Streptophyta
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Symbol question.svg Streptophyta
Streptophyta-x4.jpg
Taxonomía
Reino: Plantae
Subreino: Viridiplantae
(sin rango) Streptophyta
Jeffrey 1967, emend. Bremer 1985
Divisiones
Charophyta: De las algas carofitas (algas verdes salvo clorofitas):
Mesostigma
Chlorokybus
Klebsormidiales
Zygnematophyceae
Coleochaetales
Charales
Embryophyta: De las plantas terrestres
Briofitas
Polysporangiophyta
Plantas vasculares
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Las estreptofitas son un clado (grupo monofilético) de Viridiplantae que comprende
a las plantas terrestres y a las algas carofitas (algas verdes salvo clorofitas).
Índice
1 Sinonimia
2 Filogenia
2.1 Streptophytina
2.2 Plasmodesmophyta
2.3 Phragmoplastophyta
3 Evolución
4 Referencias
4.1 Referencias citadas
Sinonimia
Este clado recibe el nombre de Streptophyta (Bremer 1985, de Reviers 2002, Leliaert
et al. 2012, Ruggiero et al. 2015) y en ocasiones Streptobionta (Kenrick & Crane
1997) o Charophyta sensu lato (Lewis & McCourt 2004, Karol et al. 2009).
Filogenia
El descubrimiento del clado de las estreptofitas dentro de las "plantas verdes"
(Viridiplantae) comenzó a fines de los 1960s, cuando estudios detallados de la
ultraestructura de la división celular reveló que había una diferencia importante
dentro de los organismos que tradicionalmente eran conocidos como "algas verdes",
algunos de ellos tenían división celular todos de la misma forma, pero otros de
ellos se dividían con cierta característica muy distinta, que solo había sido
encontrada en las plantas terrestres (algunos de ellos tenían una orientación
diferente de los microtúbulos "spindle" (huso mitótico), más exactamente una
orientación de tipo fragmoplasto, encontrada en todas las plantas terrestres, en
que el huso está orientado en forma perpendicular a la formación de la pared
celular, Pickett-Heaps 1979,1 Mattox y Stewart 1984,2 McCourt 19953). Entonces se
hizo un estudio con más muestras, y descubrieron que esa forma de división celular
similar a la de las plantas terrestres ("condición fragmoplástica"), ocurría
específicamente en todas las algas que en ese momento se llamaban charofíceas (hoy
los órdenes Coleochaetales y Charales). Estas plantas muestran una diversidad de
formas de vida de lo más variopinta (incluyendo formas erguidas y ramificadas, como
en Chara y Nitella, y formas aplanadas, como en Coleochaete), y viven en agua
dulce, cerca de la costa. Cuando estos organismos fueron estudiados en más detalle,
fue emergiendo la idea de que eran en realidad más cercanamente emparentados a las
plantas terrestres que al resto de las "algas verdes", y cuando se aumentó el
muestreo a otras algas se encontró que otras formas de "algas verdes" también
pertenecían a este clado, además de los dos órdenes mencionados, incluyendo órdenes
como Klebsormidiales y Zygnematales (McCourt 1995,3 Chapman et al. 19984). De entre
ellos, los Zygnematales pueden resultar familiares por ser el grupo que incluye a
Spyrogira y sus parientes. Estos son los llamados "algas verdes conjugadas" o
capaces de conjugarse, porque poseen una forma de reproducción sexual que empieza
con la construcción de una conexión tubular entre células de filamentos adyacentes,
y sigue con el pasaje del protoplasto de una célula a la otra, y la eventual fusión
de los núcleos para formar un cigoto.
Las relaciones entre los grupos de estreptofitas fueron confirmadas por los
estudios moleculares (Karol et al. 20015), incluyendo algo de información
ultraestructural (por ejemplo el factor de elongación tufA parece haber migrado del
cloroplasto al genoma nuclear en el ancestro del lineaje de las carofitas y las
embriofitas, Baldauf y Palmer 19906), y son los que muestra el siguiente cuadro:
Árbol filogenético actualizado de los diferentes grupos de viridofitas.
