Estructura del ADN: familias Articulo introductorio

de hélice de ADN A, B y Z Contenido del artículo

. Introducción
David WUssery, Universidad Técnica Danesa, Lyngby, Dinamarca . Espina dorsal de fosfato

. Pares de bases

Hay tres familias principales de hélices de ADN: A-ADN, B-ADN y Z-ADN. La . Propiedades estructurales de la hélice del ADN

estructura helicoidal del ADN es variable y depende de la secuencia y del entorno. . Helices diestros
. Hélices Z para zurdos
. Biología del ADN A, B y Z
Introducción . Resumen
. Agradecimientos
Las imágenes de la doble hélice del ácido desoxirribonucleico
(ADN) se han vuelto tan comunes que todos están familiarizados
con su forma y estructura general (Figura 1a).Esta estructura se
basado en la secuencia. Por ejemplo, una pieza de ADN de
conoce como B-DNA y representa un promedio
200 pb se puede ejecutar como si tuviera más de 1000 pb en
conformación del ADN, basada en estudios de difracción de
un gel de acrilamida, si tiene la secuencia correcta. La doble
fibras. Sin embargo, es muy poco probable que esta forma
hélice no tiene la misma estructura uniforme. La estructura (y
promedio de ADN exista dentro de las células de los organismos
función) del ADN depende de la secuencia del ADN.
vivos, por varias razones. Primero, simplemente no hay suficiente
Hay tres familias de hélices de ADN: A-ADN, que se puede
espacio para que el ADN se estire en una conformación lineal
formar fácilmente dentro de ciertos tramos de purinas (por
perfecta de B-ADN. En casi todas las células, desde las bacterias
ejemplo, GAGGGA); B-DNA, que se ve favorecido por secuencias
simples hasta las eucariotas complejas, el ADN debe compactarse
mixtas (aunque la conformación exacta depende de la secuencia
más de mil veces para que quepa incluso en el interior de la célula
de nucleótidos particular, como se describe a continuación); y Z-
o el núcleo. Además, la resolución refinada de la estructura del
DNA, que se ve favorecido por la alternancia de pasos pirimidina-
ADN, basada en la cristalografía de rayos X de trozos cortos de
purina (por ejemplo, CGCGCG). Las familias de ADN A y B son
ADN sintético, ha demostrado que existe una variación
hélices diestras, mientras que la familia de ADN Z tiene una
considerable de la estructura helicoidal del ADN.

Figura 1 Diferentes vistas de la hélice del ADN. (a) La estructura del B-DNA propuesta por Watson y Crick en 1953, basada en estudios de difracción de fibras. Modificado
de Sindenet al. (1998). (b) ADN A, B y Z, visto desde el lado de la hélice (arriba) y mirando hacia abajo del eje de la hélice (abajo). Las estructuras se extrajeron de las
estructuras cristalinas, utilizando el programa Cn3D, disponible en la página de inicio de NCBI.

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orientación hacia la izquierda de la hélice, como se muestra en Figura 1b. Pares de bases
Estas diferentes conformaciones de la hélice de ADN tienen
importantes funciones biológicas. Interacciones de apilamiento de bases

Desde un punto de vista energético, la contribución más importante a

la hélice del ADN es el apilamiento de las bases una encima de la otra.
Espina dorsal de fosfato La 'energía de apilamiento' es una medida de cuánta energía se
requiere para desapilar o fundir una región de ADN de doble hebra.
tabla 1 enumera las energías de apilamiento para las 16 diferentes
Espina dorsal del fosfodiéster
combinaciones de dinucleótidos. Existe una fuerte dependencia de la
La cadena principal de fosfato consta de moléculas de azúcar secuencia en la cantidad de energía estabilizadora del apilamiento de
desoxirribosa unidas entre sí por grupos fosfato, como se bases. Como tendencia general, los pasos alternos de pirimidina-
muestra en el oligonucleótido en Figura 2. La columna vertebral purina tienen menos energía y, en particular,
continúa en un patrón repetitivo simple: Los pasos TA tienen los más bajos (23,82 kcal mol21). Los pasos de GC tienen
el valor más grande (215 kcal mol21), y requieren la mayor cantidad de
?? fosfato azúcar ?? fosfato azúcar ?? fosfato azúcar ??
energía para derretirse.
??

??

