Phascolarctos cinereus

Ir a la navegaci�nIr a la b�squeda
Symbol question.svg Koala
Rango temporal: 0,7 Ma - 0 Ma
Pre??OSDCPTJKPgN
?
Chibaniense - Reciente
Koala climbing tree.jpg
Koala trepando un �rbol en el Parque nacional Gran Otway, Australia
Estado de conservaci�n
Vulnerable (VU)
Vulnerable (UICN 3.1)1?
Taxonom�a
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Mammalia
Infraclase: Marsupialia
Orden: Diprotodontia
Familia: Phascolarctidae
G�nero: Phascolarctos
Especie: P. cinereus
Goldfuss, 1817
Distribuci�n
(En rojo: nativo; en morado: introducido)
(En rojo: nativo; en morado: introducido)
Sinonimia
Lipurus cinereus Goldfuss, 1817
Marodactylus cinereus Goldfuss, 1820
Phascolarctos fuscus Desmarest, 1820
Phascolarctos flindersii Lesson, 1827
Phascolarctos koala J. E. Gray, 1827
Koala subiens Burnett, 1830
(2?3?)

[editar datos en Wikidata]

El koala (Phascolarctos cinereus) es una especie de marsupial diprotodonto de la
familia Phascolarctidae, end�mico de Australia.

Es el �nico representante existente de la familia Phascolarctidae y sus parientes

vivos m�s cercanos son los wombats. Vive en las zonas costeras de las regiones este
y sur australianas, en los estados de Queensland, Nueva Gales del Sur, Victoria y
Australia Meridional. Es f�cilmente reconocible por su cuerpo robusto sin cola,
cabeza grande con orejas redondas y peludas y nariz grande en forma de cuchara.
Mide entre 60 y 85 cm y pesan de 4 a 15 kg. El color de su pelaje va del gris plata
al marr�n chocolate. Las poblaciones septentrionales suelen ser de menor tama�o y
de un color m�s claro que las del sur, por lo que se cree que puedan ser una
subespecie separada, aunque esta posibilidad est� en discusi�n.

Viven en zonas abiertas de bosques de eucaliptos, cuyas hojas constituyen la mayor

parte de su dieta. Debido a que esta dieta aporta una cantidad escasa de nutrientes
y calor�as, los koalas llevan una vida sedentaria y suelen dormir hasta veinte
horas al d�a. Son animales asociales y solo se da un v�nculo entre las madres y sus
cr�as dependientes. Los machos adultos se comunican con fuertes rugidos que
intimidan a los rivales y atraen a las hembras. Los machos se�alan su presencia con
secreciones de unas gl�ndulas odor�feras ubicadas en su pecho. Como en los dem�s
marsupiales, sus cr�as nacen sin estar desarrolladas por completo y de inmediato se
suben al marsupio de sus madres, donde permanecen durante sus primeros seis o siete
meses de vida; los j�venes se destetan por completo cuando tienen un a�o de edad.
Tienen pocos par�sitos y depredadores naturales, aunque est�n amenazados por varios
pat�genos, como las infecciones por clamidias y el retrovirus koala, as� como por
los incendios forestales y las sequ�as.

Existen pruebas de que los abor�genes australianos ya cazaban estos animales y

aparecen representados en sus mitos y arte rupestre desde hace milenios. El primer
encuentro registrado entre un europeo y un koala se produjo en 1798 y el
naturalista George Perry public� una imagen de este animal en 1810. El bot�nico
Robert Brown escribi� la primera descripci�n cient�fica detallada del koala en
1814, aunque su obra permaneci� in�dita durante 180 a�os. El ornit�logo y artista
John Gould ilustr� y describi� estos animales, dando a conocer la especie al
p�blico brit�nico en general y a lo largo del siglo XIX otros cient�ficos ingleses
revelaron m�s detalles sobre su biolog�a.

Debido a su distintivo aspecto, es reconocido mundialmente como uno de los s�mbolos

de Australia. Es el emblema estatal de la fauna de Queensland. La especie est�
catalogada como vulnerable en la Lista Roja de la Uni�n Internacional para la
Conservaci�n de la Naturaleza.1? El gobierno australiano tambi�n califica
poblaciones espec�ficas en Queensland, Nueva Gales del Sur y el Territorio de la
Capital como vulnerables en su legislaci�n nacional medioambiental.4? A principios
del siglo XX era cazado en grandes cantidades por los colonos europeos sobre todo
por su piel. Su mayor amenaza actual es la destrucci�n de su h�bitat causada por la
agricultura y la urbanizaci�n. Como en el caso de la mayor�a de las especies
silvestres australianas, es ilegal tener koalas como mascotas, tanto en Australia
como en cualquier otra parte del mundo.

�ndice
1 Etimolog�a
2 Taxonom�a y evoluci�n
2.1 Gen�tica y variaciones
3 Anatom�a y fisiolog�a
4 Ecolog�a y comportamiento
4.1 Alimentaci�n y actividad
4.2 Sociabilidad
4.3 Reproducci�n y desarrollo
4.4 Salud y mortalidad
5 Estado de conservaci�n
6 Relaci�n con los humanos
6.1 Historia
6.2 Significado cultural
7 V�ase tambi�n
8 Notas y referencias
9 Bibliograf�a
10 Enlaces externos
Etimolog�a
De su nombre cient�fico, el g�nero, Phascolarctos, deriva del griego antiguo f?
s????? ph�skolos, 'bolsa', y ???t?? ?�rktos, 'oso', mientras que el nombre
espec�fico, cinereus, proviene del lat�n y significa 'de color ceniza'.5?

Su nombre com�n en idioma ingl�s, koala, proviene de gula, de la lengua dharug,

hablada por algunos pueblos nativos de Australia; aunque la vocal 'u' se escribi�
en la ortograf�a inglesa como 'oo' (coola o koolah) se transform� posteriormente en
'oa', posiblemente por error.6? Las distintas tribus abor�genes australianas
utilizan nombres como cullawine, koolawong, colah, karbor, colo, coolbun, boorabee,
burroor, bangaroo, pucawan, banjorah o burrenbong para referirse a este animal,
muchos de los cuales con el significado 'no bebe',7?

Debido a su aspecto de osito de peluche, en ocasiones se le conoce como �oso

koala�,8?9? aunque realmente no est� emparentado con este animal, ya que es un
marsupial, no un �rsido.

Taxonom�a y evoluci�n
?
?
?
?
Peramelidae

?
?
Dasyuridae

?
?
Dromiciops

?
?
Diprotodontia
?
�p�sums�
?
Petauroidea

?
?
Phalangeroidea

?
?
?
?
H. moschatus

?
?
?
Potoroinae

?
?
Macropodinae

?
?
?
?
Vombatiformes
?
P. cinereus

?
?
?
T. carnifex

?
?
?
Ngapakaldia

?
?
?
Diprotodontidae
?
D. optatum

?
?
?
Z. trilobus

?
?
N. lavarackorum

?
?
?
?
M. williamsi

?
?
?
I. illumidens

?
?
Vombatidae

?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
�rbol filogen�tico de Diprotodontia (incluidos grupos externos)10?
El zo�logo franc�s Henri Marie Ducrotay de Blainville design� el koala con el
nombre gen�rico Phascolarctos en 1816,11? aunque decidi� no asignarle un nombre
espec�fico hasta una revisi�n posterior. En 1819, el alem�n Georg August Goldfuss
le asign� el nombre binario Lipurus cinereus pero, dado que Phascolarctos se hab�a
publicado primero, de acuerdo con el C�digo Internacional de Nomenclatura
Zool�gica, este tiene prioridad como nombre cient�fico del g�nero.12? El
naturalista franc�s Anselme Ga�tan Desmarest propuso Phascolartos fuscus en 1820,
considerando que los animales con pelaje de color marr�n eran de una especie
diferente de los grises. Otros nombres propuestos por autores europeos fueron
Marodactylus cinereus por Goldfuss en 1820, P. flindersii por Ren� Primev�re Lesson
en 1827 y P. koala por John Edward Gray en 1827.2?

El koala se clasifica con los wombat (familia Vombatidae) y otras familias extintas
(como Palorchestes, Thylacoleonidae y Diprotodontidae) en el suborden Vombatiformes
del orden Diprotodontia. Los vombatiformes son un grupo hermano de un clado que
incluye macropodiformes (canguros y ualab�es) y p�sums.13? Los antepasados de los
vombatiformes eran probablemente arbor�colas,10? y el linaje evolutivo del koala
fue posiblemente el primero en ramificarse hace unos 40 millones de a�os, durante
el Eoceno.14?

Representaci�n de antiguos koalas: Nimiokoala (superior) Litokoala (inferior) de la

fauna del Riversleigh (Mioceno)
El koala moderno es el �nico miembro existente de Phascolarctidae, familia que
lleg� a incluir varios g�neros y especies. Durante el Oligoceno y el Mioceno, los
koalas viv�an en selvas y ten�an dietas menos especializadas.15? Algunas de estas
especies, como Nimiokoala greystanesi y algunas especies de Perikoala, ten�an un
tama�o semejante al koala moderno, mientras que otras, como las del g�nero
Litokoala, ten�an un tama�o de entre la mitad y dos tercios del actual.16? Como en
las especies modernas, los koalas prehist�ricos ten�an orejas con estructuras bien
desarrolladas, lo que sugiere un desarrollo de las vocalizaciones a larga distancia
y el sedentarismo en una �poca temprana.15? Durante el Mioceno, el continente
australiano comenz� a secarse, provocando el declive de las selvas y la expansi�n
de los bosques abiertos de eucaliptos. El g�nero Phascolarctos se separ� de
Litokoala al final de este per�odo15?17? y experiment� diversas adaptaciones que le
permitieron vivir a base de una dieta especializada de hojas de eucalipto, como un
cambio del paladar hacia el frente del cr�neo, un aumento en el tama�o de los
molares y premolares, una merma de tama�o del conducto pterigoideo15? y una mayor
diastema entre los molares y los incisivos.18?

Durante el Plioceno y el Pleistoceno, Australia experiment� cambios en su clima y

vegetaci�n y las especies de koalas fueron creciendo de tama�o.16? P. cinereus pudo
surgir como una forma enana del koala gigante (P. stirtoni). La reducci�n del
tama�o de los grandes mam�feros est� considerado como un fen�meno com�n en todo el
mundo durante el Pleistoceno Superior y varios mam�feros australianos, como
Macropus agilis, est�n considerados tradicionalmente como producto de este
fen�meno. Sin embargo, un estudio de 2008 cuestion� esta hip�tesis, indicando que
P. cinereus y P. stirtoni eran simp�tricas desde el Pleistoceno Medio al Superior o
incluso desde el Plioceno.19? El registro f�sil del koala moderno se extiende al
menos hasta el Pleistoceno Medio.20?

