Fotos�ntesis
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Para la pel�cula documental de 2020 dirigida por Diego Fidalgo, v�ase Fotos�ntesis
(pel�cula).
Imagen que muestra la distribuci�n de la fotos�ntesis en el globo terr�queo;
mostrando tanto la llevada a cabo por el fitoplancton oce�nico como por la
vegetaci�n terrestre.
Fotos�ntesis oxig�nica y anoxig�nica.
La fotos�ntesis o funci�n clorof�lica es la conversi�n de materia inorg�nica a
materia org�nica gracias a la energ�a que aporta la luz del sol. En este proceso la
energ�a lum�nica se transforma en energ�a qu�mica estable, siendo el NADPH (nicot�n
aden�n dinucle�tido fosfato) y el ATP (adenos�n trifosfato) las primeras mol�culas
en la que queda almacenada esta energ�a qu�mica. Con posterioridad, el poder
reductor del NADPH y el potencial energ�tico del grupo fosfato del ATP se usan para
la s�ntesis de hidratos de carbono a partir de la reducci�n del di�xido de carbono.
La vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotos�ntesis
que realizan en el medio acu�tico las algas, las cianobacterias, las bacterias
rojas, las bacterias p�rpuras, bacterias verdes del azufre,1? y en el medio
terrestre las plantas, que tienen la capacidad de sintetizar materia org�nica
(imprescindible para la constituci�n de los seres vivos) partiendo de la luz y la
materia inorg�nica. De hecho, cada a�o los organismos fotosintetizadores fijan en
forma de materia org�nica en torno a 100 000 millones de toneladas de carbono.2?3?
Los org�nulos citoplasm�ticos encargados de la realizaci�n de la fotos�ntesis son
los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloraci�n es
debida a la presencia del pigmento clorofila) propias de las c�lulas vegetales. En
el interior de estos org�nulos se halla una c�mara que alberga un medio interno
llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar
enzimas encargadas de la transformaci�n del di�xido de carbono en materia org�nica
y unos s�culos aplastados denominados tilacoides, cuya membrana contiene pigmentos
fotosint�ticos. En t�rminos medios, una c�lula foliar tiene entre cincuenta y
sesenta cloroplastos en su interior.2?
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotos�ntesis son
llamados, fotoaut�trofos (otra nomenclatura posible es la de aut�trofos, pero se
debe tener en cuenta que bajo esta denominaci�n tambi�n se engloban aquellas
bacterias que realizan la quimios�ntesis) y fijan el CO2 atmosf�rico. En la
actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosint�ticos, que son la
fotos�ntesis oxig�nica y la fotos�ntesis anoxig�nica. La primera de las modalidades
es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el
dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende ox�geno. Mientras
que la segunda, tambi�n conocida con el nombre de fotos�ntesis bacteriana, la
realizan las bacterias purp�reas y verdes del azufre, en las que el dador de
electrones es el sulfuro de hidr�geno (H2S), y consecuentemente, el elemento
qu�mico liberado no ser� ox�geno sino azufre, que puede ser acumulado en el
interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.4?
Se ha encontrado animales capaces de favorecerse de la fotos�ntesis, tales como
Elysia chlorotica, una babosa marina con apariencia de hoja, y Ambystoma maculatum,
una salamandra. 5?6?7?8?9?
A comienzos del a�o 2009, se public� un art�culo en la revista cient�fica Nature
Geoscience en el que cient�ficos estadounidenses daban a conocer el hallazgo de
peque�os cristales de hematita (en el crat�n de Pilbara, en el noroeste de
Australia), un mineral de hierro datado en el e�n Arcaico, reflejando as� la
existencia de agua rica en ox�geno y, consecuentemente, de organismos
fotosintetizadores capaces de producirlo. Seg�n este estudio y atendiendo a la
dataci�n m�s antigua del crat�n, la existencia de fotos�ntesis oxig�nica y la
oxigenaci�n de la atm�sfera y oc�anos se habr�a producido desde hace m�s de 3.460
millones de a�os, de lo que se deducir�a la existencia de un n�mero considerable de
organismos capaces de llevar a cabo la fotos�ntesis para oxigenar la masa de agua
mencionada, aunque solamente fuese de manera ocasional, si bien la formaci�n
biol�gica de dichos restos est� cuestionada.
Historia del estudio de la fotos�ntesis
Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX
Ya en la Antigua Grecia, el fil�sofo Arist�teles propuso una hip�tesis que suger�a
que la luz solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde
de las hojas de las plantas, pero esta idea no trascendi� en su �poca, quedando
relegada a un segundo plano. A su vez, la idea de que las hojas de las plantas
asimilaban el aire fue propuesta por Emp�docles,13? y descartada por Arist�teles y
su disc�pulo Teofrasto, quien sosten�a que todo el �alimento� de las plantas
proven�a de la tierra.14? De hecho, esas ideas no volvieron a ser recuperadas hasta
el siglo XVII, cuando el considerado padre de la fisiolog�a vegetal, Stephen Hales,
hizo menci�n a las citadas hip�tesis, y afirm� que el aire que penetraba por las
hojas en las plantas era empleado por ellas como fuente de alimento.15?
Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotos�ntesis
(desde arriba y hacia la derecha): Arist�teles, Stephen Hales, Joseph Priestley,
Justus von Liebig y Julius Sachs.
Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los
incipientes conocimientos de la qu�mica con los de la biolog�a. En la d�cada de
1770, el cl�rigo ingl�s Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento
del O2) estableci� la producci�n de ox�geno por los vegetales reconociendo que el
proceso era, de forma aparente, el inverso de la respiraci�n animal, que consum�a
tal elemento qu�mico. Fue Priestley quien acu�� la expresi�n de aire deflogisticado
para referirse a aquel que contiene ox�geno y que proviene de los procesos
vegetales, as� como tambi�n fue �l quien descubri� la emisi�n de di�xido de carbono
por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en ning�n momento
logr� interpretar estos resultados.16?
En 1778, el m�dico neerland�s Jan Ingenhousz dirigi� numerosos experimentos
dedicados al estudio de la producci�n de ox�geno por las plantas (muchas veces
ayud�ndose de un eudi�metro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra,
para publicar al a�o siguiente todos aquellos hallazgos que hab�a realizado durante
el transcurso de su investigaci�n en el libro titulado Experiments upon Vegetables.
Algunos de sus mayores logros fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual
que suced�a con los animales, viciaban el aire tanto en la luz como en la
oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados con luz solar, la liberaci�n de
aire cargado con ox�geno exced�a al que se consum�a y la demostraci�n que
manifestaba que para que se produjese el desprendimiento fotosint�tico de ox�geno
se requer�a de luz solar. Tambi�n concluy� que la fotos�ntesis no pod�a ser llevada
a cabo en cualquier parte de la planta, como en las ra�ces o en las flores, sino
que �nicamente se realizaba en las partes verdes de esta. Como m�dico que era, Jan
Ingenhousz aplic� sus nuevos conocimientos al campo de la medicina y del bienestar
humano, por lo que tambi�n recomend� sacar a las plantas de las casas durante la
noche para prevenir posibles intoxicaciones.15?17?
En la misma l�nea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza
nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la
asimilaci�n de di�xido de carbono y el desprendimiento de ox�geno. Tambi�n
establece, que a�n en condiciones de iluminaci�n, si no se suministra CO2, no se
registra desprendimiento de ox�geno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de
las teor�as desarrolladas y confirmadas m�s adelante, que la fuente de di�xido de
carbono para la planta proven�a del agua y no del aire.
Otro autor suizo, Nicolas-Th�odore de Saussure, demostrar�a experimentalmente que
el aumento de biomasa depende de la fijaci�n de di�xido de carbono (que puede ser
tomado del aire por las hojas) y del agua. Tambi�n realiza estudios sobre la
respiraci�n en plantas y concluye que, junto con la emisi�n de di�xido de carbono,
hay una p�rdida de agua y una generaci�n de calor. Finalmente, de Saussure describe
la necesidad de la nutrici�n mineral de las plantas.
El qu�mico alem�n Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del
conocimiento actual sobre qu�mica org�nica, como sobre fisiolog�a vegetal,
imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por
productos qu�micos y la importancia de las reacciones qu�micas en los procesos
vitales. Confirma las teor�as expuestas previamente por de Saussure, matizando que
si bien la fuente de carbono procede del CO2 atmosf�rico, el resto de los
nutrientes proviene del suelo.
La denominaci�n como clorofila de los pigmentos fotosint�ticos fue acu�ada por
Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de
CO2 en la planta a trav�s de los estomas y determina que solo las c�lulas que
contienen clorofila son productoras de ox�geno. Hugo von Mohl, m�s tarde, asociar�a
la presencia de almid�n con la de clorofila y describir�a la estructura de los
estomas. Sachs, a su vez, relacion� la presencia de clorofila con cuerpos
subcelulares que se pueden alargar y dividir, as� como que la formaci�n de almid�n
est� asociada con la iluminaci�n y que esta sustancia desaparece en oscuridad o
cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulaci�n de la ecuaci�n
b�sica de la fotos�ntesis:
6 CO2 + 6 H2O ? C6H12O6 + 6 O2
Andreas Franz Wilhelm Schimper dar�a el nombre de cloroplastos a los cuerpos
coloreados de Sachs y describir�a los aspectos b�sicos de su estructura, tal como
se pod�a detectar con microscop�a �ptica. En el �ltimo tercio del siglo XIX se
suceder�an los esfuerzos por establecer las propiedades f�sico-qu�micas de las
clorofilas y se comienzan a estudiar los aspectos ecofisiol�gicos de la
fotos�ntesis.
