UNIVERSIDAD NACIONAL DE TUMBES

FACULTAD DE INGENIERÍA PESQUERA

ESCUELA ACADÉMICO PROFESIONAL DE

INGENIERÍA PESQUERA

TESIS DE PREGRADO

REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO LARVAL DE

CAMARÓN DE RIO (Macrobrachium americanum) EN
LABORATORIO.

PARA OBTENER EL TÍTULO PROFESIONAL DE INGENIERO

PESQUERO

PRESENTADO POR:

EST. ARICA GARCIA, ENMANUEL BENJAMIN

EST. BARRIENTOS GAONA, JOSÉ ALEXANDER

TUMBES, PERÚ

2013
 UNIVERSIDAD NACIONAL DE TUMBES

FACULTAD DE INGENIERÍA PESQUERA

ESCUELA ACADÉMICO PROFESIONAL DE

INGENIERÍA PESQUERA

TESIS DE PREGRADO

REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO LARVAL DE

CAMARÓN DE RIO (Macrobrachium americanum) EN
LABORATORIO.

PARA OBTENER EL TÍTULO PROFESIONAL DE INGENIERO

PESQUERO

PRESENTADO POR:

EST. ARICA GARCIA, ENMANUEL BENJAMIN

EST. BARRIENTOS GAONA, JOSÉ ALEXANDER

TUMBES, PERÚ

2013
 RESPONSABLES

Bach. ARICA GARCIA ENMANUEL BENJAMIN ____________________

EJECUTOR

Bach. BARRIENTOS GAONA JOSÉ ALEXANDER ____________________

EJECUTOR

Mg. Ing. MARCO ANTONIO ZAPATA CRUZ ____________________

ASESOR

[Link] E. SEMINARIO CHIRINOS ____________________

COASESOR
 JURADO DICTAMINADOR

Dr. AUBERTO HIDALGO MOGOLLÓN ____________________

PRESIDENTE

Dr. LEOCADIO MALCA ACUÑA ____________________

SECRETARIO

Ingº. JOHN E. SANDOVAL RAMAYONI ____________________

VOCAL
 AGRADECIMIENTO

Al señor Aníbal y Miguel Rosales por dedicar parte de su tiempo en ayudarnos a

adquirir los ejemplares de camarones de río.

A los alumnos Ángelo Barrezueta; Jhonatan Valladares, Frank Quispealaya, Keith

Yman, Pedro Ordinola por su cooperación en la búsqueda de los ejemplares de
camarón de río.

A nuestro asesor Marco A. Zapata Cruz por ayudarnos en la realización de nuestra

investigación.

Al profesor Teodoro Seminario Chirinos por su gran aporte de sus conocimientos y

suconstante apoyo en nuestra investigación como coasesor del proyecto de tesis.

También agradecemos a los profesores de la Facultad de Ingeniería Pesquera que

contribuyeron con sus conocimientos o con el préstamo de algún equipo o material de
laboratorio para que se lleve a cabo la ejecución del proyecto de tesis.

vii
 DEDICATORIA

A Dios: Por permitir día a día seguir con vida,guiarme e iluminar

mí camino para poder lograr mis metas y objetivos.

A mis padres: Amparo:que desde el cielo, me guía para lograr

lo que en vida tanto anhelaba, verme ser un profesional y una
buena persona.
Y
Vicente:Por todo el esfuerzo y sacrificio queha puesto en mi
formación y educación.

A mis hermanos: Williams, Juan Carlos, Juan José, Karina,

Junior, Karen, Kasandra y a mi sobrino José Orlando,por su
apoyo incondicional.
Arica Garcia Enmanuel Benjamin.

Este presente trabajo se lo dedico

a mis padres Olga y Everardo porque
siempre apoyaron mi formación
profesional y personal.

A mi familia en general por el constante apoyo

incondicional y sus valiosos consejos que me
permitieron seguir adelante,con el objetivo de
cumplirmis metas.
Barrientos Gaona José Alexander.

viii
 ÍNDICE

Resumen…..……………………...……………………………………………………...14

Abstract...…………………………………………………………………………….……15
I. INTRODUCCIÓN………………………………………………………………….…16
II. MARCO TEÓRICO………………………………………………………………….20
[Link] ............................................................................................. 26

IV. MATERIAL Y MÉTODOS…………………………………………………………..31

4.1. MATERIALES………………………….……………………………………….31
4.1.1. Material biológico…………………………………………………….31
4.1.2. Equipos y material……………………………………………………31
4.2.MÉTODOS ...................................................................................................... 33

[Link]ía para la reproducción de M. americanum ............................ 33

[Link].Acondicionamiento del laboratorio ............................................................. 33

[Link].Llenado de tanques ................................................................................... 33

[Link].Captura de reproductores .......................................................................... 33

[Link].Transporte de reproductores ..................................................................... 34

[Link].Manejo de reproductores ........................................................................... 35

[Link].Alimentación de los reproductores ............................................................ 35

[Link].Preparación de los reproductores .............................................................. 35

[Link]ía utilizada para el desarrollo larval ........................................ 36

[Link].Obtención de hembras grávidas ................................................................ 36

[Link].Transporte de hembras grávidas ............................................................... 37

[Link].Acondicionamiento de hembras grávidas .................................................. 37

[Link].Pesaje, tallado de las hembras grávidas ................................................... 38

[Link].Alimentación de hembras grávidas ............................................................ 38

ix
[Link].Incubación de los huevos .......................................................................... 39

[Link].Eclosión de los huevos .............................................................................. 39

[Link].Cultivo larval .............................................................................................. 39

[Link].Cultivo de alimento vivo ............................................................................. 40

[Link].[Link] de microalgas ................................................................. 40

[Link].[Link] de Artemiasp. ................................................................. 40

[Link].Alimentación de larvas............................................................................. 41

[Link].Descripción morfológica de las larvas ..................................................... 41

V. RESULTADOS..………………………………………………………………..….42
5.1. Reproduccion de Macrobrachium americanum………………...…..…..42
5.2. Desarrollo embrionario e incubación de los huevos …...…………...…44
5.3. Desarrollo larval………………………...…………………………..……...49
5.4. Manejo delarvas de hembras ovígeras extraídas del medio natural...53
5.4.1 Eclosion de los huevos...………………..……………………...……53
5.4.2 Manejo de larvas……..………………………………………….……54
VI. DISCUSIÓN…..………………….………………………………………..............57
VII. CONCLUSIONES……………...…..………………………………………………60
VIII. RECOMENDACIONES……………………….…………………………………...61
IX. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS……..………………………………………62
ANEXOS …………………………………………..……………………………………..65

x
 ÍNDICE DE TABLAS

Tabla 1:Talla y peso de cada hembra grávida capturadas en el río Páginas

Zarumilla en el caserío de Lechugal 65

Tabla 2:Cálculo de la biomasa y ración de alimento diario de hembras grávidas 65

Tabla 3: Cantidad de alimento que se le suministró a las larvas según

tratamiento 51

Tabla 4: Parámetros tomados durante la eclosión de los huevos53

Tabla 5: Total de larvas obtenidas después de la eclosión54

Tabla 6: Cantidad de alimento que se le suministró a las larvas según

tratamiento 56

xi
 ÍNDICE DE FIGURAS
Páginas
Fig. 1 Lugar de la captura de los reproductores 33
Fig. 2 Captura de reproductor de camarón de río 34
Fig. 3 Oxigenación de reproductores 34
Fig. 4 Traslado de reproductores al laboratorio 34
Fig. 5 Mecanismo paracaptura de reproductores36Fig. 6 Hembra grávida, atrapada en
el aparejo 36 Fig. 7 Selección de hembra
según color de huevos37
Fig. 8Oxigenación de hembras grávidas37
Fig. 9 Medición de hembra grávida 38
Fig. 10 Pesaje de hembra grávida 38
Fig.11 Marcación de hembra grávida 38
Fig. 12 Muestreo de huevos 39
Fig. 13 Cultivo de microalga Chaetocerosgracilis 40
Fig. 14 Cultivo de microalga Tetraselsmis sp. 40
Fig. 15 Cultivo de Artemia sp. 40
Fig. 16Nauplio congelado deArtemia sp.40
Fig. 17Muda de hembras de Macrobrachium americanum42
Fig. 18 Hembra después de la mudapre-apareamiento43
Fig. 19 Hembra portando huevos embrionados43
Fig. 20Medición de huevo44 Fig. 21Coloración naranja de los huevos
44 Fig. 22Coloración marrón claro de los huevos 45 Fig. 23Coloración
gris de los huevos 45
Fig. 24Huevo embrionado (día 1)46
Fig. 25Reducción del vitelo en uno de los extremos (día 3)46
Fig. 26Reducción de vitelo, se observa una evaginación en unextremo (día 5)46
Fig. 27Reducción del vitelo (día 7)47
Fig. 28Se redujo más el vitelo y se empiezan a observar una segmentación en un
extremo de los polos (día 9)47
Fig. 29Aparición de manchas oscuras o manchas oculares (día 11) 48
Fig. 30Manchas oculares bien definidas (día 13)48
xii
Fig.31Se observa claramente el individuo (día 15) 48
Fig. 32Larva eclosionada zoea I49
Fig. 33Medición de larva zoea I49
Fig. 34Larva zoea II al tercer día de eclosionar50
Fig. 35Medición de larva zoea II50
Fig. 36 Canibalismo entre larvas de Macrobrachium52
Fig.37Larvas eclosionadas (zoea I) 54
Fig. 38Medición de larva zoea I 54
Fig. 39Larvas al 3erdía (zoea II) 55 Fig. 40Medición de larva zoea II55
Fig. 41 Larvas destrozadas por efecto de canibalismo 55

