Tallo: morfología del tallo
Morfología externa:
Como consecuencia de las hojas, insertadas en los nudos, la estructura del tallo es más
compleja que la de la raíz. Los entrenudos del tallo son alargados cuando estos son largos o
muy condensados en plantas que tienen hojas dispuestas en roseta. La morfología del tallo
puede estar modificada más o menos profundamente según donde crezca.
El cormo es el eje de las plantas superiores formado por la raíz y el vástago diferenciado en
tallos y hojas. El tallo sirve de vinculación entre las raíces, órgano fijador absorbente, y las
hojas, donde es realizada la fotosíntesis.
El tallo cumple varias funciones: soporte para las hojas, flores y frutos, vía de circulación de la
salvia, almacenamiento de sustancias de reserva y agua. Este crece longitudinalmente por su
parte apical (yema), donde se halla el meristema derivado del embrión. La yema es un
rudimento del vástago, longitudinalmente aparecen los primordios foliares, que están
protegidos por hojas modificadas, perulas. Las perulas suelen tener tejidos secretores de
sustancias pegajosas que contribuyen a una mejor defensa contra la desecación y son muy
comunes en plantas de hojas caducadas.
Al comenzar la época de la brotacion, las perulas se desprenden, y el meristema apical reanuda
su actividad a medida que se van extendiendo los primordios foliares. En las yemas no
peruladas la protección de los primordios foliar es depende de las hojas más externas. Con
esta reanudación del crecimiento y formación de nuevos primordios foliares se va
completando la expansión y se produce un alargamiento de los entrenudos.
En el vástago las hojas de producen en sentido acropero y las más maduras en la parte inferior.
El lugar de secreción de la hoja en el tallo se llama nudo y el segmente de tallo comprendido
entre dos nudos es el internodio o entrenudo.
Filotaxis:
Las ramas con hojas se disponen en modo regular para cada especie. Al formare un primordio
folia se produce en torno a una región o campo de detención donde queda inhibida la facultad
de poder formar otros primordios nuevos. Cuando la base de un primordio foliar abarca algo
más que la mitad del futuro nudo, solo podrá formarse una hoja por nudo, al ocupar la mitad o
un poco menos se formaran un par de hojas compuestas y cuando esta es pequeña podría
llegar a ser varias hojas en el nudo.
Los ángulos que forman entre sus distintas hojas consecutivas tienen un calor casi constante
en cada especie, las hojas se distribuyen en un modo regular. Cuando se disponen en verticilos
alternaran con las ubicadas por encima o por debajo de ellas.
En las flores son frecuentes los verticilos polímeros, tres piezas por ciclo en las flores en
monocotiledóneas y cuatro o cinco en dicotiledóneas, o hojas verticiladas en las partes
vegetativas. Las hojas opuestas se presentan de a pares en cada nudo, un par de hojas
opuestas se dispone en Angulo recto.
El más habitual es que se dispongan una hoja por nudo. En algunas gramíneas y otras
monocotiledóneas las hojas se disponen un por nudo y en dos ortosticos opuestos, disposición
dística.
La filotaxis se expresa como una fracción cuyo numerador indica el número de vueltas que da
la espiral fundamentalmente. En los tallos con hojas dísticas la filotaxis será ½ ya que debe
recorrer una vuelta a la espiral para hallar una hoja ubicada sobre el ortostico de parida y en el
trayecto se encontraran dos entrenudos; 2/5 como en el rosal; 3/8 para los repollos; 5/13 para
algunas planta carnosas; 8/21 para la distribución de las flores.
Sistema de ramificación del tallo:
En los cormofitos la ramificación del tallo puede producirse de dos maneras: pteridofitos, hay
una división del ápice vegetativo que produce dos ramas terminales, en grupos superiores la
ramificación es siempre lateral y producida por la actividad de las yemas axilares. En algunas
plantas se encuentra una sola yema axilar en cada nomofilo, en otras, las yemas múltiples se
disponen siguiendo una generatriz del tallo, o también se disponen transversalmente una al
lado de la otra.
En los brotes que se producen como consecuencia del crecimiento de las yemas axilares, la
primera o cada una de las dos primeras hojas que aparecen se llamas profilos, que ocupan
posiciones distintas, en dicotiledóneas se observan dos profilos a uno y a otro lado del plano
medio de la hoja tectriz; en monocotiledóneas hay un solo profilo ubicado entre el eje de la
madre y la ramificación.
El sistema de ramificación le aporta a la planta su aspecto particular. Cuando el eje principal
crece verticalmente la planta es erecta y su eje es ortotro, produciendo ramas laterales más o
menos inclinadas.
