Archaea

Las Archaea, arqueas o arqueobacterias, (Et: del termales y lagos salados, pero desde entonces se encuen-
griego ἀρχαῖα arkhaía: las antiguas, singular: arqueon, tran arqueas en los más diversos hábitats, tales como el
arqueonte o arqueota) son un grupo de microorganismos suelo, océanos, pantanos y en el colon humano. Las ar-
unicelulares de morfología procariota (sin núcleo ni, en queas son especialmente numerosas en los océanos, y las
general, orgánulos membranosos internos), que forman del plancton podrían ser uno de los grupos de organis-
uno de los tres grandes dominios de los seres vivos, y que mos más abundantes del planeta. Actualmente se consi-
son diferentes de las bacterias. deran una parte importante de la vida en la Tierra y po-
En el pasado las arqueas fueron clasificadas como bac- drían jugar un papel importante tanto en el ciclo del car-
terias como procariotas enmarcadas en el antiguo reino bono como en el ciclo del nitrógeno. No se conocen ejem-
Monera y recibían el nombre de arquebacterias, pero plos claros de arqueas patógenas o parásitas, pero suelen
esta clasificación ya no se utiliza.[1] En realidad, las Ar- ser mutualistas o comensales. Son ejemplos las arqueas
queas tienen una historia evolutiva independiente y mues- metanógenas que viven en el intestino de los humanos y
tran muchas diferencias en su bioquímica con las otras los rumiantes, donde están presentes en grandes cantida-
formas de vida, por lo que fueron clasificadas en un do- des y contribuyen a digerir el alimento. Las arqueas tie-
minio separado dentro del sistema de tres dominios: Ar- nen su importancia en la tecnología, hay metanógenos que
chaea, Bacteria y Eukaryota. son utilizados para producir biogás y como parte del pro-
ceso de depuración de aguas, y las enzimas de arqueas
El Arqueas se divide en siete filos reconocidos, pero extremófilas son capaces de resistir temperaturas eleva-
se piensa que pueden haber más. De estos grupos, los das y solventes orgánicos, siendo por ello utilizadas en
Crenarchaeota y los Euryarchaeota se estudian con ma- biotecnología.
yor intensidad. La clasificación de las arqueas todavía es
difícil, porque la gran mayoría nunca fueron estudiadas
en el laboratorio y solo fueron detectadas por análisis de
sus ácidos nucleicos en muestras tomadas del ambiente. 1 Historia
Las arqueas y bacterias son bastante similares en ta-
maño y forma, aunque algunas arqueas tienen formas El grupo de arqueas más antiguamente estudiadas es el
muy inusuales, como las células planas y cuadradas de de las metanógenas. La metanogénesis fue descubierta en
Haloquadra walsbyi.[2] A pesar de esta semejanza vi- el lago Mayor de Italia en 1776, al observar en él el bur-
sual con las bacterias, las arqueobacterias poseen genes bujeo de “aire combustible”. En 1882 se observó que la
y varias rutas metabólicas que son más cercanas a las producción de metano en el intestino de animales se de-
de los eucariotas, en especial en las enzimas implicadas bía a la presencia de miroorganismos (Popoff, Tappeiner,
en la transcripción y la traducción. Otros aspectos de la y Hoppe-Seyler).[7]
bioquímica de las arqueobacterias son únicos, como los
En 1936, año que marcó el principio de la era moderna en
éteres lipídicos de sus membranas celulares. Las arqueas
el estudio de la metanogénesis, H.A Barker brindó las ba-
explotan una variedad de recursos mucho mayores que
ses científicas para el estudio de su fisiología y logró desa-
los eucariotas, desde compuestos orgánicos comunes co-
rrollar un medio de cultivo apropiado para el crecimiento
mo los azúcares, hasta el uso de amoníaco,[3] iones de
de los metanógenos. Para ese año (1936) se identificaron
metales o incluso hidrógeno como nutrientes. Las arqueas
los géneros Methanococcus y Methanosarcina.[8]
tolerantes a la sal (las halobacterias) utilizan la luz solar
como fuente de energía, y otras especies de arqueas fi- Las primeras arqueas extremófilas se encontraron en
jan carbono,[4] sin embargo, a diferencia de las plantas y ambientes calientes. En 1970, Thomas D. Brock de la
las cianobacterias, no se conoce ninguna especie de ar- Universidad de Wisconsin descubrió a Thermoplasma,
quea que sea capaz de ambas cosas. Las arqueas se re- un arquea termoacidófila y en 1972 a Sulfolobus, una
producen asexualmente y se dividen por fisión binaria,[5] hipertermófila.[9] Brock se inició en 1969 en el campo de
fragmentación o gemación; a diferencia de las bacterias la biología de los hipertermófilos con el descubrimento
y los eucariotas, no se conoce ninguna especie de arquea de la bacteria Thermus.
que forme esporas.[6] En 1977 se identifica a las arqueas como el grupo proca-
Inicialmente, las arqueas era consideradas todas extremó- riota más distante al descubrir que los metanógenos pre-
filas que vivían en ambientes hostiles tales como aguas sentan una profunda divergencia con todas las bacterias
estudiadas. Ese mismo año se propone la categoría de su-