Reproducción y Desarrollo Larval de Camarón De Río (Macrobrachium americanum) en

Laboratorio.

xiii
Est. Arica GarciaEnmanuel Benjamin1
Est. Barrientos Gaona, José Alexander1
Mg. Ing. Marco Antonio Zapata Cruz2
[Link] E. Seminario Chirinos2

RESUMEN
La presente investigación se realizó en el Laboratorio Acuicultura I de la Facultad de
Ingeniería Pesquera en la Universidad Nacional de Tumbes, con la finalidad lograr la
reproducción y describir el desarrollo larval de camarón de río Macrobrachium
americanum. La maduración sexual de los camarones tuvo una duración de 2 meses 15
días a temperatura promedio de 27,7 °C y salinidad 1 ‰, lográndose la reproducción en
cautiverio, luego se realizó el seguimiento del desarrollo embrionario y por consiguiente
el proceso de incubación, obteniendo como resultado 8 períodos o fases de desarrollo
embrionario durante17 días que duró el proceso de incubación, utilizando una
temperatura promedio de 28,1°C y la salinidad se fue regulando hasta obtener 13 ‰,
salinidad que se utilizópara la eclosión, eclosionando el 100 % de los huevos portados
por las hembras, durante el desarrollo larval se utilizaron diferentes tratamientos con
distintas salinidades (1 ‰, 12 ‰, 16 ‰, 20 ‰, 24 ‰ y 26 ‰),observando que la
metamorfosis de estas larvas se daba mejor en salinidades mayores a 13 ‰,
obteniendo larvas hasta el estadio Zoea II, la temperatura promedio utilizada en este
proceso fue de 27,2 °C. El alimento utilizado en esta investigación consistió en
microalgas Tetraselmis spy Chaetocerosgracilis y nauplios de Artemiacongelada, sin
embargo no aceptaron el alimento suministrado razón por la cual al quinto día murieron
todas las larvas, observándose canibalismo durante el estadio Zoea II, debido a que no
se encontró el alimento adecuado para las larvas.
Palabras clave: camarón de río, Macrobrachium americanum, reproducción,
metamorfosis, desarrollo larval.
Reproductionandlarval development of fresh-water prawn (Macrobrachium americanum)
at the aquaculture.

1
Estudiantes de la Escuela de Ingeniería Pesquera de la Universidad Nacional de Tumbes
2
Profesores Principales de la Escuela de Ingeniería Pesquera de la Universidad Nacional de Tumbes

Tesis presentada para obtener el título profesional de Ingeniero Pesquero

Universidad Nacional de Tumbes
Facultad de Ingeniería Pesquera
Escuela Académica Profesional de Ingeniería Pesquera
Calle Los Ceibos S/N Puerto Pizarro, Tumbes-Perú
e-mail: bipjsc_20@[Link] , joslex_123@[Link]
2013

xiv
Est. Arica Garcia Enmanuel Benjamin1
Est. Barrientos Gaona, José Alexander1
Mg. Ing. Marco Antonio Zapata Cruz2
[Link] E. Seminario Chirinos2

ABSTRACT

This research was conducted at the Aquaculture Laboratory I, Faculty of Fisheries

Engineering at the National University of Tumbes, in order to achieve reproduction and
describe the larval development of fresh-water prawnMacrobrachiumamericanum.
Sexual maturation of prawn lasted 2 months 15 days at an average temperature of 27.7
°C and salinity 1 ‰, obtain the reproduction in captivity, from that moment took place
monitoring embryonic development and therefore the incubation process, resulting in
eight periods or stages of embryonic development, which lasted for 17 days incubation
process, using an average temperature of 28 °C and salinity was 13 ‰ regulating until,
salinity which was used for hatching, hatching 100 % of eggs carried by the females,
during larval development using different treatments with different salinity (1 ‰, 12 ‰,
16 ‰, 20 ‰, 24 ‰ and 26 ‰), noting that the metamorphosis of these larvae was better
at salinities greater than 13 ‰, getting to the stage larvae Zoea II, the average
temperature used in this process was 27.2 °C. The feed used in this study consisted of
microalgae Tetraselmisgracilis and Chaetocerossp and frozen Artemia nauplii where not
accept the food given why the fifth day all larvae died cannibalism observed Zoea stage
II, because it was not possible find the right food for the larvae.
Keywords:river prawn, Macrobrachium americanum, reproduction, metamorphosis,
larval development.

1
Estudiantes de la Escuela de Ingeniería Pesquera de la Universidad Nacional de Tumbes
1
Profesores Principales de la Escuela de Ingeniería Pesquera de la Universidad Nacional de Tumbes

Tesis presentada para obtener el título profesional de Ingeniero Pesquero

Universidad Nacional de Tumbes
Facultad de Ingeniería Pesquera
Escuela Académica Profesional de Ingeniería Pesquera
Calle Los Ceibos S/N Puerto Pizarro, Tumbes-Perú
e-mail: bipjsc_20@[Link] , joslex_123@[Link]
2013

xv
I. INTRODUCCIÓN

En los últimos 50 años, la población humana ha crecido a un ritmo muy

acelerado, de tal manera que actualmente se estima que somos más de siete mil
millones de habitantes, razón por la cual se necesita cada día más alimento,
tanto vegetal como animal para poder satisfacer la necesidad de esta gran
población.

Dentro de los organismos acuáticos con interés mundial para su cultivo con fines
comerciales se encontraban en el 2002 los crustáceos de agua dulce, que son
organismos de amplia demanda por su sabor y calidad nutricional. Los
camarones de este grupo, se pueden cultivar en tres ambientes; el cultivo en
aguas salobres el cual representa el 82% de la producción mundial, el cultivo de
agua dulce y marino los cuales participan con el 13% y el 5%, respectivamente,
de la producción mundial (Perfetti 2002).

La preocupación acerca del futuro inmediato de camarón de río como recurso

biótico, se fundamenta plenamente en los valores actuales de explotación,
dependientes del incremento del consumo y por consecuencia de la demanda en
la extracción. A nivel mundial el problema se enmarca en las cuencas
hidrológicas de las vertientes Pacífico y del Golfo de México, así como el daño
por el hombre al arrojar desechos urbanos e industriales en los sistemas
hidrológicos relacionados con las lagunas costeras, significan un impedimento a
las migraciones naturales de los palemónidos, causando una disminución seria
de las poblaciones, tanto río arriba como en los cuerpos de agua de la llanura
costera. Las características biológicas del recurso y su potencial biótico hacen
necesaria una evaluación cuantitativa, además de la implantación de técnicas y
métodos para lograr reproducción y de esta manera obtener semilla para el
cultivo y la repoblación de estos organismos en áreas altamente maltratadas por
el hombre (Espinosa 1986; citado por Velásquez 2005).
El camarón de río, representa el único recurso hidrobiológico de los ríos de la
costa peruana que soporta una pesquería comercial. La actividad pesquera
sobre este recurso ha ido en aumento de manera tal que las poblaciones del
recurso se encuentran disminuidas en las cuencas menores de la vertiente
occidental, entre otros factores por la extracción intensa que soporta, en la que
muchas veces se utilizaban métodos irracionales de captura (Yépez 2009).

Esta explotación excesiva e inadecuada (por épocas, edades y métodos

destructivos), así como las alteraciones físicas y químicas de los cauces del río,
no permiten que se efectúe una apropiada renovación poblacional (Yépez 2009).

En el caso de la región Tumbes, los ríos Zarumilla y Tumbes, antiguamente

contaban con gran abundancia de diferentes especies de camarón de río, pero
en la actualidad ha disminuido notablemente debido a la sobreexplotación que se
hace a este recurso. Hoy en día la capturade camarón de agua dulce
Macrobrachium americanumen la cuenca de ambos ríoses cada vez más
dificultosa para un colector artesanal como consecuencia de su depredación, lo
que hace que su abundancia en el medio natural sea cada vez menor.

El desarrollo de la acuicultura en Tumbes se ha manifestado mayormente a

través del cultivo de Litopenaeusvannamei debido a su alto valor nutricional,
conocimiento de la tecnología para su reproducción y facilidad relativa de
cultivo. El cultivo deLitopenaeusvannamei(langostino), ha causado impactos
socio-económicos y ambientales. A medida en que la industria del cultivo del
langostino ha sufrido adversidades en los últimos años debido a factores tales
como; el ataque de enfermedades viralesy/o bacterianas, el alza de costo del
alimento balanceado, caída de los precios del langostino en el mercado nacional
e internacional, hace evidente la necesidad de mayor diversificación de la
acuicultura para reducir la dependencia económica en el cultivo de langostino y
proveer alternativas de cultivo con otras especies de crustáceos como es el caso
dela chicama (Macrobrachium americanum) que es una especie familiarizada

17
con el Camarón gigante de malasia (Macrobrachium rosenbergii) el cual tiene
buena aceptación comercial en el mercado nacional y local, y por ser una
especie que se está agotando en el medio natural (IMARPE 2009).