Macroblastos y braquiblastos:
Las yemas pueden producir dos tipos de tallos: algunos de crecimiento indefinido, con
entrenudos largos y hojas llamados macroblastos, otras producen tallos más o menos definido
o limitado, con entrenudos cortos y hojas dispuestas en roseta llamados braquiblastos.
Macroblastos: tallos de crecimiento indefinido, con entrenudos largos y hojas más o
menos esparcidas.
Hojas escamiformes: hojas en forma de escama, en cuyas axilas desarrollan
braquiblastos.
Braquiblastos: tallos de crecimiento limitado, con entrenudos cortos y Tallo
Monopodios y simpodios:
El rizoma es un tallo subterráneo que se desarrolla al ras del suelo. Puede ramificarse de dos
maneras: monopodial o simpodial. En esta especie, el rizoma es de crecimiento monopódico,
tiene un eje principal que se desarrolla en forma subterránea, originándose los vástagos
aéreos en yemas axilares. A causa de este crecimiento las plantas tienden a ser muy invasoras.
Yema apical, Nudos y entrenudos, Vástagos aéreos que se originan en las yemas axilares,
Raíces adventicias que se forman en los nudos.
Cuando en una planta prevalece el eje principal, cuyo ápice permanece en forma indefinida, su
ramificación es monopodial, por otro lado si el eje principal interrumpe su crecimiento, la
ramificación es simpodial.
Inflorescencia:
Todo sistema de ramificaciones que remata en flores se llama inflorescencia. Las hojas
tectrices son los hipsofilos o brácteas y el comienzo de la inflorescencia está dado por el lugar
de inserción del último nomofilo.
La presencia de esta se da porque la mayoría de las flores son pequeñas o cuando se reúnen
en un gran numero son muy llamativas. Cuando las flores son solitarias no hay inflorescencia.
En una inflorescencia puede distinguirse tres regiones:
el pedúnculo, la parte del tallo que soporta al raquis o al receptáculo y se inicia en el
último nomofilo, este sale de un tallo subterráneo
el eje o raquis, la parte del tallo que lleva las ramas floríferas, cuando es aplanado se
llama receptáculo común
el pedicelo, es la parte del tallo que sostiene a cada flor , a veces este puede ser muy
corto o nulo y la flor resulta sentada, pueden ser verdes o coloreados, pueden faltar
brácteas, pueden estar modificadas
La inflorescencia puede derivar distintos tipos de ramificación monopodial llamándose
racimosas o simpodiales son cimosas, o pueden ser mixtas y tener partes racimosas y
cimosas.
Inflorescencia racimosa:
Tipo de ramificación monopodial, en la que el eje crece indefinido y las flores se abren en
sentido acropeto desde la base hacia el apice. Pueden reconocerse cuatro clases:
racimo: consta de un eje indefinido del cual nacen los pedicelos simples de cada
una de las flores. Las flores se ubican todas a la misma altura obtiene do un
corimbo, por lo que el rodeen de la floración será centripero, las flores exteriores
se abren antes que las del centro. A veces el raquis del racimo aparece ramificado,
racimo compuesto.
Espiga: inflorescencia racimosa en donde las flores son sentadas o sésiles con
respecto al raquis. La espiga compuesta es una espiga de espiguillas; el amento es
un racimo denso en forma de espiga que constituye gametos a las inflorescencia
masculinas; el espádice es un espiga carnoso con flores diclinas y protegida por
una bráctea llamada espata; el estróbilo o piña es una inflorescencia común en las
coníferas y está formada por un eje más o menos leñoso y rígido, se disponen en
modo helicoidal
Umbela: inflorescencia rimosa simple en la que el pedúnculo remata en una
porción ensanchada de la cual irradian los pedicelos de las flores , el orden de la
floración es centrípeto, la umbela es compuesta
Capitulo: inflorescencia donde las flores sésiles se asienta sobre un eje acortado,
dilatado o plano, convexo o cóncavo, receptáculo común protegido por brácteas
que se disponen en varias series.
Tipo de ramificación que se compone de un eje principal que crece por actividad
ininterrumpida de la yema apical o terminal.
Yema apical: rudimento de vástago con entrenudos cortos con algunos primordios
foliares que contiene en su interior células meristemáticas embrionarias.
Pérulas: son las hojas modificadas que recubren y protegen a las yemas.
Cicatrices de las pérulas: son las marcas, muy próximas entre sí, que dejan las
pérulas al caer (determina el crecimiento de un año).