Gen�tica y variaciones
Existen tres subespecies distintas reconocidas tradicionalmente: el koala de
Queensland (P. c. adustus, Thomas 1923), el koala de Nueva Gales del Sur (P. c.
cinereus, Goldfuss 1817) y el koala de Victoria (P. c. victor, Troughton 1935).21?
22? Se diferencian por el color y grosor de su pelaje, su tama�o corporal y por la
forma del cr�neo. El de Queensland es el m�s peque�o de los tres, con un pelaje m�s
corto de color plateado y un cr�neo m�s peque�o; el de Victoria es el de mayor
tama�o, con un cr�neo m�s grande y un pelaje m�s largo de color marr�n.23?24? Los
l�mites de estas variaciones se establecen en las propias fronteras de estos
estados y su estatus como subespecie todav�a se discute. Un estudio gen�tico
realizado en 1999 apunta a que estas variaciones representan poblaciones
diferenciadas con un flujo gen�tico limitado entre ellas y que las tres subespecies
forman una unidad evolutivamente significativa �nica.24? Otros estudios concluyeron
que las poblaciones de koalas presentaban altos niveles de endogamia y baja
variabilidad gen�tica.25?26? Se observ� que en las regiones del norte hab�a una
mayor diversidad gen�tica, mientras que en las del sur se daba una menor diversidad
y un mayor nivel de endogamia, lo que era consistente con algunas anormalidades
observadas entre otros, en los test�culos, en estas poblaciones del sur. A nivel
continental se observan claras barreras biogeogr�ficas como el valle de Brisbane,
el valle de Hunter y el r�o Clarence, que impiden el flujo de genes entre
poblaciones. 27? Esta baja diversidad gen�tica puede haber sido una caracter�stica
de las poblaciones de koalas desde el Pleistoceno tard�o.28? Se ha demostrado que
los r�os y caminos limitan el flujo de genes y contribuyen a la diferenciaci�n
gen�tica de las poblaciones del sudeste de Queensland.29?

En 2013, cient�ficos del Museo Australiano y de la Queensland University of

Technology anunciaron que hab�an secuenciado el genoma del koala.30?31?

El genoma de los koalas est� formado por 16 cromosomas. Los centr�meros son m�s
peque�os en marsupiales que en euterios (por ejemplo, ratones o humanos). El 47,5 %
del genoma del koala est� compuesto por secuencias repetidas, el 44 % de estas son
elementos transponibles. En cuanto a las regiones codificantes, se han identificado
6124 genes codificantes para prote�nas.27?

Anatom�a y fisiolog�a

Macho adulto, en el que se puede apreciar la gl�ndula pectoral

Es un animal robusto, con una gran cabeza y cola vestigial o inexistente.32?33? Su
longitud corporal es de 60-85 cm con un peso de 4 a 15 kg,33? lo que lo convierte
en uno de los mayores marsupiales arbor�colas.34? Los koalas de Victoria pesan casi
el doble que los de Queensland.23?35? La especie no presenta un marcado dimorfismo
sexual, aunque los machos son un 50 % m�s grandes que las hembras; los machos
tambi�n se distinguen de las hembras por su nariz m�s curva34? y por la presencia
de gl�ndulas pectorales (que producen secreciones olorosas), que son visibles como
manchas sin pelo.36? Al igual que la mayor�a de los marsupiales, el macho tiene un
pene bifurcado y la hembra tiene dos vaginas laterales y dos �teros separados.32?
La piel que recubre el pene del macho contiene bacterias naturales que desempe�an
un papel importante en la fertilizaci�n.37? La abertura del marsupio de la hembra
puede contraerse por medio de un esf�nter para evitar que las cr�as se caigan.38?

Su pelaje es m�s largo y denso en la espalda y m�s corto en el vientre. Las orejas
tienen pelo tupido tanto en el interior como en el exterior.34? El color de la piel
de espalda var�a desde el gris claro al marr�n chocolate,32? mientras que la del
vientre y la de los cuartos traseros es blanquecina.33? El pelaje de la espalda es
el aislante m�s eficaz de todos los marsupiales y es muy resistente al viento y la
lluvia, mientras que la piel del vientre puede reflejar la radiaci�n solar.39? Sus
garras, curvas y afiladas, est�n bien adaptadas para trepar a los �rboles. Sus
grandes patas delanteras tienen cinco dedos, dos de ellos (el primero y el segundo)
opuestos a los otros tres, lo que les permite agarrar peque�as ramas. En las patas
traseras el segundo y tercer dedo est�n unidos (caracter�stica t�pica entre los
diprotodontos) y las garras de estos dedos fusionados (que todav�a est�n separadas)
las utilizan para el aseo.40? Al igual que los seres humanos y otros primates, los
koalas tienen papilas d�rmicas en sus patas.41? Cuenta con un esqueleto robusto y
un tronco corto y musculoso con los miembros anteriores proporcionalmente largos
que contribuyen a sus habilidades a la hora de trepar y agarrarse. Unos fuertes
m�sculos de los muslos que se unen a la tibia en una zona m�s baja que en otros
animales les proporcionan una fuerza adicional a la hora de trepar.42? Tienen una
almohadilla cartilaginosa al final de la columna vertebral que les ayuda a estar
m�s c�modos cuando se posan en las ramificaciones de los �rboles.38?

Esqueleto de un koala
Con un peso de tan solo 19,2 g, los koalas tienen uno de los cerebros m�s peque�os
en proporci�n al peso corporal que cualquier otro mam�fero,43? un 60 % m�s peque�o
que el de un diprotodonto t�pico.44? La superficie del cerebro es bastante lisa,
caracter�stica habitual en los animales m�s �primitivos� (plesiomorfia).45? Ocupa
tan solo el 61 % de la cavidad craneal43? y est� presionado contra la superficie
interna por el l�quido cefalorraqu�deo. La funci�n de esta cantidad relativamente
grande de fluido se desconoce, aunque una posibilidad es que act�e como un
amortiguador, absorbiendo impactos y protegiendo el cerebro si el animal cae de un
�rbol.45? El peque�o tama�o de su cerebro puede ser una adaptaci�n a las
restricciones energ�ticas impuestas por su dieta, que es insuficiente para mantener
un cerebro m�s grande.43? Debido a su peque�o cerebro, la capacidad de los koalas
para llevar a cabo comportamientos complejos o poco familiares es limitada; por
ejemplo, cuando se le ofrecen hojas arrancadas de un �rbol sobre una superficie
plana, el animal no puede adaptarse al cambio en su rutina de alimentaci�n normal y
no las come.46?

Su sentido del olfato es normal y hay constancia de que olfatean los aceites de
ramas individuales para evaluar su comestibilidad.43? Su nariz es bastante grande,
cubierta de piel cori�cea. Sus orejas de forma redondeada le proporcionan una buena
audici�n y tiene un o�do medio bien desarrollado.38?15? En cambio su visi�n no es
muy buena38? y sus ojos no son habituales entre los marsupiales, ya que son
relativamente peque�os y tienen las pupilas en forma de rendija vertical.34? Para
producir sonidos graves utilizan un original �rgano vocal; a diferencia de las
cuerdas vocales t�picas de los mam�feros, que se pliegan en la laringe, este �rgano
se encuentra en el velo del paladar y recibe el nombre de cuerdas vocales
velares.47?

Dentadura de los koalas (de izquierda a derecha): molares, premolares (oscuro),

diastema, caninos, incisivos
Los koalas han experimentado diversas adaptaciones para adecuarse a su dieta a base
de hojas de eucalipto, que son de bajo valor nutritivo, alta toxicidad y alta
contenido en fibra alimentaria.48? La dentici�n de este animal est� compuesta por
los incisivos y postcaninos (un �nico premolar y cuatro molares en cada mand�bula),
que est�n separados por una gran diastema (caracter�stica de los mam�feros
herb�voros). Los incisivos los utiliza para agarrar las hojas, que despu�s cortan
por el pec�olo con los premolares antes de pasarlas a los molares, de c�spides
pronunciadas, donde se trituran en trozos peque�os.49? Pueden almacenar el alimento
en sus abazones antes de que est�n listos para ser masticados.50? Los molares
parcialmente desgastados de los koalas de mediana edad son �ptimos para romper las
hojas en part�culas peque�as, los que favorece una digesti�n m�s eficiente del
est�mago y la absorci�n de nutrientes por el intestino delgado,51? que digiere las
hojas del eucalipto para proporcionar la mayor parte de la energ�a del animal.49? A
veces regurgitan el alimento a la boca para masticarlo una segunda vez.52?

A diferencia de los canguros y los p�sums, que se alimentan de eucalipto, los

koalas son fermentadores caudales (que se produce en el intestino grueso) y su
retenci�n digestiva puede durar hasta 100 horas en la naturaleza, o hasta 200 horas
en cautiverio.49? Esto es posible gracias a la extraordinaria longitud de su ciego
(200 cm de longitud y 10 cm de di�metro), proporcionalmente el de mayor tama�o de
todos los animales.53?54? Esta anatom�a les permite seleccionar qu� part�culas de
alimento retiene para una fermentaci�n m�s prolongada y cu�les dejar pasar: las
part�culas grandes suelen pasar m�s r�pidamente, pues necesitan un mayor tiempo de
digesti�n.49? Aunque su tracto gastrointestinal inferior es proporcionalmente m�s
grande que en otros herb�voros, el koala solo obtiene el 10 % de su energ�a por
medio de la fermentaci�n. Dado que obtienen una baja cantidad de energ�a de su
dieta, su tasa metab�lica basal es la mitad de la de un mam�fero t�pico,48? aunque
esto puede variar dependiendo de la estaci�n y los sexos. Son capaces de conservar
agua en el cuerpo dejando pasar bolas fecales relativamente secas ricas en fibra no
digerida y almacenando agua en el ciego.51?

Ecolog�a y comportamiento

Koala durmiendo
Su �rea de distribuci�n geogr�fica abarca aproximadamente 1 000 000 km� en 30
ecorregiones.55? Se extiende a lo largo del este y sureste de Australia, que
incluye el noreste, centro y sureste de Queensland, el este de Nueva Gales del Sur,
Victoria y el sureste de Australia Meridional. El koala se introdujo en las
proximidades de Adelaida y en varias islas cercanas, como Canguro y French
Island.1? La poblaci�n de isla Magn�tica representa el l�mite norte de su �rea de
distribuci�n.55? Las evidencias f�siles indican que su distribuci�n geogr�fica se
extend�a hacia el oeste hasta el suroeste de Australia Occidental durante el
Pleistoceno Superior. Su extinci�n en esta zona fue causada probablemente por
cambios ambientales y la caza por parte de los abor�genes australianos.56?

En Queensland, las poblaciones se distribuyen de forma irregular y son poco comunes

excepto en el sureste, donde son numerosos. En Nueva Gales del Sur solo son
abundantes en los bosques de Pilliga, mientras que son comunes por todo el estado
de Victoria. En el sur fueron extirpados (extinci�n local) en los a�os 1920 y
reintroducidos posteriormente.57? Los koalas pueden encontrarse en h�bitats que van
desde las forestas relativamente abiertas a los bosques y en climas que van del
tropical al templado.34? En los climas semi�ridos, prefieren los h�bitats riparios,
donde r�os y arroyos cercanos proporcionan refugio en tiempos de sequ�a y calor
extremo.58?

