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Ciencia de los alimentos y bienestar humano 5 (2016) 116–123

Alimentos genéticamente modificados: una revisión crítica de sus promesas y problemas

Chen Zhang a , ∗ , Robert Wohlhueter B , Han Zhang C

a Departamento de Expresión Genética y de Señalización, Instituto La Jolla de Alergia e Inmunología, La Jolla, CA 92037, Estados Unidos
B Departamento de Química, Universidad Estatal de Georgia, Atlanta, GA 30303, Estados Unidos
C Departamento de Microbiología e Inmunología, Facultad de Medicina, Emory University, Atlanta, GA 30322, Estados Unidos

Recibido el 11 de marzo de 2016; aceptado el 29 de abril de 2016

On-line el 3 de junio de 2016

Resumen

El término “organismos genéticamente modificados (OGM)” se ha convertido en un tema controvertido ya que sus beneficios tanto para los productores de alimentos como para los
consumidores están acompañados de posibles riesgos biomédicos y efectos secundarios ambientales. La creciente preocupación del público acerca de los OGM, particularmente en
forma de alimentos genéticamente modificados (GM), está dirigida a los problemas de salud de corta y larga duración que pueden resultar de esta biotecnología avanzada. Se están
llevando a cabo estudios complejos en todo el mundo de forma independiente para evaluar las ventajas y desventajas de los alimentos transgénicos. En este artículo, intentamos
resumir el conocimiento actualizado sobre los beneficios y los problemas potenciales de los alimentos transgénicos. También presentamos algunos desarrollos tecnológicos recientes
en alimentos transgénicos y su impacto en el campo.
© 2016 Academia de Ciencias de la Alimentación de Beijing. Producción y hospedaje por Elsevier BV Todos los derechos reservados.

Palabras clave: Alimentos genéticamente modificados (GM); Transgénico; Seguridad; ADN; CRISPR-Cas9

1. Introducción trabajo de laboratorio en el laboratorio, el arroz dorado, diseñado como una forma
barata y eficaz de suministrar una fuente dietética de vitamina A para las áreas en
En julio de 2011, un grupo de manifestantes de Greenpeace, una desarrollo del mundo, finalmente había llegado al punto en que los ensayos de campo
organización ambiental no gubernamental, irrumpió en una granja eran prácticos [1] . Aunque diferente en muchos aspectos del robo de CSIRO en 2011, el
experimental de la Organización de Investigación Científica e Industrial incidente de 2013 provocó una fuerte condena por parte de la comunidad científica,
de la Commonwealth (CSIRO), una agencia del gobierno federal aunque esa reacción no logró el consenso entre las voces públicas. La razón fundamental
australiano para la investigación científica, y destruyó toda la cosecha. del fracaso es la continua falta de comprensión integral de los problemas agrícolas
de trigo genéticamente modificado. En agosto de 2013, un campo de actuales y la naturaleza de los OGM. En esta revisión, comenzando con la historia de los
investigación del arroz dorado administrado por el Instituto OGM, abordamos la motivación de los OGM (incluidos los alimentos transgénicos), sus
Internacional de Investigación del Arroz (IRRI) del gobierno filipino y beneficios y riesgos, así como el impacto de los desarrollos tecnológicos recientes en los
otros socios del sector público fue atacado por activistas anti-OGM alimentos transgénicos / transgénicos.
(Organismos Genéticamente Modificados). El "arroz dorado" expresa
altos niveles de betacaroteno (un precursor de la vitamina
A) gracias a sus propiedades genéticas modificadas. Después de 25 años
2. ¿Qué son los transgénicos y los alimentos transgénicos?

∗ Autor para correspondencia en: Departamento de expresión genética y de La modificación genética es una técnica biológica que produce
señalización, Instituto La Jolla de Alergia e Inmunología, La Jolla, CA 92037, Estados alteraciones en la maquinaria genética de todo tipo de organismos
Unidos. Tel .: +1 5163594689. vivos. La OMS (Organización Mundial de la Salud) define los OMG de la
Dirección de correo electrónico: azhang@[Link] (C. Zhang). siguiente manera: "Organismos (es decir, plantas, animales o
Revisión por pares bajo la responsabilidad de la Academia de Ciencias de la Alimentación de Beijing.
microorganismos) en los que el material genético (ADN) ha sido
alterado de una manera que no ocurre naturalmente por apareamiento
y / o recombinación natural" [2] . La de fi nición busca distinguir la
manipulación directa de material genético de los milenarios.

[Link]
2213-4530 / © 2016 Academia de Ciencias de la Alimentación de Beijing. Producción y hospedaje por Elsevier BV Todos los derechos reservados.
 C. Zhang y col. / Ciencia de los alimentos y bienestar humano 5 (2016) 116–123 117

tabla 1
Pasos cruciales en la historia de la modificación genética.

Hora Evento Hora Evento

1859 Charles Darwin publicó la primera edición de "Sobre el origen de las 1980 Jon W. Gordon y col. hizo los primeros ratones transgénicos
especies"
1865 Gregor Mendel descubrió que la herencia se transmite en unidades de 1983 Kary Mullis inventó la PCR (reacción en cadena de la polimerasa)
1869 ADN aislado de Frederick Miescher 1985 Generar el primer animal doméstico transgénico, un cerdo Se
1902 Walter Sutton desarrolló la teoría de la herencia de los cromosomas 1987 descubrió el primer mapa genético humano
1911 Thomas Hunt Morgan mostró que los cromosomas llevan genes 1990 Se lanzó el proyecto del genoma humano Primeros
1941 George Beadle y Edward Tatum Hipotetizaron la teoría de un gen, 1991 ensayos de terapia génica en humanos
una enzima
1944 Oswald Avery y col. El ADN demostrado puede transformar las 1992 Se desarrolló el mapa genético de segunda generación del
propiedades de las células. genoma humano.
1952 Alfred Hershey y Martha Chase demostraron que los genes están 1993 La FDA aprobó el uso de somatotropina bovina (bST) para aumentar
hechos de ADN la producción de leche en vacas lecheras
1953 Francis H. Crick y James D. Watson describieron la estructura 1994 La FDA aprobó la venta del primer alimento transgénico, el tomate
de doble hélice del ADN FLAVR SAVR
1958 Matthew Meselson y Franklin Stahl descubrieron la 1996 El nacimiento de la oveja Dolly, el primer animal clonado
replicación semiconservadora del ADN
1961 Sydney Brenner y col. informó que el ARNm transporta 1997 La E. coli el genoma fue secuenciado
información del ADN
1966 Marshall Nirenberg y col. códigos genéticos descifrados 1998 M. tuberculosis Bacteria y lombriz intestinal C. elegans
fueron secuenciados
1968 Steward Linn y Werner Arber describieron la primera enzima de 1999 El primer cromosoma humano, el cromosoma 22, fue descodificado.
restricción
1973 Stanley Cohen y Herbert Boyer inventaron la clonación de ADN 2002 Se preparó el borrador de trabajo del genoma del ratón Se
1977 Richard Roberts y Phil Sharp descubrieron intrones 2003 completó la secuenciación del genoma humano

