La familia Anatidae

Delacour, J.; Mayr, E.

1949

Cita: Delacour, J.; Mayr, E. (1949) La familia Anatidae. Hornero 009 (01) : 024-
079

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Puesto en linea por la Biblioteca Digital de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
Universidad de Buenos Aires
 LA FAMILIA A N A T IDA E (1)

PO~
JEAN DELACOUR y ERNEST MAYR
American Museum of Natural History

TRADUCIDOPOR PEDRO S. CASAL

Una de las finalidades principales que hemos perseguido durante muchos

años, es el agrupamiento de las especies basado en una comprensión mejor de
sus afinidades y expresado en una taxonomía más simple. Entre los grupos más
populares de aves, las acuáticas que llamamos Anátidas son quizás las que han
sido clasificadas con más arbitrariedad. Teniendo en cuenta el interés que des-
piertan estas aves, hemos creído que sería útil hacer una revisión del grupo y
establecer nuestros puntos de vista respecto a sus afinidades internas. Delacour
(1933, 1936, 1938) ha publicado ya varios artículos sobre este asunto, pero
desde su aparición nuestros conocimientos han avanzado considerablemente y el
presente estudio es una versión corregida, aumentada y puesta al día de aquellos
artículos.
Por espacio de más de 20 años, Delacour mantuvo en el parque del Castillo
de Cleres, en Normandia, la mayor colección de aves acuáticas vivas que se haya
podido reunir.
Todas las especies existentes de cisnes, gansos, patos silbones, ocas (shel-
drakes (2) estaban repreesntadas allí; y de todos los otros patos sólo faltaban
26 especies. Vivían en condiciones muy parecidas a las de su estado natural y,
por consiguiente, podían alimentarse y moverse a voluntad y hacer libremente
sus demostraciones y galanteos en la época del celo. Además, hemos observado
muchas de las especies exóticas más raras en su habitat natural y hemos estu-
diado extensamente series en el American Museum y en muchas otras partes.
También nos hemos beneficiado con la obra de muchos autores ornitólogos, de-
portistas, criadores, etc., y particularmente por los excelentes estudios iniciales
del Dr. O. Heinroth (1910, 1911) y con M. Heinroth (1928).
(l) El presente estudio fué publicado ori¡;inalmente en inglés en «The Wilson Bulletin, vol. 57, NQ 1 ».
La edición americana fué revisada por Jean Delacour Y sobre el ejemplar así corregido fué hecha esta
traducción, debidamente autorizada, por nuestro consocio el contraimirante Pedro S. Casal. Resulta así,
una nueva edición de este trabajo fundamental. Por la autorización dada agradece la S. O. P. a los
autores. y pot' la paciente y correcta versión española al traductor.

(2) Sheldraken - de Sheld = variado y drake = pato macho. El autor agrupa bajo esta denominación
a varios géneros que comprenden muchas especies, de modo que los nombres vulgares son numero~
sísimos. Habitan en ¡;eneral cerca de las costas y su parecido con los gansos ha dado lugar a algunos
nombres vuJ¡;ares como Ganso del Orinoco, Ganso de Alas Azules, Oca del Nilo, etc. Las mal llamadas
Avutardas en la Ar¡;entina (Oaiquenes en Ohile), del género Ohloephaga y los Patos Vapor de nues-
tras costas australes (Argentina) y que también formaban parte de las ricas colecciones de Clores
son formas aberrantes de este grupo así como los géneros Oyanochen, N eochen, Alopochen, Oasurca8 y
Tadornas.
1949 Jean Delacour y Ernest Mayr: La familia Ánatidae 25

Durante muchos años Delacour ha intercambiado puntos de vista, notas y

ejemplares con el Dr. K. Lorentz de Viena respecto a las costumbres y afinidades
de las Anátidas con vistas a una ulterior publicación en colaboración. Los ar-
chivos de CI(~res fueron destruí dos por el fuego en 1939. Sabemos que desde
entonces el Dr. Lorentz ha hecho una publicación a ese respecto, pero desgra-
ciadamnte no ha llegado aún hasta nosotros (IJorentz, 1941). Sería interesante
CQmparar sus conclusiones con las nuestras.
La clasificación de las Anátidas aceptada hasta hoy tiene más de 50 años.
A pesar de su crítica por autores modernos, ha sido más o menos seguida en
todas las obras recientes tales como la de Phillips (A Natural History of the
Ducks, 1922-1926) ; Peters (Check-List of Birds of the World, 1931) Y la cuarta
edición de la "Lista de las Aves Norteamericanas" publicada en 1931 por la
A.O.U. (Unión de Ornitólogos Americanos). Resumiendo, la clasificación de
Salvadori del Catálogo de Aves del Museo Británico (Vol. 27, 1895) es, en
algunos aspectos, más aceptable que varias otras posteriores. Todas las clasifica-
ciones tienen el defecto de estar basadas en una pequeña selección de caracteres
especialmente en la forma del pico y de las patas. Nada más propenso a errores
pues, siendo la forma tanto del pico como de las patas enteramente funcional y
a menudo recientemente adquirida, sólo representa una adaptación secundaria
que se repite en grupos muy alejados unos de otros. La citada base es útil para
distinguir las especies pero su significado filogenético es superficial. Mucho
más útiles desde el punto de vista taxonómico son los caracteres morfológicos
que no pueden adquirirse por adaptación. Los más importantes de estos en la
familia de los patos son: los tarsos (si son escutelados o reticulados en el frente),
un verdadero carácter fundamental de la familia; tipo de plumaje tanto de los
adultos como de los pichones, siendo el plumón de los pichones en la mayoría
de los nueve grupos principales de la familia, un sello verdaderamente caracte-
rÍstico; presencia o ausencia de una doble muda anual; aspecto general (silueta),
proporciones generales del cuerpo, largo del pescuezo y forma de la cabeza,
todo lo cual determina diferencias características en los nueve grupos princi-
pales; características de la anatomía interna especialmente la estructura y for-
ma de la siringe y de la tráqueo (como Heinroth lo ha señalado repetidas
veces 1). De una manera similar, los caracteres biológicos -casi totalmente igno-
rados por los sistemas corrientes de clasificación- son de primordial importan-
cia para clasificar porque los hábitos y costumbres están arraigados profunda-
mente y so;n en general el resultado de una evolución muy antigua. En las
Anátidas los principales hábitos son: el apareamiento, el comportamiento du-
rante el celo, nidificación y alimentación. Para que un sistema de clasificación
sea satisfactorio y responda a su objeto, debe basarse en el mayor número po-
sible de caracteres conocidos, pero una base fundada en pocos caracteres fun-
cionales y supervalorados, ha conducido a una gran' confusión en la taxonomía
de las Anátidas.
Algunas ramas, como por ejemplo: el grupo de los zambullidores; el grupo
que forman el Pato de Ojo Dorado mergánsar, y algunos ánades marinos (sco-
ter), y el grupo de los patos de cola puntiaguda, se han convertido en excelentes

(') Nos referimos a su detallado trabajo (O. y M. Heinroth 1928: 226,229). La ventaja laxonómica de
estR. estT'llctUl'R. reside en el merlio que su forma no se modifica fácilmente por ninguna adaptación
peculiar de deternIinadas especies. Tiende a conservarse filogenéticamente estables.
26 EL HORNERO Vol. IX

zambullidores, y desde el punto de vista estructural son similares entre sÍ. Sin
embargo, caracteres que no dependeI!- de la adaptación (no adaptables), tales
como las proporciones generales, el color y el dibujo del plumón en los pichones,
la estructura de la siringe y la manera de conducirse durante el celo (cortejar),
son lo suficientemente diferentes entre los tres grupos como para llevarnos a la
conclusión qqe no hay entre ellos una relación estrecha.
Un ejemplo más nos lo presentan los llamados gansos. Además de los gansos
típicos del grupo Anser-Branta existe un cierto número de géneros muy pare-
cidos a los gansos, tales como el Ganso del Cabo Barren (Cereopis), el Ganso
Overo o Pintado (Anseranas), el Ganso de Melena (Chenonetta), los Gansos
sudamericanos (Chloephaga) e), el Ganso Egipcio (Alopochen) y el grupo de
ocas comúnmente conocido en N. América por "Sheldrakes" (Tadornas y Ca-
sarcas), todos los cuales se caracterizan por su tamaño más bien grande, patas
largas y, varios de ellos, por su costumbre de pacer. Son los "ungulados" de
la familia de las Anátidas. También aquí existe casi la evidencia de que los
rasgos que los acercan al ganso han sido adquiridos independientemente por ca-
da grupo. Esta adaptabilidad plantea al clasificador un problema que no ha
sido completamente resuelto todavía. Sin embargo, aunque la posición de ciertas
especies y géneros es aún incierta, el estudio sobre ejemplares vivos y la consi-
deración de los caracteres morfológicos que antes se desechaban han proyectado
mucha luz sobre las afinidades que ligan a las aves de esta familia.
En este estudio vamos a establecer nuevamente nuestros puntos de vista
con respecto a la nomenclatura zoológica. Siempre hemos sostenido la necesidad
de una aplicación estricta de la ley de prioridad pero de acuerdo con las normas
y opiniones de la Comisión Internacional. Estas 'establecen las correcciones en
casos evidentes de errores de imprenta, de "lapsus calami" y errores de trans-
cripción. A veces existe cierta dificultad en determinar la. validez o alcance de
tales errores, pero generalmente basta una dosis moderada de sentido común
y de educación clásica para sacar al zoólogo de apuros. El hecho de retener un
nombre en su forma original, aunque sea errónea, constituye una solución re-
trógrada muy fácil y muy irreflexiva. Es una lástima que los comités de no-
menclatura tanto de la A.O.U como de la B.O.U. hayan elegido ese camino
recientemente. Somos completamente contrarios a ello ahora como antes (2) y
por consiguiente corregimos todos los errores ya sean de imprenta, de trans-
cripción o se trate de "lapsus calami ". Además, de acuerdo con las mismas
reglas, el final de los adjetivos de las especies debe concordar con el del género
respectivo y las terminaciones griegas no deben latinizarse. Además, nosotros
conservamos los nombres usados desde largo tiempo a menos que la necesidad
de su cambio está evidentemente establecida.
Somos partidarios de que los géneros sean amplios, puesto que la funci5n
del nombre genérico es la de expresar la relación (como un ayuda memoria) y
no diferencias, las cuales son expresadas por los nombres de las especies. Aún
Peters, que ciertamente no es un divisor, reconoce para las Anátidas 62 gé-
neros para 167 especies ( un promedio de 2,7 especies por género), y 42 (70 %)
(1) En Sud América no se les llama gansos. En la Argentina les llamamos impropiamente Avutardas y
también CaiQuenes o Cauquenes como les llaman en Chile. A ]a especie de nlar, que es muy escasa
los ingleses le llaman Ganso de las algas. (Kelp-geese). N. del T.
(2) Véase Delacour 1931 L'Oiseau, n.s. 1: 438·440.
1949 Jean Delacour y Ernest Mayr: La familia Anatidae 27

de sus géneros son monotÍpicos. La lista comparada de la A.O.U. va más allá.

Tal nomenclatura se hace tan peligrosamente cerrada que se vuelve mono-
nominal. La ampliación moderna del concepto de especie (Mayr, 1942 : 102-122)
necesita un ajuste correlativo para el límite de los géneros.
En la clasificación que presentamos aquí, reconocemos 40 géneros para 144
especies (3,6 especies por género). Es interesante comprobar que una parte de
los nombres vernáculos de las aves acuáticas, cisnes, patos, gansos, mergánsares,
limitan a grupos naturales con más exactitud que los nombres genéricos usados
corrientemente por los taxonomistas. Hemos tratado de retrotraer la nomencla-
tura genérica de las Anátidas a la expresión de esos grupos naturales. Los que
proponen una división genérica olvidan que si las diferencias morfológicas se
consideran como un criterio genérico inevitable ,tarde o temprano casi todas las
especies lleganrán a tener un género para cada una. La subdivisión genérica
llevada al extremo no sólo constituye un pesado fardo para la memoria de los
taxonomistas, sino que elimina la diferencia entre los verdaderos géneros ya
determinados y los llamados débiles o dudosos. Las diferencias que separan a
Anser, Philacte y Chen; Anas, Nettion y Dafila; Aix y Dendronessa, o Soma-
teria, Arctonetta y Polysticta, son evidentemente muy pequeñas comparadas
con las que separan a Anser, Cygnus y Coscoroba, o Chloephaga, Alopochen y
Tadotrna o Anas, Malacorynchus, Tachyeres y Stictonetta. Desde que ninguna
categoría por encima del género puede ser expresada por el nombre científico,
el que quiera clasificar no tiene camino para establecer una distinción entre
un buen género y un género dudoso. Consideramos que esta circunstancia es
otro poderoso argumento en favor de la aceptación de géneros bien definidos
solamente (Mayr, 1942 : 280-291).