Alimentaci�n y actividad

Viven en zonas abiertas de bosques de eucaliptos, cuyas hojas constituyen la mayor

parte de su dieta.
Los koalas son herb�voros y, aunque la mayor parte de su dieta consiste en hojas de
eucalipto, pueden encontrarse en �rboles de otros g�neros, como Acacia,
Allocasuarina, Callitris, Leptospermum y Melaleuca.59?

Las hojas del eucalipto contienen altos niveles de metabolitos secundarios

(compuestos fen�licos y terpenos) que suelen ser letales para la mayor�a de los
mam�feros. Sin embargo, estos marsupiales tienen la capacidad de metabolizar esos
xenobi�ticos. Esto se puede explicar por las dos expansiones monofil�ticas
espec�ficas de la familia 2C del citocromo P450 (CYP2Cs) encontradas en los koalas.
La funci�n del citocromo P450 tiene un papel fundamental en la detoxificaci�n
durante la fase I del metabolismo oxidativo de un abanico de compuestos que
incluyen los xenobi�ticos.27?

Aunque en su �rea de distribuci�n disponen del follaje de m�s de seiscientas

especies de eucaliptos, muestran una marcada preferencia por solo unas treinta de
ellas.60? Tienden a elegir especies que tienen un alto contenido de prote�nas y
bajas proporciones de fibra y lignina.51? Adem�s, seleccionan aquellas hojas con
menos n�mero de metabolitos secundarios t�xicos, gracias a que disponen de un mayor
n�mero de receptores en el �rgano vomeronasal y receptores del gusto como TAS2R,
que les permiten detectar sustancias como terpenos, fenoles y glic�sidos, algunos
de ellos t�xicos.27? Sus especies preferidas son Eucalyptus microcorys, E.
tereticornis y E. camaldulensis, que representan de media m�s del 20 % de su
dieta.61? A pesar de su reputaci�n como comensal quisquilloso, el koala es m�s
generalista que otras especies marsupiales, como el petauro gigante. Dado que las
hojas de eucalipto contienen un alto contenido de agua, no necesitan beber a
menudo;59? su tasa de renovaci�n de agua diaria oscila entre 71 y 91 ml por cada kg
de peso corporal. Tambi�n seleccionan las hojas con mayor contenido de agua,
gracias a una duplicaci�n del gen de la acuaporina 5.27? Aunque las hembras pueden
satisfacer sus necesidades de agua solo comiendo hojas, los machos de mayor tama�o
requieren aportes de agua adicional que consiguen en el suelo o en los huecos de
los troncos de los �rboles.51? Para comer, se sostienen sobre una rama sujet�ndose
con las patas traseras y una pata delantera mientras que con la otra pata delantera
arrancan el follaje. Los koalas peque�os pueden moverse cerca del extremo de una
rama, pero los m�s grandes permanecen cerca de la base de las m�s gruesas.62?
Consumen hasta 400 g de hojas al d�a, repartidas entre cuatro y seis sesiones de
alimentaci�n.63? A pesar de sus adaptaciones a un estilo de vida de bajo consumo
energ�tico, tienen pocas reservas de grasa y necesitan alimentarse con
frecuencia.64?

Debido a que consiguen tan poca energ�a de su dieta, deben limitar su gasto
energ�tico, por lo que solamente realizan movimientos activos unas cuatro horas al
d�a y pasan dormidos las veinte horas restantes.65?66? Son predominantemente
activos durante la noche y pasan la mayor parte de sus horas de vigilia
aliment�ndose. Por lo general, comen y duermen en el mismo �rbol, en el que por lo
general permanecen durante un d�a.67? En d�as muy calurosos pueden bajar a la parte
m�s fresca del �rbol, que es m�s fresca que el aire circundante y se abrazan al
�rbol para perder calor corporal sin necesidad de jadear.68?69? En los d�as c�lidos
pueden descansar con la espalda contra una rama o acostarse sobre su est�mago o
espalda con sus extremidades colgando.66? Durante los per�odos fr�os y h�medos, se
enrollan formando una bola para conservar energ�a.67? En d�as ventosos, los koalas
buscan ramas gruesas y bajas sobre las que descansar. Aunque pasan la mayor parte
del tiempo en los �rboles, descienden a tierra para trasladarse de uno a otro,
caminando a cuatro patas.66? Por lo general se acicalan utilizando sus patas
traseras, aunque a veces usan sus patas delanteras o la boca.70?

Sociabilidad

Detalle de la cabeza
Son animales asociales y dedican solo 15 minutos al d�a a comportamientos sociales.
En Victoria su �rea de acci�n es peque�a y muy solapada, mientras que en el centro
de Queensland es m�s grande y menos solapada.71? La sociedad de estos animales
parece estar formada por �residentes� y �de paso�, compuesta mayoritariamente en el
primer caso por hembras adultas y por machos en el segundo. Los machos residentes
parecen ser territoriales y dominan a otros machos con su mayor tama�o corporal.72?
Los machos alfa tienden a establecer sus territorios cerca de hembras
reproductivas, mientras que los machos m�s j�venes se comportan de forma
subordinada hasta que maduran y alcanzan su desarrollo corporal completo.73? Los
machos adultos se aventuran ocasionalmente fuera de su �mbito territorial o �rea de
acci�n, manteniendo su estatus.71? Cuando un macho se traslada a un nuevo �rbol, lo
marca frotando su gl�ndula pectoral contra el tronco o una rama; tambi�n se les ha
observado ocasionalmente orinando en el tronco. Este comportamiento de marcado
territorial probablemente sirve como comunicaci�n y hay constancia de que los
individuos olfatean la base de un �rbol antes de subir.74? El marcado por olor es
habitual durante los encuentros agresivos.75? Las secreciones de las gl�ndulas
pectorales son complejas mezclas qu�micas �en un an�lisis se han identificado en
torno a 40 compuestos� que var�an en concentraci�n y composici�n dependiendo de la
estaci�n y la edad del animal.76?

Archivo:Perception-of-Male-Caller-Identity-in-Koalas-(Phascolarctos-cinereus)-
Acoustic-Analysis-and-pone.0020329.s001.ogv
Macho gru�endo en el Lone Pine Koala Sanctuary
Los machos adultos se comunican con fuertes rugidos, sonidos graves consistentes en
inhalaciones parecidas a los ronquidos y exhalaciones resonantes que suenan como
gru�idos.77? Se cree que estos sonidos se generan con unos �rganos vocales �nicos
en esta especie.47? Debido a su baja frecuencia, estos rugidos pueden recorrer
grandes distancias a trav�s del aire y la vegetaci�n.78? Los emiten durante
cualquier �poca del a�o, pero especialmente durante la �poca de apareamiento,
cuando los utilizan para atraer a las hembras y posiblemente para intimidar a otros
machos.79? Tambi�n anuncian su presencia a sus vecinos cuando se cambian a un nuevo
�rbol.78? Con estos sonidos indican su tama�o corporal y son capaces de
exagerarlo,80? ya que las hembras prestan m�s atenci�n a los rugidos de los machos
m�s grandes.81? Las hembras tambi�n emiten rugidos, aunque m�s suaves, adem�s
gru�idos, gemidos y gritos. Estas llamadas se emiten cuando est�n en peligro y para
hacer amenazas defensivas.77? Los koalas j�venes chillan cuando se ven en peligro.
A medida que crecen, el chillido se convierte en una especie de grito producido
tanto cuando se sienten angustiados como para mostrar agresividad. Cuando otro
individuo se sube sobre �l, emite un gru�ido bajo con la boca cerrada. Los koalas
muestran numerosas expresiones faciales. Cuando gru�e, gime o chilla, riza el labio
superior y dobla las orejas hacia adelante. Durante los gritos retraen los labios y
las orejas. Las hembras mueven los labios hacia adelante y levantan las orejas
cuando est�n inquietas.82?

El comportamiento agon�stico generalmente consiste en disputas entre individuos que

se suben o pasan entre s�, lo que en ocasiones les lleva a morderse. Los machos
desconocidos pueden luchar, perseguir y morderse entre ellos.83? En situaciones
extremas, un macho puede intentar expulsar a un rival m�s peque�o de un �rbol. Esto
implica que el agresor de mayor tama�o suba y trate de acorralar a la v�ctima, que
trata de escapar r�pidamente esquiv�ndolo y baj�ndose del �rbol o movi�ndose al
final de una rama. El agresor ataca agarrando a la v�ctima por los hombros y
mordi�ndolo repetidamente. Una vez que el individuo m�s d�bil es expulsado, el
vencedor emite un rugido y marca el �rbol.84? Las hembras pre�adas o lactantes son
particularmente agresivas y atacan a los individuos que se acercan demasiado.83?
Sin embargo, por lo general los koalas tienden a evitar comportamientos agresivos
que gastan energ�a.73?

Reproducci�n y desarrollo

Hembra con una cr�a a cuestas

Son reproductores estacionales y los nacimientos se producen desde mediados de la
primavera hasta el verano y principios del oto�o, de octubre a mayo. Las hembras en
celo tienden a mantener la cabeza m�s atrasada de lo habitual y habitualmente
sufren temblores y espasmos. Sin embargo, los machos no parecen reconocer estas
se�ales y se han observado casos en los que montan hembras que no se encuentran en
celo. Al ser de un tama�o mucho mayor, los machos pueden forzar a las hembras a
aparearse, mont�ndolas desde atr�s y, en casos extremos, pueden llegar a tirar de
la hembra del �rbol. La hembra puede gritar y luchar en�rgicamente contra sus
pretendientes, pero se someter� a un macho dominante o conocido. Los rugidos y
gritos que emiten durante el apareamiento pueden atraer a otros machos de los
alrededores, lo que obliga al macho a retrasar el apareamiento y luchar contra los
intrusos; estas peleas pueden permitir que la hembra eval�e cu�l es el
dominante.85? Es habitual ver marcas, cicatrices y cortes en los machos m�s viejos,
especialmente en las partes expuestas de la nariz y en los p�rpados.86?

La ovulaci�n es inducida, es decir, tras el coito, el semen eyaculado del macho

induce la producci�n de hormona luteinizante (LH) que origina la ovulaci�n en la
hembra.27? El per�odo de gestaci�n tiene una duraci�n de 33-35 d�as y las hembras
normalmente paren una sola cr�a.87?88? Al igual que todos los marsupiales, las
cr�as nacen cuando todav�a est�n en la etapa embrionaria, con un peso de tan solo
entre 0,5 y 2 g, aunque ya tienen labios, hombros y extremidades relativamente bien
desarrollados, as� como sistemas respiratorio, digestivo y urinario funcionales. El
neonato se arrastra hasta el marsupio de su madre para continuar su desarrollo.89?
A diferencia de la mayor�a de los marsupiales, el koala no limpia su bolsa.90?