Esta tabla se modifica en función de [Link] fi [Link] y https: //[Link]. gov / Pages /
Education / [Link] .

práctica de mejoramiento del acervo genético de plantas y animales Se estableció la estructura del ADN y se estableció el “dogma central”, el ADN
mediante cría selectiva. Con la tecnología de ADN recombinante, los transcrito en ARN mensajero, traducido a proteína. Premio Nobel Marshall
genes de un organismo se pueden transferir a otro organismo, Nirenberg [5] y otros habían descifrado el código genético en 1963. En 1973, Cohen
normalmente no relacionado. et al. [6] desarrolló tecnología de recombinación de ADN, que muestra que las
De manera similar, la FAO (Organización de las Naciones Unidas para la moléculas de ADN modificadas genéticamente se pueden transferir entre
Agricultura y la Alimentación) y la Comisión Europea definen un OGM como un diferentes especies.
producto que "no ocurre naturalmente por apareamiento y / o recombinación La historia realmente comienza con las nociones de variación y selección de
natural". [3] . Los “alimentos transgénicos” se refieren a los alimentos producidos a especies de Charles Darwin. tabla 1 presenta una especie de cápsula del tiempo de
partir de plantas o animales modificados genéticamente. los descubrimientos seminales que son cruciales para la genómica moderna.
Sin embargo, Oliver [1] señaló que las definiciones antes
mencionadas son algo imperfectas, dando a Triticale como ejemplo. El Las primeras plantas modificadas genéticamente (tabaco y petunias
triticale es un grano muy utilizado en pan y pasta. Se desarrolló en el resistentes a los antibióticos) fueron producidas por tres grupos de investigación
siglo XIX mediante el cruce de trigo con centeno (un enfoque independientes en 1983. [7-9] . Los científicos de China comercializaron por
convencional de reproducción selectiva). Sin embargo, el híbrido primera vez el tabaco modificado genéticamente a principios de la década de
resultante es estéril y, en la década de 1930, se utilizó la colchicina 1990. En 1994, el mercado estadounidense vio la primera especie de tomate
química para generar células embrionarias poliploides, que son fértiles. modificada genéticamente con la propiedad de maduración retardada aprobada
El triticale parece encajar sin ambigüedades en la definición de OMG, por la Administración de Alimentos y Medicamentos (FDA). Desde entonces, varios
incluso si la modificación genética es algo primitiva según los cultivos transgénicos han recibido aprobaciones de la FDA, incluyendo "Canola"
estándares biológicos moleculares actuales. Por lo tanto, Oliver sugiere con composición de aceite modi fi cada, algodón y soja resistentes a herbicidas,
"organismo modificado biotecnológicamente" como una definición más etc. Los alimentos transgénicos que están disponibles en el mercado incluyen
cercana de OMG. [1] . papas, berenjenas, fresas, zanahorias y muchos más. en tubería [10] .

3. Historia de los alimentos transgénicos

4. ¿Necesitamos alimentos transgénicos?

La génesis de la tecnología de modificación del ADN se remonta a 1944,

cuando los científicos descubrieron que el material genético se puede transferir Antes de comenzar a discutir los méritos y desventajas de los alimentos
entre diferentes especies. [4] . Varios artículos emblemáticos allanaron el camino transgénicos, es importante explicar por qué hay un gran esfuerzo para
hacia la ciencia moderna de la biología molecular. En 1954, Watson y Crick desarrollarlos. Hay tres desafíos principales que enfrentamos que motivan
descubrieron la doble hélice nuestro recurso a la nueva tecnología en busca de ayuda.
118 Bienestar 5 (2016) 116–123

tierra cultivada. Actualmente, la tasa de aumento en el rendimiento de los

cultivos es inferior al 1,7%, mientras que el aumento anual en el rendimiento
debe ser del 2,4% para satisfacer las demandas del crecimiento de la
población, mejorar los estándares nutricionales y disminuir la arabilidad (ver
más abajo). [12] . Ésta es una tarea abrumadora, que sólo parece alcanzable
mediante la optimización de la genética de los cultivos junto con mejoras
cuantitativas en la gestión del sistema agrícola.

4.2. Disminución de la tierra cultivable

La FAO predijo que la cantidad finita de tierra cultivable disponible para la

producción de alimentos por persona disminuirá con respecto a la actual
0,242 ha a 0,18 ha para 2050 [13] . Este problema confunde los del
crecimiento demográfico y la desnutrición. Sin embargo, nuestra
capacidad para cultivar más acres parece limitada. La alternativa es un
mayor rendimiento por acre, que a su vez debe provenir de mayores
insumos agrícolas, como fertilizantes, agua, control de plagas y
malezas, y / o mejoramiento genético. [1] . Este escenario se ve
agravado por varios factores que complican: (1) el aumento de la
demanda de producción de biocombustibles y materias primas; (2)
urbanización acelerada; (3) deserti fi cación, salinización y degradación
de la tierra; (4) alteración del uso de la tierra de alimentos básicos a
pastos, impulsado por consideraciones socioeconómicas; (5) cambio
climático; (6) limitación de los recursos hídricos.