Nudo: lugar de inserción de las hojas en el tallo.
Entrenudo: segmento de tallo comprendido entre dos nudos.
Yema axilar: rudimento de vástago, que se forma habitualmente en la axila de las
hojas y suele estar protegida por una serie de hojas modificadas (pérulas).
Cicatrices foliares: son las marcas que dejan en el tallo las hojas cuando caen
Inflorescencias cimosas:
Las inflorescencias tienen ramificación es del tipo simpodial, en el eje madre termina
prontamente su crecimiento y las ramas que dé él se derivan y se ramifican de modo
simpodial. Las cimas tienen aspecto distinto según sea el número de brotes laterales, si solo lo
hace uno de ellos monocasio, cuando aparecen dos ramas por debajo de la flor terminal
dicasio.
La cima helicoidal ocurre en la flor de un día, el orden de floración es acropeto; las cimas
escorpioides sus ramitas aparecen en formas unilaterales; las cimas umbeliforme es un
pleiocasio y se distingue de la umbela por el orden en que ocurre la floración, abren primero
las flores centrales y luego continúa en forma centrifuga; la cima capituliforme es una
inflorescencia rara observada en el género armería; el sicono es la inflorescencia observada en
el género ficus que consiste en un receptáculo común que lleva en su interior flores
unisexuales; el ciatio las inflorescencias del genero euphorbia formada por un involucro de
brácteas que encierran en su interior a una única flor femenina.
Cauliforia: Es el fenómeno que producen flores en el tronco y ramas añosas
Cicatrices de las pérulas (determina el crecimiento de un año).
Yema apical (muerta).
Cicatrices foliares.
Yemas axilares.
Nudos y entrenudos
Anatomía del tallo
En coníferas y dicotiledóneas el sistema vascular se dispone como la superficie de un cilindro
hueco separado hacia afuera la corteza y hacia adentro a la medula. La separación entre los
haces vasculares es variable y la presencia de parénquimas interfasciculares pueden ser radios
medulares. En monocotiledóneas la estructura anatómica es distinta, los hacecillos pueden
estar esparcido en el tejido fundamental o disponerse en varios anillos más o menos
concéntricos, no hay delimitación precisa entre la corteza y el cilindro central. En gramíneas
hay un solo amillo de hacecillos y en dicotiledóneas están dispersos
En la epidermis caulinar las células pueden ser más regulares y con una porción menor de
estomas. En la corteza puede observarse un clorenquima, en dicotiledóneas está la
colénquima subepidermico dispuesto en bandas o en una capa continua, en monocotiledóneas
el tejido de sostén suele ser esclerenquimatico.
El limite interior de la corteza no es tan claro, excepcionalmente se puede observar una
endodermis bien diferenciado. En tallos jóvenes la capa más interna de la corteza suele tener
células abundantes almidón.
La medula es la región parenquimatica del tallo, ocupa la parte central del mismo y sus células
pueden tener cloroplastos. En el parénquima medular puede hallarse idioblastos: células con
cristales, pigmentos o taninos. Las células medulares más externas son más pequeñas y
compactas que las restantes. El sistema vascular del tallo esta formado por hacecillos
separados por tejido parenquimatico, el floema y el xilema aparecen en posición colateral, en
dicotiledóneas la posición es bicolateral una parte media del xilema flanqueado por floema
hacia la parte exterior e inferior, a veces el floema puede rodear al xilema. En angiospermas el
xilema rodea al floema.
Al finalizar el crecimiento primario es común la aparición de fibras en el protofloema, que
permitirá distinguir el límite exterior del hacecillo vascular. En las coníferas no existen tales
fibras, los tejidos de la corteza se unen con el parénquima floematico. Los conductores del
protofloema se destruyen al completarse el crecimiento primario.
En el tallo no existe el periciclo.
Concepto de rastro foliar y de laguna foliar
Se examinan corte de tallos realizados a intervalos sucesivos observamos uno o más hacecillos
que parecen desviarse de su posición en el cilindro vascular acercándose a la parte exterior del
tallo. Estos hacecillos penetraran en una hoja estableciéndose un sistema continuo entre los
elementos conductores caulinares y foliares.
El segmento de hacecillos entre la zona en que empieza a separarse de los demás y hasta la
base foliar se llama rastro foliar ocupa varios entrenudos, a la región parenquimatica que
ocupa la posición que tenía el hacecillo se llama laguna foliar, en esta se retrasa la aparición
del cambium. En la hoja penetra más de un rastro foliar apareciendo más de una laguna foliar.
