NEOTROPICAL

ESTADO DE CONOCIMIENTO DE LOS

COLEOPTERA NEOTROPICALES

Cleide Costa

Resumen:
El orden Coleoptera es el más rico y variado de la Clase Insecta con aproxima-
damente 357.899 especies descritas, correspondiendo a cerca del 40% del total
de los insectos y 30% de los animales. En la región Neotropical se conocen
72.476 especies pertenecientes a 127 familias diferentes. Aunque el número de
especies descritas pueda ser un poco mayor (probablemente debe alcanzar la
cifra de los 100.000), el conocimiento de los coleópteros neotropicales es aún
muy incipiente y la mayoría de la información existente, se encuentra dispersa
en distintas publicaciones de ámbito regional y mundial. Hay pocos tratados
generales que abarquen toda la región Neotropical; casi siempre los trabajos se
refieren a grupos pequeños y de distribución regional. Esta comunicación
Estado de conocimiento de los
presenta una síntesis del estado de conocimiento de los Coleoptera de la región
Coleoptera neotropicales
Neotropical y del Brasil. Lo que se pretende es dar, a grandes rasgos, una visión
de conjunto de los coleópteros neotropicales, inscribiéndolos en un contexto
Cleide Costa
mundial. Las limitaciones de espacio y tiempo impiden efectuar una análisis más
Museu de Zoologia da
completo y por ese motivo, me referiré solo a algunos de los aspectos más
Universidade de São Paulo
importantes de los Coleoptera (filogenia, clasificación, sistemática y catálogos).
Av. Nazaré, 481
São Paulo SP, Se proporciona, además, un inventario del número de géneros y especies
BRASIL 04263-000 descritos en la región Neotropical sin la pretensión de agotar el tema.
C-e: [email protected]
Palabras clave: Clasificación, Diversidad, Filogenia, Sistemática, Coleoptera.

Hacia un Proyecto CYTED para el Inventario

y Estimación de la Diversidad Entomológica Neotropical Coleoptera, State of Knowledge
en Iberoamérica: PrIBES-2000.
Martín-Piera, F., J.J. Morrone & Abstract:
A. Melic (Eds.) The Coleoptera is the most speciose order among the insects. The described
ISBN: 84-922495-1-x species, about 357,899, comprise circa 40% of all known insects and 30% of all
m3m : Monografías Tercer Milenio described species on Earth. In the Neotropical Region there are 127 families and
vol. 1, SEA, Zaragoza, 2000 72,476 described species, although this last number is certainly underestimated.
pp.: 99 - 114. Knowledge of the Neotropical beetles is still scarce and there are no general
books or treatises about that region, although there are a number of regional
treatises. This work provides a synthesis of our knowledge of the Neotropical
PrIBES-2000: beetles with reference to the beetles of the world. Some of the most important
Proyecto para Iberoamérica de
characteristics of the Coleoptera, its classification and phylogeny, together with
Entomología Sistemática.
an inventory with the number of genera and species of the Neotropical Region,
http://entomologia.rediris.es/pribes2000
are also given.
Coordinador del proyecto :
Dr. Fermín Martín-Piera
Key words: Classification, Diversity, Phylogeny, Sistematics, Coleoptera.
Dpto. Biodiversidad y Biología Evolutiva
Museo Nacional Ciencias Naturales-CSIC
c/.José Gutiérrez Abascal, 2
28006 Madrid (ESPAÑA)
[email protected]
INTRODUCCIÓN
Coeditores del volumen:
Sociedad Entomológica Aragonesa
Los coleópteros constituyen el más rico y variado orden de la Clase Insecta con
(SEA), aproximadamente 357.899 especies descritas, correspondiendo a cerca de 40% del
http://entomologia.rediris.es/sea total de los insectos y 30% de los animales (Lawrence y Britton, 1991, 1994).
Avda. Radio Juventud, 6 En la región Neotropical se conocen 127 familias, 6.703 géneros y 72.476
50012 Zaragoza (ESPAÑA) especies. El número de especies descritas debe ser aún mayor y quizás rebase
Director Publicaciones: Antonio Melic
ampliamente las 100.000 especies, considerando que en muchas familias los datos
[email protected]
son de Blackwelder (1944-1957). Varios autores atribuyen esta enorme diversidad,
CYTED—Programa Iberoamericano de a la posesión de los élitros. Esta característica anatómica de los coleópteros –a la que
Ciencia y Tecnología para el Desarrollo. hace mención su nombre– les habría permitido explotar innumerables nichos
Coordinador Internacional: ecológicos (Costa, 1999).
Dr. Gonzalo Halffter.
El conocimiento global de los coleópteros en la región Neotropical es aún muy
Instituto de Ecología
2,5 km antigua ctra. a Coatepec incipiente y la mayoría de la información existente se encuentra dispersa en distintas
Apdo. Correos, 63 publicaciones de ámbito regional y mundial. Hay muy pocos tratados que abarquen
Xapala 9100, Veracruz (MÉXICO). toda esta región y casi siempre se refieren a grupos pequeños y de distribución
regional. Por esta razón, no es tarea fácil presentar una síntesis de toda la información
Con la colaboración de de los coleópteros Neotropicales. Se ha optado por elegir algunos tópicos y presentar
Instituto HUMBOLDT
COLOMBIA los datos principales sin la pretensión de agotar los temas.
100 Cleide Costa