1
2 2 CLASIFICACIÓN

perreino para este grupo con el nombre de Archaebac- mentó que este grupo de procariotas es un tipo de vida
teria. En 1978, el manual de Bergey le da la categoría de fundamentalmente distinto. Para enfatizar esta diferen-
filo con el nombre de Mendosicutes y en 1984 divide al cia, usaron el término dominio en 1990 y los rebauti-
reino Procaryotae o Monera en 4 divisiones, agrupándo- zaron Bacteria y Archaea.[12] El nombre científico Ar-
las en la división Mendosicutes.[10] chaea proviene del griego antiguo ἀρχαῖα, que significa
Las arqueas hipertermófilas fueron agrupadas en 1984 “los antiguos”.[16] El término “arqueobacteria” proviene
con el nombre de Eocyta, identificándolas como un grupo de la combinación de esta raíz y del término griego bak-
independiente de las entonces llamadas arqueobacterias tērion, que significa “pequeño bastón”.
(referencia a los metanógenos) y las eubacterias, descu- Originalmente, sólo se clasificaron los metanógenos en
briéndose además que Eocyta era el grupo más cercano este nuevo dominio, luego los considerados extremófilos
a los eucariontes.[11] La relación filogenética entre meta- que sólo vivían en hábitats como aguas termales y lagos
nógenos e hipertermófilos hace que en 1990 se renombre salados. A finales del siglo XX, los microbiólogos se die-
a Eocyta como Crenarchaeota y a las metanógenas como ron cuenta de que Archaea son un grupo grande y diverso
Euryarchaeota, formando el nuevo grupo Archaea como de organismos ampliamente distribuidos en la naturaleza,
parte del sistema de tres dominios.[12] y que son comunes en hábitats mucho menos extremos,
como suelos y océanos.[17] Esta nueva toma de conciencia
de la importancia y la omnipresencia de estos organismos
2 Clasificación vino del uso de la reacción en cadena de la polimerasa
para detectar procariotas en muestras de agua o suelo a
partir de, únicamente, sus ácidos nucleicos. Esto permite
2.1 Nuevo dominio detectar e identificar organismos que no pueden ser cul-
tivados en el laboratorio, debido a su complejidad.[18][19]
A principios del siglo XX, los procariotas eran considera-
dos un único grupo de organismos y clasificados según su
bioquímica, morfología y metabolismo. Por ejemplo, los
microbiólogos intentaban clasificar los microorganismos 2.2 Clasificación actual
según la estructura de su pared celular, su forma, y las
sustancias que consumían.[13] Sin embargo, en 1965 se La clasificación de las arqueas, y los procariontes en ge-
propuso un nuevo sistema,[14] utilizando las secuencias neral, es un tema en constante fluctuación. Los sistemas
genéticas de estos organismos para averiguar qué proca- actuales de clasificación intentan organizar las arqueas en
riotas están realmente relacionadas entre sí. Este método, grupos que comparten rasgos estructurales y antepasados
conocido como filogenia molecular, es el principal méto- comunes.[20] Estas clasificaciones se basan especialmen-
do utilizado desde entonces. te en el uso de secuencias de genes de ARN ribosómico
para revelar las relaciones entre los organismos (análisis
moleculares de ADN).[21] La mayoría de especies de ar-
queas cultivables y bien investigadas son miembros de dos
filos principales, los Euryarchaeota y Crenarchaeota. Se
han propuesto tentativamente otros grupos. Por ejemplo,
la peculiar especie Nanoarchaeum equitans, que fue des-
cubierta en 2003, se le ha atribuido su propio filo, el de
las Nanoarchaeota.[22] También se ha propuesto el nue-
vo filo Korarchaeota, que contiene un número reducido
de inusuales especies termófilas que comparten rasgos de
los dos filos principales, pero que son más cercanas a los
Crenarchaeota.[23][24] Otras especies de arqueas reciente-
mente descubiertas solo tienen una relación distante con
Las arqueas extremófilas fueron inicialmente detectadas en am- cualquiera de estos grupos, como los Nanoorganismos
bientes extremos, tales como fuentes hidrotermales. (En la foto- arqueobacterianos acidófilos de Richmond Mine (AR-
grafía se muestra una vista aérea de la Gran Fuente Prismática,
MAN), que fueron descubiertos en 2006[25] y son algunos
un lago en el Parque Nacional de Yellowstone (EE. UU.). La la-
guna mide aproximadamente 75 × 91 m.
de los organismos conocidos más pequeños.[26]
El filo propuesto en 2008 de los Thaumarchaeota figura
Las arqueas fueron clasificados por primera vez como también en LPSN (List of Prokaryotic names with Stan-
un superreino separado de las bacterias en 1977 por ding in Nomenclature, Lista de nombres de procariotas
Carl Woese y George E. Fox en árboles filogenéticos ba- con pie en la nomenclatura). A medida que se codifiquen
sados en las secuencias de genes de ARN ribosómico más genomas de arqueas es probable que el número de
(ARNr).[15] Estos dos grupos fueron originalmente de- grupos aumente, y también será necesario comprobar los
nominados Eubacteria y Archaebacteria, lo que Woe- grupos controvertidos. Por ejemplo, en 2011 se propuso
se y Fox denominaron “reinos originales”. Woese argu- el nuevo grupo de los Aigarchaeota.
 3

(es decir, no pueden reproducirse con otras especies).[29]

Sin embargo, los esfuerzos por clasificar los procario-
tas, como las arqueas, en especies se complican debi-
do a que son asexuales y que presentan un alto nivel de
transferencia horizontal de genes entre linajes. Este tema
es controvertido; por ejemplo, algunos datos sugieren que
en arqueas como Ferroplasma, se pueden agrupar células
individuales en poblaciones de genoma muy similar y que
raramente transfieren genes a grupos más divergentes de
células.[30] Algunos argumentan que estos grupos de cé-
lulas son análogos a especies. Por otra parte, estudios de
Halorubrum descubrieron un intercambio genético signi-
ficativo entre estas poblaciones.[31] Estos resultados han
llevado a pensar que clasificar estos grupos de organismos
Los organismos ARMAN son un grupo de arqueas descubierto como especies tendría poco sentido práctico.[32]
en el año 2006 en el drenajes ácidos de minas. Encontrado por
El conocimiento actual sobre la diversidad de las arqueas
ejemplo en las da mina de Río Tinto, Huelva, España.
es fragmentario, y no se puede estimar con ningún tipo de
precisión el número total de especies existentes.[21] Inclu-
Las características de los filos son: so las estimaciones del número total de filos arqueobacte-
rianos varían entre 18 y 23, de los cuales sólo ocho tienen
• Crenarchaeota o Eocyta: Tienen varias caracterís- representantes que se han cultivado y estudiado directa-
ticas comunes y generalmente son hipertermófilos, mente. Muchos de estos grupos hipotéticos son conoci-
acidófilos, reductores y/u oxidantes del azufre y qui- dos únicamente a partir de una sola secuencia de ARNr,
miolitoheterótrofos. lo que indica que la diversidad de estos organismos per-
manece completamente desconocida.[33] El problema de
• Euryarchaeota: Es el grupo más variado, cuatro cla- cómo estudiar y clasificar microbios no cultivados tam-
ses son metanógenas, tres son termoacidófilas y dos bién se da en las bacterias.[34] Recientemente, y aunque
hiperhalófilas. También abundan en ambientes ma- el proyecto plantea las dificultades mencionadas anterior-
rinos. mente, el consoricio público GEBA (acrónimo en inglés
de Genomic Enciclopedy of Bacteria and Archaea, Enci-
• Korarchaeota: Son escasas y se encuentran en fuen- clopedia genómica de Bacteria y Archaea) está llevando
tes termales. a cabo la tarea de completar y anotar la mayor cantidad
de genomas de estos dos dominios con el fin, entre otros,
• Nanoarchaeota: Hipertermófilos o acidófilos
de llevar a cabo una clasificación basada en el genoma.[35]
muy pequeños. Se considera que las nanoar-
queas ARMAN con 300 nm de diámetro, son los
procariontes más pequeños.
3 Origen y evolución
• Thaumarchaeota: Son quimiolitoautótrofos nitrifi-
cantes de ambientes marinos y terrestres.

• Aigarchaeota: Propuesto en 2011, de características

intermedias entre mesófilos e hipertermófilos.[27]

2.2.1 Filogenia

Un estudio reciente (2013) basado en 38 genes marcado-

res, organiza la filogenia arqueana en supergrupos, inclu-
yendo nuevos filos candidatos y del siguiente modo:[28]

2.2.2 Especies

La clasificación de las arqueas en especies también es Situación de las arqueas en el árbol filogenético de Carl Woese et
controvertida. En biología, una especie es un grupo de al. basado en datos de secuencias genéticas de ARNr 16S. Haga
organismos relacionados. Una definición de especie muy clic en cada filo para ir a la página.
extendida entre los animales es un conjunto de organis-
mos que pueden reproducirse entre ellos y que están re- Aunque se han encontrado probables fósiles de procario-
productivamente aislados de otros grupos de organismos tas de casi 3.500 millones de años de antiguedad, la mor-
4 3 ORIGEN Y EVOLUCIÓN