En la axila de la hoja se formara una yema que en ella penetraran rastros foliares de los dos
profilos (en un nudo puede haber más de una hoja)
Teoría estelica
Conjunto de elementos vasculares del eje de la planta, tanto raíz como tallo. El tipo estelar
más primitivo es la protostela en la que el sistema vascular forma un cilindro solido donde el
floema rodea al xilema, existen bandas alternadas de xilema y floema.
En la sifnostela los tejidos vasculares forman una columna hueca.
La dictiostela es una variación en la que aparecen varios orificios en el tubo vascular como
consecuencia de muchos rastros foliares.
En la eustela el cilindro vascular está interrumpido por lagunas foliares y regiones
interfasciculares que aparecen por la fragmentación del xilema, se observa en la estructura
primaria de los tallos gimnospermas, dicotiledóneas y algunas monocotiledóneas.
Crecimiento primario del tallo:
Los primordios foliares de las yemas se hallan muy próximos entre sí, la actividad
meristematica y el alargamiento de célula producidas determina el crecimiento de los
entrenudos y el tallo se hace visible. Se puede inhibir el alargamiento de los entrenudos
mediante el uso de sustancias retardadas del crecimiento.
Cuando el crecimiento de los entrenudos es muy notable, el meristema intercalar es muy
activo, en él se diferencian los elementos conductores que se conectaran con el resto del
sistema vascular ya maduro.
El alargamiento del eje se acompaña por un crecimiento en grosor. Este es primario, es más
notable en especies que no llegan a tener crecimiento secundario, en monocotiledóneas se
puede alcanzar un grosor notable a pesar de carecer de cambium. La activa división celular que
origina este tipo de crecimiento se localiza cerca del mersitema apical. Este meristema puede
aislarse y cultivar en forma aséptica, pudiendo producir una nueva planta.
Ontogénica de los tejidos de conducción:
Los hacecillos conductores se originan del procambium a corta distancia del apice caulinar. En
cortes longitudinales de ápices caulinares el procambium se reconoce por sus células
alargadas, con citoplasma denso, que son el resultado de divisiones longitudinales de las
células meristematicas.
Estas bandas procambiales originaran los rastros foliares y hacecillos conductores. Entre los
hacecillos del meristema originará tejidos parenquimaticos. También los primordios foliares se
diferencia del procambium unido al correspondiente tallo, diferenciado de abajo hacia arriba.
El floema aparece antes que el xilema, están ubicados hacia la parte exterior y siguen el mismo
patrón de diferenciación que el procambiun. El xilema comienza a aparecer en la zona de
unión de la hoja con el tallo.
Pasaje de la raíz al tallo:
El pasaje de uno a otro órgano constituye a una región especial, el cuello de la planta o zona de
transición. En dicotiledóneas en la zona de transición los haces leñosos de la raíz giran 180°
sobre su eje. En la raíz el protoxilema se ubica hacia la parte periférica del haz, lo contrario
ocurre en el tallo.
En monocotiledóneas la región de transición suele ser parte del sistema conductor radical que
se conecta con el del único cotiledón y el resto con la primera hoja después del epicotilo.
La aparición del cambium borra las diferencias que pueden existir entre el sistema conductor
de la raíz, el hipocótilo y el epicótilo.
Crecimiento secundario del tallo:
En los tallos y raíces primarios de las gimnospermas y dicotiledóneas se completa el
alargamiento, es normal la aparición del cambium, mersitema que producirá el engrosamiento
de la planta al originar xilema secundario hacia adentro y floema secundario hacia afuera. El
cambium también puede formarse y actuar en el nervio medio de las hojas.
El cambium forma un anillo continuo diferenciándose a partir del procambium dentro de los
hacecillos (cambium fascicular) y a partir del parénquima que separa a los haces conductores
(cambium interfascicular)
Nuevos elementos histológicos producidos por el cambium hace que los tejidos estén sujetos a
esfuerzos de compresión y tracción. El floema y los parénquimas pueden resultar aplastados,
el desarrollo de fibras les brinda mayor resistencia y pueden resistir por más tiempo los
esfuerzos de compresión.
El xilema secundario cubre al xilema primario y a los tejidos medulares. En los tallos que
presentan una actividad cambial prologado se borra todo vestigio de los rastros y lagunas
foliares. El floema secundario posee grandes radios flemáticos, sirve para el ajuste a la
circunferencia creciente del tallo.
