Pteridophyta
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Véase también: Helecho (desambiguación)
Para una introducción a estas plantas véase la sección de plantas terrestres en
«Planta»
Symbol question.svg Helechos y afines
Ciclo de vida de los helechos y afines (Pteridophyta) - esporofito raíz tallo
hojas, esporangio espora gametofito.svg
Helechos y afines.
Pteridophyta alternancia-de-generaciones.svg
Diagrama esquemático del ciclo de vida de las plantas vasculares sin semilla
(Pteridophyta).
Referencias:
n: generación haploide,
2n: generación diploide,
m!: mitosis,
M!: meiosis,
F!: fecundación
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
Reino: Plantae
Subreino: Tracheobionta
Superdivisión: Pteridophyta (P)
Divisiones
Lycophyta (familias 1 a 3)
Monilophyta ("helechos propiamente dichos" en sentido amplio), que contiene a las
clases (Smith et al. 2006) o subclases (Christenhusz et al. 2011):
Equisetopsida o Equisetidae (familia 4)
Psilotopsida o Ophioglossidae (familias 5 y 6)
Marattiopsida o Marattiidae (familia 7)
Polypodiopsida o Polypodiidae (familias 8 a 48)
Según Christenhusz et al. 2011,123 basada en Smith et al. 2006,4 2008;5 que también
provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.
[editar datos en Wikidata]
Las pteridofitas, pteridófitas (nombre científico Pteridophyta), criptógamas
vasculares, o, generalmente, helechos y afines se pueden definir como traqueofitas
con alternancia de generaciones bien manifiesta, donde el esporófito es un cormo
primitivo, que posee vástago con tallo y generalmente también hojas (microfilos o
megafilos), y raíces siempre adventicias, con xilema primitivo compuesto por
traqueidas, y floema primitivo compuesto por células cribosas, el xilema y el
floema formando haces vasculares ubicados en un cilindro central rodeado de la
corteza primaria o endodermis, rodeada de epidermis con cutícula y estomas, que se
mantiene a lo largo de toda la vida del esporófito; sin crecimiento secundario; con
esporas como unidad de dispersión que persiste por siglos, formadas en eusporangios
o leptosporangios; donde el gametófito es un talo (cuerpo sin organización), en él
se forman los arquegonios (órgano sexual pluricelular que originará la gameta
femenina inmóvil), y los anteridios (órgano pluricelular donde se formarán las
gametas masculinas móviles flageladas), siendo la fecundación dependiente del agua;
con un embrión que se desarrolla sobre el gametófito directamente después de la
formación del cigoto y que no entra en latencia, que puede ser bipolar y con
suspensor si proviene de un eusporangio (posee el meristema apical y el radical que
después no se desarrolla) o unipolar (si proviene de un leptosporangio solo posee
el meristema apical); el embrión crece sobre el gametófito sin ser liberado, dará
el vástago con raíces adventicias.
En general el esporófito es perenne, aunque la parte visible puede desaparecer
totalmente en la época desfavorable. El gametófito en cambio en general es efímero,
y debe estar ligado al agua para su subsistencia y para que la reproducción sea
exitosa. La presión de selección actúa principalmente sobre el esporófito, estando
el gametófito más conservado evolutivamente. La reproducción vegetativa puede darse
por propágulos del esporófito, es especialmente exitosa en pteridofitos
colonizadores.
Las esporas son la unidad de dispersión y las responsables de colonizar nuevos
hábitats (en las gimnospermas es la semilla, en las angiospermas es el fruto), y
también constituyen las unidades de resistencia en las épocas desfavorables (en las
espermatofitas es la semilla con el embrión latente).
Las pteridofitas son las más antiguas de las traqueofitas actuales, ya existían en
el Devónico y tuvieron su apogeo a fines del Mesozoico. Las pteridofitas actuales
comprenden cerca de 12 000 especies concentradas en áreas tropicales con diversidad
de ambientes, y áreas montañosas húmedas. Su importancia es sistemática. De poca
importancia económica, se las cultiva principalmente como ornamentales.
Los análisis moleculares de ADN muestran que las pteridofitas son un grupo
parafilético compuesto por dos grupos monofiléticos distintos: Lycophyta, que
contiene a las pteridofitas más antiguas con microfilos, y Monilophyta, que reúne a
las pteridofitas con megafilos y a las que perdieron sus megafilos luego de
haberlos adquirido. Los dos taxones son dos eslabones evolutivos intermedios entre
Bryophyta y Spermatophyta (Pryer et al. 2001, Judd et al. 2002, Pryer et al.
2004a).