Siglo XX
En 1905, Frederick Frost Blackpeoman midi� la velocidad a la que se produce la
fotos�ntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se centr� en observar
como variaba la tasa de fotos�ntesis modificando la intensidad lum�nica, apreciando
que cuando la planta era sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba
incrementando hasta convertirse en moderada, aumentaba la tasa fotosint�tica, pero
cuando se alcanzaban intensidades mayores no se produc�a un aumento adicional. Con
posterioridad investig� el efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la
fotos�ntesis, de modo que obtuvo los siguientes resultados: si bien, en condiciones
de luz tenue un aumento en la temperatura no ten�a repercusi�n alguna sobre el
proceso fotosint�tico, cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de
fotos�ntesis si que experimentaba una variaci�n positiva. Finalmente, cuando la
temperatura superaba los 30 �C, la fotos�ntesis se ralentizaba hasta que se
sobreven�a el cesamiento del proceso.
A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackpeoman plante� que en la
fotos�ntesis coexist�an dos factores limitantes, que eran la intensidad lum�nica y
la temperatura.
Fotograf�a de Melvin Calvin.
En la d�cada de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber estudiado a
las bacterias fotosint�ticas del azufre, que el ox�geno liberado en la fotos�ntesis
proven�a del agua y no del di�xido de carbono, extray�ndose que el hidr�geno
empleado para la s�ntesis de glucosa proced�a de la fot�lisis del agua que hab�a
sido absorbida por la planta. Pero esta hip�tesis no se confirm� hasta el a�o 1941,
tras las investigaciones realizadas por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua con
ox�geno pesado y una alga verde (Chlorella).2?15?
En 1937, Robert Hill logr� demostrar que los cloroplastos son capaces de producir
ox�geno en ausencia de di�xido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los
primeros indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara
de la fotos�ntesis es el agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in
vitro emple� un aceptor de electrones artificial. De estos estudios se deriv� la
conocida con nombre de Reacci�n de Hill, definida como la peorreducci�n de un
aceptor artificial de electrones por los hidr�genos del agua, con liberaci�n de
ox�geno.18?
En la d�cada de 1940, el qu�mico norteamericano Melvin Calvin inici� sus estudios e
investigaciones sobre la fotos�ntesis, que le valieron el Premio Nobel de Qu�mica
de 1961. Gracias a la aplicaci�n del carbono 14 radioactivo detect� la secuencia de
reacciones qu�micas generadas por las plantas al transformar di�xido de carbono
gaseoso y agua en ox�geno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce
como ciclo de Calvin.
Un personaje clave en el estudio de la fotos�ntesis fue el fisi�logo vegetal Daniel
Arnon. A pesar de que realiz� descubrimientos bot�nicos de notable importancia
(demostr� que el vanadio y el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y
plantas, respectivamente, y que interven�an en el crecimiento de las mismas), es
principalmente conocido por sus trabajos orientados de cara a la fotos�ntesis. Fue
en 1954, cuando sus colegas y �l emplearon componentes de las hojas de las
espinacas para llevar a cabo la fotos�ntesis en ausencia total de c�lulas para
explicar como �stas asimilan el di�xido de carbono y c�mo forman ATP.15?19?
En el a�o 1982, los qu�micos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert
Huber analizaron el centro de reacci�n fotosint�tico de la bacteria
Rhodopseudomonas viridis, y para determinar la estructura de los cristales del
complejo proteico utilizaron la cristalograf�a de rayos X. Sin embargo, esta
t�cnica result� excesivamente compleja para estudiar la prote�na mencionada y
Michel tuvo que idear un m�todo especial que permit�a la cristalograf�a de
prote�nas de membrana.20?21?22?
Cuando Michel consigui� las muestras cristalinas perfectas que requer�a su
an�lisis, su compa�ero de investigaci�n desenvolvi� los m�todos matem�ticos para
interpretar el patr�n de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los qu�micos
lograron identificar la estructura completa del centro de reacci�n fotosint�tica,
compuesto por cuatro subunidades de prote�nas y de 10 000 �tomos. Por medio de esta
estructura, tuvieron la oportunidad con detalle del proceso de la fotos�ntesis,
siendo la primera vez que se concret� la estructura tridimensional de dicha
prote�na.15?20?
El cloroplasto
Art�culo principal: Cloroplasto
De todas las c�lulas eucariotas, �nicamente las fotosint�ticas presentan
cloroplastos, unos org�nulos que usan la energ�a de la luz para impulsar la
formaci�n de ATP y NADPH, compuestos utilizados con posterioridad para el
ensamblaje de az�cares y otros compuestos org�nicos. Al igual que las mitocondrias,
cuentan con su propio ADN y se han originado a partir de bacterias simbi�ticas
intracelulares (teor�a endosimbi�tica).
Desarrollo
Esquema ilustrativo de las clases de plastos.
En las c�lulas meristem�ticas se encuentran proplastos, que son org�nulos que no
tienen ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar
a cabo toda la fotos�ntesis. En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los
cloroplastos es desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminaci�n se generan
los enzimas en el interior del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los
pigmentos encargados de la absorci�n lum�nica y se producen con gran rapidez las
membranas, dando lugar a los grana y las lamelas del estroma.23?