En la Tabla I se encuentra el inventario de las familias, mayoría de los fósiles del Triásico y del Paleozoico son
géneros y especies de la región Neotropical, al cual se Archostemata (Cupedidae y Schizophoridae) y Adephaga
añadieron los correspondientes datos mundiales y del Brasil. (Triaplidae). Los Archostemata del Jurásico están representa-
El inventario se basó principalmente en Lawrence (1982) pero dos por formas acuáticas de las familias Ademosynidae y
también fueron utilizados los Catálogos de Junk y Schenkling Schizophoridae. En cambio, los Adephaga de ese mismo
(1910-1940) y de Blackwelder (1944-1957). Además para período están representados por Carabidae y Trachypacheidae
algunos grupos se utilizaron datos mas recientes, como se y los Polyphaga por Protagrypninae y Praelateridae (Elateri-
indica a continuación: i) En coleópteros acuáticos los datos de dae). A partir del Jurásico Superior predominan los Polyphaga
Spangler (1981, 1982); Nilsson et al. (1989); Jäch y Kodada con los Staphyliniformia, Elateriformia, Cucujiformia y los
(1995); Gentili et al (1995); Lee y Jäch (1995); Caldara y Scarabaeidae y Chrysomelidae primitivos (Nikritin y Ponoma-
O’Brien (1995); Jäch (1995); ii) En Myxophaga y Adephaga renko, 1991).
los de Reichardt (1973, 1974, 1976, 1977) y Reichardt y En la región Neotropical son muy pocos los yacimien-
Hinton (1976); iii) Para los Cerambycidae, el catálogo de tos paleontológicos donde se pueden encontrar insectos fósiles
Monné (1993-1995); iv) En Cerylonidae, la monografía de y por lo tanto coleópteros fósiles. La mayoría corresponden a
Slipinski (1990); v) En Scarabeoidea, los trabajos de Scholtz estratos muy recientes (Cenozoico). Algunos yacimientos de
(1982, 1990b) y Browne y Scholtz (1995, 1998 y 1999); fósiles preservados en rocas sedimentares son: en Argentina,
Paulian (1982); Endrödi (1985); vi) Sphindidae, la revisión de Jujuy, Sunchal; Rioja, Sierra de los Llanos y en la formación
McHugh (1993); vii) En Curculionidae, el catálogo de Bajo de Veliz del Carbonífero Superior. En Brasil: Rio
Wibmer y O’Brien (1986) con el respectivo suplemento Grande do Sul y en la formación Santana, Ceará, hay depósi-
(Wibmer y O’Brien, 1989). tos del Cretáceo Inferior. Depósitos de ámbar importantes son
los de Simojovel, Chiapas, México, del Mioceno, donde
fueron encontrados fósiles de Tenebrionidae-Alleculinae,
RESUMEN HISTÓRICO
Cantharidae, Elateridae, Curculionidae-Platypodinae y
No hay una compilación general de la historia de la entomolo- Chrysomelidae-Eumolpinae (Halffter,1964) y los de la
gía de la región Neotropical y tampoco de los Coleoptera. República Dominicana, también del Mioceno. Depósitos de
Existen algunos datos regionales que incluyen los coleópteros betún especialmente ricos en coleópteros se encuentran en
de algunos países: Lamas (1980) sobre el Perú; Willink (1969) Trinidad y en Talara en Perú (Hogue, 1993).
sobre la Argentina; Kevan (1977) para las Indias Occidenta-
les; Barrera (1955) y Caballero (1999) para México; Fernán-
FILOGENIA
dez (1978) para Venezuela y Jirón y Vargas (1986) para Costa
Rica. Los coleópteros están ubicados dentro de los Neoptera. Son un
Muchos de los naturalistas y recolectores de los siglos grupo monofilético cuya principal sinapomorfía, presente en
XVIII y XIX, trabajaron individualmente y muchos de ellos los adultos, son los élitros que, en reposo, generalmente
eran pagados por Museos y otras instituciones principalmente cubren las alas posteriores membranosas, las cuales se
de Europa y Estados Unidos de América del Norte. Entre los repliegan hacia atrás - sobre el tórax y abdomen - y quedan
más famosos cabe citar a Spix y Martius que recolectaron ocultas bajo los élitros. El segundo par de alas membranosas
abundantemente en el Norte de la América del Sur, principal- se pliega por medio de estructuras especiales de la base de las
mente en la región amazónica brasileña. También merece la alas: el tercer esclerito axilar y el músculo pleural. Otros
pena mencionar a Osbert Salvin y Frederick Godman que rasgos importantes son los terguitos abdominales, muy poco
recolectaron en América Central y México en 1800. La esclerosados; la región ventral de la cabeza cerrada por la
colección formada por ellos fue la base de una publicación gula; ausencia de glándulas labiales verdaderas y segmentos
muy extensa, la “Biologia Centrali-Americana” (1879-1915). genitales en ambos sexos, retraídos en los segmentos prece-
Este monumental tratado se ha convertido en la obra de dentes (Kristensen, 1991). Los caracteres de los inmaduros
referencia más importante para esta región. Muchos de los son: larvas con cabeza más o menos endurecida y completa
primeros naturalistas que estudiaron los insectos neotropicales con antenas y aparato bucal generalmente masticador; palpos
vinieron de Europa. Entre ellos, vale la pena mencionar a Fritz maxilares bien desarrollados, labio sin glándulas de seda;
Müller (1822-1897) que se estableció en Blumenau, Santa pupas adécticas y exaradas (raramente obtectas) (Lawrence y
Catarina, Brasil, y formó una gran colección de Coleoptera; Britton,1994).
Hermann Burmeister (1807-1892) estuvo en Brasil y después Los Coleoptera son Eumetabola pues presentan
se estableció en Argentina; Hermann von Ihering (1850-1930) reducción en el número de los tubos de Malpighi y los
y Emílio Goeldi (1859-1917), en el Brasil; Felix Woytkowski inmaduros no tienen ocelos. Son Holometabola por presentar
(1892-1966) en el Perú; Paul Biolley (1862-1909) y Henri endopterigotia, un estado quiescente durante el desarrollo, la
Pittier (1857-1950) en Costa Rica. Los trabajos de Hogue pupa, y larvas con estemmadios que desaparecen en el adulto.
(1993) y Papavero (1971-1976) ofrecen un completo panora- Entre los Holometabola se considera que los Strepsiptera son
ma de la entomología latinoamericana. El ensayo histórico de el grupo hermano de los Coleoptera; ambos forman el grupo
este último autor, a pesar de estar restringido a los dípteros, Coleopterida. Los Coleopterida están muy estrechamente
documenta una gran cantidad de datos e informaciones relacionados con el grupo Neuropterida (=complejo Neuropte-
biográficas sobre muchos recolectores y naturalistas de los roide: Megaloptera, Raphidioptera y Neuroptera) pero no con
siglos XVIII y XIX de la región Neotropical. Su consulta es ninguno de esos órdenes individualmente. La sinapomorfía de
indispensable. Neuropterida + Coleopterida sería la “terminalia” de la
hembra modificada, o sea, la primera y segunda valvas
reducidas y el tercer par de valvas constituyendo los palpos
REGISTRO FÓSIL
vaginales (Hennig,1981 [en parte]; Maddison, 1998).
Los Coleoptera aparecieran en la tierra durante el Pérmico La posición de Strepsiptera, como grupo hermano de
inferior, pero el registro fósil de ese período no es muy Coleoptera, todavía es muy discutida y no hay consenso
abundante y solo se refiere a los Archostemata. Asimismo, la general. Según Maddison (1999a), actualmente hay cuatro
 Coleópteros Neotropicales 101