??
base base base El giro de la hélice es una medida del ángulo entre los planos
de las dos bases, como se muestra en Figura 3b. Cada base es
con las bases de ADN sobresaliendo a un lado. Los grupos plana, pero cuando dos bases se emparejan, no siempre se
fosfato tienen una carga negativa, lo que da al exterior del ADN alinean perfectamente planas entre sí; este ángulo se llama giro
una carga negativa total. Esta carga es neutralizada en solución de la hélice porque las bases se retuercen entre sí como la hélice
por Na +, aunque en la célula (donde existe mucho menos Na +), de un avión. Esta medida está relacionada con la rigidez de la
las poliaminas espermina y espermidina se unen a lo largo de la hélice, de modo que un ángulo de giro de la hélice más grande
cadena principal de fosfato y ayudan a neutralizar parte de la refleja una hélice más rígida. En B-DNA, los ángulos de giro de la
carga. (La carga también es neutralizada por cationes divalentes, hélice suelen ser bastante bajos, como puede verse en la vista
como Mg21, y muchas proteínas que se unen al ADN a menudo lateral de la hélice enFigura 1b.
contienen los aminoácidos lisina y arginina cargados Otro parámetro importante de dinucleótidos relacionado con las
positivamente, que son atraídos por la cadena principal de fosfato interacciones de apilamiento de bases es el ángulo de torsión de las
cargada negativamente). dos bases, como se muestra en Figura 3b. tabla 1incluye los valores de
los ángulos de torsión para B-DNA en solución. Tenga en cuenta que
estos van desde 27,98 (que se correlacionaría con una hélice con 12,9
5' a 3' dirección de las secuencias de ADN
pb por turno) a 408 (correspondiente a 9 pb por turno). Por lo tanto, el
Existe una razón biológica para la convención de escribir paso de la hélice (es decir, la longitud de una vuelta completa de la
siempre secuencias de ADN en los 5' a 3' dirección. En parte hélice) puede variar considerablemente, según la secuencia. Esto tiene
debido a la estructura del material de partida (nucleótido 5' importantes consecuencias biológicas. Si hay dos sitios de unión a
trifosfatos), las enzimas dentro de las células que copian el proteínas, cada uno mirando hacia el mismo lado de la hélice,
ADN (por ejemplo, ADN y ARN polimerasa) siempre se separados por aproximadamente 21 pb, o aproximadamente dos
sintetizan en la dirección 5' a 3'. Las hebras del ADN son vueltas de la hélice, es posible que haya diferentes secuencias
antiparalelas; es decir, van en direcciones opuestas. intermedias, lo que da como resultado orientaciones bastante
La numeración de los átomos de carbono y nitrógeno del anillo diferentes de los dos sitios. (que van más de 458 de orientación entre
se muestra en Figura 2a; tenga en cuenta que los anillos de seis sí).
miembros de las bases están numerados en sentido antihorario,
comenzando con un nitrógeno. Para distinguir la numeración de
los átomos de carbono del azúcar de la de las bases, los carbones Watson-Maridaje de base Crick
del azúcar se numeran con un primo ('), comenzando con el
átomo que está conectado a la base y continuando alrededor del Hay cuatro bases de ADN diferentes: A (adenina), C (citosina),
anillo de azúcar, alejándose del átomo de oxígeno. Así, como G (guanina) y T (timina). Dos de las bases (CandT) contienen
puede verse enFigura 2, para los azúcares desoxirribosa hay solo un anillo (ver las estructuras químicas enFigura 3), y se
átomos de fosfato conectados a los átomos de oxígeno llaman pirimidinas. Las otras dos bases (A y G) contienen dos
adyacentes a los 3' y 5' Átomos de carbón. Para tener una anillos y se conocen como purinas. Dentro del ADN, las bases
dirección, hay que mirar los extremos. El extremo superior en se emparejan por pares de bases complementarias, como en
Figura 2b tiene un 5' fosfato en él, y esto se llama el 5' los pares de bases de Watson-Crick que se muestran en
final, mientras que el otro extremo tiene un 3' hidroxilo (OH) Figura 3a. Tenga en cuenta que hay dos enlaces de hidrógeno para un
en él, y se llama el 3' final. Por tanto, la secuencia enFigura 2b AT par de bases y tres enlaces de hidrógeno para un par de bases GC.
se leería como (5') ACGT (3'), y es importante señalar que Los enlaces de hidrógeno (enlaces H) son débiles, y en el ADN, los
TGCA sería una secuencia de ADN diferente. enlaces de hidrógeno tienen solo alrededor de 2 kcal mol21 energía.