A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos
son una clase de org�nulos que exclusivamente se desarrollan cuando el v�stago
queda expuesto a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos
se diferencian en etioplastos, que albergan una agrupaci�n tubular semicristalina
de membrana llamada cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estos etioplastos
tienen un pigmento de color verde-amarillento que constituye el precursor de la
misma: es la denominada protoclorofila.23?
Despu�s de estar por un peque�o intervalo de tiempo expuestos a la luz, los
etioplastos se diferencian transform�ndose los cuerpos prolamelares en tilacoides y
lamelas del estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El mantenimiento de la
estructura de los cloroplastos est� directamente vinculada a la luz, de modo que si
en alg�n momento estos pasan a estar en penumbra continuada puede desencadenarse
que los cloroplastos vuelvan a convertirse en etioplastos.23?
Adem�s, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede a lo largo
del proceso de maduraci�n de los frutos (proceso reversible en determinadas
ocasiones). Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almid�n) pueden
transformarse en cloroplastos, hecho que explica el fen�meno por el cual las ra�ces
adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar.23?
Estructura y abundancia
C�lulas vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos.
Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde,
siendo la coloraci�n que presentan consecuencia directa de la presencia del
pigmento clorofila en su interior. Los cloroplastos est�n delimitados por una
envoltura formada, en la mayor�a de las algas y en todas las plantas, por dos
membranas (externa e interna) llamadas envueltas, que son ricas en galactol�pidos y
sulfol�pidos, pobres en fosfol�pidos, contienen carotenoides y carecen de clorofila
y colesterol. En algunas algas, las envueltas est�n formadas por tres o cuatro
membranas, lo que se considera prueba de que se han originado por procesos de
endosimbiosis secundaria o terciaria. Las envueltas de los cloroplastos regulan el
tr�fico de sustancias entre el citosol y el interior de estos org�nulos, son el
lugar de bios�ntesis de �cidos grasos, galactol�pidos y sulfol�pidos y son el lugar
de reconocimiento y que contiene los elementos necesarios para permitir el
transporte al interior de los org�nulos de las prote�nas de cloroplastos
codificadas en el n�cleo celular.24?25?
En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los
cloroplastos es la de disco lenticular, aunque tambi�n existen algunos de aspecto
ovoide o esf�rico. Con respecto a su n�mero, se puede decir que en torno a cuarenta
y cincuenta cloroplastos coexisten, de media, en una c�lula de una hoja; y existen
unos 500.000 cloroplastos por mil�metro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo
mismo entre las algas, pues los cloroplastos de estas no se encuentran tan
determinados ni en n�mero ni en forma. Por ejemplo, en el alga Spirogyra �nicamente
existen dos cloroplastos con forma de cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas,
solamente hay uno, de grandes dimensiones.
En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una c�mara
que alberga un medio interno con un elevado n�mero de componentes (ADN plastidial,
circular y de doble h�lice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de
almid�n y las inclusiones lip�dicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma.
Inmerso en �l se encuentran una gran cantidad de s�culos denominados tilacoides,
cuya cavidad interior se llama lumen o espacio tilacoidal. En las membranas de los
tilacoides se ubican los complejos prote�nicos y complejos pigmento/prote�na
encargados de captar la energ�a lum�nica, llevar a cabo el transporte de electrones
y sintetizar ATP. Los tilacoides pueden encontrarse como ves�culas alargadas
repartidos por todo el estroma (tilacoides del estroma), o bien, pueden tener forma
discoidal y encontrarse apilados originando unos montones, denominados grana
(tilacoides de grana).
Funci�n
Ecuaci�n de la fotos�ntesis oxig�nica, funci�n caracter�stica de los cloroplastos.
La m�s importante funci�n realizada en los cloroplastos es la fotos�ntesis, proceso
en la que la materia inorg�nica es transformada en materia org�nica (fase oscura)
empleando la energ�a bioqu�mica (ATP) obtenida por medio de la energ�a solar, a
trav�s de los pigmentos fotosint�ticos y la cadena transportadora de electrones de
los tilacoides (fase luminosa). Otras v�as metab�licas de vital importancia que se
realizan en el estroma, son la bios�ntesis de prote�nas y la replicaci�n del ADN.
Fase luminosa o fotoqu�mica
Art�culo principal: Fase luminosa
La energ�a lum�nica que absorbe la clorofila excita a los electrones externos de la
mol�cula, los cuales pueden pasar a otra mol�cula adyacente (separaci�n de cargas),
y producen una especie de corriente el�ctrica (transporte de electrones) en el
interior del cloroplasto a trav�s de la cadena de transporte de electrones. La
energ�a (procedente de la luz) de los electrones que se transportan es empleada
indirectamente en la s�ntesis de ATP mediante la fotofosforilaci�n (precisa
transporte de protones desde el lumen tilacoidal al estroma), y directamente en la
s�ntesis de NADPH (el NADP recibe los electrones procedentes del agua, al final de
la cadena de transporte y se reduce a NADPH). Ambos compuestos son necesarios para
la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizar�n los primeros az�cares
que servir�n para la producci�n de sacarosa y almid�n. Los electrones que ceden las
clorofilas son repuestos mediante la oxidaci�n del H2O, proceso en el cual se
genera el O2 que las plantas liberan a la atm�sfera.