fología de la mayoría de los procariotas y de sus fósiles no

permite distinguir entre bacterias y arqueas.[36] En cam-
bio, los “fósiles químicos” de lípidos característicos de las
arqueas son más informativos, porque dichos compuestos
no Aparece en otros organismos.[37] Algunas publicacio-
nes sugieren que se encuentran lípidos característicos de
arqueas o eucariotas, en las losas de hace 2.700 millo-
nes de años;[38] pero estos datos fueron cuestionados.[39]
Estos lípidos han sido detectados en rocas que datan del
Precámbrico. Los restos más antiguos conocidos de lí-
pidos de isopreno datan del cinturón de Isua, al oeste
A la izquierda el árbol de los tres dominios. A la derecha el
de Groenlandia, que incluyen sedimentos formados ha-
árbol eocito, basado en la cercanía entre Eukaryota y los cla-
ce 3.800 millones de años, siendo estos los más antiguos dos Crenarchaeota[56] y Thaumarchaeota.[57]
encontrados hasta la fecha.[40] El linaje de las arqueas po-
dría ser el más antiguo de la Tierra.[41]
Woese consideraba que las bacterias, arqueas y eucario- 3.2 Relaciones con otros procariotas
tas representan líneas separadas de descendencia que di-
vergieron temprano en la evolución de colonias ances- La relación entre los tres dominios es de gran importancia
trales de organismos.[42][43] Una posibilidad[43][44] es que para comprender el origen de la vida. La mayoría de las
esto ocurrió antes de la evolución de las células, cuan- vías metabólicas, que implican la mayoría de los genes
do la falta de una membrana celular típica permitía una de un organismo, son comunes entre Archaea y bacte-
transferencia lateral de genes no restringida, y que el an- rias, y la mayoría de los genes implicados en la expresión
tepasado común de los tres dominios originó por fijación del genoma son comunes entre Archaea y Eukarya.[58]
de un subconjunto específico de genes.[43][44] Es posible En los procariotas, la estructura de la celda de las ar-
que el último antepasado común de las bacterias y arqueas queas es muy similar a las bacterias Gram-positivas, prin-
fuera un termófilo, lo que presenta la posibilidad de que cipalmente porque ambas tienen una bicapa lipídica[59]
las temperaturas bajas sean “ambientes extremos” para y generalmente contiene un grueso sáculo de composi-
las arqueas, y que los organismos que viven en ambientes ción química variada.[60] En los árboles filogenéticos ba-
más fríos aparecieran más tarde en la historia de la vi- sados en las secuencias de diferentes genes/proteínas de
da en la Tierra.[45] Como Archaea y Bacteria ya no están homólogos procarióticos, los homólogos de arqueas es-
más relacionados entre sí que lo que son para los euca- tán más cerca de los de las bacterias Gram-positivas.[59]
riotas, el término procariota solo tiene el significado de Las arqueas y las bacterias Gram-positivas también com-
“no-eucariota”, lo que limita su utilidad.[46] parten indeles en varias proteínas importantes, como la
Hsp70 y la glutamina sintetasa I.[59][61][62]
R. S. Gupta propone que las arqueas evolucionaron a par-
tir de bacterias Gram-positivas en respuesta a una presión
3.1 Comparación con otros dominios selectiva ejercida por los antibióticos liberados por otras
bacterias.[59][61][63] Esta idea está apoyada por las arqueas
son resistentes a una amplia variedad de antibióticos pro-
ducidos principalmente por las Gram-positivas,[59][61] y
Árbol filogenético que muestra la divergencia de las
estos antibióticos actúan principalmente sobre genes que
especies modernas de su ancestro común en el centro.[1]
distinguen las las arqueas. Su propuesta es que la presión
Los tres dominios están coloreados de la siguiente
selectiva hacia la resistencia antibióticos generada por los
forma; las bacterias en azul, las archaeas en verde, y las
antibióticos de las Gram-positivo fue finalmente suficien-
eucariotas de color rojo.
te para causar grandes cambios en muchos de los genes
que eran el objetivo del antibióticos, y que estas cepas
de microorganismos representaban el ancestro común de
1. ↑ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey las las arqueas actuales.[63] La evolución de las arqueas
CJ, Snel B, Bork P (2006). «Toward automatic re- en respuesta a la selección por antibióticos, o cualquier
construction of a highly resolved tree of life». Scien- otra presión selectiva competitiva, también podría expli-
ce 311 (5765): 1283–7. PMID 165139821 |pmid= in- car su adaptación a ambientes extremos (tales como al-
correcto (ayuda). ta temperatura o acidez) como resultado de una búsque-
da de nichos ecológicos desocupados para escapar de los
organismos productores de antibióticos;[63][64] Cavalier-
La siguiente tabla describe algunas de las principales ca- Smith hizo una sugerencia similar.[65] La propuesta de
racterísticas que comparten las arqueas con otros domi- Gupta está apoyada también por otras investigaciones so-
nios o que son únicas.[47] Muchas de estas características bre la relación entre las proteínas estructurales[66] y por
serán analizadas a continuación. los estudios que sugieren que las bacterias Gram-positivas
 5

pueden constituir uno de los linajes que primero ramifi- ca se produjo entre Prokaryota y Eucariota (sistema de
caron en los procariotas.[67] dos imperios), este último de origen más reciente por
eucariogénesis y como resultado de la fusión endosim-
biótica de por lo menos dos procariotas: una arquea y una
3.3 Relaciones con los eucariotas bacteria.

La relación evolutiva entre las arqueas y eucariotas no

están claras. Además de las similitudes en la estructura y 4 Morfología
las funciones celulares que serán discutidas más adelante,
muchos árboles genéticos agrupan los dos linajes.
Las complicaciones aumentan porque algunos opinan que
la relación entre los eucariotas y el filo Crenarchaeota es-
tán más cerca de las relaciones entre los filum arqueanos
de Euryarchaeota y Crenarchaeota,[68] y por la presen-
cia de genes de tipo arqueo en ciertas bacterias, como
Thermotoga maritima, debido a transferencia horizontal
de genes.[69] La hipótesis principal es que el antepasa-
do de los eucariontes divergió muy temprano de las Ar-
chaea,[70][71] y que los eucariotas se originaron por la fu-
sión de una arquea y las eubacterias, que dio origen al
núcleo y el citoplasma, respectivamente; esto explicaría
varias similitudes genéticas, pero le resulta difícil expli-
car la estructura celular.[72] Finalmente, otra hipótesis es-
tablece que Eucariota se relaciona con arqueas por la pro-
ximidad tanto del superfilo TACK (acrónimo de arqueas
de cuatro filos).[73] El descubrimiento del clado TACK es
crucial para la comprensión del origen arqueano de la pri-
mera célula eucariota. La filogenia de Archaea estaría re-
lacionada con Eukaryota de diversas maneras. Cruzando
estos datos se obtiene un resultado que descarta el árbol Rango de tamaños que presentan las células procariotas en rela-
ción a otros organismos y biomoléculas.
de los tres dominios, dando respaldo tanto a la hipótesis
del eocito como a la simbiogénesis pre-eucariota y se de-
Las arqueas tienen medidas comprendidas entre 0,1 μm
duce la presencia del superfilo que agrupa a los varios fi-
y más de 15 μm y se presentan en diversas formas,
los con Eukaryota bajo el acrónimo TACK,[74] lo que se
siendo comunes esferas, barras, espirales y placas.[5]
puede resumir del siguiente modo:
El grupo Crenarchaeota incluye otras morfologías, co-
mo células lobuladas irregularmente en Sulfolobus, fi-
3.3.1 Cuestionamiento del sistema de tres dominios nos filamentos de menos de 0,5 μm de diámetro en
Thermofilum y barras casi perfectamente rectangulares
En las hipótesis anteriores como la de Woese, argumen- en Thermoproteus y Pyrobaculum.[78] Recientemente, se
taron que las bacterias, las arqueas eucariotas represen- ha descubierto en piscinas hipersalinas una especie de
taban tres linajes evolutivos distintos que divergieron forma cuadrada y plana (como un sello de correos) de-
muchos millones de años atrás de un grupo de ances- nominada Haloquadra walsbyi.[79] Estas formas inusua-
tral de organismos.[75][76] Otros argumentaron que las ar- les probablemente se mantienen tanto por la pared celular
queas y eucariotas surgieron de un grupo de bacterias.[77] como por un citoesqueleto procariótico, pero estas estruc-
Cavalier-Smith propuso el clado Neomura para represen- turas celulares, al contrario que en el caso de las bacte-
tar esta teoría; Neomura significa “paredes nuevas” y ha- rias, son poco conocidas.[80] En las células de las arqueas
ce referencia a la teoría de que las arqueas y los euca- se han identificado proteínas relacionadas con los com-
riotas hayan derivado de bacterias que (entre otras adap- ponentes del citoesqueleto,[81] así como filamentos.[82]
taciones) sustituirían las paredes de peptidoglicano por Algunas especies forman agregados o filamentos celula-
otras glicoproteínas. Según Woese, como arqueas y bac- res de hasta 200 μm de longitud y pueden ser miembros
terias no estarían relacionadas más estrechamente unas importantes de las comunidades de microbios que confor-
con otras que con los eucariotas, se propuso que el tér- man biopelículas.[5][83] Un ejemplo particularmente ela-
mino “procariota” no tendría sentido evolutivo auténtico borado de colonias multicelulares lo constituyen las ar-
y habría que desecharlo por completo.[46] Sin embargo, queas del género Pyrodictium. En este caso, las células se
muchos biólogos evolutivos creen que en el sistema de ordenan formando tubos largos, delgados y huecos, de-
tres dominios se exagera la diferencia entre las arqueas nominados cánulas, que se conectan y dan lugar a densas
y las bacterias, y sostienen que la transición más drásti- colonias ramificadas.[84] La función de estas cánulas se
6 5 ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN

desconoce, pero pueden permitir que las células se co-

muniquen o intercambien nutrientes con sus vecinas.[85]
También se pueden formar colonias por asociación en-
tre especies diferentes. Por ejemplo, en una comunidad
que fue descubierta en 2001 en un humedal alemán, ha-
bía colonias blancas y redondas de una nueva especie de
arquea del filo Euryarchaeota esparcidas a lo largo de fila-
mentos delgados que pueden medir hasta 15 cm de largo;
estos filamentos se componen de una especie particular
de bacterias.[86]

5 Estructura y composición
Las arqueas son similares a las bacterias en su estructura
celular general, pero la composición y organización de al-
gunas de estas estructuras son muy diferentes. Como las
bacterias, las arqueas carecen de membranas internas, de
Estrutura de la membrana. Arriba, fosfolípido de arquea: 1, ca-
modo que sus células no contienen orgánulos.[46] Tam-
denas de isopreno; 2, enlaces éter; 3, resto de L-glicerol; 4, grupo
bién se parecen a las bacterias en que su membrana celu- fosfato. En el medio, fosfolípido bacteriano o eucariótico: 5, ca-
lar está habitualmente delimitada por una pared celular y denas de ácidos grasos; 6, enlaces éster; 7, resto de D-glicerol; 8,
en que nadan por medio de uno o más flagelos.[87] En su grupo fosfato. Abajo: 9, bicapa lipídica de bacterias o eucario-
estructura general, las arqueas se parecen especialmente tas; 10, monocapa lipídica de algunas arqueas.
a las bacterias Gram positivas, pues la mayoría tienen una
única membrana plasmática y pared celular, y carecen de
espacio periplasmático; la excepción de esta regla general ces éter tienen una resistencia química superior a la de los
es la arquea Ignicoccus, que tiene un espacio periplasmá- enlaces éster, lo que podría contribuir a la capacidad de
tico particularmente grande que contiene vesículas limi- algunas arqueas de sobrevivir a temperaturas extremas o
tadas por membranas, y que queda cerrado por una mem- en ambientes muy ácidos o alcalinos.[91] Las bacterias y
brana exterior.[88] eucariotas también contienen algunos lípidos con enlaces
éter, pero a diferencia de las arqueobacterias, estos lípi-
dos no forman una parte importante de sus membranas.
5.1 Membranas En segundo lugar, los lípidos arqueanos son únicos por-
que la estereoquímica del grupo glicerol es la inversa de
Las membranas arqueanas se componen de moléculas la que se observa en otros organismos. El grupo glicerol
que difieren mucho de las que se encuentran en otras puede existir en dos formas que son la imagen especular la
formas de vida, lo que es una prueba de que las ar- una de la otra, y que se pueden denominar formas “dies-
queas sólo tienen una relación distante con las bacterias tra” y “siniestra"; en lenguaje químico se les denomina
y eucariotas.[89] En todos los organismos, las membra- enantiómeros. Del mismo modo que una mano derecha
nas celulares se componen de moléculas conocidas como no entra fácilmente en un guante para la mano izquierda,
fosfolípidos. Estas moléculas tienen una parte polar que una molécula de glicerol distra generalmente no puede
se disuelve en el agua (la “cabeza” polar), y una parte ser utilizada o creada por enzimas adaptados por la for-
“grasa” no polar que no se disuelve en el agua (la “co- ma siniestra. Esto sugiere que las arqueas utilizan enzi-
la” apolar). Estas partes diferentes quedan conectadas por mas completamente diferentes para sintetizar sus fosfolí-
glicerol. En el agua, los fosfolípidos se aglomeran, con las pidos de los que utilizan las bacterias y eucariotas; como
cabezas polares hacia el agua y las colas lipídicas no pola- estas enzimas se desarrollaron muy al principio de la his-
res lejos de ella. Esto hace que se estructuren en capas. La toria de la vida, esto sugiere a su vez que las arqueas se
estructura principal de la membrana celular es una doble separaron muy pronto de los otros dos dominios.[89]
capa de estos fosfolípidos, que recibe el nombre de bicapa En tercer lugar, las colas lipídicas de los fosfolípidos de
lipídica. las arqueanos tienen una composición química diferen-
Los fosfolípidos de las membranas arqueanas son inusua- te a las de otros organismos. Los lípidos arqueanos se
les en cuatro cosas. Primeramente, las bacterias tienen basan en una cadena isoprenoide y son largas cadenas
membranas compuestas principalmente de lípidos unidos con múltiples ramas laterales y, a veces, incluso anillos
con glicerol mediante enlaces éster, mientras que en las de ciclopropano o ciclohexano.[92] Esto contrasta con los
arqueas los lípidos se unen al glicerol mediante enlaces ácidos grasos que hay en las membranas de otros or-
éter.[90] La diferencia entre estos dos tipos de fosfolípi- ganismos, que tienen cadenas rectas sin ramificaciones
dos es el tipo de enlace que los une al glicerol. Los enla- ni anillos. Aunque los isoprenoides desempeñan un pa-
 7