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H H
norte

C norte
6
norte
1 5C 7
2 8C H
C 4C 9
3
H norte
norte

O O O
5'
O PAG O PAG O PAG O CH2 O
O- O- O- 4' H H 1'

H H
3' 2'

(a) HO H

H H
norte

Adenina
norte
C
norte

H
C
norte
norte H
O-
H H
norte
O PAG O CH2 O
Citosina
H
O- norte

5' Extremo de fosfato

H
H norte O

O O

O PAG O CH2 O H
norte
norte

O- H Guanina
H
H norte
norte norte

O H
O
O PAG O CH2 O
H2C H
O-
Cargado negativamente norte

columna vertebral de fosfato

Timina
H
H norte O

O PAG O CH2 O

O-

H
O
(B) 3' Extremo de hidroxilo H

Figura 2 Estructura química del ADN. (a) La estructura química del nucleótido trifosfato de adenosina (ATP). (b) La columna vertebral del fosfodiéster para
secuencia el d (ACGT). Modificado de Sindenet al. (1998).

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tabla 1 Valores de dinucleótidos para parámetros helicoidales para B-DNA

Dinucleótido Energía de apilamiento Ángulo de giro Giro de la hélice

paso kcal mol–1 (°) (°)
Automóvil club británico - 5.37 35,6 - 18,66
C.A. - 10,51 34,4 - 13.10
AG - 6,78 27,9 - 14.00
A - 6,57 32,1 - 15.01
California - 6,57 34,5 - 9.45
CC - 8.26 33,7 - 8.11
CG - 9,61 29,8 - 10.03
Connecticut - 6,78 27,9 - 14.00
Georgia - 9,81 36,9 - 13,48
GC - 14,59 40,0 - 11.08
GG - 8.26 33,7 - 8.11
GT - 10,51 34,4 - 13.10
ejército de reserva - 3,82 36,0 - 11,85
TC - 9,81 36,9 - 13,48
TG - 6,57 34,5 - 9.45
TT - 5.37 35,6 - 18,66
Promedio - 7,92 ± 2,57 35,7 ± 8,0 - 12,60 ± 3,2

Surco mayor
H
+
- H norte

O
norte

+
H norte

norte
norte

Azúcar norte + O Azúcar

norte
H -
Giro de la hélice
H

GRAMO Surco menor C

orr g
Maajjo
METRO g rro
oo
ovvee

H - CH3
+
H O
norte

norte

+
- H norte

norte norte
norte

Suggaarr norte
O Azúcar

Giro
(a) A Surco menor T (B)

figura 3 Propiedades de las bases de ADN. (a) Los pares de bases de la guanina-citosina (GC) y adenina-timina (AT). (b) Ángulo de torsión para el dinucleótido AA,
y giro de la hélice para un par de bases AT. Modificado de Sindenet al. (1998).

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Es probable que esto se deba en parte a la torsión de la hélice de las Surcos mayores y menores
bases (Figura 3b), lo que resulta en tensión en los enlaces H.
El surco principal de B-DNA está etiquetado en Figura 1a. Los
términos 'surco mayor' y 'surco menor' se basan en los dos surcos
Otras formas de emparejamiento de bases de la estructura del ADN de Watson-CrickB. Aunque las
dimensiones de los surcos mayor y menor son diferentes para las
Idealmente, el emparejamiento de bases debería ser siempre del tipo
tres familias de hélices diferentes, desde el punto de vista de las
Watson-Crick, aunque son posibles otros tipos de emparejamiento de
bases, el surco mayor está siempre en el mismo lado para un par
bases. Para bases de nucleótidos individuales (no confinadas por una
de bases dado. Tenga en cuenta que los azúcares (Figura 3a) están
doble hélice), hay varias opciones de emparejamiento disponibles. Es
más cerca de un lado del par de bases que del otro. Hay menos
posible rotar una de las bases y obtener la unión 'inversa Watson-
espacio en el lado entre los azúcares (lado inferior del par de
Crick'. Otra forma de emparejamiento de bases se conoce como pares
bases enFigura 3a). La convención es que el lado más cercano a
de bases de Hoogsteen, pero en esta conformación el par de bases de
los azúcares se llama lado del surco menor.
GC es estable solo en condiciones ligeramente ácidas (pH 4-5), debido
a la protonación necesaria de citosina. Estos son solo ejemplos de
Para las hélices de ADN-B, las proteínas que se unen en el surco
muchas formas alternativas de apareamiento de bases en el ADN; la
principal generalmente se unen a secuencias específicas, a menudo
mayoría son raras, pero podrían ser inducidas por cambios en el
mediante la inserción de un a hélice en el surco mayor. Además, el
entorno (p. ej. pH bajo), y el resultado del emparejamiento de bases
surco principal del ADN-B tiene aproximadamente el ancho correcto
diferentes serían mutaciones en la secuencia de ADN recién replicada.
para acomodar un tercer par de bases (generalmente una pirimidina),
como sucede en ciertas estructuras de ADN triplex.
Los pares de bases de la forma Watson-Crick tienen el mismo
Las proteínas que se unen al ADN de manera inespecífica
ancho para los pares de bases AT, TA, GC y CG, y todos encajan
(como las proteínas de la cromatina) a menudo se unen al ADN en
fácilmente dentro de la cadena principal de fosfato de la doble hélice
el surco menor, a través de interacciones con una proteína. B
del ADN. Vale la pena señalar que algunas enzimas reparadoras de
hebra. Además, las moléculas de agua y los iones pequeños
ADN escanean el ADN, verificando el ancho de la hélice en busca de
pueden unirse y estabilizar el surco menor. En el ADN-A, el surco
protuberancias (probablemente debido a pares de bases purina-
menor es casi del mismo tamaño que el surco principal, mientras
purina) o caídas (quizás debido al emparejamiento de bases pirimidina-
que en el ADN-Z, el surco menor es profundo y estrecho, y el
pirimidina). Además, es probable que el Watson-Crick inverso y otras
surco principal es casi inexistente.
formas de emparejamiento de bases alternativas dentro del contexto
del ADN dúplex provoquen una distorsión de la hélice, que la enzima
reparadora podría ser capaz de detectar.
Helices diestros
A-ADN
Propiedades estructurales de la hélice del ADN
El ADN en forma A se identificó por primera vez a partir de estudios de