UNA NUEVACLASIFICACIÓN
DE LA FAMILIAANATIDAE

La nueva clasificación que proponemos tiende a dos objetivos: arreglar las

especies en grupos que se relacionen y de acuerdo con una secuencia natural,
y ajustar la nomenclatura de especies y géneros a conceptos progresivos de esas
categorías.
Siguiendo la clasificación popular de esta familia, los primeros taxomistas
dividen a estos palmÍpedos en cisnes, gansos, patos y mergánsares. A medida que
se intensificaba el estudio tanto de la anatomía como de las costumbres de los
miembros de esta familia, se comprobó que esta simple división no era satis-
factoria. Por ejemplo, Linneo incluye en el género ANAS, especies tan amplia-
mente divergentes como los patos de río del tipo Lovanco (Mallard) (l) y cer-
cetas, los patos zambullidores del grupo del Pico Azul, cabeza negra (Scamp) e)
y Pochard (Nyroca =
Aythya); los zambullidores del grupo del pato de ojo
dorado (Golden eye), ánade negro marino (Scoter) y eideros (Mergini), los
silbones o arborÍcolas (Dendrocygna) y las ocas (Tadorna). Aunque varias
clasificaciones posteriores reconocen algunas de esas sub divisiones, en su cla-
(,) MALLARD. - Significa macho. Son patos tipicos del Hemisferio Norte, de colores brillantes, grupo
muy nnmeroso de modo que su si¡:nificado es mucho más amplio que el Lovanco castellana. En ade-
lante emplearemos indistintamente los dos nombres, aunque daremos preferencia al castellano. El autor
los analiza más adelante. N. del T.
(2) El Scamp es un pato del N. de Europa, Asia y América del género Niroka como el Pochard de que
hablamos en una nota anterior. Los Scamps tienen también numerosos nombres vulgares. El Nyroca
maTiZa es un scamp. N. del T.
28 EL HORNERO Vol. IX

sificación se guiaron más que nada por la forma del pico y por la presencia o
ausencia del hábito de zambullir. Todos los patos, gansos, cisnes, aun de las
especies más aberrantes, son tan parecidos en su estructura básica y en sus cos-
tumbres que no puede dudarse que tienen razón los autores modernos que in-
cluyen a todas estas aves acuáticas en una sola familia, las Anatidae. Dentro
de esta familia puede reconocerse a algunos grupos de géneros, pero están cla-
ramente comprendidos en los grandes grupos a los cuales nosotros consideramos
como dos sub-familias.
1. ANSERINAE. - Esta sub-familia incluye a los cisnes, gansos y patos silbo-
nes (patos arbóreos). r~os atributos del grupo son: apariencia de ganso, lo mis-
mo que la forma del cuerpo (cuello largo); tarso s con frente reticulado; una
sola muda anual; ausencia de diferencias sexuales en el plumaje, la voz y la
estructura de la siringe. La manera de cortejar (celo) es simple y similar en
los dos sexos.
n. ANA'fINAE.- Esta sub familia incluye al resto de las Anátidas. Los
atributos del grupo son: Tarsos con frente escutelado (salvo pocas excepciones) ;
doble muda anual; diferencia sexual en el plumaje (frecuente), en la voz y
en la estructura de la siringe (común). Las demostraciones durante el celo
(modo de cortejar) son complicadas y diferentes en los dos sexos.
Dentro de cada subfamilia se puede distinguir algunas divisiones. Utiliza-
mos el término" tribu" (con terminación en ini) para tales grupos de géneros
siguiendo una costumbre muy usada en entomología. Las razones para formar
y limitar estas tribus las hallaremos en la discusión que haremos más adelante.
Las relaciones filogenéticas dentro de toda la familia pueden verse en el dia-
grama de la Fig. 1.

Mergini

MerqaneHini
OXlfurini
Dendro(!lfqnini ilnatini

./lnsel'ini ·:I .
·· ..:
I _.......................... .'•
.-
,_ ....................••••••
flnserinae .Jlnatinae

.~

Jlnatidae
I
··· .Jlnhimae

Fra. 1-
Phoellicopteri
\.
{ I

Diagrama de las relaeiones teórieas de las Subfamilias y Tribus de las Anátidae.

1949 J can Delacour y Ernest Mayr: La familia LI. natidae 29

1 - SUBF AMILIA ANSERINAE

1. Tribu ANSERINI - CISNES y GANSOS

Las aves comúnmente conocidas como cisnes y gansos son tan parecidas
en su estructura, en la maculación del plumón de los pichones, comportamiento
general, manera de cortejar y hábitos de nidificar y de vivir, que no pueden
ser separadas en dos tribus distintas. Los cisnes difieren de los gansos sólo en
su gran tamaño, patas más cortas, pescuezo más largo y mayor número de vér-
tebras. Nínguno de estos caracteres es taxonómicamente importante, ni siquiera
el número de vértebras puesto que varía mucho de una especie a otra.
Los Anserini difieren marcadamente de casi todos los otros palmípedos. Los
dos sexos tienen siempre el mismo plumaje y casi la misma voz, siendo la de la
hembra de un tono un poquito más alto. Nunca tienen colores metálicos, la ma-
culación del plumón de los pichones no es de un tipo bien definido. Las demos-
traciones nupciales y las cabriolas amorosas son simples y varían poco según
las especies; el único galanteo consiste en estirar el pescuezo y sumergir un poco
el pico como buceando. Parece que el apareamiento es por toda la vida y los
dos cónyuges participan del cuidado de la cría. Incuba la hembra mientras el
macho vigila. En el caso excepcional del Cisne Negro (" Ohenopis" atratus), el
macho se hace cargo en cierta medida de los deberes de la incubación. La ma-
durez sexual sólo se alcanza al segundo o tercer año. Tanto los cisnes como los
gansos y las ocas, tienen una sola muda anual,. de modo que el plumaje no pasa
por el período llamado de eclipse. Anidan en el suelo; unas pocas especies anidan
ocasionalmente en pequeñas elevaciones o en nidos viejos. Su alimento es en la
mayor parte vegetal y lo obtienen paciendo o buscándolo en el agua cerca de
la superficie. La siringe es si,métrica y sin bulbo.
Consideramos a todos los gansos como congéneres, pues aunque algunos
tengan plumaje negro, esto es de poca importancia. Los cisnes primitivos están
ordenados en dos pares de formas: bewicki (Antiguo Continente) y columbia~
nus (Nuevo Continente); Oygnus (Antiguo Continente) y buccinator (Nuevo
Continente). Como ya lo ha su~erido Hartert, éstos quedan mejor encuadrados
considerando dos especies holárticas (O. columbianus y O. cignus). Las cuatro
formas son similares en su comportamiento general. Cada una de las otras tres
especies del género permanece más o menos aislada, aunque el Cisne Mudo
(O. olor) y el Cisne Negro (O. atratus) muestran ciertas concordancias. La im-
perativa costumbre de levantar las alas que es tan típica del Cisne Mudo y
ocurre en menos frecuencia en el Cisne Negro, no existe en el Cisne de Cuello
Negro (O. melanocoryphus) y lo mismo ocurre en las cuatro formas primitivas.
El apareamiento, que en todos los cisnes de las zonas templadas tiene lugar
durante el otoño, se hace sin ceremonias complicadas. Según Heinroth (1911),
los que quieren aparearse navegan en estrecha proximidad, aprietan el plu-
maje contra el cuerpo manteniendo el pescuezo en una posición peculiar apa-
reciendo la cabeza como agrandada. Los cisnes, ocas, gansos y patos silbones o
arboreos hacen las mismas demostraciones epigámicas; ambos componentes de
la pareja sumergen totalmente la cabeza y el pescuezo hasta que por último la
hembra se hecha sobre el agua y se sumerge un poco con el cuello medio ex-
30 EL HORNERO Vol. IX

tendido. Pero hay algunas variantes; los cisnes, por ejemplo, se colocan uno
frente al otro, macho y hembra, y se ponen pecho con pecho al mismo tiempo
que se levantan un poco del agua. A todos los cisnes se los ha visto zambullir
aunque raras veces, excepto al Cisne Mudo. Parece que, exceptuándo a los Mer-
gánsares. son las únicas Anátidas Que tienen la costumbre de ponerse los pi-
chones sobre el lomo cuando están cansados o con frío. Esta es la práctica usual
del Cisne Mudo y del de Cuello Negro, pero en las otras especies es excep-
cional.
No hay razón para mantener para los gansos los géneros Chen, Gygrwpsis,
Eulabeia y Philacte, puesto que todas las especies que se refieren a ellos perte-
necen al género Anser. Todos tienen los costados del pico más o menos aserra-
dos. Los Branta se caracterizan por un plumaje más brillante, cuello más del-
tgado y más largo y pico más pequeño y liso (Fig. 2). El Ganso Hawaiano
(HNesochen"), pertenece evidentemente a este género (Fig. 3). Los hÍbridos
de cruzas entre las especies de Anser son generalmente fértiles y lo mismo ocu-
rre con las especies de Branta, pero los híbrido s de cruzas entre los dos géneros
son estériles.
Los autores rusos (para referencias y conclusiones ver Ernst Hartert y F.
Steinbacher, 1936, "Die Vogel del' paUiarktischer Fauna, Erg. Bd. Heft 5 :433-
434) han demostrado que brachyrhynchus y neglectus son razas de fabalis. Los
extensos límites de procreación del Anser erythropus (Mediterráneo) y A. albi-
frons (costero) corren paralelos a lo largó de Europa y Asia. No se conocen
puntos de superposición de dichos límites y por eso se ha sugerido (Witherby
y otros, 1939) que se considere a las dos formas como subespecie de er:ythropus.
Estudios posteriores podrán decirnos si este punto de vista es acertado.
El rasgo más saliente de los gansos es su cerrada vida familiar. La familia
emigra como una unidad y los pichones aparentemente permanecen con los pa-
dres hasta el comienzo de la nueva temporada de cría.
La "Ceremonia del Triunfo" que es característica de los gansos y ocas
ha sido descrita como sigue: "Después de echar a los intrusos, todos los gansos
proceden en forma similar; el macho vuelve rápidamente, al mismo tiempo
que emite una nota especial de triunfo a la cual ella se une, apartándose con
el pescuezo extendido y la cabeza a ras del ~uelo. Los pichones también toman
parte adoptando las mismas actitudes que los padres". (Witherby y otros, 1939,
182, según Heinroth). Esta misma "ceremonia del triunfo" es una parte im-
portante de las demostraciones para el apareamiento. El macho que corteja echa
a los otros más débiles y vuelve hacia la ganza elegida con la "nota de triunfo".
Al principio ella no presta mucha atención a esta actitud, pero si contesta el
llamado y se une a la demostración, el apareamiento puede considerarse termi-
nado. El macho nada con un orgullo particular, en posición erecta en el agua
durante esta fase del galanteo y puede hacer pequeñas imersiones demostrativas
aún antes del apareamiento. La ceremonia o demostración precopulatoria es la
misma que en los cisnes.
Los gansos son altamente sociables y son los animales a los que más agrada
pacer. Entre los de vida silvestre parece que no existen manifestaciones de rango
social, pero éstas se desenvuelven en cautividad en que el lugar en que se
alimentan es reducido. Los gansos son adultos al segundo año y se aparean en
el segundo invierno. Las costumbres de las varias especies de Branta parece
1949 J ean Delacour y Ernest Mayr: La familia Anatidae 31

FIG. 2 - Ganso del Canadá - Branta canadensis con su cría.

FIG. 3. - Ganso de HawaÍ - Branta sandwicensis.