pel importante en la bioquímica de muchos organismos,

sólo las arqueas los utilizan para producir fosfolípidos.
Estas cadenas ramificadas podrían ayudar a evitar que
las membranas arqueobacterianas tengan fugas a altas
temperaturas.[93]
Finalmente, en algunas arqueas la bicapa lipídica es sus-
tituida por una única monocapa. De hecho, las arqueas
fusionan las colas de dos moléculas fosfolipídicas inde-
pendientes en una única molécula con dos cabezas pola-
res, esta fusión podría hacer su membrana más rígida y
más apta para resistir ambientes severos.[94] Por ejemplo,
todos los lípidos de Ferroplasma son de este tipo, lo que
se cree que ayuda a este organismo a sobrevivir en los
medios extraordinariamente ácidos en que habita.
Arqueas (de colores brillantes) que crece en una fuente termal
del Parque Nacional de Yellowstone, EUA.
5.2 Pared celular y flagelos
grupos nutricionales, según la fuente de la energía y del
La mayoría de las arqueas tienen una pared celular, las carbono. Algunas arqueas obtienen la energía de com-
excepciones son Thermoplasma y Ferroplasma.[95] En la puestos inorgánicos como el azufre o el amoníaco (son
mayoría de arqueas, la pared se compone de proteínas litótrofas). Estas arqueas incluyen nitrificantes, metanó-
de superficie, que forman una capa S.[96] Una capa S es genos y oxidantes anaeróbicos de metano.[102] En estas
una agrupación rígida de moléculas proteínicas que cu- reacciones, un compuesto pasa electrones al otro (en una
bren el exterior de la célula como una cota de malla.[97] reacción redox), liberando energía que es utilizada para
Esta capa ofrece una protección química y física, y pue- alimentar las actividades de las células. Un compuesto ac-
de servir de barrera, impidiendo que entren en contac- túa como donante de electrones y el otro como aceptor.
to macromoléculas con la membrana celular.[98] A dife- Una característica común de todas estas reacciones es que
rencia de las bacterias, la mayoría de arqueas carecen la energía liberada es utilizada para generar adenosín tri-
de peptidoglicano en la pared celular.[99] La excepción fosfato (ATP) mediante la quimiosmosis, que es el mismo
es el pseudopeptidoglicano, que se encuentra en las ar- proceso básico que tiene lugar en las mitocondrias de las
chaeas metanógenas, pero este polímero es diferente del células animales.[103]
peptidoglicano bacteriano ya que carece de aminoácidos
y ácido N-acetilmurámico.[98] Otros grupos de arqueas utilizan la luz solar como fuen-
te de energía (son fotótrofas), como las algas, protistas y
Las arqueas también tienen flagelos, que funcionan de una bacterias. Sin embargo, ninguno de estos organismos pre-
manera parecida a los flagelos bacterianos —son largas senta una fotosíntesis generadora de oxígeno (fotosíntesis
colas que se mueven por motores rotatorios situados en oxigénica), como las cianobacterias.[103] Muchas de las
la base de los flagelos. Estos motores son impulsados por rutas metabólicas básicas son compartidas por todas las
el gradiente de protones de la membrana. Sin embargo, formas de vida, por ejemplo, las arqueas utilizan una
los flagelos arquobacterianos son notablemente diferen- forma modificada de la glucólisis (la ruta de Entner-
tes en su composición y su desarrollo.[87] Cada tipo de Doudoroff), y un ciclo de Krebs completo o parcial.[51]
flagelo evolucionó de un antepasado diferente, el flage- Estas semejanzas con el resto de organismos probable-
lo bacteriano evolucionó de un sistema de secreción de mente reflejan tanto la evolución temprana de estas par-
tipo III, mientras que los flagelos arqueanos parecen ha- tes del metabolismo en la historia de la vida, como su alto
ber evolucionado de los pili bacterianos de tipo IV.[100] A nivel de eficiencia.[104]
diferencia del flagelo bacteriano, que es un tubo vacío y
que está formado por subunidades que se mueven por la Algunas Euryarchaeota son metanógenas y producen gas
cavidad central y luego se añaden a la punta del flagelo, metano en ambientes anaeróbicos como pantanos. Es-
los flagelos arqueanos se sintetizan mediante la adición te tipo de metabolismo evolucionó pronto, e incluso es
de subunidades en la su base.[101] posible que el primer organismo de vida libre fuera un
metanógeno.[105] Una reacción típica de estos organismos
implica el uso de dióxido de carbono como receptor de
electrones para oxidar hidrógeno. La metanogénesis im-
6 Metabolismo plica una variedad de coenzimas que son únicos de es-
tas arqueas, como la coenzima M o el metanofurano.[106]
Las arqueas presentan una gran variedad de reacciones Otros compuestos orgánicos como alcoholes, ácido acé-
químicas en su metabolismo; siendo idénticas a las de los tico o ácido fórmico son utilizados como receptores de
otros dominios, y utilizan muchas fuentes de energía di- electrones por los metanógenos. Estas reacciones son ha-
ferentes. Estas formas de metabolismo se clasifican en bituales en las arqueas intestinales. El ácido acético tam-
8 7 GENÉTICA

bién es descompuesto en metano y dióxido de carbono Las arqueas fotótrofas utilizan luz para producir ener-
directamente, por arqueas acetótrofas. Estas acetótrofas gía química en forma de ATP. En las halobacterias hay
pertenecen al orden Metanosarcinales, y son una parte bombas de iones que se activan por la luz, como la
importante de las comunidades de microorganismos pro- bacteriorodopsina y la halorodopsina, que generan gra-
ductoras de biogás.[107] dientes de iones a través del bombeo de iones hacia el ex-
terior de la célula a través de la membrana plasmática. La
energía almacenada en estos gradientes electroquímicos
es posteriormente convertida en ATP por la ATP sinta-
sa.[5] Este proceso es una forma de fotofosforilación. La
estructura y el funcionamiento de estas bombas activadas
por la luz han sido estudiadas en gran detalle, lo que ha
revelado que su capacidad de mover iones a través de las
membranas depende en unos cambios producidos por la
luz en la estructura de un cofactor de retinol en el centro
de la proteína.[114]

7 Genética
Las arqueas, por lo general, tienen un único cromosoma
circular al igual que las bacterias,[115] que varía en tamaño
desde 5.751.492 pares de bases en Methanosarcina aceti-
vorans,[116] el mayor genoma secuenciado hasta la fecha,
hasta 490.885 pares de bases en Nanoarchaeum equitans,
el genoma más pequeño conocido que puede contener
sólo 537 genes codificadores de proteínas. Las arqueas
también pueden presentar plásmidos que se pueden pro-
pagar por contacto físico entre células, en un proceso que
puede ser similar a la conjugación bacteriana.[117][118][119]
Los plásmidos son cada vez más importantes como he-
rramientas genéticas pues permiten la realización de es-
tudios genéticos en Archaea.[120]
Bacteriorodopsina de Halobacterium salinarum. En el modelo se
muestra el cofactor retinol y residuos implicados en la transferen-
cia de protones.[108]

Otras arqueas utilizan el CO2 de la atmósfera como fuen-

te de carbono, en un proceso llamado fijación del car-
bono (son autótrofas). En las arqueas, este proceso im-
plica o bien una forma muy modificada del ciclo de
Calvin,[109] o una ruta metabólica recientemente descu-
bierta conocida como ciclo del 3-hidroxipropionato/4-
hidroxibutirato.[110] Las Crenarchaeota también utilizan
el ciclo de Krebs inverso y las Euryarchaeota también
utilizan la ruta reductora acetil-CoA.[110] En estos orga-
nismos, la fijación del carbono es alimentada por fuentes
inorgánicas de energía, en lugar de por la luz solar como
en el caso en las plantas y cianobacterias. No se cono-
cen arqueas que puedan llevar a cabo la fotosíntesis, que
es cuando la luz es utilizada por los fotoautótrofos como
fuente de energía, además de fuente de alimento para la
fijación del dióxido de carbono.[111] Las fuentes de ener-
gía utilizadas por las arqueas para fijar el carbono son Sulfolobus infectado con el virus STSV1. La barra mide 1
extremadamente diversas, y de la oxidación del amonía- μm.[121]
co por parte de los Nitrosopumilales[112][113] hasta la oxi-
dación de ácido sulfhídrico o azufre elemental por parte Al igual que los bacteriófagos que infectan bacterias, exis-
de Sulfolobus, utilizando oxígeno o iones metálicos como ten virus que se replican en las arqueas. Son virus ADN
aceptor de electrones.[103] bicatenarios que parecen no estar relacionados con otros
8.2 Papel en los ciclos químicos 9