Como se ha mencionado Macrobrachiumamericanum, es una especie de

importancia ecológica y comercial, cuya población se ha reducido drásticamente
por la contaminación y la explotación irracional de la misma, por lo que en el
corto plazo es urgente iniciar medidas de repoblamiento, para lo cual es
necesario que se realicen estudios de reproducción y su desarrollo larval, esto
conllevaría a la diversificación de la acuicultura en nuestra región y a la vez
serviría de utilidad para el repoblamiento de esta especie en la cuenca del rio
Zarumilla (Yépez 2009).

En la región Tumbes, no se cuenta con laboratorios o empresas dedicadas a la

producción de camarón de rio, por lo que esta especie solo es extraída
irracionalmente del medio natural para su comercialización artesanal, esto
aumenta la problemática actual de la especie que se encuentra en proporciones
reducidas en los ríos Tumbes y Zarumilla, incitando a que en un futuro la especie
desaparezca o tal vez se encuentre en peligro de extinción. Una forma de buscar
solucionar el problema es investigando la reproducción en laboratorio de esta
especie de camarón de río, (Macrobrachiumamericanum), para obtener post-
larvas resistentes al medio natural y lograr obtener información básica sobre su
desarrollo larval bajo condiciones controladas, para poder ofrecer post-larvas
tanto para cultivo en estanques así como para repoblar cuerpos de agua.

En base a dicha información se realizó el siguiente proyecto de investigación el

cual permitirá conocer los aspectos de su reproducción y las características de
losdiversos estadíos larvales de la especie Macrobrachiumamericanum(camarón
de río). Esta investigación tuvo como objetivo general:

18
Reproducir y describir el desarrollo larval de camarón de río Macrobrachium
americanum, en laboratorio.

Y como objetivos específicos

1. Lograr la reproducción del camarón de río Macrobrachium americanumy

describir las etapas: maduración, cortejo, apareamiento (cópula),
incubación y eclosión.

2. Lograr la eclosión de los huevos portados por hembras ovígeras de

Macrobrachium americanum capturados en el río Zarumilla

3. Describir las características de cada uno de los estadios de desarrollo

embrionario y larval de Macrobrachium americanum.

19
II. MARCO TEÓRICO:

El Orden Decápoda (camarones y cangrejos) registra más de 8500 especies, en

su mayoría restringidas en áreas marinas (De Grave, Cai, y Anker2008).

Existen palemónidos de agua dulce, salobre y marina. Las características más

relevantes de esta familia son: rostrum presente, el flagelo antenular superiores
bifurcado, el primer y el segundo par de pereiópodos son quelados aunque el
primerogeneralmente menos desarrollado que el segundo y los pereiópodos
carecen deexópodos. (Holtschmit 1990).

Esta familia incluye 17 géneros, diez de los cuales son reportados para América.
Uno de los más representativos en sistemas dulceacuícolas es el género
Macrobrachium (Valencia2007).

En la actualidad se conocen aproximadamente 125 especies del género

Macrobrachium. (Villalobos 1982; citado por Díaz y Rodríguez 2001)

El género Macrobrachium se caracteriza por tener el segundo par de

pereiópodos (quelas) más desarrollado que el resto de apéndices torácicos
(Holthuis 1952; citado por Gutiérrez 2008).

El desarrollo de la quela facilita la determinación del sexo, ya que en los machos

son de mayor tamaño. La separación de sexos se puede realizar además por la
localización del poro genital que en machos se encuentra en el segmento basal
del quinto par de pereiópodos, mientras en las hembras en el tercer par (Román
1978; citado por Gutiérrez 2008).
La especie MacrobrachiumamericanumsegúnFischeret al. (1995) se diferencia
por tener 25 cm de talla máxima en el macho y 19,5 cm en la hembra y por
presentar un rostrum fuertemente inclinado hacia abajo, no rebasando el extremo
anteriordel pedúnculo antenular, y armado de 11 a 14 dientes dorsales
(incluyendo 4 a 6dientes postorbitales) y 3 o 4 ventrales.

En esta especie, la diferenciación sexual externa es muy notable, ya queademás

del tamaño siempre mayor en el macho, también elsegundo par de pleópodos
varía, ya que en la hembra se presenta el apéndiceinterno como pieza anexa
situada sobre el basipodito, siendo un segmentopequeño ligeramente menor que
la mitad del endopodito cuyo extremo distalpresenta una zona plana cubierta de
pequeñísimas espínulas. En el macho se presenta además un apéndice interno,
el apéndicemasculino; el primero tiene forma semejante al endopodito con el
borde ysuperficie externos cubiertos de sedas y es además un poco más grande
a lamitad de éste. (Fischer et al.1995).

El apéndice masculino está situado en el basipodito del pleópodo, el inicio

delendopodito y borde interno del apéndice interno. Es un segmento pequeño
quemide alrededor de un tercio de la longitud del endopodito. Su extremo
distalaplanado y cubierto por pequeñísimasespínulas, más concentradas en el
bordeexterno en la parte central. Las espínulas tienen forma de ganchitos.
(Fischer et al.1995).

El macho inicia el cortejo y se continúa durante 10 a 30 minutos rodeando a la

hembra con sus extremidades más largas y al mismo tiempo limpiándole la
región ventral del tórax con otros apéndices; seguidamente ocurre la cópula, que
dura unos pocos segundos. Durante el apareamiento el macho transfiere a la
hembra una masa gelatinosa blanca, que contiene los espermatozoides, la cual
se adhiere a la región ventral del tórax de la hembra (Rodríguez 1993; citado por
Díaz y Rodríguez 2001).

21
El desove se presenta entre 6 a 20 horasdespués del apareamiento,durante la
puesta, el cuerpo de lahembra se encorva hacia delante lo suficiente para tener
un íntimo contacto con laporción ventral de la región torácica; los huevos
descienden de los ovarios a través de los oviductos y son expulsados por los
poros genitales que seencuentran en la base del tercer par de pereiópodos a la
cámara de incubación, ubicada entre el cuarto y primer par de pleópodos. Los
huevos se adhieren a lascerdas de éstos por medio de una sustancia
membranosa elástica, donde sonmantenidos aireados por vigorosos movimientos
de los apéndices natatorios (Coelho 1981; citado por Díaz y Rodríguez 2001).

Después de haber sido fertilizados los huevos, se da la primera división

delnúcleo a las 4 horas, las subsiguientes a intervalos de 1,5 a 2 horas,
completándose este proceso en 24 horas. Al segundo día se forma la placa
ventral, los rudimentos de las diferentes regiones del embrión aparecen al tercer
día. En el cuarto día se forman los apéndices. Las vesículas ópticas se
desarrollan durante el séptimo día y el pigmento de los ojos al finalizar el octavo
día. Al décimo día aparecen los cromatóforos y se forma el corazón el cual
empieza alatir. El embrión está bien formado al doceavo día, alcanzando
totalmente entre ellos los 18 a 20 días (Holtschmit 1990).

Una hembra madura de 80 g de peso y 18 cm de largo puede producir alrededor

de 60 000 huevos. La incubación de los huevos es llevada por la hembra que
lleva su camada a cuestas y cuida prolijamente hasta producirse la
eclosión,durante el período de incubación que es alrededor de 19 días con
temperaturas entre los 26 ºC y 28 ºC. El color gradualmente se intensifica a un
gris hasta el décimo sexto o décimo séptimo día de incubación cuando las larvas
completamente desarrollados dentro de los huevos (Holtschmit 1990).

El tiempo de incubación varía de acuerdo a la temperatura. Por ejemplo, cuando

la temperatura se mantiene a 28 ºC el periodo de incubación es de
aproximadamente 15 a 16 días siendo un poco mayor a temperaturas menores,la

22
primera larva mide entre 1,5 mm a 1,7 mm, la alimentación de las larvas varía en
relación a las etapas por las que va pasando en cuanto a cantidad y tipo de
alimento (Rodríguez 1993; citado por Díaz y Rodríguez 2001).

Los movimientos migratorios parecen estar relacionados con la salinidad óptima

requerida por la hembra para el desarrollo de sus huevos. (Fischer et al. 1995).

El número de huevecillos por hembra está en relación casi directa al peso de la

misma, calculándose para una hembra de 24,2g de peso y 11,8 cm de talla, 57
400 huevecillos con un peso total de la fresa de 4,05 g, por lo que corresponde
un peso por huevecillo de aproximadamente 0,07 mg; para el rango de tallas de
hembras ovadas, desde las tallas mínimas hasta las máximas, la variación del
número de huevecillos oscila de 50 000 a 250 000 aproximadamente (Rodríguez
1993; citado por Díaz y Rodríguez 2001).

Desde el momento de la eclosión las larvas son activas nadadoras; sinembargo,

inicialmente no son tan fuertes como para resistir el embate de lacorriente y
cualquier larva eclosionada en el río es arrastrada hacia aguassalobres.
Transcurridos entre 35 y 55 días de la eclosión, las larvas atraviesan
aproximadamente por 12 estadios larvales antes de ser juveniles (Espinosa
1986; citado por Aguiñaga 2011).