32 EL HORNERO Vol. IX

que son las mismas que las de los Anser, con la excepción de que las especies
buscan la mayor parte de su alimento en las plantas acuáticas.
El Coscoroba coscoroba de Sud América, qu.é esmuy p'articular, ocupa un
lugar especial. Por su color blanco y algunas de sus costumbres es un cisne".
Cuando está enojado levanta las alas de una manera especial como lo haceri
el Cisne Mudo y el Cisne Negro. Al mismo tiempo, su voz (de un tono no muy
alto que remeda las palabras cos - coroba) y sus demostraciones durante 'él
celo; le son enteramente peculiares. En algunos otros rasgos (forma de la ca~
beza, por ejemplo) se parece a los patos silbones; tiene largas patas y grandes
pies y las alas relativamente redondas (figs. 4 y 5). Los pichones, extremada~
mente raros en las colecciones, soÍ?-como los de los cisnes, de un gris blanque:
cino, pero muestran, en un gris más oscuro, bien marcadas aunque débiles,
la maculación y dibujo típico del pichón del pato arbo:reo (silbador), especiar:
mente la banda clara que rodea la nuca: Lo mismo que en los cisnes, la siringe
carece de bulbo aun en el macho. El Coscoroba parece ser un intermediario qUE:
liga al grupo de los gansos con el de los patos arbóreos y a este respecto ofrece
un gran interés. Sobre la base de la escasa información que se puede obtener
el género Coscoroba podría colocarse en cualquiera de los dos' grupos. 'Un 'estuc
dio de sus rasgos anatómicos, de su apareamiento y de la participación del
macho en la incubación y en la alimentación y cuidado de los pichones, son
los elementos que es necesario tener para poder clasificar las especies con se-
guridad.
2. Tribu DENDROCYGNINI - PATOSSILBONES("PATOS ARBÓREOS")
Entre los patos menos conocidos, se encuentran estos patos silbadores. No
se trata simplemente de tener una buena historia de algunas de las especies o
una comparación de esta tribu con otras [Link] tribu está compuesta
p0J;'un sólo género (Dendrocygna) con ocho especies. Estos patos no tie;nen más
parientes cercanos que los Coscoroba. Su voz alta y penetrante y algunos de sus
hábitos son peculiares de esta tribu.
Tienen algunos rasgos comunes con otras Anserinae. Ambos sexos cuidan
de la cría. El macho participa (¿siempre n de los deberes de la incubacióri
como ocurre con el Cisne Negro, y, concretando, parece que el macho participa
con mayor amplitud en las especies viduata y bicolor. Los dos sexos tienen igual
color y la misma voz y parece que se aparean por toda la vida. No tienen colores
metálicos en el plumaje. Los patos silbadores tienen la apariencia de los gansos
(fig. 6) y hacen las mismas demostraciones durante el celo. Su alimento es en
su mayor parte vegetal y lo obtienen paciendo, nadando o zambullendo. Son
g~andes zambullidores y mucho de su alimento lo obtienen debajo del agua.
Anidan generalmente en el suelo, sobre pequeños montículos o en lugares altos
donde construye un nido prolijo, bien protegido con ramas entrelazadas; sólo
ocasionalmente anidan en hoyos, árboles o en nidos abandonados de otras aves.
Los huevos son blancos y casi redondos. Las demostraciones y actitudes pre y
post copulatorias son las mismas que entre los gansos y los cisnes pero diferentes
de las Anatinae: macho y hembra se colocan uno frente al otro, sacan el pecho
fuera del agua y levantan ligeramente las alas. La siringe tiene dos bulbos si-
métricos, siendo ligeramente más grandes en el macho. El tipo de plumaje tanto
de adultos como de pichones son peculiares y diferentes de los de todas las otras
Anatidae con excepción del Coscoroba como ya dijimos más arriba. El plumaje
1949 Jean Delacour y Ernest Mayr: La familia Anatidae 33

FIG. 4 - Sataltal Coscoroba co.~coroba. CompáresehJ con el Pato Silbador de Fig. 5.

FIG. 5. - Pato silbón de cara hlanca - Dcndrocygna viduata.

34- EL HORNERO Vol. IX

completo del adulto se realiza en el primer año. Las espeCIes de Patos Silba-
dores tienen poca variación geográfica.
A pesar de su nombre vulgar (l), estos patos raras veces anidan o se
posan en los árboles. Algunas especies no lo hacen nunca mientras otras lo hacen
sólo por excepción y no con la frecuencia y regularidad con que lo practica la
tributo de los Cairinini. Por consiguiente, a este grupo le conviene más el
nombre de Patos silbones que el de Patos arbóreos.
Las ocho especies de Dendrocygna pueden dividirse en tres grupos: el pri-
mero (quizá sólo una superespecie), consiste en arborea (Indias Occidentales) y
guttata (Indias Orientales) ; el segundo, lo compone la especie en cierto modo
aislada autumnalis (América), y el tercer grupo lo forman cinco especies em-
parentadas estrechamente entre sÍ, javánica (Sudeste de Asia, l\'Ialasia), la su-
perespecie bicolor (América, Africa, India), y arcuata (l\'Ialasia, Papúa, Aus-
tralia), cytone (Australia) y la especializada viduata (América, Africa, l\'Iada-
gascar).
11- SUBFAMILIA ANATINAE
l. Tribu TADORNINI - OCASo

Las ocas -nombre bajo el cual incluÍmos los géneros emparentados Chloe-
phaga, Cyanochen, Neochen, Alopochen, "Casarca" y Tadorna, forman un gru-
po de ana des que no se apartan mucho de los patos de río. La semejanza con
los gansos, que ha llevado a dar nombres como Ganso de Egipto, Ganso del
Orinoco y Ganso de alas azules, es enteramente superficial. El Pato Crestudo
de Sud América (Lophonetta) se relaciona con las ocas como probablemente
lo están también el ganso primitivo australiano del Cabo Barren (Cereopsis)
y el Pato Vapor (Tachyeres).
Los miembros de esta tribu se caracterizan así; pico relativamente corto
y grueso, patas largas, cuello corto, coloración de los dos sexos tan pronto pare-
~ida como diferente pero brillante en ambos; voz del macho muy distinta de la
de la hembra; un espolón óseo en el ala (junta metacarpiana) ; color definido
en el plumón de lospichonse (blanco y negro o marrón grisáceo y blanco);
plumón blanco en el nido de muchas especies; alas adornadas (menos en Ce-
reopsis) con un amplio espejo metálico formado por las secundarias o las ma-
yores plumas del ala; plumas menores y mediana del ala de un blanco nieve
uniforme (menos Cereopsis y Cyanochen en que son azul grisáceo claro, en
N eochen en que son negro con algo de púrpura y en Lophonetta SpecUlarioides
que las tienen grises. Los individuos de esta tribu son peleadores y cada pareja
se mantiene alejada de los otros de la misma especie. Las hembras hacen ciertas
manifestaciones incitantes, lo cual tiene importancia en el apareamiento. En el
Pato Rojizo [Tadorna (casarca) ferruginea] en que esas manifestaciones están
particularmente bien definidas, han sido descritas como sigue: Al aproximarse
un intruso, la hembra finge un ataque avanzando con el pescuezo extendido, la
cabeza muy cerca del suelo y emitiendo un grito de rabia; si el intruso no se
retira, ella vuelve hacia el macho y comienza a girar locamente alrededor de él
hasta que él ataca al extraño y, si puede, lo pone en fuga. Parece que el macho
no hace galanteos sino que la hembra ataca a otros machos para incitarlo a que
(1) En inglés se les llama «tree ducks» (patos de los árboles o arbóreos).
19·j9 Jean Delacour y Ernest Mayr: La familia Anatidae 35

FIG. 6. - Pato silbón adornado - Dendrocy,gna eytoni. Compárese su silueta con el

Ganso del Canadá de ]¡'ig. 2.

FlG. 7. - GllllSO ,le Cabo Barren - Cereopsis novae-hollandiae COIl Sil cría. Compruese la
siluetn <le los ~ulllltos eon la <le la Avutarrln Caiquéll (le fig. S Y color (le los pi('hones (dibujo)
con los de fig. D.
36 EL HORNERO Vol. IX

hagoa él lo mismo ... IJas hembras que todavía no están completamente aparea-
das, incitan a varios machos, unos contra otros, y se quedan aparentemente con
el más fuerte y más peleador (Witherby y otros 1939 : 228 según Heinroth).
Esta demostración de agitación tiene lugar también entre los lovancos y otros
patos de río, pero en forma rudimentaria.
Los huevos son lisos, no ásperos como en los gansos, y sólo incuba la hembra,
pero el macho cuida el nido desde cierta distancia. Los Tadornini se aparean
aparentemente por toda la vida, pero no se tienen observaciones suficientes a
ese respeto. Los individuos del género Tadorna anidan generalmente en hoyos
en el suelo, menos el T. Radjah que anida en huecos de los árboles. No se tienen
noticias de la manera de anidar, en su estado silvestre, de Cyanochen y Lopho-
netta. Las Chloephaga y Cereopsis anidan en el suelo. La madurez sexual y
espíritu peleador que la acompaña, generalmente aparece a los dos años. Los
adultos de está tribu zambullen sólo cuando están heridos y antes de la copu-
lación (Tadorna). Las demostraciones precopulatorias de los T. tadorna no con-
sisten en la pequeña imersión del cuello y de la cabeza como. entre los gansos,
sino en una imersión simultánea de los dos sexos durante la cual el macho con- \
suma el acto. En las Alopochen y Chloephaga la copulación se efectúa en aguas
muy poco profundas o en tierra. El alimento de la mayor parte de las especies
consiste en plantas acuáticas (sostera marina y otras algas) pero algunas, espe-
cialmente T. tadorna, también comen moluscos, camarones y otros animales acuá-
ticos.
La costumbre de pacer de las cinco especies de Chloephaga está de acuerdo
con la forma de su pico que es como el de Branta, como ocurre con las especie
Cyanochen y N eochen. El color del plumón de los pichones, el tipo de ala (con
espejo metálico) en los adultos, el desarrollo asimétrico de la expansión globosa
(bulbo) ósea de la siringoe, el dimorfismo sexual de la voz, los tarsos escutelados
y otros rasgos, prueban el parentesco de lbs Chtoep7wgacon las Ocaso
Las especies de esta tribu forman series que pueden ordenarse entré las de
patas largas y pico angosto como en Chloephaga y las de patas más cortas Y pico
más ancho y formado por láminas más definidas como en Tadorna. El vlicÍo
que existe entre las tribus de las ocas y la de los patos de río, parece que está
llenado morfológicamente por algunas formas intermedias tales como Lopho-
netta specularioides por un lado y Anas speC1tlaris y A. acuta por el otro. Sin
embargo, las ocas tienen la cola más grande que los patos de río y sus patas son
más largas y están colocadas más hacia adelante; difieren también notable-
mente en sus costumbres. Es por consiguiente justo, mantenerlos en tribus se-
paradas.
El Ganso del Cabo Barren (CC1'eopsis novae hollandiae) es una 'ave parti-
cular muy diferente de las ocas típicas desde muchos puntos de vista que in-
cluyen el cráneo, el pico y el color de los adultos. Los tarsos son reticulados y la
siringe no tiene bulbos, caracteres ambos que indican una condición' primitiva.
Por otro lado, el color del plumón de los pichones, las proporciones generales,
su silueta (figs. 7 y 8), lo mismo que su temperamento peleador, indica paren-
tesco con los Chloephaga como lo hizo notar Heinroth (1911) hace varios años.
El verdadero lugar de este género primitivo en la familia de las Anátidas es
todavía algo incierto. Los sexos tienen el mismo plumaje. La voz del macho es
un trompeteo agudo; la de la hembra, un gruñido sordo. El pico es corto, grueso,
y cubierto en su mayor parte por una serosidad amarilla. Anidan en el suelo.
1949 Jean Delacollr 11Ernest Ma1lr: La familia Anatidae 37

FIG. 8. - Avutarda (en la Argentina), Caiquén (Argentina y Chile), caminando y

paciendo. Macho a la derecha. - C'hloephaga picta.

FIG. 9. - Avutarda ceniza - Chloephaga poliocephala con su cría.

38 EL HORNERO Vol. IX

Todos los gansos sudamericanos del género Chloephaga (figs. 8 y 9)

son muy parecidos en la forma y las costumbres. Los machos tienen una voz
aguda como un silbido y las hembras un "cuac" desagradable muy parecido
entre las varias especies. Sus demostraciones durante el celo son interesantes y
distintas de las de los patos típicos. El macho se mantiene derecho con el pecho
hacia adelante y el cuello hacia atrás y llama mientras levanta ligeramente las
alas; la hembra contesta con' su "cuac-cuac" mientras mantiene la cabeza baja
y hace un movimiento vertical con el pescuezo. En las especies andinas (C. me-
lanoptera) la demostración es más complicada y ambos sexos erizan las plumas.
La voz es más suave. Los C. poliocephala tienen para ambos sexos un plumaje
"eclipse" un poco más grisáceo y menos brillante que el plumaje nupcial, que
se produce entre el post nupcial y la caída de la última muda. Los sexos tienen
plumaje similar en tres especies (rubidiceps, poliocephala y melanoptera) y
diferente en las otras dos (híbrida y picta) e). Los plumones de los pichones
de las varias especies (fig. 9) son similares, pero algunos tienen partes grises
muy oscuras (poliocephala y melanopteraJ.; otros son más pálidos y más ma-
rrones (picta y r1¿bidiceps) mientras en híbrida son extremadamente pálidos.
El espejo metálico de las Chloephaga está formado por las remiges primarias,
mientras las secundarias son blancas.
El Ganso Abisinio de Alas Azules (Cyanochen óynopterus) podría ser con-
siderado congénere de las Chloephaga, de las que sólo se diferencia en el pico
ligeramente más chato, su cola más puntiaguda, las plumas largas de las alas,
azules, las secundarias de un verde metálico y en sus demostraciones de alarma.
La voz de los dos sexos recuerda a la de Chloephaga melanoptera pero es aún
más suave. Lo mismo que en la C. melanoptera el plumón de los pichones en los
primeros días de nacidos es de un marcado tinte dorado, rasgo éste que sólo lo
tienen esas dos especies de la tribu. Cuando los C. cyanopterus están alarmados,
paran las plumas del lomo y ponen el pescuezo entre ellas. Por lo demás, tienen
el .mismo aspecto general, costumbres y demostraciones del celo que las Chloe-
phaga. La oca del Nilo (Alopochen) y la del Orinoco (N eochen) están empa-
rentadas, teniendo esta última el pico ligeramente y el Alopochen decidida-
mente, más chato y más ancho que en Gyanochen y en Chloephaga. El macho
del Orinoco silba mientras que el del Nilo emite un sonido desagradable como
de respiración. Además de esta diferencia en el pico y la voz, el plumaje de los
adultos y el plumón de los pichones son diferentes lo mismo que las actitudes
que adoptan en sus demostraciones para galantear. Puede, por consiguiente,
justificarse el reconocimiento del género N eochen (la oca del Orinoco y sus pi-
chones se ven en lafig. 10). La voz de ambas hembras es un desagradable cuac-
cuac. Las demostraciones (galanteos) aunque peculiares en cada caso y muy
complicados en los N eochen recuerdan las de los Chloephaga, con la diferencia
qu'j las alas se abren un poco más. Hacen el nido, especialmente la del Orinoco,
en el hueco de los árboles o en un hoyo en el suelo, pero siempre en algún
sitio protegido. En ambas especies, los sexos son parecidos.
A las ocas típicas, se las coloca generalmente en dos géneros. Tadorna y
Casarca. Las dos especies tipo, tadorna y ferruginea, que son las representantes
europeas del grupo, son sin duda bien diferentes. Sin embargo, están unidas

(1) Incluimos en la denominación picta a la dispar y a la leueoptera. Para el uso del nombre pieta n
lugar de dispar o leueoptera, véase Hellmayr 1932, Field. Mus. Nat. Hist. Zool. Series 19·319.
1949 Jean Delacour y Ernest Mayr: La familia Ánatidae 39

Fra. 10. Oca del Orinoco N eachen jubatus con su cría. Los colores bien marcados de los
pichones son típicos de la tribu de los Tadormini.