La aparición del felógeno produce la peridermis. El ritdoma presenta un aspecto característico
en las distintas, pueden ser muy activo y en él se diferencian los elementos conductores que se
conectaran con el resto del sistema vascular ya maduro.
El alargamiento del eje se acompaña por un crecimiento en grosor. Este engrosamiento
primario es más notable en especies que no llegan a tener crecimiento secundario, en
monocotiledóneas pueden alcanzar un grosor notable a pesar de carecer de cambium. La
división celular que origina este tipo de crecimiento se localiza cerca del meristema apical,
puede aparecer hundido como meristema de engrosamiento primario. El meristema apical se
puede aislar y cultivar en forma aséptica, formando una nueva planta.
Ortogenia de los tejidos de conducción:
Los hacecillos conductores se originan del procambium que se forma a corta distancia del
apice caulinar. En cortes longitudinales de ápices caulinares el procambium se reconoce por
sus células alargadas, con citoplasma denso siendo el resultado de divisiones longitudinales de
las células meristematicas.
Estas bandas procambiales originaran los rastros foliares y hacecillos conductores, entre estos
hacecillos el meristema originara tejidos parenquimaticos. Los primordios foliares se
diferencian de su procambium que está unido con el correspondiente tallo. En corte
longitudinal de apice caulinar, los primordios foliares, los elementos conductores ya están
diferenciados. En los apenas iniciados solo puede advertirse la banda procambial. El
procambium se diferencia al igual que los primordios foliares, de abajo hacia arriba.
La ontogencia de los elementos conductores es variable, los del floema aparecen antes del
xilema ubicados en la parte exterior y siguen el mismo patrón de diferenciación que el
procambium, de manera acropeta. El xilema comienza a aparecer en la zona de unión de la
hoja con el tallo.
Espinas caulinares: son ramas modificadas con extremo aguzado con función de defensa.
Sobre la espina pueden persistir, durante un tiempo, hojas normales.
Zarcillos caulinares: son ejes caulinares modificados (ramas modificadas). Se observa un
zarcillo opuesto a cada hoja. Los zarcillos son terminales, pero debido a que esta especie
presenta ramificación simpodial, pasan a ocupar posición lateral al desarrollarse la yema axilar
que continua el crecimiento.
El tubérculo que se origina en el extremo de ramas laterales subterráneas (impropiamente
llamados "estolones") por engrosamiento de varios entrenudos. ✓ Los “ojos” son depresiones
que alojan yemas axilares. Todo trozo de tubérculo que contenga "ojos" puede originar una
nueva planta.
El bulbo es un tallo subterráneo, intensamente acortado, provisto de hojas escamosas
(catáfilas) densamente superpuestas y engrosadas, que almacenan sustancias de reserva. A c t
i v i d a d Observe y rotule: ✓ Las catáfilas, que se insertan sobre un eje en forma de disco
sumamente acortado, de cuyo punto vegetativo (yema terminal) nace el vástago aéreo. ✓
Yemas axilares ✓ Raíces adventicias, se originan en el disco caulinar.
✓ La epidermis, que está compuesta por una capa de células; ✓ la corteza, compuesta por
parénquima, con un anillo de colénquima subepidérmico; ✓ el cilindro vascular, formado por
los haces vasculares separados por parénquima interfascicular (eustela); ✓ la médula, zona
central del tallo, compuesta por células parenquimáticas. Observe un haz vascular (colateral
abierto) e identifique: ✓ la región del procambium, que origina centrípetamente xilema y
centrífugamente floema; ✓ el xilema primario (endarco, es decir de maduración centrífuga)
formado por protoxilema y metaxilema; ✓ el floema primario, formado por elementos de tubo
criboso y células acompañantes; ✓ el casquete de fibras esclerenquimática
Una capa de células que constituyen la epidermis; ✓ en posición subepidérmica un anillo
completo de fibras esclerenquimáticas que alterna con clorénquima en correspondencia con
los estomas de la epidermis; ✓ el parénquima que incluye los haces vasculares dispuestos en
forma dispersa (atactostela). En el mismo preparado estudie en detalle un haz vascular
(colateral cerrado) y reconozca los siguientes tejidos: ✓ Xilema primario formado por
protoxilema y metaxilema. En el protoxilema los elementos de conducción presentan lumen
celular reducido y en algunos casos se observa un espacio, la laguna protoxilemática, rodeada
de células parenquimáticas. En el metaxilema los elementos de conducción presentan lumen
celular grande. ✓ Floema primario formado por elementos de tubo criboso y células
acompañantes. ✓ Fibras de esclerénquima que forman una vaina alrededor del haz vascular.