Característicasdiferenciales de los estadíos larvales en el género

Macrobrachium.A continuación se anotan los rasgos morfológicos más
importantes quesirven para identificar cada estadío larval: (Rodríguez 1993;
citado por Díaz y Rodríguez 2001)

 Zoea I:Ojos sésiles; telson carente de urópodos con 7 pares de espinas; 6

somitos abdominales, 3 pares de apéndices torácicos.
Edad en días: 0 – 1.

23
 Zoea II:Ojos pedunculados; espina supraorbital prominente; telson con
8pares de espinas; en un estado más avanzado presenta señales
rudimentarias de los futuros urópodos. Están presentes 5 pares de
apéndices torácicos.
Edad en días: 3.

 Zoea III:El rostro con dientes dorsales; aparecen las espinas

branquiostegales; urópodos birrámeos, endopodito rudimentario,
exopodito presenta 6 plumas con setas.
Edad en días: 5.

 Zoea IV:Los dientes del rostro están claramente definidos; telson

rectangular, con 5pares de espinas posteriores y 3 pares laterales, el
exopodito de los urópodos tiene más o menos 8 plumas y una pequeña
espina lateral, endopodito desarrollado con plumas setosas.
Edad en días: 7.

 Zoea V:Telson más largo y estrecho posteriormente, presenta 3 pares de

espinas laterales y 5 pares posteriores de las cuales, un par es más largo,
3 pares pequeños y un par diminuto; en los urópodos el número de
plumas aumenta en relación al estado anterior.
Edad en días: 9.

 Zoea VI:Telson más alargado y angosto; el primer par de espinas

posteriores muy desarrollados; urópodos más alargados que en zoea V,
aumentando el número de plumas.
Edad en días: 12.

 Zoea VII:Pleópodos muy pequeños; telson más alargado y angosto;

exópodo de los urópodos con una espina incipiente. Edad en días 16.

 Zoea VIII:Pleópodos más desarrollados (birrámeos); el exopodito de los

urópodos presenta en el margen externo además de las plumas, una

24
 espina seguida de 4 setas y sobre el margen medio interior la presencia
de 5 estructuras a manera de pequeñas espinas dispuestas en líneas.
Edad en días: 20.

 Zoea IX:Se inicia la formación de quelas, claramente visibles en los

pereiópodos I y II; pleópodos con setas en los exopoditos; aumenta la
formación de estructuras en los exopoditos de los urópodos.
Edad en días: 24.

 Zoea X:Pereiópodos I y II con quelas claramente visibles; pleópodos con

setas en los endo y exopoditos; el primer par de espinas laterales se
observan dorsalmente sobre el telson.
Edad en días: 27.

 Zoea XI:Los pleópodos están más desarrollados; el rostro presenta

dorsalmente formaciones dentales incipientes; la estructura setosa de los
urópodos aumenta considerablemente. Edad en días: 30.

 Post-Larva:Pleópodos completamente desarrollados; el rostro dentado

completamente ventral y dorsalmente; en el telson seobservan 2 pares de
espinas en posición dorsal; el exopodito de los urópodos presenta una
división horizontal a la altura de la espina lateral.
Edad en días: 33

25
III. ANTECEDENTES

Arana(1974); citado por FAO (2006), capturó ejemplares de

Macrobrachiumamericanum en el Río Baluarte, Sinaloa los trasladó a estanques
rústicos y de concreto con circulación de agua, iniciando los primeros ensayos
sobre cultivo completo de larvas, mediante una modificación de la técnica
utilizada por Ling en 1969 (citado por Arana 1974) para el cultivo de
Macrobrachium rosenbergii, en cuanto a condiciones de salinidad en el medio
para las larvas y modificaciones de orden práctico en el manejo del equipo en el
control de las larvas, así como en el manejo de reproductores. Se ha obtenido en
postlarva un crecimiento de 0,37 a 0,40 mm/día de 10 a 19 días.

Guerra (1976)al estudiar la influencia de la salinidad en el desarrollo post

embrionario del camarón de río Macrobrachiuminca obtuvo las siguientes
conclusiones:

1º Las larvas mantenidas en agua dulce de río, mudaron solamente una vez.

2º Las larvas criadas en mezcla de tres partes de agua de río y una de mar
alcanzaron el sexto estadio. Las mantenidas en una mezcla de partes iguales de
agua dulce y agua marina, llegaron al séptimo estadio y las criadas en la mezcla
de tres partes de agua de mar y una de agua de río, lo mismo que las
mantenidas en agua marina sólo alcanzaron el noveno estadio.

3º Las características de la zoea obtenidas, son similares a las de otras especies

del mismo género, diferenciándose principalmente en la forma y distribución de
los cromatóforos y setación de los apéndices.

4º Los primeros estadios son planctónicos superficiales, gregarios y con

fototropismo positivo, hábitos que van cambiando paulatinamente hasta
convertirse en planctónicos de fondo y reunirse en grupos pequeños.
García y Hendrickx (2009) describen los caracteres externos del desarrollo
embrionario camarón de ríoMacrobrachiumamericanum tomando como criterio el
método de estadíos fijos basado en porcentajes. Agregan que los huevecillos
tardan 18 días en incubarse a una temperatura de 24 ºC. Los huevecillos fueron
observados en vivo con un microscopio estereoscópico y se describen cada
periodo de desarrollo como se detallan a continuación:

Período 1: 1-2días; 0 a 10 %,los huevos fertilizados son esféricos, y llenos

de vitelo. El vitelo del huevo puede comenzar a dividir en pequeñas
fracciones como evidencia de escisión.

Período 2: 3-4 días, de 10 a 20%, un parche de luz de las células es

visible en la superficie ventral de los huevos, formando una difusión y una
depresión que presumiblemente corresponde a la gastrulación. Las
regiones con alta densidad de células observado como el área blastoporo
aparece en la [Link] hay estructuras diferenciadas que se puedan
reconocer.

Período 3: días 5-6; 20 a 30%, un disco germinal se está formando y seis

evaginaciones translúcidas, dispuestos en pares, corresponden a
apéndices primordiales naupliares. Todos son similares en forma no
dando ninguna información acerca de las características unirrámeos o
birrámeos y tamaño. Apéndices mandibulares apenas visibles.

Período 4: días 7-8; 30 a 40%, lóbulos ópticos distinguido como grueso,

más oscuro, estructuras indiferenciadas. Anténulas, antenas, mandíbulas
más grandes, más definidas que en período anterior. Maxilas y mayores
maxilares, maxilípedos evidentes.

27
Período 5: 9-10 días; 40 a 50%, maxilas, maxilares y maxilípedos
alargados, todos los esbozos de los miembros alineados y de forma
similar. Anténulas y antenas aumentan de tamaño. Corazón formado,
lóbulos ópticos anterolateralmente con flexión debido al espacio reducido
en el huevo, que cubre parte de la yema. Porción ventral con
cromatóforos.

Período 6: 11-12 días; 50 a 60%, caudal papilar se extiende a través de la

porción mediana del huevo, en parte, la superposición de los lóbulos
ópticos. Todos los apéndices largos y superpuestos. Somitas abdominales
y pereiópodos discernibles. Mandíbulas extendidas. Caudal papilar
doblado hacia adelante, cubierto por pereiópodos. Contracciones
continúas del embrión y la yema.

Período 7: 13-14 días; 60 a 70%, aumento considerable en el tamaño del

embrión. Lóbulos ópticos mirando hacia adelante, más grande, con más
oscura capa externa, en particular en el borde. Parte basal y los flagelos
de las antenas diferenciado, doblando hacia quelípedos. Piezas bucales
formadas como estructuras alargadas en cada lado de la cabeza,
parcialmente cubierto por los apéndices torácicos, este último empieza a
doblar hacia pleon y con quelas distinguibles. Somitas abdominales
visibles como pleon se distingue del resto del embrión.

Período 8: 15-16 días; 70 a 80%, embrión ahora moviendo todo su

cuerpo, la masa de yema disminuye a 25% del volumen del huevo. Telson
con los lóbulos, que son más grandes. Córnea desarrollado sobre la zona
externa oscuro de los lóbulos ópticos, zona interior que aparece más
complejo, con capa externa, más oscuro, y la capa interna, más ligero y
los segmentos basales de apéndices diferenciados. Quelípedos que
cubren el frente embrión; pereiópodos más grandes, más gruesos.

28
 Período 9: día 17; 80 a 90%, cromatóforos evidentes en la mayoría de los
embriones. Todo el embrión aumentado de tamaño, ocupando todo el
espacio disponible, a excepción de la yema de almacenamiento restante
dorsalmente. Lóbulos ópticos mucho más grandes, que sobresalen del
cefalotórax. Los latidos del corazón de forma seguida y regular, la
segmentación de los apéndices Torácicos más avanzada, ventralmente
segmentos alineados en la parte delantera del embrión. Pleon ahora
dividido en cinco somitas.

Período 10: día 18;eclosión, embriones ocupando todo el espacio

disponible en el interior del huevo. Los rastros de yema permanecen en la
mayoría de los embriones. Todos los apéndices torácicos y cefálicos que
cubren toda la parte ventral del huevo. Telson posicionado fuera de los
lóbulos ópticos. Extremidades de apéndices y setas en el telson.