corrientes vigentes: (a) Los Strepsiptera son el grupo hermano Este autor consideró que los modos de vida ('life histories')
de Coleoptera ateniéndonos a los atributos de las alas poste- eran características heredadas por el grupo como un todo y
riores, protórax libre, características de la venación alar, estarían relacionadas con el conservadurismo y desarrollo
esternitos abdominales bien esclerotizados y metendosternito ontogenético. Utilizó el modo de vida no solo para contrastar
dividido. Esta tesis es aceptada por Kukalová-Peck y Lawren- los modelos filogenéticos, sino también como base para la
ce (1993), Lawrence y Britton (1994) y contestada por reconstrucción de los grupos y biotas pretéritos tomados en
Whiting y Kathirithamby (1995); (b) Los Strepsiptera se conjunto. A pesar de no aplicar ninguna metodología cladísti-
ubicarían entre los Coleoptera en el suborden Polyphaga como ca moderna, Kirejtshuk considera que los Archostemata
grupo hermano de parte o de toda la familia Rhipiphoridae, (incluyendo Cupediformia y Micromalthiformia), serían el
con los cuales compartirían los siguientes caracteres: larva del grupo hermano de los demás subórdenes. Myxophaga (inclu-
primer estadio que localiza activamente a su hospedador yendo Sphaeriiformia) estarían más próximos a los Adephaga
(hipermetamorfosis, endoparasitismo), antena flabelada y alas + Polyphaga. Estos últimos estarían integrados por Staphylini-
anteriores reducidas en algunos géneros; c) Los Strepsiptera formia, Elateriformia, Cucujiformia (+Chrysomeloidea) y
son el grupo hermano de los Endopterigota, pues presentan Curculioniformia (= Rhynchophora).
botones alares en la larva de segundo estadio y es posible En el suborden Myxophaga se han efectuado algunos trabajos
reconocer una gran similitud entre los ojos de las larvas y de recientes que incluyen propuestas filogenéticas basadas en
los adultos (Kristensen, 1991, 1995 y Whiting et al., 1997); caracteres larvales y en datos de la morfología de larvas y
por último, (d) De acuerdo a los recientes avances de la adultos (Beutel, 1999; Beutel et al., 1999).
sistemática molecular (Whiting y Wheeler, 1994 y Whiting et Para el suborden Adephaga, Beutel (1993) elaboró una
al., 1997) los Strepsiptera son grupo hermano de los Diptera. filogenia a partir de caracteres de la cabeza de las larvas.
A pesar de todas estas discusiones, los trabajos sobre la Beutel (1995) propuso un concepto filogenético para todo el
filogenia de los Coleoptera, son muy escasos y, en general, suborden y efectuó una sinopsis de los caracteres filogenética-
utilizan metodologías muy diversas. Hasta ahora, se han mente más significativos de larvas y adultos. Se han publicado
basado, principalmente, en la morfología de los adultos y muy algunas filogenias de coleópteros a partir de datos molecula-
pocas veces han utilizado las fases inmaduras del desarrollo res. Entre estos trabajos cabe mencionar los de Prüser y
ontogenético. El registro paleontológico también es muy Mossakowski (1998) (datos morfológicos y de biología
escaso y de ahí que los fósiles tampoco hayan contribuido molecular) y Maddison et al. (1998, 1999).
mucho a la filogenia de los coleópteros. Recientemente los Los Staphyliniformia tienen cuatro grupos que son
avances de la sistemática molecular están permitiendo nuevas considerados monofiléticos: Hydrophilidae (sensu lato,
aproximaciones al conocimiento de las relaciones de parentes- algunas veces divididos en 6 familias); Hydraenidae; “Histe-
co. Las bases para la moderna clasificación de los Coleoptera roidea” (Sphaeritidae, Syntellidae y Histeridae) y Staphylinoi-
fueron establecidas por Crowson (1955). dea (con o sin Hydraenidae). Pero Lawrence y Newton (1995)
prefieren ordenar la Serie Staphyliniformia con solo dos
grandes superfamilias: Hydrophiloidea (Hydrophilidae más
Histeroidea) y Staphylinoidea (incluyendo Hydraenidae),
Relaciones filogenéticas de las Subórdenes
dejando abierta la cuestión del origen de los hábitos acuáticos
Las relaciones filogenéticas entre las cuatro subórdenes de en esta Serie, que parecen surgir independientemente en los
Coleoptera: Archostemata, Myxophaga, Adephaga y Polypha- Hydrophilidae e Hydraenidae.
ga, aún no están bien aclaradas. Klausnitzer (1975) propone Aunque la monofilia de los Scarabaeoidea y los límites
Archostemata (sólo Cupedidae; Micromalthidae es transferida de los principales grupos que componen la superfamilia sean
a Polyphaga) como grupo hermano de otros tres subórdenes. relativamente bien aceptados (Ide, 1998), todavía no hay un
Adephaga es considerado grupo hermano de Myxophaga más consenso general sobre cual sería el “status” de cada uno de
Polyphaga, el grupo Adephaga-Myxophaga-Polyphaga es ellos. Los autores americanos y mexicanos (Arnett, 1968;
denominado Pantophaga y el grupo Myxophaga-Polyphaga es Howden, 1982; Morón,1984) consideran cinco familias de
denominado Heterophaga. Más recientemente, Lawrence y Scarabaeoidea. En cambio, los europeos (Dellacasa, 1988a,
Newton (1982; 1995) sugieren que Archostemata, Adephaga 1988b; Paulian, 1988), incluyen hasta 29 familias diferentes.
y Myxophaga forman un grupo monofilético, cuyo grupo Una posición intermedia es la propuesta de Crowson (1955,
hermano serían los Polyphaga. 1981) que ha sido adoptada por varios autores, entre ellos,
Según Maddison (1999b), Crowson (1960, 1981) y Lawrence y Newton (1982, 1995); Lawrence y Britton, 1991,
Klausnitzer (1975) proporcionaron las evidencias para 1994; Scholtz, 1990a; Browne y Scholtz, 1995, 1998, 1999).
considerar Polyphaga como grupo hermano de Myxophaga El modelo propuesto por estos autores divide a los Scara-
(hipótesis “Polyphaga + Myxophaga”). Crowson incluyó, baeoidea en 13 familias.
entre otros caracteres, la reducción del número de segmentos Las relaciones filogenéticas entre las superfamilias de
en las patas de las larvas y Klausnitzer indicó el completo Elateriformia tampoco están todavía bien entendidas y han
esclerosamiento del élitro, el reducido número de venas sido objeto de varios trabajos: Lawrence y Newton (1982,
transversales en las alas posteriores membranosas y el hecho 1995), Lawrence et al. (1995a), por citar sólo los más recien-
de que las alas membranosas se 'doblan' pero no se 'enrollan' tes. En este último los autores presentan un análisis cladista de
como en Archostemata. La hipótesis de un “Polyphaga basal”, Elateriformia + Scirtoidea. Los cladogramas resultantes varían
o sea, de Polyphaga como grupo hermano, fue planteada por mucho de acuerdo con el grupo externo utilizado, pero
Lawrence y Newton (1982) y reafirmada por Kukalová-Peck algunos agrupamientos quedaron bastante claros. Los Byrrhoi-
y Lawrence (1993). Estos autores se basaron en la estructura dea aparecieron como un grupo claramente no monofilético.
de las alas y en la pérdida de los escleritos basales en Archos- Sin embargo, Costa et al. (1999), incluyendo inmaduros y
temata, Myxophaga y Adephaga. adultos en un análisis cladística, mostraron que los Byrrhoidea
Kirejtshuk (1991) presentó una nueva interpretación de constituyen un grupo monofilético, cuando se excluyen del
las relaciones filogenéticas de los subórdenes de Coleoptera análisis Eulichadidae y Callirhipidae, dos familias pertene-
basado en estudios de fósiles y en los distintos modos de vida. cientes a Elateroidea.
102 Cleide Costa