Fra. 11. - Ganso Pintado - Ánseranas semipalmata.

 EL HORNERO Vol. IX

por una cadena de intermediarios. La especie radjah, Australo-Papúa, por ejem-

plo, tiene la forma del cuerpo, siringe y plumón de los Casarcas, la voz sibilante
'de los Tadorna en el macho, pico y plumaje intermedios entre los dos géneros
y anidan en los árboles, ló que no hacen ni los Tadorna ni los Casarca típicos.
El tadornoides de Australia se aproxima al Tadorna en el color. Por esta razón,
lo mejor es agrupar a las ocas típicas en el único género Tadorna en el cual
incluímos también al Pseudotadorna cristata. Esta forma coreana, posiblemente
extinguida, se asemeja al Lophonetta en que tiene una ligera cresta y la cola
algo puntiaguda, pero en los demás detalles armoniza perfectamente con las
otras especies incluso los Tadorna.
Las especies Tadorna tienen el pico más chato (ligeramente curvado con
láminas marcadas) y tarsos más cortos que las especies parecidas a las ocas
que hemos descrito más arriba. Ambos sexos en las cuatro especies separadas
antes como "C asarca" (f erruginea, cana, tadornoides, variegata), tienen una
voz fuerte que a veces emiten a dúo; la de la hembra es muy diferente de la
del macho, es un desagradable cuac-cuac. El galanteo se parece al de Chloephaga
y particularmente al de Alopochen. El macho mueve la cabeza erguida hacia
adelante y hacia atrás; la hembra estira el pescuezo y mantiene la cabeza baja
como muchos otros Tadornini. Anidan en hoyos y en cuevas. Un hecho intere-
sante es que el plumaje juvenil de ambos sexos se asemeja al del macho adulto.
Es siempre diferente del de la hembra aunque no en forma muy notable si se
exceptúa la especie val'iegata cuyas hembras tienen un plumaje eclipse ne-
grusco muy marcado.
La oca común (tadorna) se diferencia de las otras especies especialmente
en la voz sibilante del macho y por su plumaje llamativo, negro, rojo y blanco.
Es también menos peleador y más gregario. Si se los j':lnta en cautividad, T.
radjah se aparea con T. ferrugínea y dan híbrdios fértiles, pero se despreocupa
totalmente del tadorna.
El Lophonetta specularioides de Sud América, se parece a los individuos
del género Anas por el plumaje, pero por su carácter peleador, sus hábitos soli-
tarios, su forma de galantear, conducta general y plumón de los pichones, es
indudablemente de la tribu de las ocas (mergos). Es un elemento de enlace
entre las tribus Tadornini y Anatini.
Los Patos Vapor (Tachyeres), grandes, robustos y bien coloreados, de las
costas de Sud América, son difíciles de colocar. Hemos pasado largo tiempo ob·
servándolos en Cl{~[Link]ácticamente no galantean y sus costumbres y voz pa-
recen muy primitivas. Son grandes zambullidores y exteriormente se parecen a
los eideros con los cuales, sin embargo, no están emparentados. Son sumamente
peleadores y combativos como muchos géneros de Tadornini. El color del plu-
món de los pichones se caracteriza por una ancha faja blanca (interrumpida
en el T. pteneres) a lo largo de los costados de la cabeza, algo similar a la de
los pichones de Chloephaga. Es posible que los patos vapor sean especies zam-
bullidoras descendientes del grupo Chloephaga y por eso tratamos de asociarlos
con los Tadornini, aunque es posible que estuvieran emparentados con los Cai-
rinini. El pato vapor ayuda a la hembra a criar a los pichones y hay indicios
de que se aparean para toda la vida. Esta costumbre favorece su clasificación
con los Tadornini. El macho tiene un bulbo óseo asimétrico en la siringe parecido
al de los Tadornini, Anatini y Cairinini. Ijas plumas secundarias son blancas
como en los Chloephaga.
1949 Jean Delaeour 11Ernest Mayr: La familia Anatidae 41

FIG. 12. - Ganso Africano de Espolón - Plectropterus gambensis.

FIG. 13. - Pato Crestón - Sarkidiornis melanotos. Nótese el pescuezo corto y grueso,
posición horizontal del cuerpo y la cola larga.
42 EL HORNERO Vol. IX

Como Murphy lo ha demostrado en forma convincente (1936, "Oceanic

Birds of South America pp. 951-972), hay tres especies de patos vapor, una que
vuela (patachonicus) y dos que no vuelan (pteneres y brachypterus).

2. Tribu ANATINI - PATOS DE Río

Los patos de río, llamados también patos que se alimentan en la superficie,

ocupan una posición central entre las Anatinae, entre la tribu de los Mergos,
de las especies que más pacen y la tribu zambullidora. Nosotros reconocemos 36
especies de patos de río típicos y 4 especies aberrantes que clasificamos con las
anteriores sólo como una tentativa.
Los patos de río se diferencian de la tribu de las ocas, en forma más mar-
eada, por su cola más puntiaguda y más pequeña; sus patas son más cortas y
están colocadas muy atrás, lo cual es la causa de su balanceo al andar. Van a
descansar a la orilla o sobre el hielo con más frecuencia que los zambullidores
y que los patos de mar. Las alas son largas y puntiagudas y las baten con menos
rapidez que los zambullidores y que los patos de mar. El hallux no tiene lóbulo.
La siringe del macho tiene un bulbo asimétrico, osificado y siempre a la iz-
quierda. El dimorfismo sexual de la siringe va acompañado. con una pronun-
ciada diferencia de voz, siendo comúnmente más fuerte la de la hembra.
Todos los patos de río tienen dos mudas al año. Más o menos en la mitad
de las especies, el plumaje es poco brillante en ambos sexos y muy similar; en
pocas especies (por ej. Anas sibilatrix o Pato overo) tanto el macho como la
hembra tienen colores brillantes. Existe un fuerte dicromismo sexual en las
especies más brillantes del Hemisferio Norte y en algunas del Sur; en estas
especies, el plumaje nupcial de los machos es muy diferente del plumaje eclipse
y se asemeja al de las hembras.
En las especies de colores no brillantes (y en las especies en las cuales
ambos sexos tienen plumaje brillante), existe muy poca diferencia entre los plu-
majes nupcial y eclipse (Falla y Stead, 1938). La coloración del plumaje de las
hembras y el del eclipse en las especies de colores brillantes, obedece a una
hormona. Si se castran hembras y machos de estas especies, prmanecen todo el
año con el plumaje nupcial del macho. Casi todas las especies tienen un espejo
con iridescencias metálicas. El plumón de los pollos de todas las especies del
género Anas es muy parecido (similar al de los lovancos); generalmente es
amarillo y marrón con una línea oscura a través de los ojos.
La mayoría de los patos de río viven en el agua dulce, pero unas pocas
especies anidan en la costa del mar y algunas pueden verse en el mar durante
las migraciones. Obtienen casi todo su alimento en aguas poco profundas extran-
yéndolo de la superficie y también del barro con pequeños y rápidos movimien-
tos de las mandíbulas. Cuando el agua es algo más profunda hacen una semi
imersión metiendo la cabeza y la mietad delantera del cuerpo, quedando la cola
hacia arriba y en el aire. Los jóvenes zambullen muy bien y con frecuencia, pero
los adultos sólo lo hacen por excepción o si están heridos. Entre los patos de río
el único que, según informes, zambulle regularmente, es el Anas sparsa. Sólo
pocas especies se posan en los árboles y anidan en sus huecos. Todos estos patos
procrean al año; tienen las nidadas más grandes que los zambullidores, pero los
huevos son más chicos.
 1949 ,J ean Delacour y Ernest Mayr: La familia .Anatida,e 43

Los patos de río típicos comprenden 14 grupos que se caracterizan por pe-
culiariedades morfológicas y biológicas de poca importancia, pero todos están
estrechamente emparentados y más o menos vinculados por formas interme-
diarias. Tenemos que aceptar, o los 14 géneros separados, o reunir a todas estas
especies en el único género Anas. Este último arreglo, propuesto originaria-
mente pro Hartert, fué ampliamente adoptado por Phillips, Peters y Witherby,
pero, lo que es muy curioso, todos estos autores han mantenido a los patos cu·
chara en el género separado Spatula. Sin embargo, muchos autores han consi-
derado la relación estrecha y evidente de las cuatro especies de patos cuchara
con la cerceta arbórea del grupo de alas azules (QuerquedUla cynaoptera, Q.
1iscors). Todas estas esp~cies tienen casi idéntico el color de las alas. La cos-
tumbre peculiar del galanteo, la manera de alimentarse y a veces la voz, son
similares entre las especies y algo diferentes de las de los otros patos de río.
La única diferencia entre Querquedula y Spatula es que estos últimos tienen
el cuerpo y el pico más grandes. Además, está casi probado que los patos cu-
chara no son un grupo natural monofilético. En dos pares de especies: el pato
cuchara de Sud América (platalea) y la cerceta colorada y canela (cyanoptera)
por un lado, y el pato cuchara de Australia-Nueva Zelandia (rhynchotis) y la
~erceta de alas azules (discors) por el otro, la cerceta de cada par armoniza
en el color del plumaje CQJl el pato cuchara de una manera tan sorprendente
que es necesario admitir el más estrecho parentesco. Este hecho sugiere que el
grupo de los patos cuchara es. polifilético y debe su origen al desenvolvimiento
de especies de cuerpo y pico·' grandes provenientes del conjunto de los patos
de alas azules. Nuevamente en este caso como en muchos otros de taxonomía or-
nitológica, la forma del pico es un carácter que ha inducido a error. Además
del género Spatula, Peters mantiene también los géneros Marecw para ciertos
silbadores (Widgeons) y Chaulelasm1ts para los patos ruidosos (Gadwalls), pero
esto, en nuestras opinión, no tiene ninguna consistencia frente a entrelazamiento
de los otros grupos.
• Las demostraciones de celo de los patos de río tienen todas un mismo
carácter pero se nota una marcada gradación que va desde movimientos simples
y pocos hasta complicadas series de actitudes. Estos galanteos, más o menos
complicados que van acompañados por llamadas típicas, nos proporcionan ex-
celentes datos para establecer las relaciones que existen entre las especies,
datos que son aún mejores que el tipo de color y los rasgos morfológicos. Los
vuelos de persecución son comunes en muchas especies.
Los galanteos más complicados son los del Pato común (Anas platyrhyn-
chos). Los describiremos en detalle para tener un punto de comparación con
las otras especies. Consisten en una serie de posturas y actitudes las principales
de las cuales son: 19 Nadar alrededor de la hembra, o quedarse en el agua con
otros machos, la cabeza sumergida, las plumas erizadas y el pescuezo descan-
sando sobre el lomo; la cola parada y sacudiéndola y la cabeza sacudiéndola
tmbién repetidamente. - 29 Rápido levantamiento de la cabeza y la cola se-
guido al mismo tiempo por el número 3. - 39 Cuello estirado por sobre el agua
mientras nada rápidamente en varias direcciones. - 49 Siguiendo el movi-
miento de 1, baja repentinamente el pico y lo sumerge en el agua; después se
endereza y pasa rápidamente el pico sobre su pecho produciendo una sacudida
que proyecta un pequeño chorro de agua cuando retira el pico. Durante esta
44 EL HORNERO Vol. IX

demostración emite un silbido. - 59 El macho nada en círculo con el pescuezo

levantado y la cabeza ligeramente hacia un lado, mientras la hembra hace sus
demostraciones a su lado. La hembra sigue al macho emitiendo su cuac cuac
con la cabeza baja y apartándose repetidamente del macho hacia uno y otro
lado como desafiando a otros a que se aproximen a su compañero. La hembra
adopta también la postura número 3 de los machos. En todos los· Anatini típicos
el despliegue precopulatorio en ambos sexos consiste en un balanceo de arriba
a abajo de la cabeza llegando el pico a tocar el agua en su movimiento hacia
abajo y quedando siempre casi horizontal. Finalmente la hembra se agacha,
extiende el cuello y se produce la copulación. En las especies emparentadas más
estrechamente, se producen estas mismas demostraciones con algunos cambios u
omisiones sin importancia. En otros grupos faltan algunas o muchas de las
posturas o demostraciones, mientras en otros, dichas demostraciones se hallan
considerablemente modificadas o son muy simples (patos de alas azules).
Utilizando todas estas características, incluímos a las 36 especies de patos
de río del género Anas en un número de grupos a los que se dió un rango sub-
genérico en una publicación anterior (Delacour, 1936). Con objeto de evitar
complicaciones a la nomenclatura, no damos aquí la lista de los subgéneros.
Esto no significa, sin embargo, que no reconozcamos plenamente la validez de
esas sub divisiones del género Anas.