Índice
1 Diversidad
1.1 Lycopodium y afines
1.2 Equisetum
1.3 Psilotum y afines
1.4 Ophioglossum, Botrychium y afines
1.5 Marattia y afines
1.6 Osmunda y afines
1.7 Hymenophyllum y afines
1.8 Gleichenia y afines
1.9 Schizaea, Lygodium, Anemia y afines
1.10 Marsilea, Salvinia, Azolla y afines
1.11 Cyathea, Dicksonia y afines
1.12 Helechos típicos
2 Morfología: El esporófito de las pteridofitas
3 La reproducción en las pteridofitas
3.1 La reproducción en pteridofitas heterosporadas
4 Taxonomía y filogenia de pteridofitas
4.1 Avances en filogenia
4.2 Visión histórica
4.3 Taxonomía
5 Importancia económica
5.1 Cultivo de helechos
6 Véase también
7 Notas
8 Bibliografía
8.1 General
8.2 Sistemática
9 Enlaces externos
Diversidad
Esta es una lista de los representantes más definidos de cada grupo de
pteridofitos, creada con el fin de mostrar la diversidad necesaria para comprender
los avances en taxonomía y filogenia de pteridófitos. Las descripciones de cada
grupo son deliberadamente incompletas. Para una lista completa de taxones, o una
explicación más detallada de los mismos, siga el árbol taxonómico en la ficha
presentada al principio de esta página, o ingrese al artículo principal.
Lycopodium y afines
Artículo principal: Lycopodiophyta
Los esporófitos de las licopodiáceas que viven en la actualidad son de porte
pequeño y con licofilos libres (no soldados entre sí). La parte del tallo con
licofilos esporangiados forma el "estróbilo".
Carácter de importancia taxonómica:. Los microfilos son "licofilos". Los
esporangios se ubican en la cara adaxial de los licofilos. Poseen esporangios de
tipo eusporangiado, de dehiscencia transversal, típicamente reniforme (con forma de
riñón).
Figura 4.2. Lycopodiaceae. Nótense los licofilos estériles en la parte superior, y
los estróbilos de licofilos fértiles en la parte inferior.
Figura 4.3. Estróbilo de Selaginella preservado en líquido. Nótese que los
esporangios están ubicados en la cara adaxial de los esporofilos.
Figura 4.4. Equisetum hyemale. Nótense las hojas reducidas dispuestas en forma
verticilada, y el estróbilo terminal.
Equisetum
Artículo principal: Equisetopsida
Equisetum o "cola de caballo" es un esporófito con rizoma subterráneo del que se
originan tallos aéreos, con hojas pequeñas, escamosas, dispuestas en el tallo en
verticilos, en cada verticilo las hojas están soldadas entre sí. Al principio son
fotosintéticas pero luego se secan. La principal función de fotosíntesis es
realizada por el tallo verde, con cloroplastos. Los esporangios se ubican en las
hojas fértiles o "esporofilos", no fotosintéticas y peltadas (unidas al tallo por
un pie), ubicadas en el sector apical del tallo llamado "estróbilo". El tallo posee
crestas y valles muy característicos, con sílice.
Carácter de importancia taxonómica: Los esporangios son de tipo eusporangiado. El
gametófito es autótrofo fotosintético. La característica morfología del tallo hace
que sea fácil determinar sus parientes fósiles, entre los que se encuentran
equisetos arborescentes de porte impresionante.
Figura 4.1. Psilotum nudum.
Psilotum y afines
Artículo principal: Psilotales
Psilotum no tiene raíces, solo posee un tallo subterráneo. Sus hojas están tan
reducidas que durante mucho tiempo se consideró que no poseía hojas. Los
esporangios están agrupados en sinangios que se ubican directamente sobre el tallo,
y parecen nacer del lado adaxial de las pequeñas hojas bifurcadas. Es curiosa la
ramificación del tallo, del tipo dicotómico (el tallo se subdivide en dos ramas
iguales, que a su vez pueden dividirse en dos ramas iguales, y así). Si bien la
reducción de sus caracteres (como raíces y hojas) fue adquirida de forma
secundaria, esta característica y la ramificación dicotómica durante mucho tiempo
lo hizo parecer emparentado a antiguos fósiles de plantas vasculares como Rhynia.
Junto con otro género forma la familia de las psilotáceas.
Carácter de importancia taxonómica: Los esporangios son de tipo eusporangiado. A
diferencia de la mayoría de las pteridofitas el gametofito es axial, subterráneo y
micorrícico.
Ophioglossum, Botrychium y afines
Artículo principal: Ophioglossales
Poseen esporófitos con eufilos no reducidos, son los únicos pteridofitos con
megafilos con prefoliación plegada en lugar de circinada. Poseen una sola hoja
(fronde) por cada estación de crecimiento. La fronde consta de un sector basal,
fértil, y uno apical, que es la lámina fotosintética (en Ophioglossum el sector
apical y el basal son enteros, y en Botrychium los dos son divididos). Al sector
fértil se lo conoce como "esporóforo", y es fácil apreciar los esporangios sobre
él. Se los encuentra en márgenes de cuerpo de agua o terrenos de agua permanente.
Carácter de importancia taxonómica: Poseen esporangios de tipo eusporangiado,
agrupados a lo largo del esporoforo. Poseen raíces sin pelos radicales,
micorrícicas (asociadas con hongos). A diferencia de la mayoría de las
pteridofitas, poseen gametofito axial subterráneo heterótrofo micotrófico, no
fotosintético.