BIOGEOGRAFÍA permitido el desarrollo independiente y poco perturbado de

una biota rica.
La fauna de Coleoptera de la región Neotropical (que incluye El origen de las actuales distribuciones de los insectos,
toda América del Sur y América Central hasta las tierras bajas en general, y de los coleópteros en particular, puede inferirse
de México) presenta al menos cuatro componentes biogeográ- combinando el conocimiento de la filogenia del grupo, su
ficos bien diferenciados. El componente “neártico”, con capacidad de dispersión geográfica y ecológica y las disyun-
especies en América del Norte, por ejemplo Scarabaeinae ciones históricas de su distribución.
(Scarabaeidae); uno “pantropical”, por ejemplo, en Hiletinae Hay muy pocos estudios biogeográficos basados en los
(Carabidae), Hispinae, Megalopodinae, Sagrinae y Sphaero- coleópteros neotropicales. Los trabajos de Kuschel (1969) y
charini (Chrysomelidae), con formas próximas en las regiones Hogue (1993), trataron de los coleópteros en general. Martins
tropicales de África y Asia; uno “antártico” que se extiende (1967-1971) estudió los Ibidionini, Cerambycidae de las
principalmente por Chile y Patagonia, por ejemplo, la fauna regiones Neártica y Neotropical; Halffter (1975) los Scara-
de Nothofagus en Chile, con elementos relacionados con la baeidae del Neotrópico. Peña (1966) trató solo los Tenebrioni-
región australiana; y, finalmente, un componente “paleo- dae de Chile. O’Brien (1971) trató exclusivamente de la
endémico” con especies cosmopolitas, por ejemplo, el género biogeografía de Chile y Morrone et al. (1997), hicieron una
Tetraphalerus (Ommatidae), los paussineos Cicindis y análisis cladístico y biogeográfico del Chile Central.
Nototylus (Carabidae), el género centroamericano Aulacosce- Aunque podemos encontrar muchos géneros y especies
lis (Megalopodidae) y, en el sur del Brasil, Enhydrus (Gyrini- neotropicales endémicas de la región Neotropical, tan solo
dae), Ctenostoma (Carabidae-Cicindelinae), Taurocerastinae cuatro familias lo son: Cneoglossidae, Smicripidae, Telegeusi-
(Geotrupidae), entre otros (Crowson, 1981). dae y Trachelostenidae.
Sudamérica fue una isla durante una buena parte del
Terciario. Desde comienzos del Eoceno hasta el Plioceno,
SISTEMÁTICA DE LOS GRANDES GRUPOS CON
estuvo aislada de Centro y Norteamérica por el océano, a la
REFERENCIA A LA REGIÓN NEOTROPICAL
altura de los actuales territorios situados en el sur de Panamá,
norte de Colombia y Venezuela. Por esta razón, la fauna Los coleópteros probablemente empezaron a ser sistemática-
Sudamericana evolucionó en condiciones de insularidad mente recolectados por J. Ray y J. J. Swammerdam. Ellos
durante un lapso de tiempo muy considerable. Este hecho proporcionaron el material utilizado por Linnaeus en su
generó una notable diversificación de especies. Los insectos "Systema Naturae" de 1758. El sistema binomial linneano fue
sudamericanos muestran trazas de migraciones en el sentido modificado y mejorado en los trabajos consecutivos de
Sur-Norte, al contrario de lo que se postula en vertebrados. No Fabricius (1801), Latreille (1817), Germar (1824), Laporte
obstante, existen algunos ejemplos de emigración muy antigua (1840), Lucas (1857) y Lacordaire (1857), entre otros y
de Norte a Sur (Scarabaeidae, género Onthophagus) (Halffter, constituye la base de muchas clasificaciones modernas de este
1964). Orden de insectos y, a su vez, sentaron las bases de los
Según Kuschel (1969), la actual composición y sistemas filogenéticos actuales (Crowson, 1981). Se puede
distribución de Coleoptera de Sudamérica se entiende en consultar un excelente resumen de la clasificación de los
función de la situación geográfica y de los cambios topográfi- coleópteros, desde Latreille hasta Crowson, en Lawrence et al.
cos, climáticos y ecológicos del pasado. Basándose en la (1995a).
distribución de los coleópteros, a grandes rasgos coincidente La división de Coleoptera en dos subórdenes, Adephaga
con el clima y el tipo de vegetación, este autor reconoce dos y Polyphaga no se propuso hasta finales del siglo XIX
subregiones en Sudamérica: la subregión Brasileña y la (Emery, 1886). Archostemata, aunque prepuesto por Kolbe en
subregión Patagónica, 1908, no fue aceptado hasta los trabajos de Forbes (1926) y
Hogue (1993) sostiene que Sudamérica posee muchos Böving y Craighead (1931). Myxophaga fue establecido más
grupos que se originaron en el continente Gondwana. Las recientemente por Crowson (1955).
evidencias de este origen remoto son la distribución austral El número total de familias conocidas mundialmente
disyunta de muchas especies en las regiones más meridionales varía de unos autores a otros. Crowson (1981), listó 169
de América del Sur. familias; Lawrence (1982), 152 familias y Lawrence y
Durante el Mesozoico, el sistema del río Amazonas Newton (1995), 166 familias. Esa variación se origina en
probablemente incluía inicialmente el Río Negro y fluía en diferentes puntos de vista acerca del establecimiento de
dirección al Océano Pacífico. Sin embargo, eventos miocéni- determinados sinónimos (Tabla II).
cos relativamente recientes tales como el levantamiento de la En la fauna Neotropical se reconocen 127 familias.
Cordillera de los Andes, invirtió el flujo en dirección al Lima (1952-1956), listó 112 familias de coleópteros en Brasil.
Océano Atlántico. De esa forma apareció una planicie costera Costa et al. (1988), relacionaron 109 familias y, actualmente,
del lado Pacífico formada principalmente de material volcáni- se registran 104 familias. En la Tabla II se presenta la
co (Putzer,1984). clasificación completa de Lawrence y Newton (1995), con las
Es plausible pensar que todas estas modificaciones respectivas sinonimias e inclusiones.
fisiográficas permitieron una gran diversidad de las especies. Actualmente la fauna mundial incluye cuatro subórde-
Algunas derivadas de especies del Viejo Mundo, otras de las nes de Coleoptera, Archostemata, Myxophaga, Adephaga e
tierras altas del Sur y del Norte de las Américas, y otras Polyphaga, con 357.899 especies descritas (Lawrence, 1982;
evolucionaron ‘in situ’ después de largos periodos de aisla- Lawrence y Britton, 1991). La fauna Neotropical incluye
miento causados por el río y barreras climáticas. Esta variedad 72.476 especies y la fauna brasileña, 26.755 especies (Tabla
de causas sería una de las razones de la increíble diversidad de I).
especies amazónicas. Pero al mismo tiempo, la región
Neotropical presenta también una cierta unidad biogeográfica 1. ARCHOSTEMATA. Taxón constituido en el Neotrópico
y una cierta uniformidad biótica. Hogue (1993) sostiene que por 3 familias, 4 géneros y 5 especies bastante raras en las
una de las razones de esta unidad ha de buscarse en el origen colecciones. Micromalthidae es monotípica, originaria de
gondwaniano y subsecuente aislamiento, el cual, habría América del Norte e introducida en diversas regiones del
 Coleópteros Neotropicales 103