4.3. Cuello de botella de la cría convencional y moderna

Fig. 1. Distribución y crecimiento proyectado de la población mundial. (A) Distribución de La reproducción convencional se basa en el cruce sexual de una línea
la población mundial por edad y sexo, 2015 Fuente: Naciones Unidas, Departamento de parental con otra línea parental, con la esperanza de expresar alguna
Asuntos Económicos y Sociales, División de Población (2015). Perspectivas de la población
propiedad deseada (por ejemplo, resistencia a enfermedades) [1] . Para
mundial: revisión de 2015. Nueva York: Naciones Unidas. (B) Población del mundo:
estimaciones, 1950–2015, proyección de variante media e intervalos de confianza del 80%
seleccionar el rasgo deseado y diluir los rasgos irrelevantes o no deseados,
y 95%, 2015–2100. los criadores eligen la mejor progenie y la retrocruzan con uno de sus
(Los gráficos se adoptan de [Link] / key fi padres (planta o animal). El proceso generalmente toma varios años
ndings wpp [Link] ). (dependiendo del tiempo generacional, por ejemplo, de 10 a 15 años para el
trigo) antes de la expresión real del rasgo deseado que pueda evaluarse, y
4.1. Expansión de población luego se amplía mediante el mejoramiento convencional a números
comercialmente útiles. Además de los tiempos de generación
La población humana mundial actual es de aproximadamente 7.350 inherentemente largos, los siguientes hechos limitan el desarrollo de la
millones (Departamento de Asuntos Económicos y Sociales de las reproducción convencional: El requisito previo para las estrategias de
Naciones Unidas / División de Población Perspectivas de la población reproducción es la existencia de variación genética, es decir, la existencia de
mundial: revisión de 2015, hallazgos clave y tablas de avance). Figura 1 A un acervo genético disponible que manifieste los rasgos deseados y la
muestra la distribución de la población en todo el mundo (panel compatibilidad sexual de los organismos con esos rasgos. . De hecho, hoy en
superior). Aunque la tasa de crecimiento de la población mundial se ha día la variedad genética ha disminuido (probablemente como resultado de
desacelerado en los últimos años (1,24% anual hace 10 años frente a esfuerzos anteriores de optimización), por lo tanto, operamos en un espacio
1,18% anual en los últimos años), se espera una adición anual de 83 millones restringido para la mejora. Las metodologías modernas pueden aumentar
de personas. La población mundial estimada será de 8.500 millones en 2030 este espacio mediante la utilización de productos químicos o radiación para
y de 9.700 millones en 2050 ( Figura 1 B). La expansión de la población es uno introducir nuevas variaciones mutacionales. Sin embargo, estos son
de los principales factores que contribuyen a la desnutrición en todo el instrumentos contundentes que dan como resultado rasgos mejorados solo
mundo. En 2016, la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura por casualidad y escasa suerte. De hecho, la no selectividad de estos
y la Alimentación (FAO) informó que 795 millones de personas en el mundo métodos probablemente extienda el cronograma de reproducción. [1] .
estaban desnutridas, de las cuales 780 millones de personas en regiones en Teniendo en cuenta estos hechos, la aparición de tecnologías
desarrollo [11] . Por tanto, la erradicación del hambre debería ser una biológicas y el desarrollo de alimentos transgénicos prometen reducir
prioridad en la formulación de políticas. drásticamente los plazos de producción a nuevas cepas y brindarnos
Podría decirse que la solución más realista para satisfacer la creciente demanda estrategias opcionales para lograr una seguridad alimentaria mundial
mundial de cultivos es impulsar los rendimientos de los cultivos en la actualidad. sostenible.
 C. Zhang y col. / Ciencia de los alimentos y bienestar humano

5. Generación de cultivos transgénicos

Para generar alimentos transgénicos, los investigadores deben

introducir los genes que codifican ciertos rasgos en una célula vegetal y
luego regenerar una planta a través del cultivo de tejidos. Cuándo y
dónde se expresa el gen transferido suele ser inherente al esquema
para optimizar la propiedad del producto. En términos generales, hay
tres formas de modificar genes en las células.

5.1. Transferir ADN directamente

La técnica más utilizada para administrar ADN exógeno es el bombardeo

de micropartículas. La técnica fue desarrollada a finales de la década de
1980 por Sanford. [14] . El ADN modificado y desnudo se recubre sobre
micropartículas de oro o tungsteno, que, a su vez, se administran a alta
velocidad en los tejidos objetivo, como los tejidos embrionarios de los
meristemas sedor, propulsados por helio presurizado. Hay otras formas de
administrar ADN a las células vegetales, incluida la electroporación (dejar Fig. 2. Mecanismo de la técnica de edición de genes CRISPR-Cas9. Punto negro: InDel que
que el ADN cargado negativamente descienda un gradiente de potencial da como resultado un codón de parada prematuro. Puntos rojos: edición precisa de
genes y adición de un gen donante. DSB: rupturas bicatenarias (DSB); NHEJ: unión final
eléctrico) en protoplastos, microinyección, transformación de cloroplasto,
no homóloga; HR: la recombinación homóloga.
astillas de carburo de silicio, nanopartículas de sílice mesoporosas, etc. [15] .
La figura está adaptada de Transomic ( [Link] ).
Sin embargo, el bombardeo de partículas sigue siendo más eficaz para
transferir grandes fragmentos de ADN, incluso cromosomas completos,
simultáneamente. [dieciséis] . una pequeña deleción o inserción aleatoria de ADN, que conduce a un
gen truncado o knockout, mientras que el mecanismo de
5.2. Uso indirecto de vehículo bacteriano "recombinación homóloga" (HR) permite la adición de un ADN donante
en el gen endógeno en el sitio de ruptura ( Figura 2 ).
El uso de Agrobacterium tumefaciens abrió una nueva era para la El rápido desarrollo de estas biotecnologías de vanguardia también ha

inserción de genes exógenos en células vegetales. La bacteria del suelo A. desafiado la ley de regulación alimentaria. El Departamento de Agricultura

tumefaciens infecta las plantas, formando una hiel en la corona. En realidad, del USD (USDA) ha determinado que las regulaciones actuales no son

las bacterias alteran el genoma de la planta, no solo provocando la adecuadas para varios cultivos con genoma editado, por lo tanto, el 18 de

proliferación de las células vegetales, sino también permitiendo que la noviembre de 2015, el USDA publicó planes provisionales para revisar sus

planta produzca aminoácidos modificados como una fuente de alimento pautas para cultivos transgénicos. Alimentos transgénicos producidos en el

especializada para ellos mismos. Las bacterias poseen un plásmido inductor Estados Unidos se enumeran en Tabla 2 .

de tumores ("plásmido Ti"), que les permite realizar la inserción de genes;

los investigadores secuestran el plásmido insertando "genes de diseño" en 6. Beneficios de los alimentos transgénicos

la sección de ADN-T (ADN de transferencia) del plásmido Ti.