¿Por qué el ADN es una hélice?

difracción de fibras de ADN a una humedad relativa "baja" (75%). Más
recientemente, los estudios de cristales han identificado secuencias
La tendencia hacia una hélice proviene del apilamiento de las específicas que pueden adoptar estructuras de tipo A-ADN (Figura 1b).
bases individuales una encima de la otra. Tanto el azúcar En general, el A-ADN para cualquier secuencia se favorece en
como el fosfato que constituyen la columna vertebral son condiciones de deshidratación, y ciertos tramos de purina favorecerán
bastante solubles en agua. Sin embargo, las bases de ADN una conformación A, incluso en casos de niveles de hidratación más
que se encuentran en el medio de la hélice son relativamente altos. Parece que al menos cuatro purinas (o pirimidinas) seguidas son
hidrófobas e insolubles. Por ejemplo, se podrían disolver suficientes para establecer una hélice de ADN-A local, aunque, por
fácilmente más de 500 g de azúcar desoxirribosa en un litro supuesto, es más probable que ciertos tramos de purina formen ADN-
de solución, y más de 100 g de fosfato también se disolverán A que otros. (Por ejemplo, la secuencia AAAA cristaliza como B-DNA,
fácilmente en el mismo volumen. Solo la mitad de un gramo no en Ahelix). Por tanto, es posible tener una secuencia de DNA que
de adenina se disolverá en un litro de agua. Dado que las contenga algunas regiones en la forma A dentro del contexto de una
bases son planas, se apilan unas sobre otras para formar un conformación principalmente B.
'mini-ambiente' más hidrofóbico. Las bases se tuercen
ligeramente para maximizar sus interacciones hidrófobas Algunos de los parámetros helicoidales de A-DNA se dan en
entre sí, y es esta torsión de las bases apiladas lo que da Tabla 2. La hélice de A-DNA es un poco más ancha que B-DNA (y
lugar a una hélice. Moléculas de adenina libres, por sí solas, también Z-DNA), y esto se debe principalmente al hecho de que
se apilarán espontáneamente sobre sí mismos para formar los pares de bases se apilan casi uno encima del otro en B-DNA,
hélices monocatenarias en solución. Por tanto, la razón de pero se apilan un poco ff -centro en la conformación A. Aviso en
una hélice en el ADN se debe principalmente a las Figura 1b que, si miras hacia abajo de la hélice, hay un agujero
interacciones de apilamiento hidrófobo de las bases. en la conformación A, que está ausente en las otras dos

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Tabla 2 Comparación de diferentes parámetros helicoidales para ADN A, B y Z