globo, incluida la Neotropical. Aunque algunos autores Dascilloidea Guérin-Méneville, 1843 (1834), con 2
consideran los Micromalthidae como Polyphaga, Lawren- familias, 6 géneros y 24 especies; Buprestoidea Leach,
ce y Newton (1995) la sitúan en los Archostemata. 1815, con una sola familia que incluye 115 géneros y
Generalmente los Archostemata se encuentran asociados 3.559 especies; Byrrhoidea Latreille, 1804, representada
a madera semi descompuesta en áreas forestales (Costa, por 10 familias, 76 géneros y 4.320 especies y Elateroidea
1999). Vulcano y Pereira (1975) estudiaron Paracupes Leach, 1815, con 11 familias, 314 géneros y 5.807
brasiliensis Kolbe (Cupedidae) provenientes de Bahia y especies.
Minas Gerais (Brasil).
4. Bostrichiformia Forbes, 1926. En el Neotrópico está
2. MYXOPHAGA. Representado en el Neotrópico por 4 representada por 5 familias, 117 géneros y 839 especies,
familias, 8 géneros y 38 especies. Comprende coleópteros incluidas en dos superfamilias: Derodontoidea LeConte,
muy pequeños que viven siempre asociados a ambientes 1861, con una solo familia, un género y una especie y
acuáticos o semiacuáticos, higropétricos, etc. (Costa, Bostrichoidea Latreille, 1802, con 4 familias, 116 géneros
1999). Hans Reichardt publicó entre 1973 y 1976 varios y 838 especies. Lawrence y Newton (1995), consideran a
trabajos incluyendo un amplio estudio crítico del suborden este grupo como probablemente parafilético pues hasta
y una revisión taxonómica de los Torridincolidae y ahora no han sido encontradas sinapomorfias compartidas
Hydroscaphidae neotropicales. por todos los miembros.
3. ADEPHAGA. En la región Neotropical se encuentran 7 5. Cucujiformia Lameere, 1938. En la región Neotropical
familias, 398 géneros y 7.117 especies. Incluye varias está representada por 61 familias, 4.492 géneros y 41.722
familias que se encuentran en ambientes acuáticos o especies, actualmente incluidas en 6 superfamilias:
semiacuáticos, o asociados a la hojarasca o madera semi Lymexyloidea Fleming, 1821, representada por una solo
descompuesta en áreas boscosas. La mayoría de las familia con 3 géneros y 13 especies; Cleroidea Latreille,
especies son depredadores de otros insectos tanto en la 1802, con 3 familias, 127 géneros y 1.688 especies;
fase larvaria como en estado adulto (Costa, 1999). La Cucujoidea Latreille, 1802 con 24 familias, 453 géneros
fauna Neotropical de este suborden es todavía poco y 4.689 especies; Tenebrionoidea Latreille, 1802, con 23
conocida. Los Carabidae fueron objeto de estudio de Hans familias, 740 géneros y 7.571 especies; Chrysomeloidea
Reichardt durante varios años. Su obra póstuma (1977) Latreille, 1802, con 4 familias, 1.565 géneros y 17.682
presenta una sinopsis de los géneros de carábidos neotro- especies; y Curculionoidea Latreille, 1802, con 6 familias,
picales. 1.112 géneros y 10.079 especies. Lawrence y Newton
(1995), modificaron el ámbito taxonómico de los Cucuji-
4. POLYPHAGA. Representado en el Neotrópico por 112
formia de Crowson (1955)
familias, 6.291 géneros y 65.314 especies; es la mayor
suborden en número de taxones específicos. Contiene más Las superfamilias y familias más diversas son Curculio-
de 90% de las especies conocidas de coleópteros. Los noidea, Curculionidae con 65.000 especies descritas en todo
Polyphaga muestran una gran diversidad tanto estructural el mundo y cerca de 10.000 neotropicales; siguen Chrysome-
como biológica. Las relaciones filogenéticas de los loidea, Chrysomelidae con 36.500 mundiales/12.446 neotropi-
principales linajes aún no están completamente aclaradas. cales y Cerambycidae con 35.000/5.000; Tenebrionoidea,
Lawrence y Newton (1995) reconocen 5 Series: Staphyli- Tenebrionidae con 18.000/4.624; Staphylinoidea, Staphylini-
niformia Lameere, 1900; Scarabaeiformia Crowson, 1960; dae con 35.000/4.953; en Scarabaeiformia destacan los
Elateriformia Crowson, 1960; Bostrichiformia Forbes, Scarabaeoidea, Scarabaeidae con 25.000 mundiales y 4.706
1926 y Cucujiformia Lameere, 1938. neotropicales y, finalmente, en los Elateriformia la familia
Buprestidae reúne 15.000/3.559 y Elateridae 9.300 especies
mundiales y 2.093 neotropicales, respectivamente. En Adep-
Series y Superfamilias de Polyphaga
haga, se destaca por el número de especies la familia Carabi-
1. Staphyliniformia Lameere, 1900 con 2 superfamilias: dae con 30.000 mundiales y 6.258 neotropicales.
Hydrophiloidea Latreille, 1802 y Staphylinoidea Latreille,
1802. Es una Serie muy grande que incluye más de 57.000
POSIBILIDADES DE IDENTIFICACIÓN
especies descritas en todo el mundo, lo que corresponde
a cerca de 4% de los organismos vivos descritos (Newton La identificación hasta familias y subfamilias es relativamente
y Thayer, 1992). En el Neotrópico la serie Staphyliformia fácil a pesar de no existir ninguna clave de identificación
está representada por 9 familias, 717 géneros y 6.989 exclusiva para todos coleópteros de la Región Neotropical.
especies. Hydrophiloidea está representada por 3 familias, Para el Brasil la monumental obra de Lima (1952-1956)
182 géneros y 1.413 especies y Staphylinoidea por 6 "Insetos do Brasil", presenta 4 volúmenes dedicados a los
familias, 535 géneros y 5.576 especies. coleópteros, incluyendo una clave de identificación para las
familias. Muy recientemente Lawrence et al. (1999a) presen-
2. Scarabaeiformia Crowson, 1960 con la superfamilia
taron una clave interactiva para las familias y subfamilias de
Scarabaeoidea Latreille, 1802. Esta serie corresponde a
los coleópteros del mundo, que puede también ser utilizada
los antiguos Lamellicornia y no a los Scarabeiformia
para el Neotrópico.
sensu Crowson que incluye también Dascillidae y Rhipi-
Sin embargo, la identificación de las especies de
ceratidae (Lawrence y Newton, 1982, 1995). En el
coleópteros es, en general, muy trabajosa pues requiere
Neotrópico la Serie Scarabaeiformia está representada por
consultas a una vasta literatura así como a numerosas colec-
10 familias, 448 géneros y 5.467 especies.
ciones. Frecuentemente, el trabajo taxonómico se ve dificulta-
3. Elateriformia Crowson, 1960. En el Neotrópico está do además por la necesidad de consultar material tipo muy
representada por 27 familias, 523 géneros y 13.848 disperso. Pocos son los grupos en el que se puede identificar
especies que están incluidas actualmente en 5 superfami- rápidamente a las especies. Esto ocurre, por ejemplo, con los
lias: Scirtoidea Fleming, 1821, representada en la región Cerambycidae neotropicales y brasileños, que fueron estudia-
Neotropical por 3 familias, 12 géneros y 138 especies; dos en las de décadas 1930-1960 por J. Lane y desde 1959,
104 Cleide Costa