6.1. Beneficios agronómicos

5.3. Edición directa de ADN genómico En 1996-2012 se registró un aumento de más de 370 millones de
toneladas de cultivos alimentarios. Una séptima parte del aumento en el
En 2012 se desarrolló el sistema “CRISPR-Cas9”. Constituye una rendimiento se atribuye a los cultivos transgénicos en los EE. UU. Para lograr
herramienta revolucionaria de edición del genoma y proporciona un aumento equivalente en el rendimiento que el de los cultivos
otro método para alterar genes en varios tipos de células. transgénicos, se estima que se habría necesitado una adición de más de 300
[17,18] . Esta técnica aumenta drásticamente la e fi ciencia de la millones de acres de cultivos convencionales [20,21] . Estos 300 millones de
ingeniería genética, facilitando mucho el trabajo con las acres adicionales serían necesariamente tierras que requieren más
plantas. [19] . fertilizantes o riego, o bosques tropicales excavados. Tal conversión de la
Cas9 es una endonucleasa de ADN que se encuentra originalmente tierra generaría un serio estrés ecológico y ambiental para el mundo. Un
en bacterias, donde protege a las bacterias huésped de las moléculas informe de Graham Brookes y Peter Barfoot ( 17) llegaron a conclusiones
de ADN invasoras (por ejemplo, virus). La endonucleasa es guiada hacia similares: para el período 1996-2013 estiman que la biotecnología fue
el ADN invasor / dirigido por un "ARN guía" especial (ARNg), cuya responsable de la producción mundial adicional de 138 millones de
secuencia es complementaria a la secuencia invasora que se va a toneladas de soja, 274 millones de toneladas de maíz, 21,7 millones de
eliminar. Así guiado por la ofensiva, Cas9 utiliza sus dos sitios activos toneladas de fibra de algodón y 8 millones de toneladas de canola. Si esas
para escindir ambas hebras del ADN de doble hebra. Las roturas de biotecnologías no hubieran estado disponibles, para mantener niveles de
doble cadena del ADN (DSB) recién formadas se reparan luego producción equivalentes habría requerido un incremento del 11% de la
mediante dos mecanismos diferentes dentro de las células: El tierra cultivable en los EE. UU., O del 32% del área de cereales en la UE.
mecanismo de "unión de extremos no homólogos" (NHEJ) puede causar
120 C. Zhang y col. / Ciencia de los alimentos y bienestar humano 5 (2016) 116–123

Tabla 2
Lista resumida de cultivos transgénicos aprobados. Lista basada en la base de datos de aprobaciones de GM ( [Link] ).

Nombres científicos Rasgos de GM Nombre comercial

manzana Resistencia antibiótica, Ártico TM Manzana "golden Delicious", Ártico TM "Granny Smith"
( Malus × Domestica) fenotipo que no se oscurece Manzana.