El análisis genético más completo, es decir, análisis multigenético de ARNr 18S,
plástido, mitocondrial, de intrones y secuencias del genoma, arrojan resultados
similares:7
Streptophyta
Mesostigma
Chlorokybus
multicelularidad
Klebsormidiales
Phragmoplastophyta
Zygnemophyceae (algas conjugadas)
Plasmodesmophyta
Coleochaetales
Streptophytina
Charales
Embryophyta (plantas terrestres)
Streptophytina
Según la mayoría de autores, las plantas terrestres están más cercanamente
emparentadas con las algas Charales, formando con ellas un clado denominado
Streptophytina.7 Este clado ha sido denominado inicialmente Streptophyta (Jeffrey
1967, Adl et al 2012) o también "plantas arquegoniadas" por la presencia de
arquegonio.8 Si hay presencia de células móviles, estas son biflageladas, con
flagelos asimétricos.
En la reproducción hay huso mitótico persistente, mitosis abierta y muchos sistemas
enzimáticos comunes. Los órganos reproductivos de las carales tienen la mayor
aproximación a las briofitas, tal como se ve en el órgano femenino (ovogonia), en
la complejidad del órgano masculino (anteridio), en el huevo fertilizado (cigoto),
el cual es muy resistente a condiciones adversas de sequedad y frío; y en las
esporas, que nunca son flageladas como en las plantas terrestres.9 También hay
similitud a nivel de la síntesis de polisacáridos como el xilano, en la morfología
del anterozoide, en la cantidad múltiple de cloroplastos por célula, en el tejido
protector del huevo y en el desarrollo macroscópico.10
Plasmodesmophyta
Este grupo tiene gran respaldo en los estudios genéticos plastidiales,
mitocondriales y nucleares.9 El clado que incluye las Coleochaetales, Charales y
plantas terrestres se denomina Plasmodesmophyta por la presencia de plasmodesmos en
estos tres grupos, además de otras características como el crecimiento apical,
retención de la oósfera y alimentación del zigoto luego de la fertilización con
lípidos y carbohidratos.11 Poseen algunas características funcionalmente
importantes que solo son encontradas en estos tres grupos, como los flavonoides y
los precursores químicos de la cutícula. Aún más importante para el desarrollo del
ciclo de vida de las embriofitas (que en embriofitas es haplo-diplonte) es que
retienen el huevo y a veces también el cigoto en el cuerpo de la planta haploide
(Graham 199312).
Phragmoplastophyta
Las algas conjugadas (Zygnemophyceae) sumadas al clado Plasmodesmophyta forman el
grupo Phragmoplastophyta, pues comparten la presencia de fragmoplastos (sistema de
microtúbulos paralelos al huso mitótico). Tienen algunas características comunes
como la síntesis de microfibrillas de celulosa y de compuestos polifenoles de la
pared celular.11
Evolución
Los resultados filogenéticos tienen muchas implicancias importantes para nuestra
comprensión de la evolución de las plantas verdes. En principio implican que la
multicelularidad de la fase diploide se originó muchas veces, en eventos
independientes. Las formas volvocinas exploran una forma de vida en la que las
células se han agrupado en colonias. Las colonias más grandes también muestran
interconexiones entre los citoplasmas de las células, y una división del trabajo,
con algunas células especializadas en la reproducción. Otras clorofitas formaron
cuerpos filamentosos o parenquimatosos de tamaño mucho más grande (como Ulva, la
lechuga de mar) y muestran una integración morfológica más compleja y una
diferenciación de las funciones de la célula. Las ulvofíceas siguieron un camino
diferente, en el que exploraron la forma de células multinucleadas, a veces
formando filamentos, y a veces (como en Codium), formando un talo mediante un
entrelazado (intertwining) denso de los filamentos. Finalmente, la multicelularidad
evolucionó independientemente en la línea de las estreptofitas. Muchos Zygnematales
son filamentosos, y las formas filamentosas (con plasmodesmos conectando las
células adyacentes) son encontradas en los dos lineajes de charofitas y en las
embriofitas.
Entre las plantas verdes que divergieron tempranamente del resto de los lineajes,
también encontramos una cantidad de ciclos de vida de lo más variopinta. La
alternancia de generaciones gametofítica y esporofítica de morfología similar (como
en Ulva) es bastante común. En contraste, Codium (Ulvophyceae) desarrolló un ciclo
de vida igual al de los animales, en el cual los gametos son el único representante
de la fase haploide. En crudo contraste, en las charofitas las plantas son
haploides, y el único representante diploide de todo el ciclo de vida es el cigoto,
que es el resultado de la fertilización de un huevo no móvil y grande por un
esperma nadador (fenómeno de "oogamia").