por Ubirajara R. Martins, uno de los más reputados especialis- publicado en el periodo de 1944-1957, recoge cerca de 50.000
tas actuales. Recientemente Martins y colaboradores (1997, especies neotropicales y el catálogo de Blackwelder y Arnett
1998, 1999) han publicado tres monografías de los “Ceramb- (1974-1975), dividido en 8 partes, que trata las especies de
ycidae Sud-Americanos”, incluyendo claves de identificación América del Norte y Central.
hasta especie e innumerables datos sobre morfología, biología Sólo en determinados grupos y otras regiones zoogeo-
y sistemática de esa familia. gráficas se dispone de algunos catálogos más actuales. Así, el
Los Curculionidae, como hemos visto, la familia de catálogo más completo de Cerambycidae de la fauna de las
coleópteros más numerosa en especies, fue estudiada en las Américas y de Brasil es el de Monné (1993-1995) y Monné y
décadas de 1930-1950, en el Brasil, por Gregório Bondar que Giesber (1993). Para Curculionidae el de Wibmer y O’Brien
describió más de 300 especies y también por Lima (1952- (1986) con el correspondiente suplemento (Wibmer y
1956). Más recientemente en esta región contamos con los O’Brien, 1989), es indispensable en la identificación de las
trabajos desarrollados por Vanin (1986) y Rosado-Neto especies de ese grupo.
(1977). Gracias a O’Brien y Wibmer (1981), se dispone
también de una bibliografía anotada sobre las claves de
PERSPECTIVAS Y CONCLUSIONES
identificación de adultos de la fauna sudamericana y el
correspondiente suplemento (O’Brien y Wibmer, 1984).Toda La Tabla I presenta la evaluación de la riqueza de la fauna de
la extensa literatura relativa a la sistemática de los curculióni- Coleoptera global, neotropical y del Brasil. Están listadas
dos, se encuentra en esos trabajos. Sin embargo, la gran solamente las familias con especies neotropicales descritas y
mayoría de los taxones necesita una profunda revisión ya que los totales respectivos de géneros y especies en esa región, en
el número de especies aún no descritas, en las colecciones, es Brasil y en el mundo.
muy grande (Vanin, 1999). Comparando las enormes estimaciones de riqueza
Los Scarabaeoidea neotropicales y brasileños han sido específica indicadas por Erwin (1982) para la Amazonia
extensamente estudiados: peruana y el número actual de especies formalmente inventa-
riadas –cerca de 75.000 en la región Neotropical y en torno a
• Scarabaeidae, Scarabaeinae: Halffter y Martínez, 1966,
30.000 en Brasil– llama la atención la extraordinaria diversi-
1967, 1968; Luederwaldt, 1929; Pereira, 1942a, 1942b,
dad específica estimada y el escaso grado de conocimiento
1947, 1953.
sobre esa fauna en nuestra región. Hace falta estimular la
• Scarabaeidae, Rutelinae, Melolonthinae, Dynastinae,
formación de nuevos coleopterólogos con el fin de realizar un
Cetoniinae: Jameson, 1997; Morón et al., 1997.
inventario más completo de esta vastísima fauna.
• Geotrupidae: Howden 1985a, 1985b; Howden y Martínez,
A semejanza de los trabajos de Arce-Pérez y Roughley
1963, 1978; Martínez, 1976.
(1999) y Morón et al., (1997), sería muy ventajoso y oportuno
• Trogidae: Scholtz, 1990b.
estimular la realización de Atlas o listas anotadas y claves de
• Ceratocanthidae: Paulian, 1982.
identificación para todos los grupos de coleópteros. Estos
• Scarabaeidae, Dynastinae: Endrödi, 1985, entre otros.
trabajos constituyen la base necesaria e imprescindible para la
Ese grupo también es relativamente fácil de identificar actualización del catálogo de Blackwelder de América del
por lo menos hasta el nivel genérico. Sur. También seria extremamente útil realizar un manual
Existe también numerosa literatura que incluye claves sobre los coleópteros neotropicales, incluyendo claves para la
de identificación de faunas regionales, publicadas en revistas identificación de familias y las informaciones y referencias
nacionales. Un trabajo muy reciente de ese tipo es el de Arce- más importantes de cada una de ellas. Llevar a cabo tal
Pérez y Roughley (1999) que presentaron una lista anotada y programa supondría movilizar una gran cantidad de especialis-
claves para los Hydradephaga de México. tas y un gran esfuerzo hacia la formación de profesionales en
Para la identificación de las larvas de los coleópteros de esta especialidad.
la región Neotropical hasta el nivel de familia y subfamilias,
se dispone de la obra de Costa et al. (1988) que hace especial
referencia a la fauna brasileña así como una clave interactiva
AGRADECIMIENTO
de Lawrence et al. (1993, 1999b) para la fauna mundial. La
identificación de especies todavía es muy incipiente y la Mi sincero agradecimiento a todos los colegas del “Museu de
mayoría de la información existente se encuentra en distintas Zoologia da USP” que de una forma o otra, hicieron posible
publicaciones regionales y mundiales. El libro de Duffy la realización del presente trabajo: Sônia A. Casari y Ubirajara
(1960) proporciona claves de identificación de los inmaduros R. Martins facilitaron datos importantes; a Sergio Antonio
de Cerambycidae neotropicales. Vanin y Fermín Martín Piera su apoyo, comentarios al
manuscrito y sugerencias en la bibliografía; a Mario Elgueta
por sus comentarios y sugerencias al manuscrito; a Dione
CATÁLOGOS
Seripierri y Marta Lucia de Zamana por la ayuda en los
Los catálogos generales más utilizados en el estudio de trabajos de biblioteca; a maia Jose Coelho y Neide Higashi
coleópteros son, el “Coleopterorum Catalogus”, publicado en por la ayuda en el inventario de las especies. Finalmente deseo
el período de 1910-1940 por Junk y Schenkling, en 31 expresar un reconocimiento especial a Sergio Ide (IBSP), por
volumenes divididos en 171 partes que listan cerca de 222.000 su valioso y constante apoyo, así como por sus oportunos
especies en todo el mundo. El catálogo de Blackwelder, comentarios y sugerencias al manuscrito.
 Coleópteros Neotropicales 105

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108 Cleide Costa

Tabla I

Evaluación de la riqueza de las faunas de Coleoptera, Global, Neotropical y del Brasil

Número de Especies
Familias Riqueza Global Riqueza Neotrópico Riqueza Brasil
Géns. Spp. Géns. Spp. Géns. Spp.
1. Ommatidae 3 5 1 2 1 2
2. Micromalthidae 1 1 1 1 1 1
3. Cupedidae 4 21 2 2 1 2
4. Lepiceridae 1 2 1 2
5. Torridincolidae 7 31 3 29 3 29
6. Hydroscaphidae 3 25 3 6 2 5
7. Microsporidae 1 18 1 1
8. Gyrinidae 11 1.100 6 300 4 48
9. Haliplidae 5 220 2 29 1 5
10. Trachypachidae 2 7 1 1
11. Noteridae 12 230 7 70 6 42
12. Dytiscidae 143 3.000 41 437 21 161
12. Rhysodidae 18 150 5 20 2 7
14. Carabidae 1.500 30.000 336 6.258 203 1.132
15. Hydrophilidae 140 2.025 42 364 22 121
16. Synteliidae 1 4 1 2
17. Histeridae 200 3.000 139 1.047 85 352
18. Hydraenidae 20 1.000 6 58 1 2
19. Ptiliidae 67 430 22 122 4 9
20. Leiodidae 334 4.240 38 279 4 22
21. Scydmaenidae 75 200 8 82 3 59
22. Silphidae 14 175 9 82 2 5
23. Staphylinidae 2.150 35.000 452 4.953 303 1.571
24. Lucanidae 100 1.200 18 134 11 70
25. Passalidae 58 600 25 328 6 72
26. Trogidae 5 300 3 48 1 10
27. Glaresidae 1 50 1 3 1 2
28. Geotrupidae 45 600 15 82 5 44
29. Ochodaeidae 8 64 1 16 1 1
30. Ceratocanthidae 20 300 10 118 7 59
31. Hybosoridae 21 111 10 32 5 13
32. Glaphyridae 8 79 3 10
33. Scarabaeidae 2.000 25.000 362 4.706 204 1.777
34. Eucinetidae 7 30 2 3 1 1
35. Clambidae 5 70 3 4
36. Scirtidae 30 600 7 131 4 31
37. Dascillidae 15 80 3 6
38. Rhipiceridae 5 50 3 18 2 6
39. Buprestidae 400 15.000 115 3.559 68 1.459
40. Byrrhidae 28 300 6 7 1 1
41. Elmidae 130 1.200 29 172 15 70
42. Dryopidae 24 240 7 51 5 25
43. Lutrochidae 1 15 1 8 1 3
44. Limnichidae 30 200 11 43 3 6
45. Heteroceridae 15 300 4 24 1 3
46. Psephenidae 27 160 4 8 1 3
47. Cneoglossidae 1 9 1 9 1 5
48. Ptilodactylidae 35 300 12 234 4 25
49. Chelonariidae 2 300 1 205 1 12
50. Callirhipidae 8 150 5 36 1 11
 Coleópteros Neotropicales 109

