lugar, agradezco a J. Alvarado por su
de grasa que los hacían aproximadamente un 50% incondicional apoyo en la fase de campo. F. Gary
más pesados que los adultos antes de volar. Esto Stiles apoyó y orientó este estudio y ayudó mucho
se debe de una dieta rica en lípidos pero pobre en en la redacción del manuscrito. La Unidad Especial
proteína, lo cual parece limitar el crecimiento en de Parques Naturales Nacionales otorgó el
esta especie y en frugívoros en general. Criar permiso de investigación, R. Bernal corroboró las
polluelos con una dieta exclusivamente a base de identificaciones de algunas especies de palmas, D.
frutos es muy raro entre las aves (Morton 1973, Galindo ofreció su asesoría en el procesamiento
Foster 1978). Uno de los resultados más de los datos, y S. Córdoba y P. Rodríguez
relevantes en este estudio es el tiempo del colaboraron con la revisión del texto. También
desarrollo de los polluelos (5 a 6 meses), ca. 30% agradezco los comentarios de Carlos Bosque y un
más largo que en otras colonias donde se ha revisor anónimo para sus comentarios
estudiado la dieta del guácharo hasta ahora. Esta constructivos sobre el texto.
demora en el levantamiento de las crías podría
estar influenciada por el tipo de dieta ingerida, si Literatura citada
se tiene en cuenta que las aves en Chingaza
consumieron frutos más ricos en lípidos y pobres ALVARADO-MACIAS, J. & G. ROJAS-LIZARAZO, 2011. Registro de
en proteína, y por las bajas pero constantes una población de guácharos (Steatornithidae: Steatornis
caripensis) en el municipio de Ubalá, Cundinamarca,
temperaturas registradas en la cueva (10º C). Esto Colombia. Revista Ciencia en Desarrollo 3:129-144.
sugiere que gran parte de la energía asimilada por BERNAL DE RAMÍREZ, I. (ed.) 1998. Análisis de alimentos.
los guácharos en su dieta estaba siendo gastada Guadalupe Ltda. Bogotá, Colombia.
principalmente en el proceso de termorregulación BOSQUE, C. 1978. La distribución del guácharo , Steatornis
y en menor proporción en el proceso de caripensis en Venezuela. Boletín de la Sociedad
Venezolana de Espeleología 9:29-48.
crecimiento, especialmente en las primeras etapas BOSQUE, C. & O. de Parra. 1992. Digestive efficiency and rate
antes de emplumarse. Bosque & Parra (1992) of food passage in Oilbird nestlings. Condor 94:557-571.
encontraron que los guácharos seleccionaban BOSQUE, C., R. RAMÍREZ & D. RODRÍGUEZ. 1995. The diet of the
frutos con altos contenidos de lípidos pero Oilbird in Venezuela. Ornitología Neotropical 6:67-88.
generalmente con bajos contenidos de proteína, CALCHI, R. 1993. Distribución y estado actual del guácharo
(Steatornis caripensis) en el estado de Zulia, Venezuela. El
de esta manera les era más fácil a los polluelos Guácharo 32:1-49.
asimilar la energía consumida y acumular
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Recibido: 09 de marzo de 2014 Aceptado: 15 de diciembre de 2015

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