Vinatea (1982), concluyóque los huevos de Cryphiops caementariusson ovoides

con un eje mayor de 0,7 mm alcanzando a medir hasta1,6 mmen el momento de
la eclosión,los que están unidos entre sí por una membrana delgada llamada
mucílago que cubren al huevo. El color de los huevos es marrón claro, pero
algunas hembras llevan huevos de color verde claro. El color del huevo se pierde
conforme desarrolla el embrión. Una hembra de 3,5 cm de longitud lleva un
promedio de 2 560 huevos entre sus pleó[Link] mismo autor menciona que la
puesta de los huevos se da entre 6 y 20 horas después del apareamiento,
dándose la muda pre-apareamiento. En hembras maduras sin aparearse,
también ponen huevos dentro de las 24 horas después de la muda pre-
apareamiento, desprendiéndose después de los 2 o 3 días debido a que no son
fertilizados.

Holtschmit y Pfeiler (1984) reportaron las salinidades óptimas para la

supervivencia y desarrollo de las larvas de Macrobrachiumamericanumsehan
utilizado de 10 a 15‰ con temperaturas de 28 a 30°C obteniendo la

29
metamorfosis a post-larvas entre 45 a 55 días. Esos estudios muestran que la
salinidad óptima varía durante el desarrollo larval. Además, encontró una relación
entre la temperatura y el crecimiento de las larvas durante el cultivo de larvas.

Díaz y Rodríguez (2001) realizaron la reproducción de larvas

deMacrobrachiumamericanumen tanques, el experimento consistió en utilizar
salinidades de 15 ‰, 12 ‰, 10 ‰, 8 ‰, 6 ‰, 5 ‰, 4 ‰, 2 ‰, y 0 ‰,dos medios
de cultivo: agua verde y agua clara, añade que el desove se realiza entre 8 a 17
horas después del apareamiento a una temperatura de 31 ºC, la incubación duro
entre 15 a 18 días, los huevos al principio son de color gris-verde, después
cambian a naranja brillante,para cambiar a tonalidad café, luego a un color café
brillante y por último a un café opaco, eclosionando, las larvas tenían una talla
promedio de 1,9mm y al término del experimento 2,78mm, fueron alimentadas
con nauplios de Artemiasp. a una proporción de 5 a 10 ml/L y un alimento
complementario (flan) que consistió en una mezcla de carne de pescado cocida,
molida y tamizada, huevo de gallina, gónadas de pescado, leche en polvo,
levadura, harina de soya. Observándose 5 estadíos larvales,murieron las larvas
al 11vo día.

Valverde (2005) realizó la reproducción de larvas deMacrobrachiumcarcinus con

hembras ovígeras obtenidas del medio natural en tanques, utilizando salinidad de
12,5 ‰, temperatura promedio de 27,8 ºC, obteniendo un promedio de 23 109
larvas de 2mm de talla promedio y al finalizar el experimento fue de 3,5mm,
además describió 7 estadíos larvales zoea, la alimentación consistió en nauplios
de Artemiasp. La investigación concluyó el 21vo día donde murieron todaslas
larvas no pasando a la etapa de post-larva, aludiendo que las larvas fueron
infectadas por ciliados del grupo de los Zoothamnium, Vorticela y Epystilis.

30
IV. MATERIAL Y MÉTODOS

4.1. MATERIALES
4.1.1. Material biológico

- 5hembras grávidas de Macrobrachiumamericanum, obtenidas en el río

Zarumilla.
- 2 machos adultos de Macrobrachiumamericanum, obtenidos en el río
Zarumilla.
- 4 hembras adultas de Macrobrachiumamericanum, obtenidas en el río
Zarumilla.
- Quistes de Artemia sp.
- Microalgas(Tetraselmis sp y Chaetoceros gracilis).

4.1.2. Equipos y material

* Equipos
- 4 acuarios de 90 L. dimensiones 90 x 60 x 40
- 2 tanques circulares de 500 L
- 1 microscopioOlympus con resolución de 400X
- 1 microscopio digital
- 1 balanza electrónica SARTORIUS (capacidad: 310 g) (precisión:
0,0001g)
- 1 refractómetro VEE GEE
- 1 termómetro digital HANNA
- 1 ictiómetro
- 1 pinza de disección
- 2 aireadores blower de 4 salidas
- 1 cámara digital SONY
- 1 GPS GARMIN
* Insumos
- 15 kg de calamar
- 1L de hipoclorito de sodio al 5 %
- 2 bolsas de detergente de 200 g

* Materiales
- 2 beacker 50 ml
- 4 beacker 500 ml
- 1 pipeta 10 ml
- 1caja de láminas portaobjetos
- 2 bidones plástico de 7 L
- 1 mallafitoplanctónica de 5µm
- 4 baldes de 20 L
- 12 baldes de 5 L
- 2 escobillas.
- 2 tubo PVC de 4 pulgadas.
- 2 m manguera transparente de 5/32 pulgada de diámetro
- 12 m manguera de 1/2 pulgada de diámetro
- 2 calcalillos
- 1 atarraya de 50 cm de diámetro
- 1 red de cortina o amallador de 1 1/2 de pulgada de malla estirada
- Medio Guillard F/2.

* Material de oficina
- 1millar de papel bond tamaño A-4 de 75g
- 1 memoria USB de 4 Gb
- 1 libreta de campo
- 1 CD Rom

32
4.2. MÉTODOS
4.2.1. Metodología para la reproducción de Macrobrachium americanum
[Link]. Acondicionamiento dellaboratorio
Para la desinfección de los materiales como tanques, acuarios, baldes y
filtros, se utilizó una solución de hipoclorito de sodio a 60ppm,además de
detergente para lavar y desinfectar los materiales, luego se enjuagó con
abundante agua para eliminar trazas de cloro. Los materiales limpios se
colocaron en el Laboratorio de Acuicultura I en donde se llevó a cabo la
ejecución del proyecto de tesis

[Link]. Llenado de tanques

Para el llenado de los tanques, acuarios y baldes que se usaron en la
investigación,se utilizó agua dulce y agua de mar que se filtraron con una
malla de 5 µm,mezclándolas hastaalcanzar la salinidad deseada (según
tratamiento utilizado) y se dejó reposar 24 horas, instalando aireación
mecánica, y tubos PVC de 4 pulgadas de diámetro por 50 cm de longitud,
utilizados como refugio para los reproductores. El control de la salinidad se
realizó con ayuda de un refractómetro.

[Link]. Captura de reproductores

La captura de reproductores se realizó en el río Zarumilla a la altura del

caserío de Lechugal(coordenadas UTM 17M 0590267 y 9601714) (Fig. 1).

CASERIO DE
LECHUGAL

Fig. 1. lugar de la captura de los reproductores

33
La captura de los reproductores (machos y hembras), se realizó por la noche
con ayuda de una atarraya que se colocó cerca de las cuevas, y al momento
de querer escapar los reproductores, estos quedaron atrapados en el aparejo
de pesca (Fig. 2).

Fig. [Link] de reproductores de camarón de río

[Link]. Transporte de reproductores

Una vez capturados los ejemplares adultos en el río Zarumilla se
seleccionaron entre hembras y machos de Macrobrachium americanum en
buen estado, se colocaron en baldes de 20 litros y se trasladaron al
laboratorio (Fig. 3 y Fig. 4).

Fig. [Link]ón de reproductores Fig. [Link] de reproductores al

laboratorio

34
[Link]. Manejo de reproductores
Luego de haber sido transportados los reproductores al laboratorio de
acuicultura I, se colocaron en un tanque de 500 litros con agua dulce en una
proporción de 1:2(1 macho y 2 hembras de Macrobrachium americanum),con
aireación continua y temperatura constante27,7°C.

[Link]. Alimentación de los reproductores

La alimentación consistió en trocitos de manto de calamar en razón de 18 %
de la biomasa en 2 frecuencias diarias (8:00 am y 5:30 pm). Se le adicionó
poliquetos y pescado a la ración pero no aceptaron, razón por la cual se optó
por suministrar una dieta exclusiva de calamar. Diariamente se retiró los
restos del alimento no consumido, con ayuda de una manguera de 2 metros
de longitud y ¼ pulgadas de diámetro, paraevitar quese descompongan y
alteren la calidad del agua.

[Link]. Preparación de los reproductores

Los reproductores de Macrobrachium americanumfueron distribuidos en
proporción de 1:2 (1 macho y 2 hembras)en el tanque de 500 litros con agua
de 1 ‰ de salinidad, a temperatura de 27,7 ºC, oxigenación continua y
conalimentoen la cantidad necesaria (76 g de calamar diariamente en 2
frecuencias),para que se mantengan sanos y puedan llevar a cabo la
maduración.

Se realizó el seguimiento de los reproductores en donde se logró su

maduración después de los 75 días, dándose la muda pre-apareamiento,
seguido el cortejo, el apareamiento (cópula), fecundación y desove de los
huevos, estos huevosse fijaron en las vellosidades de los pleópodos de la
hembra para su incubación, durante esta se describió cada fase del
desarrollo embrionario hasta ocurrió la eclosión de los huevospara finalmente
describir las características del desarrollo larval.