Parámetro A-ADN B-ADN ADN-Z
Sentido de la hélice Derecha Derecha Izquierda

Pares de bases por turno 11 10 12

Aumento axial (nm) 0,26 0,34 0,45
Paso de hélice (°) 28 34 45
Inclinación del par de 20 -6 7
bases (°) Ángulo de giro (°) 33 36 - 30
Diámetro de la hélice (nm) 2.3 2.0 1.8

conformaciones helicoidales. Como era de esperar, esto da como la mayoría de las otras secuencias formarán fácilmente una
resultado que la hélice del ADN-A sea menos estable que la hélice a la derecha. La hélice Z es más estrecha que las
conformación del ADN-B. El A-DNA también es más rígido que el B- conformaciones A y B, y tiene 12 pb por turno. Las bases de
DNA, nuevamente porque el apilamiento descentrado de las bases las nucleótidos están invertidas, en relación con el esqueleto de
hace menos flexibles. Hay aproximadamente 11 pb por turno para fosfato, en Z-DNA cuando se comparan con A-DNA y BDNA.
ADNA, en comparación con aproximadamente 10 pb por turno para la
forma B. Finalmente, la inclinación del par de bases es mayor en A-
DNA que en BDNA. Una hélice A es la forma común de los híbridos de
ADN-ARN, así como del ARN bicatenario; esto se debe al grupo extra
de OH en el azúcar ribosa, que no puede caber fácilmente en el Biología del ADN A, B y Z
espacio reducido que se le asigna en el B-DNA.
Biología del A-DNA
B-ADN Las hélices en forma de A son comunes para los híbridos de ADN-
ARN, así como para el ARN bicatenario; además, la Aconformación
B-DNA es la forma de Watson-Crick de la doble hélice con la que
se ve favorecida en el ADN triplex. Se ha postulado que ocurre
la mayoría de la gente está familiarizada (Figura 1). Se identificó
una transición del ADN-B al ADN-A durante la transcripción,
por primera vez en fibras al 92% de humedad relativa. Se ha
donde el híbrido ARN-ADN sería más estable en la conformación
encontrado que varias secuencias cristalizadas a alta resolución
A. El A-ADN también desempeña un papel en algunos procesos
adoptan la conformación B-DNA. Aunquede media
que no involucran al ARN. Por ejemplo, en las bacterias
la conformación del B-DNA es la misma en cristales que en
esporulantes, existe una proteína que puede unirse al ADN en la
solución, la estructura local depende en gran medida de su
conformación B e inducir un cambio en la hélice A-ADN. Otra
secuencia local. tabla 1 enumera algunos de los diferentes
aparición biológica común de secuencias que pueden formar
parámetros estructurales del B-DNA en función de la secuencia
fácilmente A-ADN es en las repeticiones terminales largas (LTR) de
de dinucleótidos. La tabla también muestra los parámetros
elementos transponibles. Estas regiones contienen a menudo
promedio, que están muy cerca de los valores obtenidos en los
tramos de purina que favorecen la conformación del ADN-A. De
estudios de difracción de fibras. De las tres familias de hélices de
hecho, la secuencia de ADN utilizada para la secuencia de
ADN, el ADN-B es la más común y también la más variable en
estructura cristalina de A-ADN que se muestra enFigura 1b es de
estructura.
un LTR del virus de la inmunodeficiencia humana. Es probable
que estas regiones estén implicadas en la recombinación. En los
genomas existen tramos cortos de purinas que probablemente
Hélices Z para zurdos formen conformaciones de ADN-A en mucha mayor abundancia
de lo que cabría esperar de la composición de mononucleótidos,
Una de las primeras secuencias de ADN que se cristalizó fue el que van desde aproximadamente una cuarta parte del genoma
oligómero d (GCGCGC), como se muestra en Figura 1b. Muchas en bacterias hasta cerca de la mitad del ADN en cromosomas
personas'Sorprendentemente, esta estructura era una hélice eucariotas.
izquierda, opuesta a la del tradicional Watson-Crickhelix. La columna
vertebral no es una hélice lisa, sino irregular y en forma de zigzag, de Biología del ADN-Z
ahí su nombre. En ese momento, esta estructura era bastante
controvertida, pero ahora se acepta generalmente que ciertas Las secuencias que pueden formar Z-DNA esencialmente no se encuentran
secuencias de ADN (en particular, tractos alternados de purina- en Escherichia coli, y sin embargo están sobrerrepresentados en eucariotas
pirimidina) pueden formar Z-ADN para zurdos, mientras que complejos. Un ejemplo notable de esto es el