GRUPO 1. - EL PATO DE ALAS BRONCEADAS, PATO DE ANTEOJOS

O PATO PERRO

El Pato de Anteojos o de Alas Bronceadas de Sud América (Anas specu-

laris), único miembro de este grupo, es pobremente conocido. Nunca lo hemos
observado en vida. Aunque en su plumaje se asemeja al Pato Crestón (Lopho-
netta specularioides) de la .misma región, parece más cercano a los patos de
río en sus proporciones generales. También es pobre el conocimiento que se
tiene de las costumbres, voz y galanteos de esta especie. Recientes observadores
comunican que es una ave sociable, que se reúne en bandadas. El lugar que le
asignamos aquí en nuestro sistema es un ensayo (l).

GRUPO 2 - PATO DE SALVADOR!

El Pato de Salvadori (Salvadorina waigiuensis) de las montañas de Nueva

Guinea, está muy cercano a los del g-rupo sig-uiente en sus proporciones y color.
Su famosa adaptabilidad a los rápidos de las montañas ha sido muy exagerada
y no presenta ninguna similitud con el Pato de los Torrentes (Merganettta) ;
las plumas de la cola son mucho más rígidas que en los otros patos. El pico es
francamente ancho y la cabeza completamente negra. En otros aspectos, la
especie armoniza muy bien con los miembros del grupo 3. Las costumbres son
las de los patos de río típicos (lVIayr y Rand, 1937. Bull. Amer. [Link]. Hist.
73 : 9-12.

(') El nombre de Pato Perro que se le dá en la región andina de la Argentina, se debe a que su graz-
nido parece un ladrido. N. del T.
1949 Jean Delacour y Ernest :Mayr: La familia Anatiooe

GRUPO 3- PATOS TROPICALES DE COLA PUNTIAGUDA

Puede llamarse así a un grupo que habita las regiones tropicales y sub-
tropicales y lo componen especies muy cercanas a las del grupo 4, aunque menos
especializadas. La cola es puntiaguda pero más corta ; la voz del macho más
baja y menos melodiosa; las demostraciones durante el celo son parecidas a
las del Grupo 4 pero más simples, faltando las posturas más complicadas en
mayor o menor grado según la especie. Macho y hembra son parecidos en todas
las especies y el plumaje eclipse se asemeja al nupcial. Las siguientes 6 especies
pertenecen al grupo: Angustirostris, capensis, punctata, versicolor, erythro-
rhyncha y bahamensis (con la subespecie galapagensis). Todas tienen la cabeza
relativamente grande, oscura arriba y pálida debajo; cuello delgado y más bien
largo; pico delgado y largo, deprimido, curvado y siempre de color brillante,
como asimismo poseen espejo verde bronceado con bordes marrón claro, menos
en los angustirotris que lo tienen gris blanquecino. La última es una especiepá-
lida, pero su forma y plumaje en general, indican claramente su parentesco
con las otras, especialmente con la capensis. Los machos de A. versicolor y A.
punctata son prácticamente mudos y el macho de A. versicolor, según Hein-
roth (1911), tiene un ensanchamiento peculiar en el medio de la tráquea.

GRUPO 4 - PATOS DE COLA PUNTIAGUDA

El Pato común de Cola Puntiaguda (Anas [Link]) es muy similar al 10-

vanco en sus costumbres generales y demostraciones en el celo. En la postura
N9 2 del galanteo, levanta la cola verticalmente; la N9 3 es omitida en general.
La llamada del macho es un suave clic (Klic) muy parecido al del pato de
alas verdes (grupo 5). Lo mismo que los lovancos, emite un silbido durante la
postura 4 del galanteo. El Pato de Eaton (eatoni) tiene un color como el del
plumaje eclipse del acuta con el cual es evidentemente de la misma especie,
diferenciándose, más que nada, por su tamaño menor. La estrecha relación
entre el acuta y el lovanco está indicado por el cruzamiento frecuente de las
dos especies y por la fertilidad casi ilimitada de los híbridos. Los patos de
cola puntiaguda parece que practican la semi imersión vertical (sumergir con
la cabeza y parte delantera del cuerpo quedando la cola: casi vertical y al aire)
más que cualquiera de los otros patos, y es indudable que el cuello más alar-
gado que caracteriza a esta especie tiene mucha relación con esa manera de
sumergirse para buscar su alimento. El Pato castaño de Sud América (A ..
georgica spinicaudata) tiene el pico amarillo y. el plumaje de ambos sexos es
rojizo marrón manchado durante todo el año. El Pato de la Georgia del Sur
(A. g. georgica) es muy similar pero más chico y ligeramente más oscuro. La
voz y los galanteos son como los del acuta.

GRUPO 5 - CERCETAS DE ALAS VERDES

La Cerceta de Alas verdes (Anas crecca) hace las mismas demostraciones

durante el celo que los lovancos, y la voz, que es un suave klic, es emitida durante
las posturas 2 y 4 del galanteo. Está representado en Sud América por el pato
de pico amarillo o Pato barcino chico (A. llavirostris) y en el plumaje se ase-
meja al A. georgica spinicauda del Grupo 4. Las dos formas, junto con el A.
unduZata (Grupo 9) se diferencian de un modo notable y paralelo de sus re-
 46 EL HORNERO Vol. IX

presentantes boreales de muy brillante plumaje (A. ereeea, aeufa y platy-

rhynehos.
GRUPO 6 - CERCETA DEL BAIKAL

El color del Pato del Baikal CAnas formosa) indica que está emparentado
con el ereeea. Sin embargo, la voz y forma de galantear son enteramente dife-
rentes y exigen su separación en un grupo especial.

GRUPO 7 - CERCETA F ALCADA (1)

Este pato, o cerceta, (Anas faleata) del Nordeste de Asia, se encuentra
también algo aislado. Está más emparentado quizá con el Baikal que con cual-
quier otro grupo. Su voz, que es un triple silbido con las notas del ereeea, es
emitida sin demostraciones especiales de galanteo. La cabeza y el cuello están
muy contra el cuerpo y las plumas del macho, que tienen una singular forma
de hoz, nunca se despliegan. Parece que esta especie está emparentada también
con los Gadwall (2) (A. sfrepera) al que se aproxima por varios conceptos y
cuya compañía busca en cautividad.

GRUPO 8 - CERCETAS AUSTRALES

Este grupo, próximo a los lovancos está compuesto por cercetas del Sur
del Pacífico y del Indico. La relación que hay entre los dos grupos se encuentra
en una similitud general de la forma y del color. Ambos grupos incluyen
algunas formas en las que los machos tienen plumaje brillante y cabeza verde
con un marcado plumaje eclipse, y otras en que los colores son opacos o som-
bríos. Los galanteos de este grupo son como los de los lovancos con excep-
ción de las complicadas posturas 3 y 4. Todos tienen el mismo color en las
alas con un espejo verde oscuro y blanco. Este grupo se posa en los árboles y a
menudo anida en ellos. Se compone de dos especies con un marcado dimorfismo
sexual: Nesonetta aucklandiea (3) (incluyendo Anas ehlorofis como subespecie)
y eastaneaj y dos que tienen plumaje castaño apagado: gibberifrons (incluyendo
albogularis y varias otras subespecies) y el pequeño bernieri, ave rara de Ma-
dagascar.
S. D. Ripley (1942, Auk, 59 : 90-99) ha estudiado recientemente a los
gibberifrons llegando a la conclusión que son coespecíficos con los castanea.
Es evidente que ambas especies están estrechamente emparentadas, pero parece
que ambas procrean en la misma localidad y por eso preferimos considerar a los
castanea como una especie completa y separada. Los híbridos, raros en cau-
tividad, son intermediarios y completamente fértiles.

GRUPO 9 - Lov ANCOS

Este grupo está formado por el bien conocido pato del Norte con su bri-
llante plumaje nupcial y su notable plumaje eclipse, y por varias otras especies
esparcidas sobre casi todo el mundo menos en Sud América. Estas otras especies
tienen un plumaje castaño apagado, prácticamente el mismo en los dos sexos
(1) :[Link]~.t().Que [Link] forma (le )lOZ. Sus plumas. N. del T.
(2) No tenemos un vocablo preciso en castellano. Es un pato de varios colores del tamaño del A. pla·
Iyrhgnchos.
(:I) 8eguimoR a Stead (1938, «Trans. Prac. Roy. Soco New Zealand »,68: 100·101 al colocar a Xenonetta
nesiotis Fleming 1935, en sinonimia aquí.
1949 Jean Delacour y Ernest Mayr: La familia Anatidae 47

en sus dos plumajes anuales. Todo el grupo podría ser considerado como una
superespecie. Los límites en que las dos especies de este grupo procrean, se
superpone sólo en Norte América y en el Asia oriental y parece que este fe-
nómeno es reciente y debido a la intervención del hombre. En su conducta ge-
neral, galanteos y en la voz, los individuos de este grupo son semejantes. Sin
embargo, es posible distinguir entre ellos a varios grupos de acuerdo con el
plumaje y las proporciones generales, y nosotros creemos que es conveniente
dar un rango específico a cada uno de esos grupos.
El Pato de Hawai, el Laysan y el de las Marianas (Wyvilliana, laysanensis
y oustaleti) son pequeños y en su aislamiento han perdido muchas de las
características del lavanco. También hay algunas ediciones, pero de colores
opacos, del pato común (A. platyrhynchos) y por consiguiente, son específicos
con él. Todos tienen el mismo espejo que el platyrhynchos. El grupo del Pacífico
del Asia Oriental, que incluye a los poecilorhyncha, superciliosa y luzónica como
también a otras formas menos definidas, constituye también una especie aparte
cuyos componentes son muy parecidos en el plumaje y en la forma. El Pato
de Meller (melleri) de Madagascar queda aislado lo mismo que el Africano de
Pico amarillo (undulata), pareciéndose este último al Pato castaño sudameri-
cano de cola puntiaguda (A. georgica spinicauda) y al barcino chico (A. flavi-
rostris) por los colores tanto del pico como del plumaje como se dijo más arriba.
El grupo de América Central y del Norte también puede considerarse que forma
una especie (fulvigula), pues es evidente que tanto el Pato Mejicano como el
Negro (diazi y rubripes) sólo se diferencian superficialmente del Pato Oscuro
(fulvígula) .
GRUPO10 - PATONEGROAFRICANO

El Pato Negro Africano (Anas sparsa) es una especie de los bosques, que,
de acuerdo con su comportamiento y costumbres, permanece aislado. Es una
especie peleadora y de vida solitaria. Sus galanteos son diferentes y más sim-
ples que en los otros grupos, y su voz es peculiar. Probablemente esta especie
está menos emparentada con el lovanco de lo que se supone en general; se
necesitará un estudio posterior.

GRUPO11 - PATORUIDOSO

Los galanteos de este pato (Anas strepera) son similares a los del lovanco
pero más simples. En general falta la postura 4 y, en su lugar, emite un llamado
como un gruñido sin ningún movimiento especial del cuerpo salvo la cabeza
que se mantiene erguida. La [Link] en los galanteos es más incidental y la
voz de la hembra menos fuerte que en los grupos 2, 3 y 7.