virus y que pueden tener una gran variedad de formas tes ni tienen una relación con el filo al que pertenece una
inusuales, como botellas o ganchos.[122] Estos virus han determinada arquea, ni son mutuamente exclusivos, ya
sido estudiados en más detalle en los termófilos, en parti- que algunas arqueas pertenecen a varios de estos grupos.
cular en los órdenes Sulfolobales y Thermoproteales.[123] Sin embargo, son útiles como punto de partida para la
La defensa contra estos virus pueden implicar la interfe- clasificación de estos organismos.
rencia de ARN por secuencias de ADN repetitivas en el Los halófilos, incluyendo el género Halobacterium, viven
genoma de las arqueas.[124][125] en ambientes extremadamente salinos, como lagos sala-
Las arqueas son genéticamente distintas a otros organis- dos, y empiezan a superar a sus homólogos bacterianos
mos, con hasta un 15% de proteínas exclusivas codifica- a salinidades superiores al 20-25%.[102] Los termófilos
das por el genoma de cualquiera arquea.[126] Los genes prosperan a temperaturas por encima de 45 °C, en lu-
que son compartidos entre Archaea, Bacteria y Eukar- gares como aguas termales; las arqueas hipertermófilas
ya forman un núcleo de funciones de la célula, relacio- son los que prosperan en temperaturas superiores a 80
nados principalmente con la transcripción, traducción y °C.[131] La cepa 116 de Methanopyrus kandleri crece a
metabolismo de nucleótidos.[127] La mayoría de los ge- 122 °C, que es la temperatura más alta registrada en la
nes exclusivos de las arqueas no tienen una función cono- que puede vivir un organismo.[132] Otras arqueas existen
cida, pero de los que tienen una función identificada, la en condiciones muy ácidas o alcalinas.[130] Por ejemplo,
mayoría participan en la metanogénesis. Otros elementos uno de los acidófilos arquobacterianos más extremos es
característicos de los genomas de las arqueas son la or- Picrophilus torridus, que crece a un pH 0, lo que equiva-
ganización de genes de función relacionada, tales como le a prosperar en ácido sulfúrico con una concentración
las enzimas que catalizan las etapas de la misma ruta me- molar de 1,2.[133]
tabólica, nuevos operones y grandes diferencias en genes Esta resistencia a ambientes extremos ha convertido a las
ARNt y sus aminoacil ARNt sintetasas.[127] arqueas en el centro de especulación sobre las posibles
La transcripción y traducción en Archaea son más si- propiedades de la vida extraterrestre.[134] Ésta hipótesis
milares a Eukarya que a Bacteria; por ejemplo, en las eleva las probabilidades de que exista vida microbial en
subunidades y secuencias de la ARN polimerasa II y en Marte,[135] e incluso se ha llegado a sugerir que microbios
los ribosomas.[115] Las funciones e interacciones de la viables podrían viajar entre planetas en meteoritos.[136]
ARN polimerasa en la transcripción en Archaea tam- Recientemente, varios estudios han demostrado que las
bién parece estar relacionada con la de Eukarya, con un arqueas no existen únicamente en medios mesófilos y
similar ensamblado de proteínas (factores de transcrip- termófilos, sino que también están presentes, a veces en
ción genéricos) dirigiendo la unión de la ARN polime- altas cantidades, a temperaturas bajas. Por ejemplo, las
rasa a un promotor de gen. Sin embargo, muchos otros arqueas son comunes en ambientes oceánicos fríos co-
factores de transcripción en las arqueas son similares a mo los mares polares.[137] Aún son más significativas las
los de bacterias.[128] grandes cantidades de arqueobacterias que viven en to-
do el mundo en la comunidad planctónica (como par-
te del picoplancton).[138] Aunque estas arqueas pueden
estar presentes en cantidades extremadamente grandes
8 Ecología (hasta un 40% de la biomasa microbial), casi ninguna
de estas especies ha sido aislada y estudiada en un cul-
8.1 Hábitats tivo puro.[139] Por consiguiente, la comprensión actual
del papel de las arqueas en la ecología de los océanos
Las arqueas existen en una gran variedad de hábitats, son es rudimentaria, por lo que su influencia completa so-
una parte importante de los ecosistemas globales,[17] y bre los ciclos[140]biogeoquímicos globales continúa siendo
podrían representar hasta un 20% del total de biomasa de desconocida. Asimismo, un estudio reciente ha de-
la Tierra.[129]
Gran cantidad de arqueas son extremófilas, mostrado que un grupo de Crenarchaeota marinos son
y este tipo de hábitat fue visto históricamente como su capaces de llevar a cabo la nitrificación, sugiriendo que
nicho ecológico. [102]
De hecho, algunas arqueas sobrevi- estos organismos podrían ser importantes en el ciclo del
[141]
ven a altas temperaturas, como la cepa 121, a menudo nitrógeno oceánico. También se encuentran grandes
por encima de 100 °C, como las que hay en los géiseres, cantidades de arqueas en los sedimentos que cubren el
chimeneas mineralizadas, y pozos de petróleo. Otros vi- fondo marino, y estos organismos forman la mayoría de
ven en hábitats muy fríos, y otros en aguas altamente sa- células vivientes a profundidades de más de un metro
[142][143]
linas, ácidas o alcalinas. Sin embargo, otras arqueas son dentro de este sedimento.
mesófilas ya que viven en condiciones mucho más sua-
ves y húmedas como las alcantarillas, los océanos y el
8.2 Papel en los ciclos químicos
suelo.[17]
Las arqueas extremófilas son miembros de cuatro gru- Las arqueas reciclan elementos como carbono, nitrógeno
pos fisiológicos principales. Son los halófilos, termófilos, y azufre de los diversos hábitats de cada ecosistema. Estas
alcalófilos y acidófilos.[130] Estos grupos no son incluyen- actividades son vitales para el funcionamiento normal de
10 9 REPRODUCCIÓN