Canola Argentina Aceite / ácido graso modificado, resistencia a los antibióticos, herbicida glufosinato Laurical TM Canola, Optimum Glycanola, Roundup
( Brassica napus) tolerancia, restauración de la fertilidad, esterilidad masculina, tolerancia al Ready TM Canola, Liberty Link TM Independencia TM,
herbicida oxinilo, tolerancia al herbicida glifosato InVigor TM Canola, Liberty Link TM Innovador TM,
TruFlex TM Listo para el resumen TM Canola, fitasa TM Canola
Navegador TM Canola
Frijol Resistencia a enfermedades virales N/A
( Phaseolus vulgaris)
Berenjena Resistencia a insectos lepidópteros, resistencia a antibióticos BARI Bt Begun-1, -2, -3 y -4
( Solanum melongena)
Maíz Esterilidad masculina, restauración de la fertilidad, marcador visual, alfa 32138 mantenedor SPT, Enogen TM, Agrisure ® Duracade TM,
( Zea mays L.) amilasa modificada, metabolismo de la manosa, tolerancia al herbicida Agrisure ® Duracade TM 5122, Agrisure ® Duracade TM 5222,
glufosinato, resistencia a los insectos lepidópteros, tolerancia al herbicida Herculex TM RW, Herculex TM RW Roundup Ready TM 2,
glifosato, resistencia a los insectos coleópteros, resistencia múltiple a los óptimo TM REVÓLVER TM, Agrisure TM GT / CB / LL,
insectos, tolerancia al herbicida sulfonilurea, resistencia a los antibióticos, Agrisure TM 3000GT, NaturGard KnockOut TM, Maximizador TM,
tolerancia al herbicida 2, 4-D , tolerancia al estrés por sequía Starlink TM Maíz, alistarse TM Maíz, Bt Xtra TM Maíz, listo para rodear TM
Maíz, Agrisure TM GT, resumen
Listo TM YieldGard TM maíz, Agrisure TM RW, YieldGard TM,
MaizeGard TM, YieldGard TM VT Triple, YieldGard TM Gusano de la raíz
RW, MaxGard TM, YieldGard TM Además, YieldGard TM Además con RR,
YieldGard TM RW + RR, autenticidad ® SequíaGard TM, YieldGard TM
Vermont TM Gusano de la raíz TM RR2, autenticidad ® VT Triple Pro TM,
Autenticidad ® VT Double Pro TM, Autenticidad ® SmartStax TM, Núcleo
de energía TM, InVigor TM Maíz, YieldGard TM CB + RR, Liberty Link TM
Maíz, Herculex TM I / CB, óptimo TM Intrasecto
Xtreme / XTRA, Herculex XTRA TM / RR / I RR, óptimo TM TRIsect,
Hysyn 101 RR Roundup-Ready TM,
Intacta TM Listo para el resumen TM 2 Pro N /
Melón Maduración retrasada / senescencia, resistencia a los antibióticos A
( Cucumis melo)
Papaya Resistencia a enfermedades virales, marcador visual de resistencia a antibióticos Rainbow, SunUp, Huanong No. 1
( Carica papya)
Ciruela Resistencia a enfermedades virales, marcador visual de resistencia a antibióticos N/A
( Prunus domestica)
Canola polaca Tolerancia al herbicida glufosinato, tolerancia al herbicida glifosato Listo para el Roundup de Hysyn 101 RR TM
( Brassica rapa)
Papa Resistencia a insectos coleópteros, resistencia a antibióticos, modificada Lugovskoi plus, Elizaveta plus, almidón de patata, Atlantic NewLeaf TM
( Solanum tuberosum L.) almidón / carbohidrato, potencial de acrilamida reducido, mancha negra papa, hoja nueva TM Patata Russet Burbank, innato TM Patata Russet
tolerancia a hematomas, resistencia a enfermedades virales Burbank, innato TM Patata G / H, Hi-Lite NewLeaf TM Y papa, innato TM Patata
Atlántica, Hoja Nueva TM Y Patata Russet Burbank, New Leaf TM Más
papa Russet Burbank, Shepody NewLeaf TM Y papa, innato TM Patata
Snowden
Arroz Antialérgico, resistencia a los antibióticos, resistencia a los insectos lepidópteros, BT Shanyou 63, Huahui-1, Liberty Link TM arroz
( Oryza sativa L.) resistencia a insectos lepidópteros, tolerancia a herbicidas glufosinato
Haba de soja Aceite / ácido graso modificado, resistencia a los antibióticos, marcador visual, Liberty Link TM soja, cultivo, alistarse TM Soja, Treus TM,
( Glycine max L.) tolerancia al herbicida glufosinato, tolerancia al herbicida sulfonilurea, Plenar TM, GAT óptimo TM, Listo para el resumen TM haba de soja,
tolerancia al herbicida glifosato, tolerancia al herbicida 2, 4-D, tolerancia al Verdeca HB4 Soja, Intacta TM Listo para el resumen TM 2 Pro, Vistive
herbicida isoxafutol, tolerancia al estrés por sequía, resistencia a los insectos Gold TM, Autenticidad ® Listo para el resumen TM 2 Xtend TM,
lepidópteros, tolerancia al herbicida dicamba, herbicida mesotriona tolerancia Autenticidad ® Listo para el resumen TM 2 Rendimiento TM, Línea de soja tolerante a
herbicidas
Calabaza Resistencia a enfermedades virales, resistencia a antibióticos, N/A
( Cucubita pepo)
Remolacha azucarera Tolerancia a herbicidas glifosato, marcador visual, resistencia a InVigor TM remolacha azucarera, Roundup Ready TM remolacha azucarera, Liberty
( Vulgaridades beta) antibióticos Link TM remolacha
Caña de azúcar Tolerancia al estrés por sequía, resistencia a los antibióticos N/A
( Saccharum sp.)
Pimienta dulce Resistencia a enfermedades virales N/A
( Capsicum annuum)
Tomate Maduración retrasada / senescencia, resistencia a los antibióticos, lepidópteros FLAVR SAVR TM
( Lyopersicon esulentum) resistencia a insectos, retraso en el ablandamiento de la fruta, resistencia a enfermedades virales
Trigo Tolerancia al herbicida glifosato Listo para el resumen TM trigo
( Triticum aestivum)
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6.2. Beneficios económicos Peces transgénicos con miras a mejorar la generación de hormonas de
crecimiento para acelerar el crecimiento y la masa corporal. [27-29] . Muy
De 2006 a 2012, el aumento global de los ingresos agrícolas de los alimentos recientemente, la FDA (la Administración de Drogas y Alimentos de los
transgénicos alcanzó los 116.000 millones de dólares, casi el triple que en los 10 Estados Unidos) aprobó el primer animal modificado genéticamente, el
años anteriores. [20,21] . Según la estimación de James y Brookes, alrededor del salmón “AquAdvantagea”, un salmón de rápido crecimiento, para consumo
42% de la ganancia económica se debió al aumento del rendimiento debido a la humano en los Estados Unidos. La decisión se tomó después de dos décadas
genética avanzada y la resistencia a plagas y malezas. La disminución de los costos de limbo regulatorio. Debido a que los peces crecen a su tamaño completo
de producción (por ejemplo, por la reducción del uso de pesticidas y herbicidas) en 18 meses, en lugar de 3 años, y con menos demanda de recursos
contribuyó con el 58% restante. alimenticios por kilogramo de pescado capturado, la cría de
“AquaAdvantagea” puede aliviar la presión causada por la pesca intensa de
6.3. Modi fi cación de la composición química de los alimentos. las poblaciones silvestres. Mientras tanto, se han realizado bastantes
intentos para generar leche con contenido reducido de lactosa o leche
Algunas modificaciones genéticas están dirigidas específicamente a enriquecer bovina humanizada. [29,30] .
ciertos nutrientes o sustancias que tienen un alto valor terapéutico y para la salud,
incluidas las vitaminas A, C, E, ácidos grasos insaturados, celulosa alimentaria y 6.5. Productos con fines terapéuticos
probióticos. [22] . El mencionado "arroz dorado" es un ejemplo significativo. Mejora la
desnutrición de forma eficaz y económica. Del mismo modo, utilizando esta Las técnicas de ingeniería genética permiten la expresión de antígenos
biotecnología, los investigadores también pueden alterar la composición de aminoácidos virales o bacterianos en la porción comestible de las células vegetales.
de las proteínas, así como el contenido de carbohidratos. El primero está ejemplificado [28,31,32] . En teoría, por tanto, los alimentos transgénicos podrían servir
por el lupino dulce, cuyo contenido de metionina está enriquecido. [23,24] . La generación como vacunas orales, capaces de estimular el sistema inmunológico, a
de Am fl ora, una variedad de papa modi fi cada, es un buen ejemplo de este último través de la inmunidad de las mucosas, para producir anticuerpos. Se están
escenario. estudiando diversos cultivos (por ejemplo, arroz, maíz, soja y patatas) como
portadores potenciales de vacunas comestibles contra diferentes
Se ha obtenido un valor nutricional mejorado en productos transgénicos infecciones, entre ellas Escherichia coli toxinas, virus de la rabia, Helicobacter
manipulando su composición de carbohidratos. Consideremos más a fondo el ejemplo de pylori bacterias y hepatitis viral tipo B [27,28,31–34] .
Am fl ora. La mayor parte de los polisacáridos en el bulbo de la patata está formada por
dos tipos de almidón: amilosa y amilopectina. La amilosa es útil solo como almidón 7. Riesgos potenciales de los alimentos modificados genéticamente