GRUPO12 - Sn,BADoRES(Widgeons) (l)

Las tres especies de estos patos forman un grupo completamente especial·

que no se relaciona estrechamente cOlJ ningún otro. Sus galanteos, aunque en
cierto modo recuerdan a los lovancos, les son peculiares. Consisten principal-
(1) Widgeons no tiene traducción aparente. A veces se les ha llamado patos grulla a algunos. Son grandes
silbadores y no deben confundirse con los patos silbones (Dendrocygna). N. del T.
48 EL HORNERO Vol. IX

mente en un erizamiento de sus largas plumas escapulares y rémiges prima-

rias acompañado por un fuerte silbido y movimiento vertical de la cabeza. Es
interesante hacer notar que la especie Sudamericana sibilatrix e) en la cual
los dos sexos son muy parecidos y de colores brillantes, es la que hace las de-
mostraciones más complicadas durante el celo. En la especie europea (penelope)
y en la N. Americana (americana), que están estrechamente emparentadas, esos
galanteos tienen formas más rudimentarias. Sin embargo, la especie norteame-
ricana no hace el fuerte silbido emitido antes y durante la época de cría, del
que participan las especies europeas y sibilatrix. Parece que en los sibilatrix el
macho ayuda a la hembra en el cuidado de los pichones y algo similar se ha
observado en las especies americana y penelope aunque no parece que esta
conducta sea la regla en estas últimas. Esta costumbre no es practicada aparen-
temente por el género Anas, pero este interés paternal de muchas especies de
patos de río está estudiado d~ una manera insuficiente. La situación en cierto
!modo aislada de los silbadores está indicatla también por el color de los
pichones (que es menos amarillo que en los otros) y la aparente esterilidad de
los híbridos con otras especies de Anas excepto la strepera del grupo 11. Las
parejas entre los silbadores forman una unidad más estrecha que en otros gru-
pos, y, aunque se produce la persecusión durante el vuelo, no es frecuente.

GRUPO 13 - PATOS DE ALAS AZULES

Llegamos ahora a un grupo bien definido de especies al que puede llamarse

"Patos de Alas Azules". Comprende los llamados cercetas de alas azules
(discors, cyanoptera, querquedula) y los pico cuchara (platalea, smithi,rhyn·
chotis, clypeata). El color del plumaje del grupq consiste particularmente en
un azul grisáceo de las plumas medianas y pequeñas de las alas. Es indudable,
como lo hemos dicho más arriba, que algunas especies son similares en el plu-
maje y difieren especialmente en el tamaño del cuerpo y del pico (discors y
rhynchotis; cyanoptera y platalea). Sólo existen pequeñas diferencias entre las
costumbres y galanteos de los distintos tipos. Tienen una ceremonia particular
durante la cual una o varias parejas nadan en círculo, cabeza con cola como
en una alegre ronda con el pico sumergido y el agua corriendo a través de él
como en un esfuerzo común para obtener alimento. La misma conducta, pero
de una manera más formal, se produce durante los galanteos del celo. Otro
tipo de galanteo que tienen, es muy simple, pues consiste en levantar y bajar la
cabeza, macho y hembra, manteniendo el pico horizontal. Ocurre con frecuencia
que varios machos persiguen a una sola hembra en vuelo. En las cercetas, quer-
qttedula, discors y cynaoptera, el pico es largo pero de forma normal; la voz
del macho es una especie de ruido o zumbido desagradable. Los pico cuchara
son más grandes y tienen su bien conocido y grande pico en forma de espátula.
Tres especies: (Clypeata, rhynchotis y smithi) son de tamaño parecido y
la voz del macho es un corto y bajo tuc-tuc. El pato cuchara sudamericano
(platalea) es más chico y tiene el pico también más pequeño; el macho tiene
.una voz baja como un zumbido. Hemos notado que cuando a la cerceta o pato
de alas azules (discors) y al pato colorado (cyanoptera) se las reúne artificial-
mente, se entre cruzan libremente produciendo híbridos fértiles y el rebaño se
convierte muy pronto en una mezcla completa. El pato cuchara común (cly-
(') Pato overo en la Arg-entina. N. del T.
1949 Jean Delacour y Ernest Mayr: La familia Anatidae 49

peata) y el de Australia-Nueva Zelandia (rhynchotis), lo mismo que las tres

especies de cercetas similares, tienen un plumaje eclipse. El platrilea sudame-
ricano y el pato cuchara del Cabo (smithi) carecen de dicho plumaje. El pato
de Garganey (querquedula) es el único de la tribu que no adquiere su plumaje
nupcial hasta pasado el invierno. Todos los machos de patos colorados tienen un
plumaje eclipse, ya sean de Norte o Sud América. Nosotros formamos un pe-
.queño grupo de estos patos traídos de ambos continentes, para cerciorarnos de
este hecho, que era discutido. Es posible que los patos de alas azul~s estén ligados
a otros patos de río por medio del Anas versicolor (grupo 3) cuyo color de alas
es muy parecido al del grupo de alas azules:

GRUPO 14 - CERCETA o PATO DE COLLAR

Una especie embarazosa es la pequeña Cerceta de Collar (Anas leucophrys)

de Sud América. En su forma y proporciones generales es un Anas normal.
El tipo y la coloración del plumaje, diferente en ambos sexos y muy luciente
en los dos, les es peculiar. Aunque el plumaje del macho es muy brillante, no
se convierte en plumaje eclipse después del período de cría. Son patos que se
posan en los árboles y anidan en sus huecos. En sus galanteos difiere comple-
tamente de todos los otros patos de río y se parece a los zambullidores (Ay-
thyini). Lo mismo que en otros zambullidores, el reclamo de la hembra es un
quer-r-r bajo, desagradable, corto y repetido. El macho tiene un silbido suave
y profundo que emite llevando el pescuezo hacia atrás, el cual está distendido
con aire en esa actitud. Además, ejecuta la curiosa falsa persecución de la
hembra tan típica de los zambullidor es. .A causa de estas costumbres tan mar-
cadamente diferentes, Delacour (1936 : 369), colocó a la especie en el subgénero
especial Crilonetta. Una mejor comprensión de esta especie tan poco conocida
se podría obtener de su separación genérica.

PATOS DE Río ABERRANTES

El curioso Pato Azul (Hymenolaimus malacorhynchos) de Nueva Zelandia

con su pico y coloración peculiares, puede ser un simple Anas aberrante. Es
indudable que pertenece al grupo de los Patos de Río y que no tiene ninguna
semejanza con el Pato de los Torrentes (Marganetta). Es difícil comprender
cómo puede haberse hecho semejante sugestión. Sus modalidades no son bien
conocidas, pero hay informaciones que dicen que puede zambullir. Los pichones
tienen una franja oscura que les pasa sobre los ojos como en el género Anas.
El pequeño pato australiano (Malacorhynchus membranaceus) recuerda,
por el tipo y coloración del plumaje, a los de cola puntiaguda del Grupo 3,
particularmente a la Cerceta Marmórea (angustirostris). Su espejo es blanco y
no metálico. Su pico grande y particular difiere mucho del de los patos cu-
chara y no ofrece un punto de apoyo a los sistemáticos. Las costumbres son
poco conocidas y requieren un mejor conocimiento posterior antes de asignarle
el lugar adecuado en la ,!>ecuenciade las especies.
Otra especie difícil de comprender es el e~traño Pato Cabeza Carmín de
la India (Rhodonessa caryophyllacea). Su color difiere ampliamente del de
todos los otros patos con su cuerpo negruzco, su espejo rojizo castaño, cabeza
carmín lo mismo que la parte posterior del pescuezo y el pico. Durante muchos
años pudimos observar especímenes vivientes en las colecciones de Cleres y en
50 EL HORNERO Vol. IX

Foxwarren; después, el Sr. A. Ezza consiguió algunos de Calcuta. Estos ejem-

plares cautivos no anidaron nunca, aunque durante la época de cría se hacían
continuas demostraciones amorosas. Los galanteos del macho son simples: eriza
las plumas de la cabeza y acorta el pescuezo que deja descansar sobre el lomo;
después estira el pescuezo hacia arriba mientras emite un sonido como un zum-
bido que se asemeja al silbido de los lovancos, pero más bajo y más débil. Las
hembras se conducen como los patos de río aunque en forma más rudimentaria.
De acuerdo con• la semejanza de los galanteos y las posturas que adoptan, con-
sideramos a esta especie como perteneciente a esta tribu. Es evidente que no
tienen conexión con los patos que se posan en los árboles, aunque a menudo
se haya sugerido lo contrario.
El Pato Moteado (Stictonetta naevosa) de Australia, es una especie pri-
mitiva y aberrante que desafía todo intento de clasificación. En la contextura
general parece extrechamente emparentada con los patos del río, pero el color
moteado del plumaje y la ausencia de espejo le son peculiares, y tienen los tarsos
con el frente reticulado. La tráquea es completamente diferente de la de los
patos, carece de bulbo y, en el macho, tiene dos expansiones. El color del plu-
món de los pichones y las diferentes fases de sus galanteos no han sido des-
criptas todavía. Obtienen el alimento de la superficie del agua, sin zambullir.

a b
Posición de las patas del scaup (a) y del mallard (b)
(Según Heinroth).

3. Tribu AYTHYINI - ZAMBULLlDORES

Esta pequeña tribu está formada por 14 especies de patos zambullidores

de agua dulce. Son parientes muy cercanos entre sí pero pueden ser divididos
en dos géneros. El color del plumón de los pichones y otros caracteres, indican
que los zambullidores son parientes mucho más cercanos de los patos de río
que de los de mar.
Están caracterizados por un cuerpo corto y pesado, la cabeza más bien
grande y los pies grandes. Las patas están colocadas lateralmente y muy atrás;
hallux con lóbulo. El dimorfismo sexual siempre existe, pero a veces no es muy
pronunciado. Los machos de las especies de la zona templada tienen un plumaje
eclipse generalmente intermedio entre el nupcial y el de las hembras. No tienen
colores metálicos en las alas, siendo el espéculum blanco o pálido. La ciringe del
macho tiene un bulbo asimétrico pero es completamente diferente del de los
patos de río; es más bien puntiaguda que redondeada, más o menos comparti-
1949 .Jean Dela()our !I Ernest Mayr: La familia Anatidae 51

mentada en el interio.r y co.n ventanas [Link] en la parte exterio.r. El

plumón de lo.s [Link] se asemeja al de mucho.s de lo.s pato.s de río. en el [Link].r
y el dibujo., pero. el amarillo. es generalmente [Link]. y no. tienen la franja
[Link] [Link] lo.s [Link].s. La cabeza es más grande, aún entre lo.s [Link], las
patas y pies so.n más [Link].s y están [Link] atrás.
Lo.s [Link] vienen a tierra co.n [Link] frecuencia excepto. cuando. lo.
hacen para anidar; caminan [Link], sin gracia; so.n bueno.s [Link]
aunque generalmente no. quedan debajo. del agua tanto. tiempo. [Link].s pato.s
de mar. Su alimento. es principalmente vegetal, pero. en ciertas especies (Pato.
[Link]ón y Pico. azul), y en ciertas [Link] del año., prevalece la alimentación
animal. [Link].s miembro.s de esta tribu [Link] en el primer año.. Hacen el
nido. en el suelo., entre ramas, o. en el pasto..
Lo.s galanteo.s difieren grandemente de lo.s de lo.s pato.s de río. de [Link]
tribus. El macho. tiene la [Link] [Link] de perseguir a su [Link] [Link]
ruda. Ya no.s hemo.s referido. a esta brutalidad simulada al tratar el Anas leu-
cophrys. En la mayo.rÍa de las especies el macho. llama raramente. Las hembras
emiten un fuerte grito.: carro Hay pequeñas diferencias básicas entre lo.s galan-
teo.s de las diversas especies de la tribu.
[Link] (1944 : 22-45), que describe lo.s galanteo.s del" Nyroca" valisi-
neria co.n gran detalle, distingue 4 [Link] o. [Link].s principales en las
[Link] del macho.: 19 El "Cabezazo." que [Link] en echar la cabeza
hacia atrás de [Link] hasta que su parte alta [Link] [Link]. quedando. la garganta
apuntando. al cielo.. Después de una pausa brevísima, casi imperceptible, la
cabeza es pro.;fectada bruscamente hacia adelante hasta la [Link]ón de nadar.
Durnte esto.s [Link].s, generalmente emite su llamado. que es: ic, ic, cuuU.
- 29 "Estiramiento. de pescuezo." durante el cual el macho. levanta la cabeza
tanto. [Link] lo. permite el pescuezo. bien estirado. y se planta tieso. delante de
la hembra y de lo.s [Link].s macho.s. - 39 La "agachada" en la cual el macho.
estira el pescuezo. y la cabeza [Link] [Link] el agua. - 49 La "ame-
naza" en que el macho. nada [Link]á[Link] y listo. a pelear. El "Cabezazo."
durante el cual el pescuezo. aparece [Link]. co.n aire, es practicado. apa-
rentemente en una [Link] o. en [Link] po.r [Link] las especies de este género..
El génro. N etta está [Link]. po.r tres especies que habitan en [Link] tem-
pladas o. [Link]. [Link] un puente entre lo.s pato.s de río. y lo.s zam-
[Link] más especializado.s del género. Aythya e), siendo. meno.s adaptado.
para el buceo. que lo.s último.s. El cuerpo. es más largo. y más delgado., las patas
más largas y también más delgadas y el pi~o. más [Link]. que en lo.s Aythya y,
en tierra so.n meno.s pesado.s y meno.s [Link]. Las tres especies tienen lo.s [Link].s
[Link] brillantes. Estas especies so.n: lo.s [Link] de Cresta [Link] (Netta
rufina). del Sur de [Link] y Asia Central, el Pato. picaso. de la Argentina
("Metopiana" peposaca) y el zambullido.r del Sur (Nyroca erythrophthal-
ma) (2).
A las especies rufina y peposaca se las [Link] generalmente en género.s
separado.s [Link].típico.s,mientras a la erythropththalma se la une co.n lo.s Aythya
a causa de la similitud del [Link].n varias especies de ese género.. Pero. po.r
(,) Aythya tiene prioridad sobre Ngroca y no se interesa por Aethia (véase 'Vitherby y otros 1939: 286).
(2) El zambullidor Austral tiene una distribución curiosa al Este y Sud de Africa y Sud América. donde.
se¡:¡ún se ha comprobado, habita sólo las partes del Noroeste. Pero es evidente que ocupa áreas mucho
mayores, pues en 1938 fueron recibidos en Cleres un grupo de especímenes vivos provenientes de
Pernambuco al [Link] del Brasil.
52 EL HORNERO Vol. IX