La hembra tiene dos pezones y la cr�a se agarra a uno de ellos para mamar durante
todo el per�odo de su vida que pasan en el marsupio.89? El koala tiene una de las
tasas producci�n energ�tica de leche en relaci�n con su tama�o corporal m�s baja de
todos los mam�feros; para compensarlo, el per�odo de lactaci�n se prolonga hasta
los doce meses.91? A las siete semanas de edad, la cabeza de la cr�a comienza a
crecer en proporci�n al cuerpo, comienza a desarrollarse la pigmentaci�n y puede
determinarse su sexo, pues en los machos ya se aprecia el escroto y en las hembras
empieza a desarrollarse el marsupio. A las 13 semanas, la cr�a pesa alrededor de 50
g y su cabeza ha duplicado su tama�o, los ojos comienzan a abrirse y le crece una
piel fina en la frente, la nuca, los hombros y los brazos. A las 26 semanas la cr�a
ya se parece a un adulto, est� completamente cubierta de pelo y comienza a asomar
la cabeza fuera de la bolsa.92?
Joven sujeto a la espalda de su madre
A medida que el joven se acerca a los seis meses de edad, la madre empieza a
prepararlo para su dieta de eucalipto predigeriendo las hojas y produciendo una
papilla fecal que el joven come de su cloaca; la composici�n de esta papilla es muy
diferente a la de las heces regulares, asemej�ndose m�s a los contenidos del ciego
y tiene una alta concentraci�n de bacterias. La cr�a se alimenta de esta forma
durante aproximadamente un mes, recibiendo a trav�s de esta papilla una fuente
suplementaria de prote�nas mientras se produce la transici�n de una dieta a base de
leche hasta una a base de hojas.93? Abandona por primera vez la bolsa marsupial a
los seis o siete meses de edad, cuando pesa entre 300 y 500 g, y comienza entonces
a explorar su nuevo entorno cautelosamente, aferr�ndose a su madre como apoyo. A
los nueve meses pesa m�s de 1 kg y desarrolla su color de piel de adulto. Despu�s
de haber abandonado definitivamente el marsupio, se monta a la espalda de su madre
para trasladarse y aprende a trepar agarr�ndose a las ramas de los �rboles.94? Poco
a poco va pasando m�s tiempo separado de su madre, destet�ndose por completo a los
12 meses, ya con un peso de unos 2,5 kg. Cuando la madre vuelve a quedar pre�ada,
el v�nculo con su descendencia anterior se rompe por completo y se comporta de
forma agresiva hacia los reci�n destetados para que se separen y se independicen de
ella.95?

Las hembras alcanzan la madurez sexual en torno a los tres a�os de edad, momento en
el que ya pueden quedar pre�adas. En cambio los machos alcanzan la madurez sexual
cuando tienen alrededor de cuatro a�os de edad,96? aunque ya pueden producir
esperma a los dos a�os.95? Aunque sus gl�ndulas pectorales ya son funcionales a los
18 meses de edad, los machos no inician su comportamiento de marcaje por olor hasta
que alcanzan la madurez sexual.76? Debido a que las cr�as tienen un per�odo de
dependencia largo, las hembras suelen reproducirse en a�os alternos, aunque si se
dan factores ambientales favorables, como un suministro abundante de �rboles
productores de alimentos de alta calidad, puede que se reproduzcan cada a�o.97?

Salud y mortalidad

Hembra en un parque de Port Macquarie, Nueva Gales del Sur

Pueden llegar a vivir de 13 a 18 a�os en la naturaleza, aunque los machos suelen
vivir menos que las hembras a causa de sus comportamientos m�s peligrosos.98?
Suelen sobrevivir a las ca�das de los �rboles e inmediatamente suben de nuevo, pero
se dan casos en los que pueden sufrir lesiones o incluso morir, sobre todo entre
j�venes inexpertos o durante luchas entre los machos.99? Alrededor de los seis a�os
de edad, sus molares comienzan a desgastarse y disminuye su eficiencia para mascar;
con el tiempo las c�spides de estos dientes desaparecen por completo, provocando la
muerte del animal por inanici�n.100?

Los koalas tienen pocos depredadores; dingos y pitones grandes pueden cazarlos,
mientras que aves de presa como el n�nox robusto o el �guila audaz pueden atacar a
los j�venes. Normalmente no sufren de par�sitos externos, excepto las garrapatas en
las zonas costeras. Pueden sufrir sarna causada por el �caro Sarcoptes scabiei y
�lceras cut�neas por la bacteria Mycobacterium ulcerans, aunque ambas dolencias son
poco comunes. Tampoco son comunes los par�sitos internos y normalmente
inofensivos,99? entre estos se encuentran el c�stodo Bertiella obesa, generalmente
en el intestino, y los nem�todos Marsupostrongylus longilarvatus y Durikainema
phascolarcti que se encuentran, con poca frecuencia, en los pulmones.101? En un
estudio de tres a�os de duraci�n realizado con casi 600 koalas admitidos en el
Australian Zoo Wildlife Hospital de Queensland, el 73,8 % de los animales estaban
infectados con al menos una especie de protozoos par�sitos del g�nero Trypanosoma,
el m�s com�n de los cuales fue T. irwini.102?

Pueden verse afectados por pat�genos como la bacteria Chlamydiaceae,99? que puede
causar queratoconjuntivitis, infecci�n urinaria e infecci�n del tracto
reproductivo.103? Estas infecciones son habituales en las poblaciones
continentales, pero no dan en algunas poblaciones insulares.104? El retrovirus
koala (KoRV), perteneciente al g�nero Gammaretrovirus, puede causarles el Koala
Immune Deficiency Syndrome (KIDS), s�ndrome similar al VIH/sida en los seres
humanos. La prevalencia del KoRV en las poblaciones de koalas muestra una tendencia
que se extiende desde el norte hasta el sur de Australia, con las poblaciones del
norte completamente infectadas, mientras que algunas poblaciones del sur (incluida
isla Canguro) est�n libres de este virus.105?

Estado de conservaci�n
En 2016 la Uni�n Internacional para la Conservaci�n de la Naturaleza (UICN) incluy�
al koala en su Lista Roja catalog�ndolo como especie vulnerable debido a �la
incertidumbre sobre los par�metros relevantes de su poblaci�n y la marcada
variaci�n en las tendencias de la poblaci�n en su amplio rango de distribuci�n. La
tasa general de merma del tama�o de la poblaci�n durante los �ltimos 18-24 a�os se
estim� en aproximadamente el 28 % por el Comit� Cient�fico de Especies Amenazadas
(2012), con una tasa considerablemente influenciada por una severa merma en las
regiones m�s expuestas a la reciente sequ�a�.1? En 2009 los legisladores
australianos rechazaron una propuesta para incluir el koala en la Ley de
Conservaci�n del Medio Ambiente y Conservaci�n de la Biodiversidad de 1999.20? En
2012 el gobierno australiano calific� las poblaciones de koalas de Queensland,
Nueva Gales del Sur y el Territorio de la Capital como vulnerables en su
legislaci�n nacional medioambiental.4? Las poblaciones de Victoria y Australia
Meridional parecen ser abundantes, sin embargo, la Australian Koala Foundation
argumenta que la exclusi�n de las poblaciones de Victoria de medidas de protecci�n
se basa en el concepto err�neo de que la poblaci�n total de koalas es de 200 000,
mientras que ellos creen que es probablemente de menos de 100 000.106?

El comercio de pieles de koalas estaba muy extendido a principios del siglo XX.
Los abor�genes australianos los cazaban como alimento. Una t�cnica habitual
utilizada para cazarlos era poner un lazo confeccionado con fibras vegetales al
final de un palo largo y delgado, de esta forma pod�an atrapar un animal en lo m�s
alto en un �rbol, donde no pod�an alcanzarlo escalando por el tronco. Una vez
capturado con el lazo lo mataban con un hacha de piedra o un waddy, una especie de
mazo de madera.107? Algunas tribus consideraban tab� quitarle la piel al animal,
mientras que otras cre�an que su cabeza ten�a un estatus especial y la conservaban
para enterrarla despu�s.108?

A principios del siglo XX era cazado en grandes cantidades por los colonos
europeos, sobre todo por su piel gruesa y suave. Se estima que m�s de dos millones
de pieles salieron de Australia en 1924. Su piel se utilizaba para confeccionar
alfombras, forro de abrigos, manguitos y como guarnici�n en las prendas de vestir
de las mujeres.109? En Queensland tuvieron lugar sacrificios masivos en 1915, 1917
y 1919, cuando se mataron m�s de un mill�n de koalas con armas de fuego, veneno y
trampas. El clamor popular tras estas matanzas fue probablemente el primer problema
ambiental a gran escala que llev� a manifestarse a los australianos. El novelista y
cr�tico social Vance Palmer escribi� una carta en el peri�dico The Courier-Mail
expresando el sentimiento popular:110?

The shooting of our harmless and lovable native bear is nothing less than barbarous
� No one has ever accused him of spoiling the farmer's wheat, eating the squatter's
grass, or even the spreading of the prickly pear. There is no social vice that can
be put down to his account � He affords no sport to the gun-man � And he has been
almost blotted out already from some areas.
La caza de nuestro inofensivo y adorable oso nativo es nada menos que una barbarie
� Nadie lo ha acusado jam�s de arruinar el trigo del campesino, de comer la hierba
del colono invasor, o incluso de esparcir las chumberas. No hay mal h�bito social
que pueda cargarse en su cuenta � No ofrece deporte al hombre armado � Y ha sido
casi exterminado de algunas zonas.
A pesar del creciente movimiento social para proteger las especies nativas, la
pobreza provocada por la sequ�a de 1926-28 provoc� la matanza de otros 600 000
koalas durante una temporada de caza abierta en agosto de 1927.111? En 1934
Frederick Lewis, el por entonces el Inspector Jefe de Caza en Victoria, manifest�
que el una vez abundante animal hab�a sido llevado a casi la extinci�n en ese
estado, lo que sugiere que solo quedaban entre 500 y 1000 ejemplares.112?

Los primeros esfuerzos con �xito por la conservaci�n de la especie se iniciaron con
el establecimiento del Lone Pine Koala Sanctuary de Brisbane y del Koala Park
Sanctuary de S�dney en las d�cadas de 1920 y 1930. El propietario de este �ltimo
parque, Noel Burnet, se convirti� en el primero en conseguir la reproducci�n en
cautividad de los koalas, gan�ndose una reputaci�n como principal autoridad
contempor�nea en este marsupial.113? En 1934, David Fleay, conservador de mam�feros
australianos en el zool�gico de Melbourne, estableci� el primer recinto de fauna
nativa en un zool�gico de Australia, en el que se inclu�a el koala, permiti�ndole
realizar un estudio detallado de su dieta en cautividad. Fleay continu�
posteriormente sus esfuerzos por su conservaci�n en el Healesville Sanctuary y el
David Fleay Wildlife Park.114?