los ecosistemas, pero las arqueas pueden contribuir a in- anaeróbicos, los protozoos descomponen la celulosa del
crementar los cambios causados por el hombre, e incluso material vegetal para obtener energía. Este proceso libera
pueden producir contaminación. hidrógeno como producto residual, pero los niveles altos
Las arqueas pueden llevar a cabo muchos de los pasos del de hidrógeno reducen la energía generada por esta reac-
ciclo del nitrógeno. Esto incluye tanto reacciones disimi- ción. Cuando los metanógenos convierten el hidrógeno en
latorias que eliminan nitrógeno de los ecosistemas (como metano, los protozoos se benefician ya que podrán obte-[157]
la respiración basada en nitratos y desnitrificación), como ner más energía de la descomposición de la celulosa.
procesos asimilatorios que introducen nitrógeno, como la Estas asociaciones entre metanógenos y protozoos van un
asimilación de nitrato y la fijación de nitrógeno.[144] LA paso más allá en diversas especies de protozoos anaeróbi-
impricación de las arqueas en las reacciones de oxidación cos, como Plagiopyla frontata, en cuyo caso, las arqueas
de amoníaco se descubrió en 2007. Estas reacciones son viven en el protozoo y consumen el hidrógeno produci-
particularmente importantes en los océanos.[112][145] Las do en sus hidrogenosomas.[158][159] Se están descubriendo
arqueas son también importantes en la oxidación de amo- asociaciones similares con organismos más grandes, con
níaco en el suelo. Producen nitritos, que son posterior- el descubrimiento de que la arquea marina Cenarchaeum
mente otros microbios oxidadan en nitratos. Las plantas symbiosum que vive dentro de la esponja Axinella mexi-
y otros organismos consumen este último.[146] cana.[160]
En el ciclo del azufre, las arqueas que crecen oxidando Las arqueas también pueden ser comensales, beneficián-
compuestos de azufre liberan este elemento de las rocas, dose de una asociación sin ayudar o dañar al otro orga-
haciéndo que quede disponible para otros organismos. nismo. Por ejemplo, el metanógeno 'Methanobrevibacter
Sin embargo, las arqueas que hacen esto, como Sulfolo- smithii es de largo la arquea más común de la flora hu-
bus producen ácido sulfúrico como producto residual, y mana, representando aproximadamente un 10% de todos
el crecimiento de estos organismos en minas abandona- los procariotas del intestino humano.[161] Como en el caso
das puede contribuir a la formación de los líquidos del de las termitas, es posible que estos metanógenos sean en
drenaje minero ácido.[3] y otros daños ambientales.[3] realidad mutualistas en los humanos, interactuando con
En el ciclo del carbono, las arqueas metanógenas libe- otros microbios del intestino para facilitar la digestión de
los alimentos.[162] También hay comunidades arqueobac-
ran hidrógeno y son importantes en la descomposición
de la materia orgánica realizada por las poboaciones de terianas asociadas con una variedad de otros organismos,
como en la superficie de corales,[163] y en la parte del sue-
microorganismos que actúan como descomponedores en
los sistemas anaeróbicos, como depósitos de sedimentos, lo que rodea las raíces de las plantas (la rizosfera).[164][165]
pantanos y en el tratamiento de aguas residuales.[147] Sin
embargo, el metano es uno de los gases de efecto inverna-
dero más abundantes en la atmósfera terrestre, y consti-
tuye el 18% del total global.[148] Es 25 veces más potente
9 Reproducción
como gas invernadero que el dióxido de carbono.[149] Los
microorganismos metanógenos son la primera fuernte de Las arqueas se reproducen asexualmente por fisión bina-
metano atmosférico, y son responsables de la mayoría de ria o múltiple, fragmentación o gemación. No se produce
las emisiones de metano anuales mundiales.[150] Como meiosis, de manera que si una especie de arquea existe
consecuencia, estas arqueas contribuyen a las emisiones en más de una forma, todas tienen el mismo número de
de gases invernadero globales y al calentamiento global. cromosomas (tienen el mismo cariotipo).[5] La división
celular está controlada como parte de un complejo ciclo
celular, donde el cromosoma se replica, las copias se se-
8.3 Interacciones con otros organismos paran y luego la célula se divide.[166] Los detalles del ciclo
celular sólo han sido investigados en el género Sulfolobus,
Las interacciones bien definidas entre arqueas y otros siendo similares a los de bacterias y eucariontes: los cro-
organismos son o bien mutualistas o comensalistas. En mosomas se replican desde múltiples puntos de partida
2007, todavía no se conocía ningún ejemplo claro de pa- (origen de replicación) usando ADN polimerasas que son
tógeno o parásito arqueobacteriano.[151][152] Sin embar- similares a las enzimas equivalentes eucarióticas.[167] Sin
go, se ha sugerido una relación entre la presencia de al- embargo, las proteínas que dirigen la división celular, co-
gunas especies de metanógenos y las infecciones en la mo la proteína FtsZ que forma un anillo contráctil alrede-
boca,[153] y Nanoarchaeum equitans podría ser parásito, dor de la célula, parecen estar más relacionadas con sus
pues sólo sobrevive y se reproduce dentro de las células equivalentes bacterianos.[166]
del Crenarchaeota Ignicoccus hospitalis,[154] y parece no No se forman endosporas en ninguna especie de
ofrecer ningún beneficio a su huésped.[155] arquea,[168] aunque algunas especies de Halobacteria pue-
Un ejemplo bien comprendido de mutualismo es la in- den alternar entre fenotipos y crecer como diferentes ti-
teracción entre los protozoos y arqueas metanógenas del pos de células, incluidas estructuras de paredes gruesas
sistema digestivo de animales que digieren celulosa, co- que son resistentes al choque osmótico y que les permiten
mo los rumiantes y las termitas.[156] En estos ambientes sobrevivir a bajas concentraciones de sal.[169] No se trata
10.2 Interacciones con otros organismos 11

de estructuras reproductivas, pero es posible que ayuden queas fueran el foco de especulaciones sobre las posibles
a estas especies a dispersarse en nuevos hábitats. propiedades de la vida extraterrestre.[174] Algunos hábi-
tats extremófilos no son muy diferentes de los que exis-
ten en Marte,[175] lo que ha llevado a algunos a sugerir
10 Ecología que algunos microbios viables podrían transferirse de un
planeta a otro por meteoritos (panspermia).[176]

10.1 Hábitats En el año 2001, varios estudios encontraron que las ar-
queas no solo viven en ambientes mesófilos y termó-
Las arqueas vive en una gran variedad de hábitats, y filos sino también, y en ocasiones con gran abundan-
son una parte importante de los ecosistemas globales,[17] cia, a bajas temperaturas. Por ejemplo, las arqueas son
que puede suponer hasta un 20% de la biomasa de la comunes en ambientes oceánicos fríos como los mares
Tierra.[170] Las primeras arqueas que se descubrieron fue- polares.[177] Todavía más significativa es la gran canti-
ron extremófilas. Algunos pueden vivir a altas tempe- dad de arqueas que viven en los océanos en condiciones
raturas, a menudo por encima de 100 °C, en géyseres, no extremas formando parte del plancton (como parte
chimeneas negras negras bajo el agua, y los pozos de del picoplancton).[138] Aunque estas arqueas puede estar
petróleo. Otros hábitats comunes son ambientes acuáticos presente en grandes cantidades (hasta 40% de la bioma-
muy fríos o muy salinos, ácidos o alcalinos. Sin embargo, sa microbiana), casi ninguna de estas especies fue ais-
entre las arqueas también hay muchas especies mesófilas lada y estudiada en cultivo puro.[178] En consecuencia,
que crecen en condiciones suaves, en pantanos, aguas re- nuestra comprensión del papel de las arqueas en la eco-
siduales, océanos y suelos.[17] logía de los océanos es rudimentaria, por lo que su in-
fluencia en la biogeoquímica global está en gran parte
inexplorada.[179] Algunas Crenarchaeota marinas pueden
hacer la nitrificación, lo que sugiere que estos organismos
pueden afectar el ciclo del nitrógeno oceánico,[180] aun-
que éstas Crenarchaeota oceánicas pueden utilizar otras
fuentes de energía. Un gran número de arqueas que se en-
cuentran en los sedimentos que cubren el lecho del mar, y
estos organismos son la mayoría de los que viven a 1 me-
tro de profundidad en los sedimentos oceánicos.[181][182]