sus proporciones y plumaje, es evidente que la erythropththalma está muy cerca

de la peposaca. Los galanteos de estas dos especies son en su conjunto como los
de los otros zambullidores, con la excepción que la peposaca a veces hace el re-
clamo con el pescuezo vertical y el pico apuntando al cielo. El macho de Cresta
Roja (rutina) tiene algunas posturas algo diferentes, especialmente una du-
rante la cual expande las largas plumas de la cabeza, baja el pico y deja re·
posar el pescuezo sobre el lomo mientras emite su reclamo que es como un silbido
nasal. Esto parece una simple fase del galanteo del lovanco. La tráquea de los
rutina tiene dos ensanchamientos bulbosos.
El género Aythya está formado por cuatro grupos: el llrimero, NQ 1, está
compuesto por tres formas emparentadas muy de cerca, el Lomo Cruzado (vali.
sineria), el zambullidor europeo (terina) y el Pico Rojo (americana). El
zambullidor europeo es un intermediario entre los otros dos por su color, pero
en la forma de la cabeza está más cerca del valisineria que del americana. El
grupo NQ2, los de ojos blancos, está formado por cuatro especies: innotata (Ma-
dagascar), nyrqca (Eurasia), Bacri (Asia Oriental) y australis (Australia y
Nueva Zelandia), todas de países de zonas templadas o subtropicales. Aunque
son superficialmente similares, su aire o apariencia y proporciones son bastante
diferentes como para justificar que se las considere en especies distintas.
El Pato Copetón overo negro (fulígula) de Eurasia y el de Collar (collaris)
de N. América, están evidentemente emparentados y forman un tercer grupo
NQ 3 que comprende también al Pato de Nueva Zelandia (novae seelandiae).
El grupo NQ 4 es el de los pico azul. Hay el Grande y el Pequeijo. El primero
(marila), que habita en todo el Hemisferio Norte, es el más fuerte y mejor
zambullidor de la tribu y el único que pasa mucho tiempo en el mar. El Pe·
queño (affinis), que habita en América, es pariente muy cercano del otro. Estos
patos parece que en su alimentación utilizan más elementos animales que los de
las otras especies de zambullidores.

4. Tribu CAIRININI - PATOS QUE SE POSAN EN ÁRBOLES, PALOS, PERCHAS

Este grupo muy peculiar de patos ya ha sido separado por Salvadori

como una subfamilia (Plectropterinae), y, en nuestra opinión, es un error de
los autores modernos el separar de este grupo al MandarÍn (Dendronessa gale-
riculata) y al Pato del Bosque de Carolina (Aix sponsa) y colocarlos entre los
patos de río. Por su forma y dimensiones generales, hábitos y conducta, perte-
necen con toda claridad a los patos que se posan en los árboles. A las 14 especies
anotadas por Salvadori, a varias de las cuales nosotros relegamos al rango de
subespecies, hemos añadido tres más. Una de éstas es la muy aberrante del
Ganso Pintado (Anseranas) que, no obstante su peculiaridad, se parece al Ganso
de Espolón (Plectropterus) en el aspecto general y hábitos; parece realmente
más cerca de éste que de cualquiera otra especie de Anátidas. También consi-
deramos a la Cerceta Brasileña (Amazonetta) como miembro de esta tribu por
las proporciones generales de sus alas y cola, la posición de sus patas (la misma
en los adultos que en los jóvenes), su voz, galanteos y hábitos de vida y nidi-
ficación. Finalmente, colocamos aquí, al menos provisoriamente, al gansito aus-
traliano de melena (Chenonetta jubata). Este ha sido considerado generalmente
como aliado de los Chloephaga (Tadornini), pero su conducta y hábitos, lo
mismo que el color del plumón de los pichones que es muy parecido al del Pato
1949 Jean Delacour y Ernest Mayr: La familia Anatidae 53

Manda.rÍn y totalmente diferente del de la tribu de las ocas, indican que

habría sido un error dejarlo entre éstas.
Los parientes más cercanos de los patos que se posan en los árboles parece
que son los patos de río. Los dos grupos se parecen grandemente en el color
del plumón de los pichones y en la estructura de la siringe. Los hÍbridos entre
las especies de las dos tribus son estériles, pero las hembras del lovanco con el
Almizclero e), algunas veces ponen huevos pequeños. Las apariencias serológi-
cas confirman este hecho (Sokolovskaia, 1936). Las especies tales como Amazo-
netta brasiliensis (2), Aix sponsa y Aix [Link] parece que llenan el vacío
que existe entre los patos de río y los que se posan en Árboles o perchas.
Los patos que se posan en ramas o árboles pasan más tiempo que cuales-
quiera otros en los árboles y la mayor parte de ellos anidan en huecos muy
elevados. Son decididamente patos de bosque. Como rasgos paralelos con esta
costumbre, están un hallux bien desarrollado y sin lóbulo y garras fuertes. Las
patas están colocadas más adelante que en los patos de río y también más que
en los gansos y en las ocaso El largo de los tarsos varía desde los muy largos
(Plectropterus) hasta los extremadamente cortos (Nettapus). El pico es más
bien grueso y nunca deprimido, con una larga uña. Las réctrices son anchas y
largas y la cola disminuye ligeramente pero nunca es puntiaguda. Las alas son
anchas y de colores brillantes. Las escapulares secundarias y particularmente
las terciarias, están notablemente desarrolladas. Algunas especies tienen gran
parte del plumaje con colores metálicos aunque no tienen espejo bien definido.
Las terciarias y todas las plumas de las alas son metálicas o de colores brillantes.
En la mayor parte de las especies existe la pequeña protuberancia ósea o espolón,
más o menos desarrollado, en el ala. Los pichones son notables por su cola larga
y rígida y su habilidad para trepar. No tienen un dibujo definido de plumón;
todos son amarillo marrón excepto los de los gansos pigmeos (N ettapus) y tienen
una franja sobre los ojos. Con excepción de las dos especies de Axis, los patos
que se posan en los árboles habitan en los trópicos o regiones subtropicales. Sus
galanteos son usualmente simples, casi inexistentes, y consisten principalmente
en un movimiento hacia adelante y hacia atrás de la cabeza con el pescuezo
extendido.
La voz del macho es en general un silbido bajo, aspirado, o con el cuac-cuac
de los patos, y la hembra emite un cuac-cuac desagradable. Muchas especies
son notablemente silenciosas. Sólo tres especies tienen plumaje eclipse. En la
mayoría de estos patos la hembra es similar al macho pero en algunos casos
es sorprendentemente más chica. Muchas de las especies, si es que en realidad
se aparean, tienen los vínculos matrimoniales, al parecer, muy débiles.
Es sólo con grandes reservas, como lo hemos dicho antes, que entre estos
patos anotamos al extraño y primitivo Ganso Pintado de Australia (Anseranas
semipalmata) cuyos dos sexos tienen una voz fuerte y son parecidos, menos
en el tamaño que es algo diferente. No hay signos de verdaderos galanteos en
esta especie. Se posan en las ramas muy altas lo que les es facilitado por sus
pies semipalmados y su largo hallux, y pasan mucho tiempo en los árboles. Sin
embargo, parece que anidan en el suelo entre juncos. Tienen las patas largas,
el pico fuerte y la frente pelada, asemejándose en la mayoría de sus rasgos al
("') o Moscltno. Es el P"to Cl"iolIo overo en Argentina. N. del T.
(2) Ámazonetta vittata Derscheid, 1938, es "parentemente un sinónimo (ver Zimmer y Mayr, 1943,
Auk, 60: 250.
54 EL HORNERO Vol. IX

Plctropterus (figs. 11 y 12). Los Anseranas difieren de todas las otras Anatinae,
exceptuando al Cereopsis y al Stictonetta en sus tarsos reticulados que las apro-
ximan a las Anserinae. Es la única Anátida que tiene una muda gradual de
las alas. El plumón de los pichones es como el de los Plectropterus.
El Ganso Africano de Espolón (Plectropterus gambensis) también tiene las
patas largas, la frente calva y está adornado con un fuerte espolón en las alas.
Los hemos visto posados en hilera, muy arriba, en ramas delgadas de grandes
árboles en el Africa Occidental. Según algunas referencias, ponen generalmente
en el suelo pero también en los árboles, en nidos viejos. El macho tiene una
curiosa voz de tono alto que emplea incesantemente, [Link] la hembra parece
casi muda. Tienen un pequeño bulbo en la [Link] extremadamente agre-
sivos y a veces producen grandes heridas a otras aves con sus afilados espolones.
El Pato Crestón (Sarkidiornis melanotos), comprende dos especies bien
marcadas: una (malanotos) (fig. 13) que se extiende del Africa al Sudeste de
Asia, y la otra (carunculatus), que habita Sud América. Hemos observado en
Cleres que los híbridos raciales no son intermediarios. De tales híbridos nacen
individuos iguales a los malanotos puros o a los carunculatus puros. Los Patos
Crestones tienen las patas de un largo moderado; se posan libremente en las
ramas y anidan en los huecos de los árboles. Parece que no se aparean; el
macho persigue y cubre a cualquier hembra como hace el Pato criollo. La di-
ferencia de tamaño entre los sexos es asombrosa. Ambos son casi mudos; el
macho tiene un silbido débil y la hembra un gruñido sordo. Los galanteos del
macho, que son también su desafío, consisten en levantar el pescuezo y el pecho
con las alas ligeramente levantadas, moviendo suavemente la cabeza de un lado
a otro y encorvando y sumergiendo el pescuezo a intervalos. Según Heinroth,
el macho inicia la persecución de la hembra a menudo con demostraciones de
pequeñas insersiones como hacen los gansos. La hembra carece de demostra-
ciones galantes según lo hemos observado en Cleres. A la inversa de las descrip-
ciones corrientes, los pichones son castaño y amarillo, muy parecidos a los del
Cairina y Plectropterus y no tienen en la cabeza ninguna mancha blanca ni otro
signo particular. Las descripciones erróneas basadas en la literatura, parece
que tienen por origen en especímenes mal identificados del British Museum.
Nosotros consideramos como congéneres a las tres grandes especies tropi-
cales de patas cortas y de los bosques, que biológicamente se reemplazan una a
otra; en América, (Cairina moschata); en Africa, ("Pteronetta" hartlaubi),
y en el Sudeste de Asia, (" Asarcornis" scutulata). Las tres especies tienen las
mismas proporciones del cuerpo, alas, cola, pico y pies, y los machos, también
de las tres especies, tienen en la base del pico una excresencia anormal durante
la época de cría; se parecen francamente en el plumaje general y completamente,
en que sus alas tienen, en todos, una mancha visible formada por las plumas
superiores. Los machos son mucho más grandes que las hembras, aunque dicha
diferencia no es tan marcada como en el Pato Crestón. Los dos sexos tienen co-
lores similares. Los hábitos de las tres especies son mUy parecidos; pasan gran
parte del día posados sobre los grandes árboles en cuyos huecos anidan. Parece
que viven en promiscuidad, aunque falta mucho que estudiar sobre su conducta
en estado salvaje. Son muy peleadores. Cuando se examinan los caracteres in-
vocados para la distinción genérica de estas tres especies, se ve que son com-
pletamente insuficientes, y por eso consideramos a los Asarcornis y Pteronetta.
como sinónimos de Cairina.
1949 Jean Delacour y Ernest Mayr: La familia Anatidae 55