Desde 1870 los koalas se han introducido en las proximidades de Adelaida y en

varias islas cercanas, como Canguro y French Island. Su n�mero ha aumentado
considerablemente,115? pero como las islas no son lo suficientemente grandes como
para sostener un n�mero elevado de ejemplares, el sobrepasto se convirti� en un
problema.116? En la d�cada de 1920, Lewis inici� un programa de reubicaci�n y
rehabilitaci�n a gran escala para transferir a los koalas cuyo h�bitat se hab�a
fragmentado o reducido a nuevas regiones con la intenci�n de devolverlos a su �rea
de distribuci�n anterior. Por ejemplo, en 1930-31, 165 ejemplares fueron
trasladados a Quail Island (Victoria) y, tras un per�odo de crecimiento de la
poblaci�n y posterior sobrepasto de los eucaliptos en la isla, en 1944 cerca de
1300 animales fueron liberados de nuevo en las �reas continentales. La pr�ctica de
traslados de koalas se hizo habitual; Peter Menkorst, gerente estatal de Victoria,
estim� que entre 1923 y 2006 fueron trasladados unos 25 000 animales a m�s de 250
puntos del estado.117? Desde la d�cada de 1990 diversas agencias gubernamentales
han intentado limitar su n�mero mediante sacrificios controlados, pero las cr�ticas
tanto locales como internacionales ha forzado la continuaci�n de la pr�ctica de los
traslados y la esterilizaci�n en su lugar.118?

Se�al viaria australiana de precauci�n en la que aparece un koala y un canguro

Uno de los mayores impactos humanos sobre el medioambiente para el koala es la
fragmentaci�n y destrucci�n de su h�bitat. En las zonas costeras, la causa
principal es la urbanizaci�n, mientras que en las zonas rurales es la agricultura y
la tala de bosques nativos para la fabricaci�n de productos de madera.119? En el
a�o 2000 Australia ocupaba el quinto puesto a nivel mundial por su tasa de
deforestaci�n, con una tala de 564 800 hect�reas,120? y seg�n Independent Australia
en 2015 estaba a la cabeza en deforestaci�n y extinci�n de especies.121? El �rea de
distribuci�n del koala se ha reducido en m�s del 50 % desde la llegada de los
europeos, en gran medida debido a la fragmentaci�n de su h�bitat en Queensland.55?
Su estatus de �vulnerable� en Queensland, Nueva Gales del Sur y el Territorio de la
Capital implica que los promotores de estas regiones deben tener en cuenta el
posible impacto en esta especie antes de llevar a cabo cualquier proyecto de
construcci�n.106? Adem�s hay que tener en cuenta que los koalas viven en muchas
�reas protegidas.1?

Si bien la urbanizaci�n puede representar una amenaza para las poblaciones de

koalas, estos animales pueden sobrevivir en las zonas urbanas, siempre que haya
suficientes �rboles,122? aunque est�n expuestos a apropellos por veh�culos y a los
ataques de perros dom�sticos, que matan a unos 4000 animales cada a�o.123? En estos
casos, los koalas heridos suelen ser llevados a hospitales de vida silvestre y
centros de recuperaci�n.122? En un estudio retrospectivo de 30 a�os realizado en un
centro de rehabilitaci�n de koalas de Nueva Gales del Sur, se comprob� que el
trauma, generalmente como resultado de un accidente con un veh�culo motorizado o
por ataque de un perro, era la causa m�s frecuente de ingreso, seguido por las
infecciones por clamidias.124? Los cuidadores de estos centros cuentan con permisos
especiales, pero deben liberar a los animales llev�ndolos de nuevo a la naturaleza
cuando est�n bien o, en el caso de las cr�as, cuando alcancen una edad suficiente.
Como en el caso de la mayor�a de las especies silvestres australianas, es ilegal
tener koalas como mascotas, tanto en Australia como en cualquier otra parte del
mundo.125?

Uno de los grandes peligros a los que se enfrentan son los incendios forestales,
debido a sus movimientos lentos y la inflamabilidad de los �rboles de
eucalipto.126? El koala busca instintivamente refugio en las ramas superiores,
donde es vulnerable al calor intenso y a las llamas. Los incendios forestales
tambi�n fragmentan su h�bitat, lo que restringe su movimiento y conlleva la
disminuci�n de la poblaci�n y la p�rdida de diversidad gen�tica;127? la
deshidrataci�n y el sobrecalentamiento tambi�n pueden resultar fatales.128? Por
ello, el koala es vulnerable a los efectos del cambio clim�tico. Los modelos de
cambio clim�tico en Australia predicen climas m�s c�lidos y secos, lo que hace
prever que el �rea de distribuci�n del koala se reducir� en el este y el sur
traslad�ndose hacia h�bitats m�s templados y h�medos.129? Las sequ�as tambi�n
afectan el bienestar del koala. Por ejemplo, a causa de una grave sequ�a en 1980
muchos �rboles de eucalipto perdieran sus hojas, lo que posteriormente provoc� que
el 63 % de la poblaci�n del suroeste de Queensland muriera, especialmente los
animales j�venes que fueron excluidos de los principales lugares de alimentaci�n
por los koalas de mayor edad y dominantes y la recuperaci�n posterior de la
poblaci�n fue lenta.46? M�s tarde, esta poblaci�n disminuy� de una media estimada
de 59 000 individuos en 1995 a 11 600 en 2009, una reducci�n atribuida en gran
parte a las condiciones m�s c�lidas y secas resultantes de las sequ�as que hubo
entre 2002 y 2007.130? Otra previsi�n negativa del cambio clim�tico es el efecto de
la elevaci�n de los niveles de CO2 atmosf�rico en el suministro de alimentos del
koala, ya que el incremento de estos niveles provoca una reducci�n de prote�nas en
los �rboles de eucalipto y aumenta la concentraci�n de taninos en sus hojas, lo que
reduce la calidad de la pr�cticamente �nica fuente de alimentaci�n de estos
animales.123?

Relaci�n con los humanos

Historia

La ilustraci�n de George Perry en Arcana (1810) fue la primera imagen publicada de

un koala.
La primera referencia escrita sobre el koala fue registrada por John Price, un
sirviente de John Hunter, gobernador de Nueva Gales del Sur. Price encontr� un
�cullawine� el 26 de enero de 1798 durante una expedici�n a las Monta�as
Azules,131? aunque su hallazgo no fue publicado hasta casi cien a�os despu�s en
Historical Records of Australia.132? En 1802, el explorador franc�s Francis Louis
Barrallier encontr� al animal cuando sus dos gu�as abor�genes regresaban de cazar
trayendo dos patas de koala con intenci�n de com�rselas. Barrallier conserv� estos
ap�ndices y los envi� junto con sus notas al sucesor del gobernador Hunter, Philip
Gidley King, que a su vez los envi� al naturalista ingl�s Joseph Banks. Como pasara
con Price, las notas de Barrallier no fueron publicadas hasta 1897.133? Un art�culo
sobre la primera captura de un �koolah� vivo se public� en The Sydney Gazette en
agosto de 1803.134? Unas pocas semanas despu�s, James Inman, astr�nomo del
navegante y cart�grafo Matthew Flinders, compr� un par de muestras para envi�rselas
a Joseph Banks a Inglaterra, las cuales describi� como de un animal �algo m�s
grande que el waumbut� (wombat). Estos encuentros impulsaron a King a encargar al
artista John Lewin que pintara unas acuarelas del animal. Lewin pint� tres cuadros,
uno de los cuales se convirti� posteriormente en un grabado que se reprodujo en el
The Animal Kingdom de Georges Cuvier (publicado por primera vez en 1827) y en
diversas obras europeas sobre historia natural.135?

La primera imagen publicada de un koala apareci� en la obra de historia natural

Arcana de George Perry en 1810.136? Perry lo llam� �New Holland Sloth� (el perezoso
de Nueva Holanda) porque apreci� semejanzas con los mam�feros arbor�colas de Centro
y Sudam�tica del g�nero Bradypus. Su desd�n por el koala, evidente en su
descripci�n del animal, era t�pico de la actitud brit�nica predominante a
principios del siglo XIX sobre del primitivismo y rareza de la fauna
australiana:137?

� the eye is placed like that of the Sloth, very close to the mouth and nose, which
gives it a clumsy awkward appearance, and void of elegance � they have little
either in their character or appearance to interest the Naturalist or Philosopher.
As Nature however provides nothing in vain, we may suppose that even these torpid,
senseless creatures are wisely intended to fill up one of the great links of the
chain of animated nature�138?
� el ojo se sit�a como en el del perezoso, muy cerca de la boca y la nariz, lo que
le da una apariencia extra�a, torpe y falta de elegancia � tienen poco en su
car�cter o aspecto que pueda interesar al naturalista o al fil�sofo. Sin embargo,
como la naturaleza no provee nada en vano, podemos suponer que incluso estas
criaturas torpes y sin sentido est�n sabiamente destinadas a llenar uno de los
grandes eslabones de la cadena de la naturaleza animada�
El bot�nico Robert Brown fue el primero en realizar una descripci�n cient�fica
detallada del koala en 1814, basada en un esp�cimen hembra capturado cerca de lo
que en la actualidad es Mount Kembla en la regi�n de Illawarra (Nueva Gales del
Sur). El ilustrador bot�nico austr�aco Ferdinand Bauer dibuj� el cr�neo, la
garganta, los pies y las patas del animal. Sin embargo, la obra de Brown permaneci�
inadvertida y sin publicar, ya que sus libros de campo y notas permanecieron en su
poder hasta su muerte, cuando fueron legados al Museo de Historia Natural en
Londres. Estas notas no fueron identificadas hasta 1994 (las acuarelas de Bauer no
fueron publicadas hasta 1989).139? El cirujano brit�nico Everard Home incluy�
detalles del koala basados en testimonios del explorador William Paterson, que se
hab�a hecho amigo de Brown y Bauer durante su estancia en Nueva Gales del Sur.140?
Home, quien en 1808 public� su informe en la revista Philosophical Transactions of
the Royal Society,141? dio al animal el nombre cient�fico Didelphis coola.142?

El ilustrador de historia natural John Gould dio a conocer al p�blico en general al

koala en su obra The Mammals of Australia en 1863.
El naturalista y popular artista brit�nico John Gould ilustr� y describi� esta
especie en su obra en tres vol�menes Los mam�feros de Australia (The Mammals of
Australia, 1845-1863) y la dio a conocer tanto a otros miembros de la comunidad
faun�stica australiana como al p�blico brit�nico en general.143? El anatomista
comparativo Richard Owen, en una serie de publicaciones sobre la fisiolog�a y
anatom�a de los mam�feros australianos, present� un art�culo sobre la anatom�a del
koala a la Sociedad Zool�gica de Londres.144? En esta obra, citada en numerosas
ocasiones, proporcionaba la primera descripci�n cuidadosa de su anatom�a interna y
se�alaba su similitud estructural general con el wombat.145? El naturalista ingl�s
George Robert Waterhouse, conservador de la Sociedad Zool�gica de Londres, fue el
primero en clasificar correctamente al koala como marsupial en la d�cada de 1840.
Waterhouse identific� similitudes entre este y sus parientes f�siles Diprotodon y
Nototherium, que hab�an sido descubiertos unos a�os antes.146? A su vez, Gerard
Krefft, conservador del Museo Australiano de S�dney, identific� los mecanismos
evolutivos en su trabajo al comparar el koala con sus parientes ancestrales en la
obra Los mam�feros de Australia.147?
El primer koala vivo lleg� a Europa en 1881, comprado por la Sociedad Zool�gica de
Londres. Seg�n lo relatado por el procurador de la sociedad, William Alexander
Forbes, el animal falleci� accidentalmente al caerle encima la pesada tapa de un
lavabo de la que no pudo liberarse. Forbes aprovech� este incidente para
diseccionar el cad�ver reciente de este esp�cimen hembra, proporcion�ndole detalles
anat�micos expl�citos de su sistema reproductivo, cerebro e h�gado, partes no
descritas previamente por Owen, que solo ten�a acceso a muestras preservadas.148?
El embri�logo escoc�s William Caldwell, conocido en los c�rculos cient�ficos por
determinar el mecanismo reproductivo del ornitorrinco, describi� el desarrollo
uterino del koala en 1884,149? utilizando la nueva informaci�n para ubicar
convincentemente el per�odo evolutivo del koala y los monotremas.150?