35
 Cuando la hembra tenía fijados los ovocitos fecundados en los pleópodos, se
separó y se colocó en un tanque lleno de agua, donde se realizó la
incubación;la salinidad se aumentódiariamente (1‰ a partir del 3 día) hasta
obtener la salinidad de 13 ‰. La incubación de los huevos duró 17 días a
temperatura promedio de 28 ºC dándose la eclosión y se evaluó la población
de larvas recién nacidas.

Se contólas larvas y a la vez se realizó un seguimiento diario en los baldes de

5L, donde se determinó el comportamiento y el proceso de metamorfosis de
las larvas mediante el uso de un microscopio digital para observar y describir
sus características.

4.2.2. Metodología utilizada para el desarrollo larval

[Link]. Obtención de hembras grávidas
Las hembras grávidas fueron extraídas del río Zarumilla en el caserío de La
Palma (coordenadas UTM 17M 0587850 y 9607098), utilizando un amallador
de 30 metros de largo y 1 ½ pulgadas de abertura de malla (Fig. 5) instalado
a lo largo del cauce del rí[Link] las hembras atrapadas en el aparejo de pesca
seseleccionaron 5 hembras grávidas (Fig. 6).

Fig. [Link] para Fig. [Link] grávida, atrapada en el

captura de reproductores aparejo.

36
[Link]. Transporte de hembras grávidas

Una vez capturadas las hembras grávidas en el río,se seleccionaron aquellas

que presentaban una gran masa de huevos de color naranja,grises o
marrones (Fig. 7). Se colocaron individualmente en baldes de 20 litros previa
aireación mecánica con Blower(Fig. 8) hasta que se trasladaron al laboratorio
y se depositaron en el tanque de 500 litros con agua dulce para su
adaptación antes de la eclosión.

Fig. [Link]ón de hembra Fig. [Link]ón de hembras

grávida grávidas

[Link]. Acondicionamiento de hembras grávidas

Las hembras grávidas de Macrobrachium americanum después de adaptarse

al tanque de 500 L, se colocaronindividualmenteen acuarios de 90 litros
llenos de agua con 1 ‰ de salinidad y a temperatura que varió entre 27 y 28
ºC, con aireación continua donde fueron mantenidas hasta la eclosión de los
huevos.

37
 [Link]. Pesaje, tallado de las hembras grávidas

En el Laboratorio de Acuicultura I utilizando un ictiómetro y balanza

electrónica, con lo que se tallaron y pesaron las hembras grávidas (Fig. 9 y
Fig.10), a cada una se le colocó una marca (Fig.11) de color para su fácil
identificación y control al momento que fueron trasladadas del tanque a los
acuarios individuales(Ver tabla 1 en anexo).

Fig. [Link]ón de hembra grávida Fig. [Link] de hembra grávida

[Link]ón de hembra grávida

[Link]. Alimentación de hembras grávidas

La alimentación consistió en trocitos de manto de calamar en razón de 18 %

de la biomasa en 2 frecuencias diarias (7:00 am y 5:30 pm). Diariamente se
extrajo los restos de alimento no consumido con ayuda de una manguera de
2 metros y 1/4 pulgadas de diámetro, para evitar que se descomponga y

38
contamine el agua. Para definir la ración diaria se tomó en cuenta según el
peso, tal como se muestra en la tabla 2 (ver tabla 2 en anexo).

[Link]. Incubación de los huevos

Las hembras deMacrobrachium americanumfueroncolocadasen los acuarios
individuales de 90 litros acondicionados con agua a 1 ‰ de salinidad,
temperatura y aireación constante.

Durante la incubación se realizaron muestreos (Fig. 12) de los huevos cada

dos días con ayuda de una pinza de disección, y se llevó al microscopio para
observar y describir las características del desarrollo embrionario.

Fig. [Link] de huevos

[Link]. Eclosión de los huevos

Después de producirse la eclosión, las hembras fueron removidas de los
acuarios y se evaluó la población de larvas recién nacidas en cuanto a
cantidad y se siguió el desarrollo larval describiendo sus características
observadas.

[Link]. Cultivo larval

Las larvas recién eclosionadas se distribuyeron en 12 baldes de 5 L a una
densidad de 50 larvas/L, las salinidades utilizadas en el cultivo fueron: 1 ‰,
12 ‰, 16 ‰, 20 ‰, 24 ‰ y 26 ‰, con aireación continua, durante el cultivo
las larvas se alimentaron con Tetraselmissp y nauplios congelados de
Artemiasp.

39
 [Link]. Cultivo de alimento vivo
[Link].1. Cultivo de microalgas

El cultivo de microalgas (Tetraselmis sp.y Chaetoceros gracilis) se realizó

con medio de cultivo Guillard F/2 en baldes de 10 litros para tener el
alimento para suministrarles a las larvas.

Fig. [Link] de microalga Chaetoceros gracilis Fig. 14 cultivo de Tetraselmis sp.

[Link].2. Cultivo de Artemiasp.

Los quistes de Artemiasp. fueron eclosionados utilizando hipoclorito de

sodio (lejía) para la decapsulación parcial. Posteriormente se sembró a
razón de 5 g/L en 2 baldes de 5 L, una vez lograda la eclosión de los
quistes se procedió a recolectar los nauplios para su posterior
congelamiento, para luego suministrarles a las larvas.

Fig. [Link] de Artemia sp. Fig. 16. Nauplio congelado

de Artemia sp.

40
[Link]. Alimentación de larvas

Las larvas se alimentarondespués de 2 días de haber eclosionado, con 3

tipos de alimento:
 Tetraselmis sp. a razón de 300 ml de microalgas a una densidad de 1
x106 cel. /ml.

 Chaetoceros gracilisa razón de 300 ml de microalgas a una densidad

de 1 x107 cel. /ml.

 Nauplios congelados de [Link] suministróen la siguiente

cantidad de 2 nauplios/ml.

[Link]. Descripción morfológica de las larvas

Con un beacker de 50 ml se tomó el muestreo diariamente con el propósito

de notar la presencia o no de larvas por observación directa. A partir de este
muestreo se extrajeron algunas larvas para el análisis en el microscopio
digital, describiendo según la escala de Rodríguez 1993; citado por Díaz y
Rodríguez 2001para género Macrobrachium, donde se fotografiaron algunas
de las características que se observaron en las larvas y midieron.

41
V. RESULTADOS
5.1. Reproducción de Macrobrachium americanum.

Los reproductores deMacrobrachium americanum(macho de 27 cm y 238g, y

hembra 1 de 24 cm y 90g que presentaba una quela y hembra 2 de 27 cm y
91,4 g), se adaptaron rápidamente a su nuevo ambiente, el alimento
frescosuministradoque se utilizó durante toda la maduración sexualfue solo
calamar, debido a que el pescado y poliqueto no fue aceptado por los
ejemplares.

Se utilizaron 2 reproductores hembras una presentaba solo una quela

mientras que laotra hembra presentaba todas sus estructuras completas; el
reproductor macho presentaba sus estructuras completas.

La maduración sexual de los reproductores duró75 días lográndose en una

de las hembras la reproducción en cautiverio, mientras que la otra hembra
solo regeneró las estructuras que no presentaba.

Durante el tiempo de maduración se pudo notar que las hembras de M.

americanum realizaron la muda pre-apareamiento (antes de la cópula)(Fig. 17
y Fig.18),mientras que el macho no mostró muda.

Fig. [Link] de hembras de Macrobrachiumamericanum

 Fig. [Link] después de la muda pre-apareamiento

Posteriormente después de la muda pre-apareamiento, al siguientedía se

observó la masa ovígera en una de las hembras, presentando en su
abdomen los huevos embrionados (Fig. 19), los que fueron cambiando de
color naranja durante la incubación hasta que lograron eclosionar cuando
tenían un color marrón o gris.

Fig. 19. Hembra portando huevos embrionados

La temperatura promedio del agua durante la reproducción fue de 27,7 ºC y

salinidad 1‰.

43
5.2. Desarrollo embrionario e Incubación de los huevos

Después de lograrse la fecundación en el laboratorio se procedió a realizar

muestreos de los huevos para realizar la medición y el seguimiento de las
características durante el desarrollo embrionario.

El desove ocurrió 16 horas después del apareamiento.

El tamaño de los huevos embrionados fue de 167,90 µm (Fig. 20).

Fig. [Link]ón de huevo

Durante el proceso de incubación, los huevos embrionadosfueron sufriendo

cambios de color por consecuencia del proceso de desarrollo embrionario
influenciados por la reducción de vitelo que existe durante este proceso, el
color de los huevos al inicio fue un anaranjado claro (Fig.21) así paso a tener
un marrón claro (Fig.22) hasta obtener un color gris al final del proceso de
incubación(Fig. 23).

Fig. [Link]ón naranja de los huevos.

44
 Fig. [Link]ónmarrón claro de los huevos

Fig. [Link]ón gris de los huevos

La temperatura promedio utilizada en la incubación fue de 28,1 °C

Los muestreos para describir las características durante el desarrollo

embrionario serealizaron cada dos días, con ayuda de una pinza y se llevóla
muestra al microscopio digital, obteniéndose 8 estadíos o fases,los cuales
describiremos a continuación:

Estadío 1: 1-2 días, los huevos embrionados presentaron vitelo en todo el

huevo, así como se observó también las células formando una mórula (Fig.
24).