Existen dos variantes de fotofosforilaci�n: ac�clica y c�clica, seg�n el tr�nsito
que sigan los electrones a trav�s de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir
un tipo u otro estriban principalmente en la producci�n o no de NADPH y en la
liberaci�n o no de O2.
Fotofosforilaci�n ac�clica (oxig�nica)
El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los
fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que
pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el
dador �ltimo de electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la
fot�lisis del agua en el interior del tilacoide (la mol�cula de agua se divide en
2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la fot�lisis se acumulan en el interior del
tilacoide, y el ox�geno es liberado.
Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertir� su
energ�a liberada en la s�ntesis de ATP. �C�mo? La teor�a quimioosm�tica nos lo
explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas,
las cuales captan tambi�n dos protones del estroma. Los electrones y los protones
pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al interior del
tilacoide. Se consigue as� una gran concentraci�n de protones en el tilacoide
(entre estos y los resultantes de la fot�lisis del agua), que se compensa
regresando al estroma a trav�s de las prote�nas ATP-sintasas, que invierten la
energ�a del paso de los protones en sintetizar ATP. La s�ntesis de ATP en la fase
fotoqu�mica se denomina fotofosforilaci�n.
Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al
fotosistema I. Con la energ�a de la luz, los electrones son de nuevo liberados y
captados por el aceptor A0. De ah� pasan a trav�s de una serie de filoquinonas
hasta llegar a la ferredoxina. Esta mol�cula los cede a la enzima NADP+-reductasa,
que capta tambi�n dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos
electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+
Fase luminosa c�clica (Fotofosforilaci�n anoxig�nica)
En la fase luminosa o fotoqu�mica c�clica interviene de forma exclusiva el
fotosistema I, gener�ndose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da
lugar a s�ntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay fot�lisis del
agua y, por ende, no se produce la reducci�n del NADP+ ni se desprende ox�geno
(anoxig�nica). �nicamente se obtiene ATP.
El objetivo que tiene la fase c�clica tratada es el de subsanar el d�ficit de ATP
obtenido en la fase ac�clica para poder afrontar la fase oscura posterior.
Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama
rojo lejano) solamente se produce el proceso c�clico. Al incidir los fotones sobre
el fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones que llegan a la
ferredoxina, la cual los cede a un citocromo bf y este a la plastoquinona (PQ), que
capta dos protones y pasa a (PQH2). La plastoquinona reducida cede los dos
electrones al citocromo bf, seguidamente a la plastocianina y de vuelta al
fotosistema I. Este flujo de electrones produce una diferencia de potencial en el
tilacoide que hace que entren protones al interior. Posteriormente saldr�n al
estroma por la ATP-sintasa fosforilando ADP en ATP. De forma que �nicamente se
producir� ATP en esta fase.
Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilaci�n ac�clica no se genera
suficiente ATP para la fase oscura.
La fase luminosa c�clica puede producirse al mismo tiempo que la ac�clica.
Fase oscura o sint�tica
Art�culo principal: Ciclo de Calvin
Esquema simplificado del ciclo de Calvin.
En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos,
tanto la energ�a en forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoqu�mica
se usa para sintetizar materia org�nica por medio de sustancias inorg�nicas. La
fuente de carbono empleada es el di�xido de carbono, mientras que como fuente de
nitr�geno se utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los
sulfatos. Esta fase se llama oscura, no porque ocurra de noche, sino porque no
requiere de energ�a solar para poder concretarse.
S�ntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioqu�mico norteamericano
Melvin Calvin, por lo que tambi�n se conoce con la denominaci�n de ciclo de Calvin,
se produce mediante un proceso de car�cter c�clico en el que se pueden distinguir
varios pasos o fases.
En primer lugar se produce la fijaci�n del di�xido de carbono. En el estroma del
cloroplasto, el di�xido de carbono atmosf�rico se une a la pentosa ribulosa-1,5-
bifosfato, gracias a la enzima RuBisCO, y origina un compuesto inestable de seis
carbonos, que se descompone en dos mol�culas de �cido 3-fosfoglic�rico. Se trata de
mol�culas constituidas por tres �tomos de carbono, por lo que las plantas que
siguen esta v�a metab�lica se llaman C3. Si bien, muchas especies vegetales
tropicales que crecen en zonas des�rticas, modifican el ciclo de tal manera que el
primer producto fotosint�tico no es una mol�cula de tres �tomos de carbono, sino de
cuatro (un �cido dicarbox�lico), constituy�ndose un m�todo alternativo denominado
v�a de la C4, al igual que este tipo de plantas.