La popularidad del koala llev� a hacerse fotos con estos animales a muchos l�deres
mundiales.
Enrique de Gloucester, hijo del rey Jorge V del Reino Unido, visit� el Koala Park
Sanctuary de S�dney en 1934 y se mostr� �sumamente interesado en los �osos��;151?
su fotograf�a junto a Noel Burnet, fundador del parque, y un koala, apareci� en The
Sydney Morning Herald. Tras la Segunda Guerra Mundial, cuando se inici� un
incremento del turismo a Australia y se comenzaron a exportar sus animales a los
parques zool�gicos de otros pa�ses, la popularidad del koala aument� en todo el
mundo.152? Esta popularidad llev� a hacerse fotos con estos animales a varios
l�deres pol�ticos y miembros de familias reales, como la reina Isabel II del Reino
Unido, el pr�ncipe Enrique de Gales, el pr�ncipe Naruhito y la princesa Masako
Owada, el papa Juan Pablo II, los presidentes estadounidenses Bill Clinton y Barack
Obama, el presidente sovi�tico Mija�l Gorbachov, el presidente sudafricano Nelson
Mandela,153? el primer ministro australiano Tony Abbott o el presidente ruso
Vlad�mir Putin.154?

Significado cultural

Peluches de koalas
Es un animal conocido en todo el mundo y un gran atractivo para los parques
naturales y zool�gicos australianos. Ha aparecido en anuncios, juegos, dibujos
animados y mu�ecos de peluche.155? Contribuye de forma significativa a la industria
tur�stica de Australia; un estudio realizado en 1997 mostraba que solo en 1996
supuso unos ingresos de m�s de mil millones de d�lares y unos nueve mil puestos de
trabajos directos con una estimaci�n de ingresos de 2,5 mil millones para el a�o
2000,156? cifras que han aumentado desde entonces.157? En 1997, la mitad de los
turistas que visitaron Australia, especialmente los de Corea del Sur, Jap�n y
Taiw�n, visitaron zool�gicos y parques naturales y cerca del 75 % de los turistas
europeos y japoneses colocaban a los koalas en lo m�s alto de sus preferencias de
animales que deseaban ver.158? Seg�n el bi�logo Stephen Jackson: �Si tuviera que
hacer una encuesta sobre que animal es el que m�s se asocia con Australia, es una
apuesta bastante segura de que el koala estar�a marginalmente por delante del
canguro�.155? Entre los factores que contribuyen a esta popularidad que se mantiene
a lo largo del tiempo est�n su proporci�n corporal infantil y su aspecto de osito
de peluche.159?

El koala aparece en las historias del Tiempo del Sue�o y la mitolog�a aborigen
australiana. El pueblo tharawal cre�a que este animal hab�a ayudado a remar en la
barca que los trajera al continente.160? Otro mito cuenta c�mo una tribu mat� a un
koala y us� sus largos intestinos para crear un puente para personas de otras
partes del mundo; esta narraci�n destaca la condici�n del koala como un animal de
caza en la cultura aborigen y la longitud de sus intestinos.161? Varias historias
hablan de c�mo perdieron su cola; en una de ellas, un canguro se la corta para
castigarlos por ser perezosos y glotones.162? Las tribus de Queensland y Victoria
lo consideraban un animal sabio y buscaban su consejo. Las personas hablantes de la
lengua bidjara cre�an que los koalas eran responsables de convertir tierras �ridas
en bosques exuberantes.163? A menudo se les representa en petroglifos, aunque no
tanto como otras especies.164?

Los primeros colonos europeos en Australia lo consideraban un animal merodeador

semejante a los perezosos con una �mirada feroz y amenazadora�.165? A principios
del siglo XX, la reputaci�n del koala se volvi� m�s positiva, en gran parte debido
a su creciente popularidad y su aparici�n en varias historias infantiles muy
difundidas.166? Aparece en el libro de Ethel Pedley Dot and the Kangaroo (1899), en
el que se le representa como el �divertido oso nativo�.165? El artista Norman
Lindsay mostraba un koala m�s antropom�rfico en las tiras de la revista The
Bulletin, que comenzaron en 1904; este personaje tambi�n apareci� como Bunyip
Bluegum en el libro de Lindsay de 1918 The Magic Pudding.167? Aunque tal vez el
koala de ficci�n m�s famoso sea Blinky Bill, personaje creado por Dorothy Wall en
1933 que apareci� en varios libros y ha sido protagonista de pel�culas, series de
televisi�n, sellos postales, peluches y una canci�n medioambiental de 1986 del
m�sico country australiano John Williamson.168? El primer sello postal australiano
con un koala fue emitido por la Commonwealth en 1930.169? Una campa�a publicitaria
en televisi�n para la aerol�nea nacional de Australia, Qantas, que se inici� en
1967 y dur� varias d�cadas, inclu�a un koala vivo (con la voz del actor Howard
Morris) que se quejaba de que Australia ten�a demasiados turistas y acababa
diciendo �Odio a Qantas�;170? esta campa�a fue clasificada en su d�a como uno de
los mejores anuncios televisivos de todos los tiempos.171?

Es el emblema estatal de la fauna de Queensland.172? La canci�n �Ode to a Koala

Bear� aparece en la cara B del sencillo de 1983 de Paul McCartney y Michael Jackson
Say Say Say.168? Un koala es el personaje principal de la series de dibujos
animados de los a�os 1980 The Kwicky Koala Show de Hanna-Barbera y Noozles de
Nippon Animation. Existen numerosos dulces en forma de koala,173?174? y el puente
de Dadswells en Victoria posee un complejo tur�stico en forma de koala gigante,153?
El equipo de rugbi de los Queensland Reds tiene a un koala como su mascota. Existen
numerosas monedas en las que aparecen koalas, como la australiana �Platinum Koala�,
que muestra este animal en el reverso y a la reina Isabel II en el anverso.175?

Como contrapartida a este d�cil herb�voro, el folclore australiano contempor�neo

cre� el drop bear, un bulo que muestra una versi�n depredadora y carn�vora del
koala. Sobre este animal imaginario se habla por lo general en los relatos
fant�sticos concebidos para asustar a turistas en localidades rurales y que se
describen como animales inusualmente grandes y atroces que habitan en las copas de
los �rboles y atacan a personas desprevenidas u otras presas que pasan debajo,
cayendo sobre ellos.176?177?178?