45
 Fig. [Link] embrionado (día 1)

Estadío 2: 3- 4 días, se observó una disminución del vitelo en uno de los

extremos del huevo alrededor del 10 % (Fig. 25).

Fig. [Link]ón del vitelo en uno de los extremos (día 3)

Estadío 3: 5 - 6 días, se observó que el vitelo disminuyó alrededor del 20 %,

se pudo apreciar una pequeña evaginación (Fig. 26).

Fig. [Link]ón de vitelo, se observa

unaevaginación en un extremo (día 5)

46
Estadío4: 7- 8 días, se apreció que se seguía reduciendo el vitelo en un
porcentaje aproximado de 35 % (Fig. 27).

Fig. [Link]ón del vitelo (día 7)

Estadío 5: 9-10 días,el vitelo se seguía reduciendo alrededor del 50 %, se

observó una presencia de segmentación que al parecer originóel abdomen y
telson (Fig. 28).

Fig. [Link] redujo el vitelo y se empiezan a observar una

segmentación en un extremo de los polos (día 9)

Estadío 6: 11-12 días, siguió reduciendo el vitelo, empiezan a aparecer

manchas negras las cuales se denominan manchas oculares, que
posteriormente formaron los ojos (Fig. 29).

47
Fig. [Link]ón de manchas oscuras o manchas oculares (día 11)

Estadío 7: 13-14 días, se observó las manchas oculares bien definidas, el

porcentaje de vitelo se redujo, se observó además que el corazón comenzó a
latir (Fig. 30).

Fig. [Link] oculares bien definidas (día 13)

Período 8: 15- 16 días, se observó los ojos claramente definidos, el individuo

completamente formado y con un porcentaje mínimo de vitelo (Fig.31).

Fig. [Link] observa claramente el individuo (día 15)

48
 Día 17: eclosión del 100 % de los huevos portados por la hembra,
observando que la incubación en esta especie de camarón de río
(Macrobrachium americanum) se dio en 17 días a temperatura promedio de
28,1 ºC.

5.3. Desarrollo larval

La larva recién nacida sepresentó en estadío zoea I (Fig. 32), la cual mostró
las siguientes características: ojos sésiles,6 somitos abdominales, en el
telson presentó 7 pares de espinas, además de presentar parte de vitelo que
formaría el hepatopáncreas. Estas características se mantuvieron por dos
días.
Las larvas eclosionadas presentaron un tamaño promedio de 781, 58 μm
(Fig. 33).

Fig. [Link] eclosionada Zoea I

Fig. [Link]ón de larva zoea I

49
Se utilizaron 6 tratamientos en baldes de 5 L con una repetición y distintas
salinidades (1 ‰, 12 ‰, 16 ‰, 20 ‰, 24 ‰ y 26 ‰), para seguir el desarrollo
larval, observando que al tercer día de nacidas las larvas presentaban otras
características morfológicas asumiendo que habían cambiado de estadío
larvalZoea II (Fig. 34)que presentaba las siguientes características: tamaño
promedio de 791,45 μm (Fig. 35), ojos pedunculados, en el telson presentó 8
pares de espinas, rostrum bien [Link] características se mantuvieron
durante dos días (3 y 4 día).

Fig. 34. Larva zoea II al tercer día de eclosionar

Fig. 35. Medición de larva zoea II

50
 Después deeclosionarlos huevos, a las larvas zoea I, se le adicionó alimento
vivo(tabla 3: se describe la cantidad, tipo de alimento suministrado y lo que se
observó durante el desarrollo larval).

Tabla 3: Cantidad de alimento que se le suministro a las larvas según tratamiento.

CANTIDAD DE ALIMENTO
SUMINISTRADO
TRATAMIENTOS Chaetoceros
SEGÚN gracilis Nauplios OBSERVACIÓN
SALINIDAD Densidad de 1 congelados de
x107 cel. /ml. Artemia sp

No hubo cambio de estadío,

supervivencia 0 % al tercer día de
1‰ - -
nacidas.

Larvas poco activas, 70 % de

supervivencia al tercer día de
12 ‰ 300 ml 2 nauplios/ml
nacidas.

Larvas poco activas, 80 % de

supervivencia al tercer día de
16 ‰ ** ***
nacidas.

*
20 ‰ ** ***
La supervivencia fue entre 85 a 90
%, larvas muy activas al tercer día
** *** de nacidas.
24 ‰
*
26 ‰ ** ***

* Las larvas no consumieron el alimento suministrado en estos tratamientos.

** Se le adicionó la misma cantidad de microalga (300 ml).
*** contienen la misma cantidad de nauplios congelados de Artemia sp.

51
Al quinto día de nacidas las larvas, en los tratamientos se observó una
mortalidad del 100 %, pero las larvas presentaban unas ligeras
modificaciones en su morfología que fueron, aparición de 2 espinas alrededor
del rostrum y 2 espinas en los costados del cefalotórax, así como también
setas en cada articulación de los apéndices torácicos. Esta manifestación
indicó que estaba próximamente al cambio de estadío zoea III ya que en la
escala de desarrollo larval de Rodríguez 1993, el estadío zoea III se presenta
con otras características.

En este estadío larval, se observó el canibalismo que existe en esta especie

de Macrobrachium, ya que se encontraron larvas muertas algunas con la
mitad de su cuerpo (Fig. 36).

Fig. 36. Canibalismo entre larvas de Macrobrachium

52
5.4. Manejo de Larvas de hembras ovígeras extraídas del medio natural

5.4.1. Eclosión de los huevos

Tabla 4: Parámetros tomados durante la eclosión de los huevos

Parámetros de eclosión
HEMBRAS Temperatura Salinidad OBSERVACIÓN
GRÁVIDAS (ºC) (‰)
Hembra 1 (azul) 26,4 1

Larvas activamente nadadoras.

Hembra 2
27,5 *
(amarillo)

27,4 *
Hembra 3 (verde) Todas las larvas muertas.

La eclosión se dio en 2 días

consecutivos, primero
*
Hembra 4 (naranja) 28,7 eclosionaron el 80 % de los
huevos y al siguiente día el 20
% final.

Hembra 5 (rojo) 27,7 * Larvas activamente nadadoras.

* Todos los porcentajes de salinidad fueron iguales.

Tabla 5: Total de larvas obtenidas después de la eclosión

53
 MEDIDAS DE LAS HEMBRAS
HEMBRAS GRÁVIDAS. TOTAL DE LARVAS
GRÁVIDAS ECLOSIONADAS
Talla (cm) Peso (g)
Hembra 1
17 26 540 000
(azul)
Hembra 2
19 27 720 000
(amarillo)

Hembra 3 (verde) 17 25 ___________

Hembra 4
16.5 24.5 450 000
(naranja)
Hembra 5
18 27.5 630 000
(rojo)

5.4.2. Manejo de larvas

Las larvas se distribuyeron en 12 baldes de 5 L a una densidad de 50
larvas/L, a diferentes salinidades: 1 ‰, 12 ‰, 16 ‰, 20 ‰, 24 ‰ y 26 ‰, el
alimento consistió en Tetraselmissp, nauplios congelados de Artemiasp.

Las larvas al eclosionar nacieron en estadio zoea I (Fig. 37), entre

temperaturas de 26 - 28 °C y salinidad 13 ‰, con un tamaño promedio de
809,38 μm (Fig. 38).

[Link] eclosionadas (zoea I) Fig. [Link]ón de larva zoea I

Las larvas cambiaron a estadio zoea II al 3er día de eclosión (Fig.39), estas
larvas tuvieron un tamaño promedio de 870,71 μm (Fig. 40).

54
Fig. [Link] al 3erdía (zoea II) Fig. [Link]ón de larva zoea II

Las larvas cambiaron deestadío larval Zoea II en las salinidades de 13 ‰, 16

‰, 20 ‰, 24 ‰ y 26 ‰ respectivamente; en la salinidad 1 ‰ no hubo
metamorfosis. Dichas larvas murieron al 2do día de eclosión por lo que se
llegó a determinar que estas larvas necesitan de salinidad igual o mayor a
13‰ para cambiar de un estadío a otro.

Las larvas no aceptaronnauplios de Artemiacongelada, así como tampoco la

microalgaTetraselmissp, muriendo al 6to día de haber eclosionado, se
observó la presencia de ciliados así como larvas destrozadas por el
canibalismo existente en dichos organismos (Fig. 41). La temperatura
constante durante el desarrollo larval fue de 27,2 °C.

Fig. 41. Larva destrozada por efecto de canibalismo.

55
 Tabla 6: Cantidad de alimento (Tetraselmis sp y Nauplios de Artemia sp) que se le
suministró a las larvas según tratamiento.

CANTIDAD DE ALIMENTO
TRATAMIE SUMINISTRADO
NTOS Nauplios
TetraselmisspDensidad OBSERVACIÓN
SEGÚN congelados
SALINIDAD de 1 x106 cel. /ml.
de Artemia
sp
No aceptaban la microalga y
2
1‰ 300 ml tampoco los nauplios de Artemia,
nauplios/ml
se observó en el tracto digestivo.
12 ‰ * ** ***

16 ‰ * ** ***

20 ‰ * ** ***

24 ‰ * ** ***

26 ‰ * ** ***

* Se les adicionó la misma dosis de microalga.