Con posterioridad se produce la reducci�n del di�xido de carbono fijado. Por medio
del consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el �cido 3-
fosfoglic�rico se reduce a gliceraldeh�do 3-fosfato, que puede seguir caminos
diversos. La primera v�a consiste en la regeneraci�n de la ribulosa 1-5-difosfato
(la mayor parte del producto se invierte en esto). Otras rutas posibles involucran
bios�ntesis alternativas: el gliceraldeh�do 3-fosfato que queda en el estroma del
cloroplasto puede destinarse a la s�ntesis de amino�cidos, �cidos grasos y almid�n;
el que pasa al citosol origina la glucosa y la fructosa, que al combinarse generan
la sacarosa (az�car de transporte de la mayor�a de las plantas, presente en la
savia elaborada, conducida por el floema) mediante un proceso parecido a la
gluc�lisis en sentido inverso.
La regeneraci�n de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del
gliceraldeh�do 3-fosfato, por medio de un proceso complejo donde se suceden
compuestos de cuatro, cinco y siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas
fosfato en sentido inverso (en el ciclo de Calvin, por cada mol�cula de di�xido de
carbono que se incorpora se requieren dos de NADPH y tres de ATP).
S�ntesis de compuestos org�nicos nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH obtenidos
en la fase luminosa, se puede llevar a cabo la reducci�n de los iones nitrato que
est�n disueltos en el suelo en tres etapas.
En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima
nitrato reductasa, requiri�ndose el consumo de un NADPH. M�s tarde, los nitritos se
reducen a amon�aco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volvi�ndose
a gastar un NADPH. Finalmente, el amon�aco que se ha obtenido y que es nocivo para
la planta, es captado con rapidez por el �cido a-cetoglut�rico origin�ndose el
�cido glut�mico (reacci�n catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir
del cual los �tomos de nitr�geno pueden pasar en forma de grupo amino a otros
ceto�cidos y producir nuevos amino�cidos.
Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a los g�neros Azotobacter,
Clostridium y Rhizobium y determinadas cianobacterias (Anabaena y Nostoc) tienen la
capacidad de aprovechar el nitr�geno atmosf�rico, transformando las mol�culas de
este elemento qu�mico en amon�aco mediante el proceso llamada fijaci�n del
nitr�geno. Es por ello por lo que estos organismos reciben el nombre de fijadores
de nitr�geno.
Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la s�ntesis de compuestos
org�nicos nitrogenados.
S�ntesis de compuestos org�nicos con azufre: partiendo del NADPH y del ATP de la
fase luminosa, el ion sulfato es reducido a ion sulfito, para finalmente volver a
reducirse a sulfuro de hidr�geno. Este compuesto qu�mico, cuando se combina con la
acetilserina produce el amino�cido ciste�na, pasando a formar parte de la materia
org�nica celular.
V�ase tambi�n: Fase oscura
Fotorrespiraci�n
Art�culo principal: Fotorrespiraci�n
La pi�a (Ananas comosus), que pertenece a la familia Bromeliaceae, tiene un
metabolismo de tipo CAM, que poseen muchas plantas crasul�ceas.
Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida
preventiva ante la posible p�rdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente es
c�lido y seco. Es entonces cuando el ox�geno generado en el proceso fotosint�tico
comienza a alcanzar altas concentraciones.
Cuando existe abundante di�xido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su
actividad como carboxilasa) introduce el compuesto qu�mico en el ciclo de Calvin
con gran eficacia. Pero cuando la concentraci�n de di�xido de carbono en la hoja es
considerablemente inferior en comparaci�n a la de ox�geno, la misma enzima es la
encargada de catalizar la reacci�n de la RuBisCO con el ox�geno (mediante su
actividad como oxigenasa), en lugar del di�xido de carbono. Esta reacci�n es
considerada la primera fase del proceso fotorrespiratorio, en el que los gl�cidos
se oxidan a di�xido de carbono y agua en presencia de luz. Adem�s, este proceso
supone una p�rdida energ�tica notable al no generarse ni NADH ni ATP (principal
rasgo que lo diferencia de la respiraci�n mitocondrial).
Cuando una mol�cula de RuBisCO reacciona con una de ox�geno, se origina una
mol�cula de �cido fosfoglicerico y otra de �cido fosfoglic�lico, que prontamente se
hidroliza a �cido glic�lico. Este �ltimo sale de los cloroplastos para
posteriormente introducirse en los peroxisomas (org�nulos que albergan enzimas
oxidativos), lugar en el que vuelve a reaccionar con ox�geno para producir �cido
gliox�lico y per�xido de hidr�geno (la acci�n de la enzima catalasa catalizar� la
descomposici�n de este compuesto qu�mico en ox�geno y agua). Sin embargo el �cido
gliox�lico se transforma en glicina, amino�cido que se traspasa a la mitocondrias
para formarse una mol�cula de serina a partir de dos de �cido gliox�lico (este
proceso conlleva la liberaci�n de una mol�cula de di�xido de carbono).
Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4
En los vegetales propios de las zonas con clima tropical, donde la fotorrespiraci�n
podr�a revestir un problema de notable gravedad, se presenta un proceso diferente
para captar el di�xido de carbono. En estas plantas se distinguen dos variedades de
cloroplastos: existen unos que se hallan en las c�lulas internas, contiguos a los
vasos conductores de las hojas, y otros que est�n en las c�lulas del par�nquima
clorof�lico perif�rico, lo que se llama mes�filo. Es en este �ltimo tipo de
cloroplasto en el que se produce la fijaci�n del di�xido de carbono. La mol�cula
aceptora de este compuesto qu�mico es el �cido fosfoenolpir�vico (PEPA), y la
enzima que act�a es la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve afectada por una
alta concentraci�n de ox�geno.
Partiendo del �cido fosfoenolpir�vico y del di�xido de carbono se genera el �cido
oxalac�tico, constituido por cuatro carbonos (es de aqu� de donde proviene el
nombre de plantas C4). El susodicho �cido se transforma en �cido m�lico, y este
pasa a los cloroplastos propios de las c�lulas internas a trav�s de los
plasmodesmos. En estos se libera el di�xido de carbono, que ser� apto para
proseguir el ciclo de Calvin. A consecuencia de ello, en estas plantas no se
produce ning�n tipo de alteraci�n a consecuencia de la respiraci�n.
Las plantas CAM
La sigla CAM es empleada como abreviaci�n de la equ�voca expresi�n inglesa
crassulacean acidic metabolism, que puede ser traducida al espa�ol como metabolismo
�cido de las crasul�ceas. Esta denominaci�n se acu�� dado que en un principio este
mecanismo �nicamente fue atribuido a las plantas pertenecientes a esta familia, es
decir, a las crasul�ceas. No obstante, en la actualidad se conocen a varias
especies de plantas CAM, que pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o
suculentas (Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, y Aizoaceae son algunos
ejemplos). Por norma general, las plantas CAM son vegetales originarios de zonas
con unas condiciones clim�ticas des�rticas o subdes�rticas, que se encuentran
sometidas a una intensa iluminaci�n, a altas temperaturas y a un d�ficit h�drico
permanente. Pueden ser enumeradas muchas peculiaridades de estas plantas, como que
el tejido fotosint�tico es homog�neo, siendo apreciable adem�s la inexistencia de
vaina diferenciada y de clor�nquima en empalizada.11?
Fotograf�a de Mesembryanthemum crystallinum, en Lanzarote.
Las plantas CAM est�n adaptadas a las condiciones de aridez extremas, por lo que
resulta l�gico que sus estomas se abran durante la noche, para evitar en la medida
de lo posible la p�rdida de agua por transpiraci�n, fijando di�xido de carbono en
oscuridad por una reacci�n de carboxilaci�n de PEP (�cido fosfoenolpir�vico)
catalizada por la enzima PEP-carboxilasa en el citosol. Como resultado, se produce
la formaci�n de oxalacetato y malato que es almacenado en la vacuola,
sobrevini�ndose una acidificaci�n nocturna de la hoja. El malato almacenado en la
vacuola es liberado durante el d�a mientras los estomas que permanecen cerrados,
siendo llevado al cloroplasto. Una vez en este org�nulo, el malato es
descarboxilado por la enzima m�lico NADP dependiente y el di�xido de carbono que se
desprende es fijado en el ciclo de Calvin. El �cido pir�vico se convierte
nuevamente en az�cares, para finalmente convertirse en almid�n. La fijaci�n y
reducci�n del carbono en las plantas CAM presenta unos requerimientos energ�ticos,
en t�rminos de ATP, mayores que en las plantas C3 y C4. Su rendimiento
fotosint�tico por unidad de tiempo es menor y su crecimiento es m�s lento. Como
consecuencia de la adaptaci�n de estas plantas a sus h�bitats extremos, los
mecanismos que regulan el equilibrio entre transpiraci�n y fotos�ntesis est�n
encaminados fuertemente hacia la minimizaci�n de las p�rdidas de agua, asegurando
as� la supervivencia en el medio des�rtico, aunque a costa de una menor
productividad.11?
Tambi�n se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la capacidad de
adaptar su metabolismo a las condiciones ambientales, de modo que pueden presentar
un ciclo CAM de car�cter adaptativo, es decir, aunque se comportan como C3 pueden
llevar a cabo el ciclo CAM cuando est�n sometidas a ciertas circunstancias. Son las
denominadas CAM facultativas, siendo ejemplo representativo de ellas la
Mesembryanthemum crystallinum, la cual realiza ciclo C3 en condiciones normales de
no estr�s, pero cambia a ciclo CAM en respuesta a situaciones de estr�s.11?