V�ase tambi�n
Fauna de Australia
Notas y referencias
Woinarski, J. y Burbidge, A. A. (2016). �Phascolarctos cinereus�. Lista Roja de
especies amenazadas de la UICN 2016.2 (en ingl�s). ISSN 2307-8235. Consultado el 1
de noviembre de 2016.
Moyal, p. 45.
Groves, C. P. (2005). �Order Diprotodontia�. En Wilson, D. E.; Reeder, D. M., eds.
Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3.� edici�n).
Johns Hopkins University Press. p. 43. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494.
�Koala (Phascolarctos cinereus) Listing�. Department of the Environment and
Energy. Australian Government. Consultado el 1 de noviembre de 2016.
Kidd, D. A. (1973). Collins Latin Gem Dictionary. Collins. p. 53. ISBN 978-0-00-
458641-0.
Dixon, R. M. W.; Moore, B.; Ramson, W. S.; Thomas, M. (2006). Australian
Aboriginal Words in English: Their Origin and Meaning (2.� edici�n). Oxford
University Press. p. 65. ISBN 978-0-19-554073-4.
Donegan, J. (2000). �Unfair game: Queensland's open season on koalas in 1927�.
Access: History 3 (1): 35-50.
�Koala�. National Geographic. National Geographic Society. Consultado el 3 de
noviembre de 2016.
�El koala australiano�. australia.com. Tourism Australia. Web oficial de turismo
de Australia. Consultado el 3 de noviembre de 2016.
Weisbecker, V.; Archer, M. (2008). �Parallel evolution of hand anatomy in
kangaroos and vombatiform marsupials: Functional and evolutionary implications�.
Palaeontology 51 (2): 321-338. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00750.x.
de Blainville, H. (1816). �Prodrome d'une nouvelle distribution syst�matique du
r�gne animal�. Bulletin de la Soci�t� Philom�thique, Paris 8: 105-124.
Jackson, pp. 58-59.
Asher, R.; Horovitz, I.; S�nchez-Villagra, M. (2004). �First combined cladistic
analysis of marsupial mammal interrelationships�. Molecular Phylogenetics and
Evolution 33 (1): 240-250. PMID 15324852. doi:10.1016/j.ympev.2004.05.004.
Beck, Robin M. D. (2008). �A dated phylogeny of marsupials using a molecular
supermatrix and multiple fossil constraints�. Journal of Mammalogy 89 (1): 175-189.
doi:10.1644/06-MAMM-A-437.1.
Louys, J.; Aplin, K.; Beck, R. M. D.; Archer, M. (2009). �Cranial anatomy of
Oligo-Miocene koalas (Diprotodontia: Phascolarctidae): Stages in the evolution of
an extreme leaf-eating specialization�. Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4):
981-992. doi:10.1671/039.029.0412.
Archer, M. et al. (1999). �The evolutionary history and diversity of Australian
mammals�. Australian Mammalogy 21: 1-45.
Black, K.; Archer, M.; Hand, S. J. (2012). �New Tertiary koala (Marsupialia,
Phascolarctidae) from Riversleigh, Australia, with a revision of phascolarctid
phylogenetics, paleoecology, and paleobiodiversity�. Journal of Vertebrate
Paleontology 32 (1): 125-138. doi:10.1080/02724634.2012.626825.
Tyndale-Biscoe, p. 226.
Price, G. J. (2008). �Is the modern koala (Phascolarctos cinereus) a derived dwarf
of a Pleistocene giant? Implications for testing megafauna extinction hypotheses�.
Quaternary Science Reviews 27 (27-28): 2516-2521.
doi:10.1016/j.quascirev.2008.08.026.
Price, G. J. (2013). �Long-term trends in lineage 'health' of the Australian koala
(Mammalia: Phascolarctidae): Using paleo-diversity to prioritize species for
conservation�. En Louys, J., ed. Paleontology in Ecology and Conservation. Springer
Earth System Sciences. Springer. pp. 171-192. ISBN 978-3-642-25037-8.
Jackson, Stephen; Groves, Colin (2015). Taxonomy of Australian Mammals. Csiro
Publishing. p. 96. ISBN 1486300138.
�Taxonomy�. savethekoala.com. Australian Koala Foundation. Consultado el 15 de
noviembre de 2016.
Martin y Handasyde, p. 7.
Houlden, B. A. et al (1999). �Phylogeographic differentiation in the mitochondrial
control region in the koala, Phascolarctos cinereus (Goldfuss 1817)�. Molecular
Ecology 8 (6): 999-1011. PMID 10434420. doi:10.1046/j.1365-294x.1999.00656.x.
Houlden, B. A.; England, P. R.; Taylor, A. C.; Greville, W. D.; Sherwin, W. B.
(1996). �Low genetic variability of the koala Phascolarctos cinereus in south-
eastern Australia following a severe population bottleneck�. Molecular Ecology 5
(2): 269-281. PMID 8673272. doi:10.1046/j.1365-294x.1996.00089.x.
Wilmer, J. M. W.; Melzer, A.; Carrick, F.; Moritz, C. (1993). �Low genetic
diversity and inbreeding depression in Queensland Koalas�. Wildlife Research 20
(2): 177-187. doi:10.1071/WR9930177.
Johnson, R. N. et al. (2018). �Adaptation and conservation insights from the koala
genome�. Nature Genetics 50 (8): 1102-1111. doi:10.1038/s41588-018-0153-5.
Tsangaras, K.; �vila-Arcos, M. C.; Ishida, Y.; Helgen, K. M.; Roca, A. L.;
Greenwood, A. D. (2012). �Historically low mitochondrial DNA diversity in koalas
(Phascolarctos cinereus)�. BMC Genetics 13 (1): 92. PMC 3518249. PMID 23095716.
doi:10.1186/1471-2156-13-92.
Lee, K. E.; Seddon, J. M.; Corley, S.; Williams, E.; Johnston, S.; Villers, D.;
Preece, H.; Carrick, F. (2010). �Genetic variation and structuring in the
threatened koala populations of Southeast Queensland�. Conservation Genetics 11
(6): 2091-2103. doi:10.1007/s10592-009-9987-9.
�Saving Koalas: A world-first mapping of the Koala genome�. Koala Genome Project.
Australian Museum. 9 de abril de 2013. Consultado el 5 de noviembre de 2016.
Davey, Melissa (10 de abril de 2013). �Australians crack the code of koala's
genetic blueprint�. The Age. Consultado el 5 de noviembre de 2016.
Jackson, pp. 1-4.
Nowak, R. (2005). Walker's Marsupials of the World. Johns Hopkins University
Press. pp. 135-136. ISBN 978-0-8018-8211-1.
Jackson, S. (2003). Australian Mammals: Biology and Captive Management. CSIRO
Publishing. pp. 147-151. ISBN 978-0-643-06635-9.
�Koala populations in Queensland, New South Wales and the Australian Capital
Territory and national environment law�. Department of the Environment and Energy.
Australian Government. Consultado el 18 de noviembre de 2016.
Martin y Handasyde, p. 55.
�UQ researchers unlock another koala secret�. UQ News. University of Queensland. 9
de mayo de 2001. Consultado el 5 de noviembre de 2016.
�Physical Characteristics of Koala�. savethekoala.com. Australian Koala
Foundation. Consultado el 5 de noviembre de 2016.
Degabriele, R.; Dawson, T. J. (1979). �Metabolism and heat balance in an arboreal
marsupial, the koala (Phascolarctos cinereus)�. Journal of Comparative Physiology B
134 (4): 293-301. ISSN 1432-1351. doi:10.1007/BF00709996.
Martin y Handasyde, p. 5.
Coppock, C. A. (2007). Contrast: An Investigator's Basic Reference Guide to
Fingerprint Identification Concepts. Charles C Thomas Publisher. p. 21. ISBN 978-0-
398-08514-8.
Moyal, p. 183.
Jackson, p. 81.
de Miguel, Carmen; Hennberg, Maciej (1998). �Encephalization of the Koala,
Phascolarctos Cinerues�. Australian Mammalogy 20: 315-320.
Martin y Handasyde, p. 52.
Tyndale-Biscoe, p. 234.
Charlton, B. D.; Frey, R.; McKinnon, A. J.; Fritsch, G.; Fitch, W. T.; Reby, D.
(2013). �Koalas use a novel vocal organ to produce unusually low-pitched mating
calls�. Current Biology 23 (23): R1035-R1036. doi:10.1016/j.cub.2013.10.069.
Resumen divulgativo � ScienceDaily (2 de diciembre de 2013).
Jackson, p. 76.
Martin y Handasyde, pp. 46-49.
Lee, A. L.; Martin, R. W. (1988). The Koala: A Natural History. New South Wales
University Press. p. 20. ISBN 978-0-86840-354-0.
Tyndale-Biscoe, p. 231.
Logan, M. (2001). �Evidence for the occurrence of rumination-like behaviour, or
merycism, in the koala (Phascolarctos cinereus, Goldfuss)�. Journal of Zoology 255
(1): 83-87. doi:10.1017/S0952836901001121.
Moyal, p. 188.
Campbell, Neil A.; Reece, Jane B. (2007). Biolog�a. Ed. M�dica Panamericana. p.
863. ISBN 8479039981.
McGregor, D. C.; Kerr, S. E.; Krockenberger, A. K. (2013). �The distribution and
abundance of an island population of koalas (Phascolarctos cinereus) in the far
north of their geographic range�. PLoS ONE 8 (3): e59713. PMC 3601071. PMID
23527258. doi:10.1371/journal.pone.0059713.
Martin y Handasyde, pp. 12-13.
�The Koala - Endangered or not?�. savethekoala.com. Australia Koala Foundation.
Consultado el 6 de noviembre de 2016.
Smith, A. G.; McAlpine, C. A.; Rhodes, J. R.; Lunney, D.; Seabrook, L.; Baxter, G.
(2013). �Out on a limb: Habitat use of a specialist folivore, the koala, at the
edge of its range in a modified semi-arid landscape�. Landscape Ecology 28 (3):
418-426. doi:10.1007/s10980-013-9846-4.
Jackson, pp. 73-74.
 Martin, R. (2001). �Koala�. En Macdonald, D., ed. Encyclopedia of Mammals (2.�
edici�n). Oxford University Press. pp. 852-854. ISBN 978-0-7607-1969-5.
Osawa, R. (1993). �Dietary preferences of Koalas, Phascolarctos cinereus
(Marsupiala: Phascolarctidae) for Eucalyptus spp. with a specific reference to
their simple sugar contents�. Australian Mammalogy 16 (1): 85-88.
Jackson, p. 96.
Moyal, p. 187.
Moyal, p. 189.
Grand, T. I.; Barboza, P. S. (2001). �Anatomy and development of the koala,
Phascolarctos cinereus: An evolutionary perspective on the superfamily
Vombatoidea�. Anatomy and Embryology 203 (3): 211-223. PMID 11303907.
doi:10.1007/s004290000153.
Jackson, pp. 93-94.
Martin y Handasyde, p. 39.
Kane, Signe (4 de junio de 2014). �Koalas hug trees to keep cool�. Australian
Geographic. Consultado el 9 de noviembre de 2016.
Gill, Victoria (4 de junio de 2014). �Koalas hug trees to lose heat�. BBC News.
Consultado el 9 de noviembre de 2016.
Jackson, pp. 97-98.
Jackson, pp. 98-99.
Ellis, W. A.; Hale, P. T.; Carrick, F. (2002). �Breeding dynamics of koalas in
open woodlands�. Wildlife Research 29 (1): 19-25. doi:10.1071/WR01042.
Moyal, p. 191.
Martin y Handasyde, pp. 54-56.
Smith, M. (1980). �Behaviour of the Koala, Phascolarctos cinereus (Goldfuss), in
captivity IV. Scent-marking�. Australian Wildlife Research 7 (1): 35-40.
doi:10.1071/WR9800035.
Tobey, J. R.; Nute, T. R.; Bercovitch, F. B. (2009). �Age and seasonal changes in
the semiochemicals of the sternal gland secretions of male koalas (Phascolarctos
cinereus)�. Australian Journal of Zoology 57 (2): 111-118. doi:10.1071/ZO0809.
Smith, M. (1980). �Behaviour of the Koala, Phascolarctos cinereus (Goldfuss), in
captivity III. Vocalisations�. Australian Wildlife Research 7 (1): 13-34.
doi:10.1071/WR9800013.
Martin y Handasyde, pp. 56-58.
Ellis, W.; Bercovitch, F.; FitzGibbon, S.; Roe, P.; Wimmer, J.; Melzer, A.;