Tabla I (continuación)

Número de Especies
Familias Riqueza Global Riqueza Neotrópico Riqueza Brasil
Géns. Spp. Géns. Spp. Géns. Spp.
51. Artematopodidae 7 60 4 45 1 6
52. Cerophytidae 1 8 1 7 1 3
53. Eucnemidae 190 1.200 61 449 40 143
54. Throscidae 4 190 2 13 1 4
55. Elateridae 414 9.300 109 2093 81 590
56. Lycidae 150 3.500 39 776 22 150
57. Telegeusidae 2 6 2 6
58. Phengodidae 35 200 9 69 12 48
59. Lampyridae 100 2.000 45 1.122 31 350
60. Cantharidae 135 5.000 37 1.191 19 389
61. Derodontidae 4 19 1 1
62. Nosodendridae 1 48 1 11 1 3
63. Dermestidae 45 850 20 248 8 46
64. Bostrichidae 90 700 36 139 15 34
65. Anobiidae 180 2.050 59 440 14 81
66. Lymexylidae 7 50 3 13 2 7
67. Trogossitidae 60 600 20 296 9 76
68. Cleridae 150 4.000 61 886 25 317
69. Melyridae 200 5.000 46 506 10 68
70. Protocucujidae 1 5 1 4
71. Sphindidae 10 43 5 21 2 3
72. Brachypteridae 13 85 3 15 2 2
73. Nitidulidae 160 3.000 79 770 40 208
74. Smicripidae 1 5 1 5
75. Monotomidae 20 250 9 64 3 7
76. Phloeostichidae 8 10 1 2
77. Silvanidae 37 400 21 69 12 30
78. Passandridae 4 90 3 38 2 15
79. Cucujidae 23 160 2 15 1 1
80. Laemophloeidae 11 380 10 132 4 40
81. Phalacridae 55 600 23 107 9 21
82. Hobartiidae 2 2 1 1
83. Cavognathidae 4 4 2 2
84. Cryptophagidae 30 600 40 201 6 22
85. Languriidae 80 900 17 120 7 17
86. Erotylidae 30 2.500 47 1.202 28 384
87. Biphyllidae 6 200 5 64 1 2
88. Cerylonidae 55 650 14 36 7 23
89. Discolomatidae 18 400 5 19 3 15
90. Endomychidae 120 1.300 20 328 10 94
91. Coccinellidae 500 4.500 110 1.310 49 325
92. Corylophidae 35 400 16 64 3 4
93. Lathridiidae 25 500 18 100 6 22
94. Mycetophagidae 15 200 6 22
95. Archeocrypticidae 5 22 2 3 1 1
96. Ciidae 40 550 10 113 7 16
97. Tetratomidae 7 26 1 1
98. Melandryidae 80 450 24 120 12 41
99. Mordellidae 100 1200 16 445 8 125
100. Rhipiphoridae 35 400 8 138 4 43
110 Cleide Costa

Tabla I (continuación)

Número de Especies
Familias Riqueza Global Riqueza Neotrópico Riqueza Brasil
Géns. Spp. Géns. Spp. Géns. Spp.
101. Colydiidae 180 1.300 69 342 25 49
102. Monommatidae 12 225 4 53 2 21
103. Zopheridae 26 125 5 47 2 2
104. Ulodidae 14 27 2 2
105. Perimylopidae 7 19 4 10
106. Trachelostenidae 1 2 1 2
107. Tenebrionidae 1700 18.000 478 4.624 147 1.234
108. Oedemeridae 100 1000 28 307 12 47
109. Meloidae 120 3000 29 724 10 155
110. Mycteridae 30 160 16 78 11 48
111. Pythidae 7 19 1 4
112. Pyrochroidae 10 100 2 7
113. Salpingidae 42 350 13 46 5 10
114. Anthicidae 100 3.000 13 310 9 69
115. Aderidae 35 1.100 3 137 1 40
116. Scraptiidae 30 400 5 36 1 9
117. Cerambycidae 4.000 35.000 1.500 5.000 1.000 4.000
118. Megalopodidae 17 320 8 222 8 124
119. Orsodacnidae 3 22 2 14
120. Chrysomelidae 2.560 36.500 551 12.446 356 4.362
121. Nemonychidae 10 40 1 2 1 1
122. Anthribidae 325 2.600 13 318 36 233
123. Belidae 21 180 5 14 2 12
124. Attelabidae 100 2.100 31 285 5 16
125. Brentidae 351 4.500 52 414 32 222
126. Caridae 4 5 2 2
127. Curculionidae 4.500 65.000 1.010 9.046 648 5.041
Total General 25.368 357.899 6.703 72.476 4.351 26.755
 Coleópteros Neotropicales 111

Tabla II

Clasificación del orden Coleoptera conforme Lawrence & Newton (1995)

e Taxones no encontrados en el Neotrópico - * incertae sedis

SUBORDEN
! Serie: Familias Sinonimia(s) Inclusión(es)
" Superfamilia
ARCHOSTEMATA
1. Ommatidae Ommadidae Tetraphaleridae
2. Crowsoniellidae e
3. Micromalthidae
4. Cupedidae Cupesidae
MYXOPHAGA
5. Lepiceridae Ciathoceridae
6. Torridincolidae
7. Hydroscaphidae
8. Microsporidae Sphaeriidae
ADEPHAGA
9. Gyrinidae
10. Haliplidae
11. Trachypachidae
12. Noteridae Phreatodytidae
13. Amphizoidae e
14. Hygrobiidae e
15. Dytiscidae
16. Rhysodidae
17. Carabidae Cicindelidae, Paussidae
POLYPHAGA
! Staphyliniformia
" Hydrophiloidea 18. Hydrophilidae Georyssidae, Hydrochidae, Georissidae
Helophoridae, Spercheidae,
Sphaeridiidae
19. Sphaeritidae e
20. Synteliidae
21. Histeridae Niponiidae
" Staphylinoidea 22. Hydraenidae Limnebiidae
23. Ptiliidae Trichopterygidae Cephaloplectidae, Limulodidae
24. Agyrtidae e Silphidae (parte) Lyrosominae, Pterolominae
25. Leiodidae Anisotomidae, Liodidae Camiaridae, Cholevidae, Catopidae,
Colonidae, Leptnidae, Leptodiridae,
Platypsyllidae, Sogdiidae
26. Scydmaenidae Anisosphaeridae
27. Silphidae
28. Staphylinidae Branthinae, Dasyceridae, Empelidae,
Micropeplidae, Oxytelidae, Oxyporidae,
Pselaphidae, Scaphidiidae
! Scarabaeiformia
" 29. Lucanidae
Scarabaeoidea
30. Passalidae
31. Trogidae
32. Glaresidae
33. Pleocomidae e
34. Diphyllostomatidae e
35. Geotrupidae
36. Belohinidae e
37. Ochodaeidae
38. Ceratocanthidae Acanthoceridae
112 Cleide Costa