Cuadro comparativo de plantas C3, C4 y CAM
CARACTER�STICA PLANTAS C3 PLANTAS C4 PLANTAS CAM
Metabolismo Ninguno Transferencia de CO2 Almacenan CO2
Fotorrespiraci�n Alta Baja Moderada
Apertura de estomas D�a D�a Noche
Incorporaci�n directa de CO2 S� No No
Temperatura �ptima para la fotos�ntesis 15-25�C 30-47�C > 35�C
Regi�n Clim�tica templada Tropical �rida
Ejemplos Trigo, diente le�n, eucalipto Ma�z, ca�a de az�car, remolacha �loe,
cactus, pi�a
Fotosistemas y pigmentos fotosint�ticos
Los fotosistemas
Los pigmentos fotosint�ticos se hallan alojados en unas prote�nas transmembranales
que forman unos conjuntos denominados fotosistemas, en los que se distinguen dos
unidades diferentes: la antena y el centro de reacci�n.
En la antena, que tambi�n puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura del ingl�s
Light Harvesting Complex), predominan los pigmentos fotosint�ticos sobre las
prote�nas. De hecho, existen entre doscientas y cuatrocientas mol�culas de
pigmentos de antena de varios tipos y tan s�lo dos prote�nas intermembranales. Sin
embargo, la antena carece de pigmento diana. Un ejemplo es el complejo de captaci�n
de luz LH-2 de Rs. Molishchianum, el cual consta de 8 unidades alfa con 56 residuos
cada unidad, y 8 unidades beta con 45 residuos por unidad, los cuales se disponen
en 2 anillos conc�ntricos sim�tricos. Adem�s, tambi�n posee 24 mol�culas de
bacterioclorofila A, y 8 mol�culas de licopeno; tanto la bacterioclorofila A y el
licopeno se encuentran entre los anillos conc�ntricos alfa y beta.26?
En el centro de reacci�n, mentado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del
ingl�s Core Complex), las prote�nas predominan sobre los pigmentos. En el centro de
reacci�n es donde est� el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el
primer dador de electrones. En t�rmino generales, se puede decir que existe una
mol�cula de pigmento diana, unas cuantas de pigmentos no diana, una de primer dador
de electrones y una de primer aceptor. Mientras existen entre dos y cuatro
prote�nas de membrana.
Fotosistema I y Fotosistema II
El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm
y en las plantas superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro de s� una
gran proporci�n de clorofila a, y una menor de clorofila �. En el centro de
reacci�n, la mol�cula diana es la clorofila aI que absorbe a 700 nm, siendo llamada
por ello clorofila P700. El aceptor primario de electrones se denomina aceptor A0 y
el dador primario es la plastocianina. Sobre todo, se hallan presentes en los
tilacoides del estroma.
El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680 nm.
Los pigmentos fotosint�ticos y la absorci�n de la luz
Los pigmentos fotosint�ticos son l�pidos unidos a prote�nas presentes en algunas
membranas plasm�ticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de enlaces
sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con su capacidad de aprovechamiento
de la luz para iniciar reacciones qu�micas, y con poseer color propio. En las
plantas estos pigmentos son las clorofilas y los carotenoides, en las
cianobacterias y las algas rojas tambi�n existe ficocianina y ficoeritrina, y,
finalmente, en las bacterias fotosint�ticas est� la bacterioclorofila.
La clorofila est� formada por un anillo porfir�nico con un �tomo de magnesio en el
centro, asociado a un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte
carbonos). Como consecuencia, se conforma una mol�cula de car�cter anfip�tico, en
donde la porfirina act�a como polo hidr�filo y el fitol como polo lip�filo. Se
distinguen dos variedades de clorofila: la clorofila a, que alberga un grupo metilo
en el tercer carbono porfir�nico y que absorbe luz de longitud de onda cercana a
630 nm, y la clorofila b, que contiene un grupo formilo y que absorbe a 660 nm.
Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos
clases: los carotenos, que son de color rojo, y las xant�filas, derivados
oxigenados de los nombrados anteriormente, que son de color amarillento. Las
ficocianinas y las ficoeritrinas, de color azul y rojo respectivamente, son l�pidos
asociados a prote�nas originando las ficobiliprote�nas.
Como los pigmentos fotosint�ticos tienen enlaces covalentes sencillos que se
alternan con enlaces covalentes dobles, se favorece la existencia de electrones
libres que no pueden atribuirse a un �tomo concreto.
Cuando incide un fot�n sobre un electr�n de un pigmento fotosint�tico de antena, el
electr�n capta la energ�a del fot�n y asciende a posiciones m�s alejadas del n�cleo
at�mico. En el supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al
nivel inicial, la energ�a captada se liberar�a en forma de calor o de radiaci�n de
mayor longitud de onda (fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos de
pigmentos muy pr�ximos, la energ�a de excitaci�n captada por un determinado
pigmento puede ser transferida a otro al que se induce el estado de excitaci�n.
Este fen�meno se produce gracias a un estado de resonancia entre la mol�cula dadora
relajada y la aceptora. Para ello se necesita que el espectro de emisi�n del
primero coincida, al menos en parte, con el de absorci�n del segundo. Los excitones
se transfieren siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor longitud de onda,
continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento fotosint�tico diana.