Wilson, R. (2011). �Koala bellows and their association with the spatial dynamics
of free-ranging koalas�. Behavioral Ecology 22 (2): 372-377.
doi:10.1093/beheco/arq216.
Charlton, B. D.; Ellis, W. A. H.; McKinnon, A. J.; Cowin, G. J.; Brumm, J.;
Nilsson, K.; Fitch, W. T. (2011). �Cues to body size in the formant spacing of male
koala (Phascolarctos cinereus) bellows: Honesty in an exaggerated trait�. Journal
of Experimental Biology 214 (20): 3414-3422. doi:10.1242/jeb.061358.
Charlton, B. D.; Ellis, W. A. H.; Brumm, J.; Nilsson, K.; Fitch, W. T. (2012).
�Female koalas prefer bellows in which lower formants indicate larger males�.
Animal Behaviour 84 (6): 1565-1571. doi:10.1016/j.anbehav.2012.09.034.
Jackson, pp. 102-105.
Smith, M. (1980). �Behaviour of the Koala, Phascolarctos cinereus (Goldfuss), in
captivity VI. Aggression�. Australian Wildlife Research 7 (2): 177-190.
doi:10.1071/WR9800177.
Jackson, pp. 101-102.
Martin y Handasyde, pp. 58-60.
Moyal, p. 192.
Gifford, A.; Fry, G.; Houlden, B. A.; Fletcher, T. P.; Deane, E. M. (2002).
�Gestational length in the koala, Phascolarctos cinereus�. Animal Reproduction
Science 70 (3): 261-266. PMID 11943495. doi:10.1016/S0378-4320(02)00010-6.
�Koala (Phascolarctos cinereus)�. ARKive. Archivado desde el original el 4 de
febrero de 2013. Consultado el 10 de noviembre de 2016.
Martin y Handasyde, pp. 60-61.
Moyal, p. 181.
 Martin y Handasyde, p. 62.
Martin y Handasyde, p. 63.
Tyndale-Biscoe, p. 235.
Martin y Handasyde, pp. 64-66.
Martin y Handasyde, pp. 66-69.
Ellis, W. A. H.; Bercovitch, F. B. (2011). �Body size and sexual selection in the
koala�. Behavioral Ecology and Sociobiology 65 (6): 1229-1235. doi:10.1007/s00265-
010-1136-4.
Tyndale-Biscoe, p. 236.
Martin y Handasyde, pp. 69.
Martin y Handasyde, pp. 71-75.
Lanyon, J. M.; Sanson, G. D. (1986). �Koala (Phascolarctos cinereus) dentition and
nutrition. II. Implications of tooth wear in nutrition�. Journal of Zoology 209
(2): 169-181. doi:10.1111/j.1469-7998.1986.tb03573.x.
Spratt, D. M.; Gill, P. A. (1998). �Durikainema phascolarcti n. sp. (Nematoda:
Muspiceoidea: Robertdollfusidae) from the pulmonary arteries of the koala
Phascolarctos cinereus with associated pathological changes�. Systematic
Parasitology 39 (2): 101-106. doi:10.1023/A:1005957809179.
McInnes, L. M.; Gillett, A.; Hanger, J.; Reid, S. A.; Ryan, U. M. (2011). �The
potential impact of native Australian trypanosome infections on the health of
koalas (Phascolarctos cinereus)�. Parasitology 138 (7): 873-883. PMID 21524321.
doi:10.1017/S0031182011000369.
Jackson, pp. 229-230.
Martin y Handasyde p. 114.
Stoye, J. P. (2006). �Koala retrovirus: A genome invasion in real time�. Genome
Biology 7 (11): 241. PMC 1794577. PMID 17118218. doi:10.1186/gb-2006-7-11-241.
�Koalas added to threatened species list�. ABC. 30 de abril de 2012. Consultado el
18 de noviembre de 2016.
Moyal, pp. 59-61.
Moyal, pp. 80-81.
Moyal, p. 125.
Moyal, p. 127.
Evans, R. (2007). A History of Queensland. Cambridge University Press. p. 168.
ISBN 978-0-521-87692-6.
Moyal, p. 122.
Moyal, pp. 157-159.
Moyal, pp. 159-161.
Jackson, pp. 163-164.
Jackson, p. 179.
Moyal, pp. 166-167.
Jackson, pp. 184-187.
Martin y Handasyde, pp. 104-107.
Jackson, pp. 220-222.
Pike, Frances (3 de junio de 2015). �Australia: World leader in deforestation and
species extinction�. Independent Australia. Consultado el 19 de noviembre de 2016.
Holtcamp, W. (5 de enero de 2007). �Will Urban Sprawl KO the Koala?�. National
Wildlife. Consultado el 19 de noviembre de 2016.
Foden, W.; Stuart, S. N. (2009). �Species and Climate Change: More than Just the
Polar Bear�. IUCN Species Survival Commission. pp. 36-37.
Griffith, J. E.; Dhand, N. K.; Krockenberger, M. B.; Higgins, D. P. (2013). �A
retrospective study of admission trends of koalas to a rehabilitation facility over
30 years�. Journal of Wildlife Diseases 49 (1): 18-28. PMID 23307368.
doi:10.7589/2012-05-135.
�Frequently Asked Questions�. savethekoala.com. Australian Koala Foundation.
Consultado el 19 de noviembre de 2016.
Martin and Handsyde, p. 26.
Moyal, pp. 209-211.
Jackson, p. 80.
Adams-Hosking, C.; Grantham, H. S.; Rhodes, J. R.; McAlpine, C.; Moss, P. T.
(2011). �Modelling climate-change-induced shifts in the distribution of the koala�.
Wildlife Research 38 (2): 122-130. doi:10.1071/WR10156.
Seabrook, L.; McAlpine, C.; Baxter, G.; Rhodes, J.; Bradley, A.; Lunney, D.
(2011). �Drought-driven change in wildlife distribution and numbers: A case study
of koalas in south west Queensland�. Wildlife Research 38 (6): 509-524.
doi:10.1071/WR11064.
Phillips, B. (1996). Koalas: The Little Australians We'd All Hate to Lose.
Australian Government Publishing Service. p. 13. ISBN 978-0-644-09697-3.
Moyal, p. 8.
Moyal, pp. 9-10.
The Sydney Gazette, 21 de agosto de 1803, p.3
Moyal, pp. 12-13.
Moyal, p. 37.
Moyal, p. 40.
Perry, G. �Koalo, or New Holland Sloth�. Arcana, or the Museum of Natural History:
109.
Moyal, pp. 16-28.
Moyal, pp. 33-36.
Home, E. (1808). �An account of some peculiarities in the anatomical structure of
the wombat, with observations on the female organs of generation�. Philosophical
Transactions of the Royal Society 98: 304-312. doi:10.1098/rstl.1808.0020.
Moyal, p. 36.
Moyal, pp. 87-93.
Owen, R. (1836). �Richard Owen, esq., in the chair�. Proceedings of the Zoological
Society of London 4 (1): 109-113. doi:10.1111/j.1096-3642.1836.tb01376.x.
Moyal, pp. 94-186.
Moyal, pp. 46-48.
Moyal, pp. 103-105.
Moyal pp. 105-06.
Caldwell, H. (1884). �On the arrangement of the embryonic membranes in marsupial
mammals�. Quarterly Journal of Microscopical Sciences. s2-24 (96): 655-658.
Moyal, p. 111.
�At Koala Park�. The Sydney Morning Herald (NSW : 1842 - 1954). National Library
of Australia. 28 de noviembre de 1934. p. 14. Consultado el 15 de noviembre de
2016.
Price, Jo (24 de enero de 2014). �Koala timeline�. Discover Wildlife. BBC Wildlife
Magazine. Immediate Media Company. Consultado el 15 de noviembre de 2016.
Jackson, pp. 155-158.
�World leaders meet a koala�. I.cbc.ca. Consultado el 14 de noviembre de 2016.
Jackson, p. ix.
Hundloe, Tor; Hamilton, Clive (1997). �Koalas and Tourism: An Economic
Evaluation�. Discussion Paper (The Australia Institute) (13). ISSN 1322-5421.
Moyal, p. 201.
Moyal, p. 216.
Martin y Handasyde, p. 3.
Jackson, p. 21.
Martin y Handasyde, p. 17.
Jackson, p. 28.
Jackson, pp. 41-43.
Jackson, pp. 45-46.
Jackson, pp. 142-144.
Moyal, p. 162.
Jackson, p. 147.
Jackson, pp. 149-152.
Moyal, p. 164.
�Teddy will be missed�. Boca Raton News. 15 de marzo de 1976. Consultado el 18 de
noviembre de 2016.
�100 greatest TV spots of all time�. Drew Babb & Associates. Archivado desde el
original el 4 de marzo de 2016. Consultado el 18 de noviembre de 2016.
 Corporate identity and state emblems. The State of Queensland (Department of the
Premier and Cabinet). 2015. p. 8. ISBN 0-7345-1201-5.
Collier, Karen (19 de abril de 2015). �Caramello Koala to share same fate as
shrinking Freddo�. Herald Sun. Consultado el 18 de noviembre de 2016.
�Koara no Machi�. Lotte (en japon�s). Consultado el 18 de noviembre de 2016.
�Platinum Australian Koala�. Goldline.com. Consultado el 18 de noviembre de 2016.
�Drop Bear - Koalas Carn�voros�. Mitos, Monstruos y Leyendas. 8 de abril de 2011.
Consultado el 16 de noviembre de 2016.
�Drop Bear, el animal m�s peligroso de Australia�. Sigue Mi Rastro. 1 de agosto de
2015. Archivado desde el original el 17 de noviembre de 2016. Consultado el 16 de
noviembre de 2016.
Lang, Anouk (2010). �Troping the masculine: Australian animals, the nation, and
the popular imagination�. Antipodes 24 (1). ISSN 0893-5580.
Bibliograf�a
Jackson, S. (2010). Koala: Origins of an Icon (2.� edici�n). Allen & Unwin. ISBN
978-1-74237-323-2.
Martin, R. W.; Handasyde, K. A. (1999). The Koala: Natural History, Conservation
and Management (2.� edici�n). New South Wales University Press. ISBN 978-1-57524-
136-4.
Moyal, A. (2008). Koala: A Historical Biography. Australian Natural History Series.
CSIRO Publishing. ISBN 978-0-643-09401-7.
Tyndale-Biscoe, H. (2005). Life of Marsupials. CSIRO Publishing. ISBN 978-0-643-
06257-3.
Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una galer�a multimedia sobre Phascolarctos cinereus.
Wikispecies tiene un art�culo sobre Phascolarctos cinereus.
Australian Koala Foundation
Im�genes y v�deos en ARKive
Phascolarctos cinereus en Animal Diversity Web
Control de autoridades
Proyectos WikimediaWd Datos: Q36101Commonscat Multimedia: Phascolarctos
cinereusWikispecies Especies: Phascolarctos cinereus
IdentificadoresBNF: 122685815 (data)GND: 4239346-2LCCN: sh85072750NDL: 00566060AAT:
300310693Diccionarios y enciclopediasBritannica: urlBases de datos taxon�micasADW:
Phascolarctos_cinereusBOLD: 81252EOL: 128425GBIF: 2440012ITIS: 552677MSW:
11000005NCBI: 38626Paleobiology Database: 234486UICN: 16892
Categor�as: Mam�feros en estado vulnerablePhascolarctidaeMarsupiales de
AustraliaFauna end�mica de AustraliaVertebrados descritos en 1817Taxones descritos
por Georg August Goldfuss
Men� de navegaci�n
No has accedido
Discusi�n
Contribuciones
Crear una cuenta
Acceder
Art�culoDiscusi�n
LeerEditarVer historialBuscar
Buscar en Wikipedia
Portada
Portal de la comunidad
Actualidad
Cambios recientes
P�ginas nuevas
P�gina aleatoria
Ayuda
Donaciones
Notificar un error
Herramientas
Lo que enlaza aqu�
Cambios en enlazadas
Subir archivo
P�ginas especiales
Enlace permanente
Informaci�n de la p�gina
Citar esta p�gina
Elemento de Wikidata
Imprimir/exportar
Crear un libro
Descargar como PDF
Versi�n para imprimir
En otros proyectos
Wikimedia Commons
Wikiespecies

En otros idiomas
Deutsch
English
Suomi
Galego
??????
Rom�na
Sloven�cina
T�rk�e
??
98 m�s
Editar enlaces
Esta p�gina se edit� por �ltima vez el 3 may 2021 a las 10:02.
El texto est� disponible bajo la Licencia Creative Commons Atribuci�n Compartir
Igual 3.0; pueden aplicarse cl�usulas adicionales. Al usar este sitio, usted acepta
nuestros t�rminos de uso y nuestra pol�tica de privacidad.
Wikipedia� es una marca registrada de la Fundaci�n Wikimedia, Inc., una
organizaci�n sin �nimo de lucro.
Pol�tica de privacidadAcerca de WikipediaLimitaci�n de responsabilidadVersi�n para
m�vilesDesarrolladoresEstad�sticasDeclaraci�n de cookiesWikimedia FoundationPowered
by MediaWiki