Tabla II (continuación)
SUBORDEN
! Serie: Familias Sinonimia(s) Inclusión(es)
" Superfamilia
POLYPHAGA
! Scarabaeiformia
" Scarabaeoidea 39. Hybosoridae
40. Glaphyridae
41. Scarabaeidae Aclopidae, Cetoniidae
! Elateriformia
" Scirtoidea 42. Decliniidae e
43. Eucenetidae Cryptomeridae
44. Clambidae Calyptomeridae
45. Scirtidae Cyphonidae, Helodidae,
" Dascilloidea 46. Dascillidae Karumiidae
47. Rhipiceridae Sandalidae
" Buprestoidea 48. Buprestidae
" Byrrhoidea 49. Byrrhidae Syncalyptidae
50. Elmidae Elminthidae, Helminthidae,
Elmididae, Limniidae
51. Dryopidae Parnidae Chiloeidae
52. Lutrochidae
53. Limnichidae
54. Heteroceridae
55. Psephenidae Eubriidae, Psephenoididae
! Elateriformia
" Byrrhoidea 56. Cneoglossidae
57. Ptilodactylidae
58. Chelonariidae
59. Eulichadidae e Lichadidae
60. Callirhipidae
" Elateroidea 61. Artematopodidae Artematopidae Eurypogonidae
62. Brachypsectridae e
63. Cerophytidae
64. Eucnemidae Melasidae Perothopidae, Phyloceridae
65. Throscidae Trixagidae
66. Elateridae Cebrionidae, Dicronychidae , Lissomidae
67. Plastoceridae e
68. Drilidae e
69. Omalisidae e Omalysidae, Homalisidae
70. Lycidae
71. Telegeusidae
72. Phengodidae
73. Lampyridae
74. Omethidae e
75. Cantharidae Telephoridae Chauliognathidae
76. Podabrocephalidae *e
77. Rhinorhipidae *e
! Bostrichiformia
" Derodontoidea 78. Derodontidae Laricobiidae, Peltasticidae
" Bostrichoidea 79. Nosodendridae
80. Dermestidae Thorictidae, Thylodriidae
81. Endecatomidae e
82. Bostrichidae Bostrychidae Lyctidae, Psoidae
83. Anobiidae Ectrephidae, Gnostidae, Ptinidae
84. Jacobsoniidae e Sarothriidae
 Coleópteros Neotropicales 113

Tabla II (continuación)
SUBORDEN
! Serie: Familias Sinonimia(s) Inclusión(es)
" Superfamilia
POLYPHAGA
! Cucujiformia
" Lymexyloidea 85. Lymexylidae Lymexylonidae Atractoceridae
86. Phloiophilidae e Phloephilidae
" Cleroidea 87. Trogossitidae Lophocateridae, Ostomidae, Peltidae,
Temnochilidae
88. Chaetosomatidae e
89. Cleridae Corynetidae, Korynetidae
90. Acanthocnemidae e
91. Phycosecidae e
92. Prionoceridae e
93. Melyridae Dasytidae, Malachiidae, Rhadalidae,
Carphuridae
" Cucujoidea 94. Protocucujidae
95. Sphindidae Aspidophoridae
96. Brachypteridae
97. Nitidulidae Cybocephalidae
98. Smicripidae
99. Monotomidae Rhizophagidae
100. Boganiidae e
101. Helotidae e
102. Phloeostichidae
103. Silvanidae
104. Passandridae Catogenidae
105. Cucujidae
106. Laemophloeidae
107. Propalticidae e
108. Phalacridae Phaenocephalidae
109. Hobartiidae
110. Cavognathidae
111. Cryptophagidae Catopochrotidae, Hypocopridae
112. Lamingtoniidae
113. Languriidae Cryptophilidae
114. Erotylidae Dacnidae
115. Byturidae e
116. Biphyllidae Diphyllidae
117. Bothrideridae e
118. Cerylonidae Cerylidae Aculagnathidae, Murmidiidae
119. Discolomatidae Discolomidae
120. Endomychidae Merophysiidae, Mycetaeidae
121. Coccinellidae Epilachnidae
122. Corylophidae Orthoperidae
123. Lathridiidae Lathridiidae
! Cucujiformia
"Tenebrionoidea 124. Mycetophagidae
125. Archeocrypticidae
126. Pterogeniidae e
127. Ciidae Cisidae
128. Tetratomidae
129. Melandryidae Serropalpidae
130. Mordellidae
131. Rhipiphoridae
132. Colydiidae Adimeridae, Monoedidae
133. Monommatidae Monommidae
114 Cleide Costa

Tabla II (continuación)
SUBORDEN
! Serie: Familias Sinonimia(s) Inclusión(es)
" Superfamilia
POLYPHAGA
134. Zopheridae Merycidae
135. Ulodidae
136. Perimylopidae
137.Chalcodryidae e
138. Trachelostenidae
139. Tenebrionidae Alleculidae, Cossyphodidae, Lagriidae,
Nilionidae, Petridae, Tentyriidae
140. Prostomidae e
141. Synchroidae e
142. Oedemeridae
143. Stenotrachelidae e
144. Meloidae Tetraonychidae
145. Mycteridae Hemipeplidae
146. Boridae e
147. Trictenotomidae e
148. Pythidae
149. Pyrochroidae Cononotidae, Pedilidae, Pilipalpidae
150. Salpingidae Elacatidae, Inoplepidae, Othiniidae,
Dacoderidae, Eurystethidae,
Tretothoracidae
151. Anthicidae
152. Aderidae Euglenidae, Euglenesidae,
Hylophilidae, Xylophilidae
153. Scraptiidae Anaspididae
"Chrysomeloidea 154. Cerambycidae Anoplodermatidae, Disteniidae,
Hypocephalidae, Oxypeltidae,
Spondylidae, Parandridae, Vesperidae
155. Megalopodidae
156. Orsodacnidae
157. Chrysomelidae Bruchidae, Sagridae
" Curculionoidea 158. Nemonychidae Rhinomaceridae
159. Anthribidae Platystomidae, Platostomidae, Brudchelidae, Urodontidae
Platyrhinidae
160. Belidae
161. Attelabidae Apoderidae, Pterocolidae, Rhynchitidae
162. Brentidae Brenthidae Apionidae, Cyladidae, Eurhynchidae
163. Caridae e
164. Ithyceridae e
165. Curculionidae Calendridae, Cossonidae, Scolytidae,
Rhynchophoridae