Plancton en el océano (verde claro); las arqueas constituyen la 10.2 Interacciones con otros organismos
mayor parte de la vida oceánica.
Las interacciones bien caracterizadas entre arqueas y
Las arqueas extremófilas pueden pertenecer a cuatro otros organismos pueden ser el tipo de mutualismo o co-
principales grupos fisiológicos. Son halófilos, termófilos, mensalismo. No hay ejemplos claros de arqueas cono-
alcalófilos y acidófilos.[130] Estos grupos no pertenecen a cidas como patógenas o parásitas.[183][184] Sin embargo,
un filo específico, y no se excluyen entre sí dentro de un se propone una relación entre determinadas arqueas y
filo, ya que algunos de estos tipos de arqueas pertenecen la periodontitis,[185][186] y Nanoarchaeum equitans pue-
a varios grupos, pero agruparlas así es un útil punto de de ser parásita de otras especies de arqueas, ya que solo
comienzo para la clasificación. sobrevive y se reproduce en asociación con crenarqueota
Los halófilos como el género Halobacterium, viven en Ignicoccus hospitalis,[187] y no parece que provean benefi-
ambientes extremadamente salinos, como lagos salados, cios a su huésped.[188] A diferencia del caso anterior, los
y superan en número a las bacterias cuando la salini- Nanoorganismos Acidófilos Arqueanos de la Mina Rich-
dad supera el 20-25%.[102] Las termófilas crecen mejor mond (ARMAN) ocasionalmente conectan con otras cé-
a temperaturas mayores de 45 °C, en lugares como las lulas de arqueas en los biofilmes de los drenajes ácidos de
aguas termales; los hipertermófilas crecen óptimamente las minas.[189] La naturaleza de esta relación es descocida,
a temperaturas superiores a 80 °C.[171] La variedad de ar- pero es distinta de la Nanoarchaeum–Ignicoccus en que
quea Methanopyrus kandleri 116 crece hasta 122 °C, que las células ARMAN superdiminutas generalmente se ven
es la temperatura más alta registrada para un organismo independientes de las células de las Thermoplasmatales
vivo.[172] con las que viven.
Otras arqueas viven en condiciones muy ácidas o muy
alcalinas.[130] Por ejemplo, una de las arqueas acidófilas 10.2.1 Mutualismo
más extremas es Picrophilus torridus, que crece a pH 0,
que es equivalente a vivir en una concentración de ácido Un ejemplo bien conocido de mutualismo es la interac-
sulfúrico 1,2 molar.[173] ción que tiene con rumiantes y las termitas los protozoos
Esta resistencia a ambientes extremos hizo que las ar- y arqueas metanógenas que viven en su tracto digestivo
12 12 REFERENCIAS

se asocian con otros organismos, al igual que los que vi-

ven en la superficie de los corales,[194] y la región del suelo
que rodea a las raíces de las plantas (rizosfera).[195][196]

11 Uso de Archaea en tecnología e

industria
Las arqueas extremófilas, en particular las resistentes
a las altas temperaturas o a los extremos de acidez y
alcalinidad, son una importante fuente de enzimas que
puede funcionar bajo estas duras condiciones.[197][198]
Estas enzimas tienen una amplia gama de usos. Por ejem-
plo, las ADN polimerasas termoestables, como la ADN
polimerasa Pfu de Pyrococcus furiosus, han revoluciona-
do la biología molecular, al permitir el uso de la reacción
en cadena de la polimerasa como método simple y rá-
pido para la clonación del ADN. En la industria, las
amilasas, galactosidasas y pululanasas de otras especies
de Pyrococcus realizan su función a más de 100 °C, lo
que permite la elaboración de alimentos a altas tempe-
raturas, tales como leche baja en lactosa y suero de le-
che.[199] Las enzimas de estas arqueas termófilas también
tienden a ser muy estables en solventes orgánicos, por
lo que pueden utilizarse en una amplia gama de proce-
sos respetuosos con el medio ambiente para la síntesis de
As arqueas metanógenas forman una simbiosis con las termitas. compuestos orgánicos.[198]
En contraste con la amplia gama de aplicaciones de las en-
zimas, la utilización en biotecnología de los organismos
y ayudan a digerir la celulosa. En estos ambientes anae- en sí mismos es más reducida. Sin embargo, las arqueas
róbicos, los protozoos degradan la celulosa del material metanógeneas son una parte vital del tratamiento de aguas
vegetal para obtener energía. Este proceso libera hidró- residuales, realizando la digestión anaeróbica de los re-
geno como un producto de desecho, pero los altos niveles siduos y produciendo biogás.[200] Las arqueas acidófilas
de hidrógeno reducen la producción de energía. Después son también prometedores en minería para la extracción
los metanógenos convierten el hidrógeno en metano, y los de metales como oro, cobalto y cobre.[201]
protozoos se benefician de más energía.[190]
Una nueva clase de antibióticos potencialmente útiles se
En protozoos anaerobios como Plagiopyla frontata, las derivan de este grupo de organismos. Ocho de esas sus-
arqueas vivien dentro de los protozoos y consumen el hi- tancias ya han sido caracterizadas, pero podría haber
drógeno producido en sus hidrogenosomas.[158][191] Las muchas más, especialmente en Halobacteria. Estos com-
arqueas también se asocian con organismos más grandes. puestos son importantes porque tienen una estructura di-
Por ejemplo, la arquea marina Cenarchaeum symbiosum ferente a la de los antibióticos bacterianos, de manera que
vive dentro (como endosimbionte) a partir de una esponja pueden tener un modo de acción diferente. Además, po-
del género Axinella. drían permitir la creación de nuevos marcadores seleccio-
nables para utilizarlos en la biología molecular arqueo-
bacteriana. El descubrimiento de nuevas sustancias de-
10.2.2 Comensalismo pende de la recuperación de estos organismos del medio
ambiente y de su cultivo.[202]
Las arqueas también puede ser comensales que se bene-
fician de una asociación sin dañar ni beneficiar al orga-
nismo. Por ejemplo, el metanóxeno Methanobrevibacter
smithii es, con mucho, la arquea más común en la flora
12 Referencias
intestinal humana, y representa la décima parte de to-
dos los procariotas del tracto digestivo humano.[192] En [1] Pace NR (Mayo de 2006). «Time for a change». Na-
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ser mutualistas que interactúan con otros microbios en
el tracto digestivo para ayudar en las funciones del siste- [2] No confundir con Haloarcula quadrata, que tiene forma
ma digestivo.[193] Las comunidades de arqueas también similar y fue encontrada en las mismas lagunas salinas.
 13

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inglés)

• Ilustración Tree of Life que muestra la relación de

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• Shotgun sequencing finds nanoorganisms – descu-

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• Genomas completos de arqueas en UCSC (en inglés)

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15 Text and image sources, contributors, and licenses

15.1 Text
• Archaea Fuente: [Link] Colaboradores: AstroNomo, Oblongo, Moriel, Sauron, JorgeGG,
ManuelGR, Rosarino, Dodo, Sms, Cookie, Opinador, Jsanchezes, El Moska, Dianai, Xenoforme, Taragui, Rembiapo pohyiete (bot), LP,
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tito777, Rei-bot, Chabbot, Pólux, Xvazquez, AlnoktaBOT, VolkovBot, Jurock, DJ Nietzsche, Lucien leGrey, AlleborgoBot, Fillbit, Mu-
ro Bot, Fran4004, Feministo, BotMultichill, SieBot, Danielba894, PaintBot, DarkLordNavarrete, Loveless, Carmin, Drinibot, Bigsus-bot,
BOTarate, Wilson Fisk, Furado, Copydays, Tirithel, robot, Franciscosp2, StarBOT, Antón Francho, Nicop, Quijav, PixelBot, Estira-
bot, Leonpolanco, Alejandrocaro35, Petruss, Alexbot, Açipni-Lovrij, PePeEfe, Ferchuman14, SilvonenBot, UA31, Taty2007, Maulucioni,
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