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Islas CpG, que potencialmente podrían formar Z-DNA, se unen al ADN en una conformación helicoidal y obligan al ADN a
especialmente cuando están metiladas. En un escenario adoptar una conformación diferente, como las proteínas que se
complicado, una proteína que es responsable de la edición del unen al ADN-B y pueden conducirlo a formas A o Z. En las células
ARNm se activa al unirse al ADN-Z zurdo corriente arriba de un vivas, la mayor parte del ADN se encuentra en una mezcla de
gen. Además, también se ha postulado que el Z-DNA desempeña conformaciones de ADN A y B, con unas pocas regiones pequeñas
un papel como potenciador de la transcripción y en la capaces de formar Z-ADN.
diferenciación terminal. En algunos genomas eucariotas, el 10% o
más del genoma contiene secuencias capaces de formar Z-DNA.

Estructura y función del B-DNA

Agradecimientos
Como se mencionó anteriormente, la estructura del B-DNA depende Este trabajo fue apoyado por una subvención de la Danish
en gran medida de su secuencia. Por tanto, algunas secuencias que National Research Foundation.
pueden fundirse fácilmente (por ejemplo, TATA) pueden colocarse
estratégicamente para abrir la hélice de ADN para el inicio de la Otras lecturas
transcripción. Otras secuencias que son más rígidas (o flexibles)
pueden servir como sitios para la unión de proteínas y la formación de Calladine CR y Drew HR (1997) Entendiendo el ADN, 2ª ed. San
Diego, CA: Academic Press.
complejos específicos. Tanto en bacterias como en eucariotas, las
Centro de análisis de secuencias biológicas (2001) http://www.cbs.dtu.dk/
secuencias aguas arriba de los sitios de inicio de la transcripción
dave / DNAbooks.html [Una lista de más de 100 libros sobre ADN.] Center
contienen regiones que son más rígidas y se derriten más fácilmente. for Biological Sequence Analysis (2001) http://www.cbs.dtu.dk/
Además de las tres diferentes conformaciones helicoidales del ADN, services / GenomeAtlas / A_DNA.html Frank-Kamenetskii MD (1993)
existen muchas otras estructuras de ADN, como la curvatura del ADN, Desentrañar el ADN. Cambridge, Reino Unido:
las cruciformes, el ADN de cadena triple, el ADN tetraplex y el ADN de VCH Publishers (Reino Unido) Ltd.

cadena paralela, que pueden formarse en diversas condiciones. Por lo GagnaCE, KuoHandLambertWC (1999) Diferenciación terminal y
Z-DNA para zurdos: una revisión. Internacional de Biología Celular 23: 1-5.
tanto, hay mucho más en la estructura del ADN que simplemente la
Herbert A y Rich A (1999) Z-DNA zurdo: estructura y
conformación del ADN-B de Watson-Crick.
función. Genética 106: 37–47.
Malinia L, Fernandez LG, Huynh-Dinh T y Subirana JA (1999)
Estructura del dodecámero d (CGCCCGCGGGCG): una molécula de ADNA

Resumen retorcida que muestra algunas características de B-DNA. Revista de biología

molecular 285: 1679-1690.
Centro Nacional de Información Biotecnológica (2001) http: //
El que una secuencia de ADN esté en la conformación de ADN A, B o Z www.ncbi.nlm.gov:80/entrez/query.fcgi?db=Structure [escriba ADNA, por
depende de al menos tres condiciones. El primero es el ambiente ejemplo, para obtener una lista de estructuras cristalinas de A-ADN].
iónico o de hidratación, que puede facilitar la conversión entre Ng H, Kopka ML y Dickerson RE (2000) La estructura de un establo
diferentes formas helicoidales. El ADNA se ve favorecido por la baja intermedio en la transición de la hélice A-ADN. Actas de la Academia
hidratación, mientras que el Z-DNA puede verse favorecido por el alto Nacional de Ciencias de EE. UU. 97: 2035–2039. Saenger W (1984)Principios
de la estructura de los ácidos nucleicos. Nueva York:
contenido de sal. La segunda condición es la secuencia de ADN: el A-
Saltador.
ADN se ve favorecido por ciertos tramos de purinas (o pirimidinas),
Sinden RR (1994) Estructura y función del ADN. San Diego: académico
mientras que el Z-ADN se puede formar más fácilmente alternando Prensa.
pasos purina-pirimidina. La tercera condición es la presencia de ADN de Sinden RR, Pearson CE, Potaman VN y Ussery DW (1998):
proteínas que pueden estructura y función. Avances en biología del genoma 5A: 1-141.

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