** Se le aplicó la misma dosis de Nauplios congelados de Artemia sp.
*** Mostraron el mismo comportamiento en reacción del alimento suministrado.

56
VI. DISCUSIÓN

La reproducción de Macrobrachiumamericanum se efectuó a una temperatura

promedio de 27,7 ºC mientras que Díaz y Rodríguez (2001) trabajaron en la
misma especie logrando la reproducción a una temperatura de 31 ºC, con lo cual
indicamos que no necesariamente se necesitan temperaturas mayores a 30 ºC,
esto debido a que en el trabajo de investigación los ejemplares se aclimataron a
temperaturas que oscilaban entre 27 a 28 ºC, además que en el medio natural la
temperatura del agua, fluctúa en dichos rangos descritos anteriormente en la
época de reproducción, por tal motivo se logró la reproducción a una temperatura
promedio de 27,7 ºC y además hay que tener en cuenta el grado de madurez
sexual en que se encuentran los ejemplares de Macrobrachium.

Los huevos sufren cambios de color, por la reducción de vitelo así lo

demuestranDíaz y Rodríguez (2001) y Vinatea (1982), en sus investigaciones de
Macrobrachiumamericanum y Cryphiops caementarius, Díaz y Rodríguez (2001)
afirman que para Macrobrachiumamericanumla coloración cambia de color gris-
verde después cambian a un color naranja brillante,para cambiar a tonalidad
café, luego a un color café brillante y por último a un café opaco, sin embargo en
la presente investigación con la misma especie se pudo observar que el color de
los huevos al inicio del experimento fue de anaranjado claro luego pasó a tener
un color marrón claro hasta obtener un color gris al final del proceso de
incubación. Los cambios de coloración de los huevos está directamente
influenciado por el desarrollo embrionario,mediante la reducción del vitelo a
medida que va formándose el individuo; es decir el color anaranjado claro se
caracteriza por la totalidad del vitelo en el huevo; el color marrón claro presenta
reducción del vitelo aproximadamente en un 50 %; mientras que el color gris se
manifiesta porque el individuo ya está completamente formado, es por eso que
se aprecian notoriamente loscambios de coloración en los huevos.
Así mismo los autores referidos anteriormente sostienen en su investigación que
a una temperatura de 31 ºC la incubación fue de 15 a 18 días, García y
Hendrickx (2009) agregan que los ovocitos tardan 18 días en incubarse a una
temperatura de 24 ºC, mientras que en este experimento el tiempo de incubación
fue de 17 días a una temperatura promedio de 28 ºC, con lo cual podemos
indicar que el tiempo de incubación varía de acuerdo a la temperatura, es decir a
mayor temperatura menor tiempo de incubación y a menos temperatura mayor
tiempo de incubación.

Así mismo en la etapa de incubación de los huevos, existen

cambiosinternamente que se denomina desarrollo embrionario que está
representado por períodos o fases, García y Hendrickx (2009) en su
investigación con Macrobrachiumamericanumobtienen 10 fases de desarrollo
embrionario durante 18 días, mientras que en el presente experimento se ha
obtenido 8 períodos de desarrollo embrionario durante 17 días, esto demuestra
que estas etapas están influenciadas por la temperatura aplicada en el proceso
de incubación, es decir la temperatura en un parámetro físico de mucha
importancia que por lo general, al haber una mayor temperatura acelera los
procesos biológicos (desarrollo embrionario) y reduce el tiempo de espera
(eclosión).

La temperatura de eclosión fluctuó en promedio 27, 8 °C, con 100 % de larvas

eclosionadas y no necesariamente debe tener temperaturas constantes de 31 °C
como lo indica Díaz y Rodríguez (2001).Esto se debe a que los huevos
estuvieron mantenidos a temperaturas entre 27 y 28 °C en todo el experimento,
por lo que ya estaban aclimatados a dichas temperaturas, por tal razón
eclosionaron a temperatura de 27, 8 °C.

La salinidad es un factor importante ya que influye en la metamorfosis de estas

larvas tal como lo demuestra Guerra (1976)al estudiar la influencia de la salinidad
en el desarrollo post embrionario del camarón de río Macrobrachium incaen la

58
cual alude que la salinidades altas ayudan a obtener cambios en los estadíos
larvales, que las larvas criadas en aguas dulces no pueden obtener, tal como
sucedió en esta investigación que en las salinidad de 1‰ no hubo metamorfosis
pero en otras salinidades utilizadas hubo un cambio de estadío, además
Holtschmit y Pfeiler (1984) reportan que la salinidad óptima varía durante el
desarrollo larval.

Las larvas nacieron en estadio Zoea I y tuvieron un tamaño promedio de 781,58

μm mientras que Díaz y Rodríguez (2001) indica que para esta especie
(Macrobrachiumamericanum) las larvas eclosionadas tienen una talla promedio
de 1,9mm, mientras que Valverde (2005) para la
especieMacrobrachiumcarcinusañade que la talla de las larvas al eclosionar es
de 2mm.

La alimentación es un factor de mucha importancia para el cultivo larval, Díaz y

Rodríguez (2001) alimentó a larvas de [Link] con nauplios de
Artemiasp. a una proporción de 5 a 10 ml/L y un alimento complementario (flan)
que consistió en una mezcla de carne de pescado cocida, molida y tamizada,
huevo de gallina, gónadas de pescado, leche en polvo, levadura, harina de soya,
manteniéndolas por 11 días describiendo 5 estadíos larvales, sin embargo en la
presente investigación se utilizó microalgas: Tetraselmis sp. y Chaetoceros
gracilis y además se utilizó nauplios de Artemia congelados obteniendo como
resultado que no aceptaron dicho alimento, por lo que las larvas solo vivieron 5
días y se pudo obtener 2 estadíos larvales zoea II y un estadío pre-zoea III. Esto
debido a que la alimentación no fue la correcta, posiblemente dichas especies en
estadíos larvales podrían ser selectivas en la alimentación en su medio natural,
es por ello que no aceptaron las microalgas y nauplios de Artemia suministrados.

59
VII. CONCLUSIONES

1. Las hembras de Macrobrachium americanum, realizaronuna muda pre-

apareamiento, a diferencia de los machos que no presentaron dicha muda.

2. La fecundación de camarón de río Macrobrachium americanum, se realizó en

agua dulce y temperatura de 27,7 ºC.

3. Durante el desarrollo embrionario los huevos pasaron por 8 períodos o fases

antes de eclosionar.

4. El color de los huevos va cambiando de anaranjado claro, luego a marrón

claro y finalmente a gris, durante el proceso de incubación.

5. Los huevos embrionados miden aproximadamente167,90 µm de diámetroal

primer día de fecundarse y 359,42 µm antes de eclosionar.

6. La eclosión de los huevos se realizó en aguas de 1 - 3 ‰ y

temperaturasentre26 – 28 °C.

7. El tiempo de incubación de los huevos fue de 17 días a temperatura de 28,1

°C.

8. Las larvas para realizar su metamorfosis necesitan agua con salinidad mayor
a 13 ‰, a estassalinidadeslas larvas cambiaron de estadío (zoea I a zoea II),
las larvas en agua dulce no lograron pasar a zoea II obteniéndose una
mortalidad de 100 % al segundo día de nacidas.

9. Las larvas de Macrobrachium americanum enel estadío de Zoea IIno aceptan

el alimento suministrado como: los nauplios congelados de Artemia sp y las
microalgas Chaetoceros gracilis y Tetraselmis sp.

10. Las larvas de Macrobrachium americanum seobservaron muy activas hasta el

quinto día de nacidas, al sexto día se encontraron una mortalidad al 100%.
VIII. RECOMENDACIONES

1. Se debe investigar sobre otros tipos de microalgas que sirvan de alimento

para larvas de camarón de río Macrobrachium americanum.

2. Se debe investigar la alimentación que tienen estas larvas en el medio natural

para así encontrarel alimento idóneo para las etapas larvales de esta especie.
IX. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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Centrode Estudios del Mar y Acuicultura
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Guerra, M. 1976. Especies de camarón de los ríos Norteños del Perú y su
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Holtschmit, K. H. 1990. Manual técnico para el cultivo y engorda del langostino

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“camarón” en ríos de la costa [Link] Pesca, Agosto de
2009:[Link]
[Link]

64
 ANEXOS

Tabla 1: Talla y peso de cada hembra grávida capturadas en el río Zarumilla en el

caserío de Lechugal
TALLA (cm)
HEMBRAS GRÁVIDAS PESO (g)
Rostrum – telson Quela – telson

Hembra 1 (azul) 17 26 108,9

Hembra 2 (amarillo) 19 27 131,1

Hembra 3 (verde) 17 25 97,2

Hembra 4 (naranja) 16,5 24,5 90,0

Hembra 5 (rojo) 18 27,5 122,1

Tabla 2: Cálculo de la biomasa y ración de alimento diario de hembras

grávidas

HEMBRAS GRÁVIDAS

Tipo de alimento Calamar

Biomasa 549,3 g

% biomasa (18 %) 99,0 g

Frecuencia de alimentación 2 veces al día