alimenticio, mientras que la amilopectina se usa ampliamente en la producción de

almidón no alimentario, papel y en el procesamiento de textiles. La síntesis de almidón Los debates sobre los alimentos transgénicos se centran principalmente en las
requiere varias enzimas, que incluyen una almidón sintasa unida a gránulos (GSBB), cuya incertidumbres relacionadas con los posibles efectos adversos de los alimentos
función principal implica la producción de amilosa. En ausencia de GSBB, la amilopectina transgénicos en la salud humana y la seguridad ambiental. La ansiedad entre los
se produce exclusivamente. La explotación de este conocimiento ha llevado a métodos consumidores se puede atribuir a cuatro fuentes: la dificultad de la comunidad
para modificar la composición del almidón de patata. El proceso transgénico implica la científica para explicar de manera concisa al público no especializado las técnicas
introducción en los bulbos de patata de una copia adicional del gen codificador de GSBB. biológicas involucradas; preocupaciones sobre la difusión inadecuada de
Contrariamente a la intuición, el gen adicional de hecho suprimió la expresión de GSBB, alimentos modificados genéticamente; y los principios éticos inherentes al
mediante un proceso conocido como "cosupresión", también conocido como procesamiento tradicional de alimentos; los recelos con respecto a la idoneidad de
"silenciamiento de genes". La papa Am fl ora resultante tiene menos amilosa, pero es rica la evaluación de los alimentos modificados genéticamente [22,35,36] .
en amilopectina. [25] .
7.1. Riesgos para la salud asociados con los alimentos transgénicos

Los tres principales riesgos para la salud potencialmente asociados

con los alimentos transgénicos son: toxicidad, alergenicidad y peligros
6.4. Mejora en el procesamiento de alimentos genéticos. Estos surgen de tres fuentes potenciales, el gen insertado y
sus proteínas expresadas per se, los efectos secundarios o
La tecnología GM también se puede emplear para facilitar el pleiotrópicos de los productos de la expresión génica y la posible
procesamiento de alimentos. Un logro notable son los tomates “Flavr alteración de genes naturales en el organismo manipulado. [10] .
Savr”. Fueron producidos por la empresa de California, Calgene, en El maíz "Starlink" proporciona un ejemplo de peligro alimentario
1992. La alteración genética consiste en la introducción de un gen causado directamente por la expresión del gen insertado. [29,35,37–39] .
antisentido, que suprime la enzima poligalacturonasa; la consecuencia La planta modificada fue diseñada con información genética de Bacilo
es ralentizar la maduración de los tomates y, por tanto, prolongar la turinginesis para dotar a la planta de resistencia a determinados
vida útil de las frutas. La composición de los bulbos de patata también insectos. El gen insertado codifica una proteína, llamada Cry9c, con
se ha alterado mediante la edición de genes. Por ejemplo, al usar un propiedades pesticidas, pero con una fuerte alergenicidad no
gen de ciclodextrina glicosiltransferasas de bacterias, las papas exhiben intencionada. Se han reportado varios casos de reacciones alérgicas en
una mayor estabilidad de los factores de brillo y, por lo tanto, una consumidores luego de consumir maíz “Starlink”.
apariencia más atractiva. [26] . La modificación del nivel de expresión de los componentes
La modificación genética no se limita a las plantas, sino que también se naturales del organismo manipulado también puede exacerbar la
aplica a los productos animales. Algunos investigadores están explorando alergia. Un ejemplo es la producción de soja enriquecida en amino
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metionina ácida. La síntesis mejorada de este aminoácido es el efectos negativos en los organismos (por ejemplo, bacterias, hongos, etc.) que se encuentran en

resultado de un gen aislado de nueces de Brasil. Como consecuencia, el suelo circundante [40] .

algunos consumidores alérgenos sensibilizados a estos frutos secos

tienen reacciones alérgicas a la soja transgénica.
7.2.3. Resistencia a los antibióticos.
Los efectos secundarios y pleiotrópicos son mucho menos fáciles de
El desarrollo de resistencia a los antibióticos es un flagelo
reconocer que los efectos directos del gen o sus productos. El gen
bien conocido por la ciencia médica y se debe al uso excesivo
modificado puede codificar una enzima involucrada en las vías metabólicas
de antibióticos terapéuticos en la medicina y la agricultura. En
naturales de los organismos modificados. Tales cambios podrían alterar los
los procesos de modificación genética, los antibióticos también
niveles de otros metabolitos, incluidos los tóxicos, a cierta "distancia
se emplean con frecuencia, típicamente como marcadores de
metabólica" de la perturbación metabólica real. Conectar los puntos
selección, para distinguir las bacterias transformadas con éxito
causales presupone una comprensión íntima de las vías bioquímicas y
de aquellas en las que los genes transfectantes no se
reguladoras
establecieron. Por lo tanto, las maquinaciones para modificar
- que puede estar más allá de la comprensión actual.
genéticamente un organismo conllevan el riesgo de transferir
Otro escenario de riesgo potencial es que el gen insertado pueda
los genes de resistencia a los antibióticos a las bacterias
alterar la integridad de la información genómica existente en la planta,
benignas que comprenden la microflora del tracto
dando lugar a la inactivación u otra modulación de genes endógenos.
gastrointestinal humano y animal o, peor aún, a las bacterias
Una vez más, tal interrupción podría preverse para activar (o
patógenas albergadas por el consumidor de un alimento
desactivar) procesos metabólicos que involucran productos o toxinas, o
transgénico. porque las bacterias, buenas y malas,
su desintoxicación, en cualquier caso por eventos muy alejados del
[29,41–43] .
efecto conocido y pretendido del gen insertado, y así confundir nuestra
capacidad para extraer conexión causal entre el gen insertado y el
supuesto efecto.
8. Conclusiones

La cuestión de si los seres humanos deberían o no comer alimentos de

7.2. Riesgos ecológicos asociados con los alimentos transgénicos
organismos genéticamente modificados y, por lo tanto, si deberían
desarrollarlos y propagarlos, claramente no es susceptible de un simple "sí"
7.2.1. Selección de resistencia
o "no". De hecho, una respuesta acertada comprende una amplia gama de
Actualmente, la mayoría de los alimentos transgénicos están destinados
conocimientos científicos, no solo en archivos de biología molecular, sino
a dotar a la planta alterada de dos propiedades deseables: resistencia a
también en economía agrícola, ecología animal y microbiana, tecnología
plagas o resistencia a herbicidas. Los cultivos resistentes a insectos se
alimentaria e inmunología, una amplitud de conocimientos que es poco
diseñan típicamente para expresar proteínas cristalinas insecticidas (CRY),
probable que se encuentre en una sola persona.
producidas naturalmente por la bacteria del suelo. bacilo turingiensico
Los argumentos, a favor y en contra, reverberan toda la historia del desarrollo
(Bt). Los cultivos tolerantes a herbicidas están diseñados para expresar
tecnológico humano, enfrentando las claras ventajas de la consecuencia
enzimas que protegen contra los herbicidas (principalmente el glifosato
intencionada contra las posibilidades afortunadas de la consecuencia no
Roundup TM), a menudo por su capacidad para degradar el herbicida. La
intencionada. Uno necesita pensar solo en la revolución industrial impulsada por
estrategia es inteligente: el herbicida aplicado por humanos mata las malas
combustibles fósiles versus el calentamiento global. O de ese tan anunciador
hierbas, pero no daña la planta de cultivo.
reemplazo de los combustibles fósiles, la generación de energía nuclear, frente a
El uso de estas dos tecnologías reduce en gran medida los costos de insumos inmediatos en
Tokushima. Ciertamente, muchos de los riesgos de los cultivos transgénicos,
que incurren los agricultores: la batalla contra las malas hierbas se vuelve mucho menos
mencionados anteriormente, son especulativos, pero son científicamente
laboriosa y la batalla contra los insectos requiere pesticidas mucho menos costosos y tóxicos.
plausibles y se ofrecen de buena fe. Ignorarlos en una euforia de ventaja
Pero, a largo plazo, ¿pueden estas estrategias superar realmente a la naturaleza, en su ineludible
inmediata es igualmente poco científico.
progreso hacia la selección de especies mejor adaptadas? Cuando evolucionen malas hierbas e
Partiendo de la experiencia pasada, parece poco probable que el
insectos más vigorosos, ¿entonces qué? Parece casi inevitable que, en unos pocos años, los
impulso tecnológico hacia los alimentos modificados genéticamente
insectos y las malas hierbas respondan a las presiones provocadas por el hombre en sus hábitats
pueda detenerse en seco. O debería serlo. Las ventajas inmediatas son
desarrollando formas de anular nuestro ingenioso diseño de cultivos transgénicos. [10] .
demasiado tangibles para ignorarlas o dejarlas a un lado por temor a
las desventajas desconocidas e involuntarias.
Con una indecisión diferente a la de Hamlet, sugerimos evaluar, con
cautela y siempre con aguda (y colectiva) circunspección hacia los
7.2.2. Interrupción de la red alimentaria
primeros signos de problemas.
Otro problema es la posibilidad de que las plantas resistentes a los insectos
aumenten el número de plagas menores al tiempo que reducen el tipo principal
de plagas. El escenario aquí es que la población de plagas podría cambiar de Referencias
aquellas que son rechazadas por las plantas manipuladas a otras especies
impávidas. Este cambio, a su vez, podría desencadenar una interrupción [1] MJ Oliver, Por qué necesitamos cultivos transgénicos en la agricultura, MO Med. 111 (6)
(2014) 492–507.
generalizada de toda la cadena alimentaria, con nuevos depredadores de las
[2] Organización Mundial de la Salud, 2016, http: // wwwwhoint / foodsafety / areas
nuevas especies de insectos, y así sucesivamente hasta la parte superior de la
trabajo / tecnologia-alimentaria / faq-alimentos-modificados-genéticamente / es / .
cadena. [10] . O la interrupción podría funcionar en la otra dirección, por lo que [3] Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación, 2016,
podrían generar residuos de herbicidas o plantas resistentes a insectos. http: // wwwfaoorg / docrep / 005 / y2772e / y2772e04htm .
 C. Zhang y col. / Ciencia de los alimentos y bienestar humano 5 (2016) 116–123 123

[4] OT Avery, CM Macleod, M. McCarty, Estudios sobre la naturaleza química [25] M. Kramkowska, T. Grzelak, K. Czyzewska, Beneficios y riesgos asociados
de la sustancia que induce la transformación de tipos neumocócicos: inducción de con productos alimenticios modificados genéticamente, Ann. Agric. Reinar. Medicina. 20 (3)
la transformación por una fracción de ácido desoxirribonucleico aislada de (2013) 413–419.
neumococo tipo III, J. Exp. Medicina. 79 (2) (1944) 137-158. [26] JV Oakes, CK Shewmaker, DM Stalker, Producción de ciclodextrinas, un
[5] MW Nirenberg, JH Matthaei, OW Jones, RG Martin, SH Barondes, carbohidrato nuevo, en los tubérculos de plantas de papa transgénicas,
Aproximación del código genético a través de la síntesis de proteínas libres de células Biotecnología 9 (10) (1991) 982–986.
dirigida por la plantilla de ARN, Fed. Proc. 22 (1963) 55–61. [27] A. Nicolia, A. Manzo, F. Veronesi, D. Rosellini, Una visión general de los últimos diez
[6] SN Cohen, AC Chang, HW Boyer, RB Helling, Construcción de bio- años de investigación en seguridad de cultivos genéticamente modificados, Crit. Rev. Biotechnol. 34
plásmidos bacterianos lógicamente funcionales in vitro, Proc. Natl. Acad. Sci. (1) (2014) 77–88.
EE. UU. 70 (11) (1973) 3240–3244. [28] NPH Ellstrand, JF Hancock, fl ujo genético e introgresión de domos-
[7] MW Bevan, MD Chilton, Múltiples transcripciones de T-DNA detectadas en plantas ticadas en sus parientes silvestres, Annu. Rev. Ecol. Syst. 30 (1999)
tumores de agallas de corona de nopalina, J. Mol. Apl. Gineta. 1 (6) (1982) 539–546. [8] RT 539–563.
Fraley, Entrega mediada por liposomas del ARN del virus del mosaico del tabaco [29] BE Tabashnik, Evolución de la resistencia a Bacilo turingiensico, Annu.
en protoplasto de petunia: condiciones mejoradas para incubaciones de Rev. Entomol. 39 (1994) 47–79.
liposoma-protoplasto, Plant Mol. Biol. 2 (1) (1983) 5–14. [30] S. Chandler, JM Dunwell, fl ujo genético, evaluación de riesgos y medio ambiente
[9] L. Herrera-Estrella, MD Block, E. Messens, JP Hernalsteens, MV Mon- liberación mental de plantas transgénicas, Crit. Rev. Plant Sci. 27 (1) (2008)
tagu, J. Schell, genes quiméricos como marcadores seleccionables dominantes en células 25–49.
vegetales, EMBO J. 2 (6) (1983) 987–995. [31] PD Hare, NH Chua, Escisión de genes marcadores seleccionables de transgénicos
[10] AS Bawa, KR Anilakumar, Alimentos modificados genéticamente: riesgos de seguridad y plantas, Nat. Biotechnol. 20 (6) (2002) 575–580.
preocupaciones del público: una revisión, J. Food Sci. Technol. 50 (6) (2013) 1035–1046. [11] Nations [32] MG Schafer, AA Ross, JP Londo, CA Burdick, EH Lee, SE
FaAOotU: El estado de la inseguridad alimentaria en el mundo, 2015, Travers, PK Van de Water, CL Sagers, El establecimiento de poblaciones de
http: // wwwfaoorg / 3 / a-i4646epdf . canola modificadas genéticamente en los EE. UU., PLoS ONE 6 (10) (2011).
[12] DK Ray, ND Mueller, PC West, JA Foley, las tendencias de rendimiento son insuficientes
para duplicar la producción mundial de cultivos para 2050, PLOSONE 8 (6) [33] S. Aggarwal, What's alimentando el motor biotecnológico - 2011 a 2012, Nat.
(2013) e66428. [13] NBJ Alexandratos, Agricultura mundial hacia 2030/2050, 2012, Biotechnol. 30 (12) (2012) 1191–1197.
[Link] / economic / esa . [34] JR Reichman, LS Watrud, EH Lee, CA Burdick, MA Bollman,
[14] JC Sanford, Transformación biolística de plantas, Physiol. Planta. 79 (1) (1990) MJ Storm, GA King, C. Mallory-Smith, Establecimiento de bentgrass rastrero
206–209. transgénico resistente a herbicidas ( Agrostis stolonifera L.) en hábitats no
[15] S. Barampuram, ZJ Zhang, Avances recientes en la transformación de plantas, agronómicos, Mol. Ecol. 15 (13) (2006) 4243–4255.
Methods Mol. Biol. 701 (2011) 1–35. [35] DD Baulcombe, J. Jones, J. Pickett, JP Puigdomenech, GM Science
[16] MA Schmidt, PR LaFayette, BA Artelt, WA Parrott, Una comparación Actualización: Informe para el Consejo de Ciencia y Tecnología, 2014,
de estrategias de transformación con múltiples genes mediante bombardeo https: // wwwgovuk / gobierno / uploads / system / uploads / datos adjuntos /
mediado por microproyectiles, In Vitro Cell Dev. Biol. Planta 44 (3) (2008) archivo / 292174 / cst-14-634a-gm-science-updatepdf .
162-168. [36] DJ Gibson, KL Gage, JL Matthews, BG Young, MDK Owen,
[17] L. Cong, FA Ran, D. Cox, S. Lin, R. Barretto, N. Habib, PD Hsu, X. RG Wilson, SC Weller, DR Shaw, DL Jordan, El efecto de los sistemas de
Wu, W. Jiang, LA Marraf fi ni, et al., Ingeniería del genoma multiplex usando manejo de malezas y la ubicación en las comunidades de especies de
sistemas CRISPR / Cas, Science 339 (6121) (2013) 819–823. malezas arables en sistemas de cultivo resistentes al glifosato, Appl. Veg. Sci.
[18] FA Ran, PD Hsu, J. Wright, V. Agarwala, DA Scott, F. Zhang, Genome 16 (4) (2013).
ingeniería utilizando el sistema CRISPR-Cas9, Nat. Protocolos 8 (11) (2013) [37] J. Werth, L. Boucher, D. Thornby, S. Walker, G. Charles, Cambios en la maleza
2281–2308. especies desde la introducción del algodón resistente al glifosato, Crop Pasture Sci.
[19] FJ DeMayo, TE Spencer, CRISPRbacon: una técnica ardiente para generar 64 (8) (2013) 791–798.
cerdos modificados genéticamente, Biol. Reprod. 91 (3) (2014) 79. [38] A. Bravo, SS Gill, M. Soberon, Modo de acción de bacilo turingiensico
[20] G. Brookes, P. Barfoot, Impacto económico de los cultivos transgénicos: el ingreso global Toxinas Cry y Cyt y su potencial para el control de insectos, Toxicon 49 (4)
y efectos sobre la producción 1996-2012, cultivos transgénicos alimentos 5 (1) (2014) 65-75. [21] C. (2007) 423–435.
James, Situación mundial de los cultivos biotecnológicos / transgénicos comercializados: 2013, [39] V. Sanchis, Desde aerosoles microbianos hasta plantas transgénicas resistentes a insectos:
Escrito ISAAA No. 46, 2013. historia del bioplaguicida Bacilo turingiensico. Una reseña, Agron. Sostener.
[22] J. Schell, M. VanMontagu, El plásmido Ti de Agrobacterium tumefaciens, Dev. 31 (1) (2011) 217–231.
¿Un vector natural para la introducción de genes NIF en plantas? Ciencia básica de la vida. 9 [40] AA Snow, PM Palma, Comercialización de plantas transgénicas: potencial
(1977) 159-179. riesgos ecológicos, Bioscience 47 (2) (1997) 86–96.
[23] A. Rizzi, N. Raddadi, C. Sorlini, L. Nordgrd, KM Nielsen, D. Daffonchio, [41] N. Gilbert, Una mirada detenida a los cultivos transgénicos, Nature 497 (7447)
La estabilidad y degradación del ADN de la dieta en el tracto gastrointestinal de los (2013) 24-26. [42] DK Ray, N. Ramankutty, ND Mueller, PC West, JA Foley,
mamíferos: implicaciones para la transferencia horizontal de genes y la Patrones recientes de crecimiento y estancamiento del rendimiento de los cultivos, Nat. Comun. 3
bioseguridad de los OMG, Crit. Rev. Food Sci. Nutr. 52 (2) (2012) 142-161. (2012).
[24] MAL Schmidt, PR Artelt, BAWA Parrott, Una comparación de estrategias [43] AE Ricroch, JB Berge, M. Kuntz, Evaluación de ingeniería genética
gies para la transformación con múltiples genes mediante bombardeo mediado por cultivos que utilizan técnicas de perfilado transcriptómico, proteómico y
microproyectiles, In Vitro Cell Dev. Biol. Planta 44 (2008) 162–168. metabolómico, Plant Physiol. 155 (4) (2011) 1752-1761.