El Pato criollo (Cairina moschata), común en América Central y del Sur,

es el mejor conocido de los tres. La voz del macho 'es como una respiración baja
y sibilante; la hembra tiene un cuac-cuac desagradable que emite raras veces.
El galanteo de macho consiste en un movimiento rítmico hacia adelante y hacia
atrás de la cabeza con la cresta erizada, el pescuezo extendido, las alas ligera-
mente levantadas y la larga cola vibrando. La hembra responde de una manera
similar pero menos marcada.
El Pato de Alas blancas (C. scutulata) tiene demostraciones de galanteo
similares, lo mismo que los hábitos. Se dice que la voz es fuerte en ambos sexos,
pero no hemos oído nunca a los nuestros emitir ningún sonido fuera de un débil
gruñido. Estas dos especies yel criollo tienen rémiges blancas notables.
El Pato de Hartlaub, del Africa Occidental (C. hartlaubi) es más pequeño
pero parece que tiene en general los mismos hábitos. El fuerte cuac-cuac que
se atribuye a la especie, es, posiblemente, de la hembra. Nosotros no hemos hecho
un estudio conveniente de esta especie en ejemplares vivos. En las proporcio-
nes y modelo del color es muy parecido al criollo y al de Alas Blancas. Las
plumas exteriores de las alas son azul grisáceas en vez de' blancas.
La anómala Cerceta Brasileña (Amazonetta [" Anas" J brasiliensis), me-
rece tener su lugar lógico con los Cairinini porque parece que es una Cairina
enana asemejándose a aquel género en las proporciones y forma general y aún
en las costumbres. Como aquéllos, es una ave de los bosques tropicales. Los
galanteos del macho son tan simples que sólo consisten en levantar un poco el
pescuezo y emitir un fuerte silbido. La hembra responde con un breve cuac-
cuac mientras mueve su cabeza de arriba abajo y ligeramente hacia los cos-
tados. Macho y hembra se diferencian en el plumaje y color del pico, pero
ambos son más bien brillantes y carecen de plumaje eclipse. Los pichones parecen
una miniatura de los del pato criollo.
Los tres géneros Chenonetta, Aix y N ettapus tienen el pico más chico, más
liso y menos chato, que recuerda al de los Branta y Chloephaga, pero esto no
tiene una importancia taxonómica especiaL Los Chenonetta tienen las patas lar-
gas y parecen gansos pequeños; los Aix tienen las patas algo cortas como los
Cairina, mientras los N ettapus tienen las patas tan cortas que casi no pueden
CamInar.
A causa de la gran similitud de las hembras, parece innecesario separar
genéricamente al Pato MandarÍn del Pato del Bosque de Carolina, y los hemos
combinado en el género Aix. Como lo hemos explicado más arriba, estos dos.
patos tienen las proporciones del cuerpo, voz y costumbres de la tribu y están
muy lejos de todos los patos de río. Un hecho curioso que merece recordarse, es
la incapacidad de estas dos especies aliadas para producir hÍbridos a pesar
de que se aparean libremente cuando están en cautividad. Existe una ligera
diferencia sin importancia en la voz y el galanteo de estos dos patos. El macho
del MandarÍn es el que adopta posturas más complicadas: levanta las plumas,
de las alas y eriza la cresta, hincha el pecho, baja suavemente la cabeza hasta
tocar el agua con el pico, después echa la cabeza hacia atrás rápidamente mien-
tras emite un silbido iuib-iuib corto, suave y nasal. Varios machos actúan al
mismo tiempo haciendo muchos vuelos cortos y pequeños descansos posándose
sobre ramas. Las hembras contestan con movimientos de cuello y cabeza. En el
,Pato
I del Bosque el macho eriza la cresta, arquea el pescuezo y se inclina emi-
tiendo un silbido más suave y más repetido: yiib-yiib. Nunca galantea en com-
56 EL HORNERO Vol. IX

pañía de otros machos. La hembra se comporta casi como en el Mandarín pero

su llamado es más repetido y la voz es más suave y melodiosa. Tanto los Man-
darines como los Patos del Bosque forman parejas muy unidas (Heinroth, 1910).
Los pichones del Aix galericulata se parecen a los del Cairina, pero son más pá-
lidos y tienen una lista oscura adicional debajo de los ojos como los Chenonetta.
Es muy difícil asignar un lugar a la pequeña especie australiana Cheno-
netta jubata generalmente conocida como Ganso de melena y también llamados
localmente Patos del Bosque (Wood Duck). Tiene alguna semejanza superficial
con las especies de Chloephaga pero es más chica y difiere mucho de estos úl-
timos en sus costumbres, conducta y galanteos. Además, los pichones son ma-
rrones y amarillentos y tienen casi la misma forma y color que los de Man-
darín incluso las líneas oscuras y paralelas de la cara. Esto parece indicar su
verdadera afinidad. El color es completamente distinto del marcado grisáceo o
marrón negruzco y blanco que es tan característico de los pichones de Chloe-
phaga y géneros afines.
Lo mismo que los otros miembros de esta tribu, el Chenonetta jubata se
posa en los árboles y anida en sus huecos. [Link] voz del macho es un silbido bajo,
como de víbora y la de la hembra un cuac suave emitido con una modulación
como de maullido. El galanteo del macho es simple: consiste en levantar la ca-
beza y el pescuezo al mismo tiempo que llama y eriza la melena; el de la
hembra se parece al de los Anas, un movimiento lateral de la cabeza con el pes-
cuezo extendido lo mismo que hacen el MandarÍn y Pato del bosque de la
Carolina. Las hembras galantean a veces con demostraciones incitantes como
ciertos patos de río y ocaso Los Chenonetta tienen el pico corto y liso muy pare-
cido al de los Chloephaga y Branta pero también similar a los del género N etta-
pus, y no muy diferente del de los Mandarines y Patos del bosque de la Carolina.
Las patas son más bien largas como en el Sarkidiornis pero mucho más delgadas
y camina con facilidad y elegancia. Es de temperamento pacífico.
Los gansos pigmeos (Nettapus) son los componentes más pequeños de la
familia y también de los más lindos. Su pico es chico como en los Branta y sus
patas son tan cortas que apenas pueden caminar en tierra. Se posan sobre per-
chas o ramas con soltura, vuelan y nadan bien. Las tres especies son tropicales;
tienen mucho blanco y verde en el plumaje, y los sexos, aunque difieren poco,
se distinguen claramente. Una especie (N. coromandelianus) tiene para el' ma-
cho un plumaje muy bien marcado en la época de cría. Los pichones de los
gansos pigmeos tienen la forma general de los de la tribu pero el color del plu-
maje es de un gris Qscuro particular. Los pichones varían de una especie a otra
lo mismo que en el género Aix.
El Ganso Pigmeo de Africa (N ettapus auritus) tiene el pico grueso. En
ambos se:xos el galanteo se parece mucho al del Pato del bosque como lo hemos
observado a menudo tanto en la vida libre en Madagascar como en cautividad
en Cleres. Su voz es un silbido suave en el macho y un débil cuac-cuac en la
hembra.
El Ganso Pigmeo Verde (N. pulchellus) de Australia es poco conocido,
pero parece que tanto en la voz como en los galanteos es similar a la especie
africana.
El Ganso Pigmeo de la India o "Cerceta del algodón", (N. coromande-
lianus) cuyo habitat se extiende desde la India a Australia, tiene el pico más
1949 J ean Delacour y Ernest Mayr: La familia Anatidae 57

chato, es aún más pequeño y tiene algunas particularidades, especialmente el

plumaje que viste el macho durante los pocos meses de cría. La voz del macho
es un curioso cacareo desagradable, y los dos sexos tienen un movimiento rápido
y nervioso del pescuezo. El galanteo del macho es complicado y consiste en
arquear el pescuezo con las alas semiabiertas mostrando las manchas blancas de
sus primarias.

5. Tribu MERGINI - PATOS DE MAR

Las diversas tribus de patos zambullidores difieren completamente en sus

proporciones, plumaje y hábitos. Los patos de mar no muestran ninguna re-
lación con los patos zambullidores o los patos de cola rígida. Su hallux lobado,
que es una adaptación funcional, es de escaso significado filogenético.
Delacour (1936 : 376) lo mismo que Heinroth y otros autores, ha señalado
la relación evidente de los Mergánsares (Mergus) con los de ojos dorados (Bu.
cephala), y, río obstante la gran diferencia que existe entre las formas extremas
de la tribu (Mergus y Somateria), los patos de mar forman una de las subdi.
visiones más estrechamente relacionadas de la subfamilia Anatinae. Los siete
géneros están vinculados entre sí por especies intermedias. El Mergansar Co-
petón (Mergus cucullatus), por ejemplo, conecta a los grandes mergánsares por
medio del "Mergellus" albellus y el Cabeza clara (Bucephala albeola) con
los de ojos dorados. El Arlequín (Histrionicus) es un vínculo entre los Olan-
gula y los costeros (Melanitta), del mismo modo que el Pato del Labrador
(Oamplorhynchus) lo es entre los Olangula y los eideros (Somateria).
Por otro lado, los de ojos dorados, O. hyemalis y Arlequín están induda-
blemente emparentados como lo prueba el mismo plumaje de marcado color
gris oscuro y blanco de sus pichones. El pichón del costero de Alas blancas
(Melanitta fusca) es también muy parecido y por eso se vincula a todo el grupo
de las otras especies del género (M. perspicillata.y" Oidemia" nigra). A su
vez, los pichones de estas últimas dos especies se aproximan a los eideros siendo
marrones por encima y blancos por debajo, sin líneas muy pronunciadas. Tam-
bién los perspicillata inmaturos y los costeros de Alas Blancas se asemejan
mucho a los Arlequín inmaturos en su coloración general como en las marcas
blancas de la cabeza que ya aparecen como insinuada por la mancha blanca
de los costados de la cabeza del Cabeza clara.
Los patos de la tribu Mergini están algo aislados pero, en nuestra opinión,
están más cerca de los Cairinini que de cualesquiera otros. Los hábitos de nidi-
ficación de los mergánsares y de los de ojos dorados, su cola ancha y larga y
m comportamiento general, sugieren cierta afinidad entre las dos tribus, que
es corroborada por la atracción que algunos individuos como el Mandarín y el
Pato del bosque ejercen sobre los de ojos dorados y Arlequín cuando se los
reúne en un lago.
Los patos de esta tribu, con muy pocas excepciones, pasan una parte de
su tiempo en el mar y su alimento principal es animal. Son grandes zambu-
llidores. El pico es fuerte con la uña en forma de gancho y varía desde largo,
delgado y angosto hasta grueso y corto según sea su alimento principal (pes-
cado, mejillones, etc.). Sus alas son cortas, vuelan pesadamente y caminan con
cierta dificultad, siendo los eideros menos torpes en tierra que los otros. La
mayoría de las especies anidan en huecos de los árboles, en agujeros o grietas
58 EL HORNERO Vol. IX

de las rocas o en cualquiera otra clase de cavidad bien protegida. Sin embargo,
algunos (costeros y eideros) depositan los huevos en el suelo, a cielo abierto
entre el pasto y arbustos.
Todos los :M:ergini machos son de colores brillantes y tienen un plumaje
eclipse bien marcado, haciendo excepción a estos rasgos los costeros que son
generalmente negros y los dos mergánsares australes cuyos colores son oscuros.
No llegan al estado adulto sino al segundo o tercer año. En algunos casos las
hembras experimentan un marcado cambio de color según las estaciones. El
hermoso plumaje de los machos tiene poco color metálico, aún en el espejo. El
reflejo iridescente aparece solamente en la cabeza de los de ojos dorados y
mergánsares y en el espejo del eidero de Steller.
Como regla general, los patos de mar son silenciosos, aún las hembras; sin
embargo, las hembras de los eideros emiten con frecuencia un desagradable
graznido. Algunos de los otros emiten un grito similar durante la estación de
cría. En esta época los machos tienen una voz baja, apagada, como de ventri-
locuo en forma de gruñidos o silbidos que difieren de una especie a otra. El
único macho ruidoso es el Olangula cuyos llamados son fuertes en todo tiempo.
Los patos de mar son en general complicados en sus galanteos o demostraciones
durante el celo, que tienen muy poca semejanza con los de cualesquiera otras
Anatinae, si exceptuamos, quizá, algunas poses de los patos de cola rígida. Todos
los patos de mar pertenecen a las regiones frías o templadas del Hemisferio
Norte, con la curiosa excepción de dos mergánsares australes raros que habitan
el Brasil (Oetosetaeeus) y las Islas Auckland al Sur de Nueva Zelandia
(australis ) .
Las cuatro especies de eideros (" Polystieta" stellari, "Aretonetta" fisehe-
ri, Somateria speetabilis y S. mollissima), aunque estrechamente emparentadas
entre sí, se hallan más bien apartadas de los demás patos de mar. La estructura
de la siringe es como la de .los patos de río y en los' pichones falta el casco
negro típico de la mayoría de los patos de mar. Rechazamos como criterio ge·
nérico de valor la 'particularidad del pico del eidero de Steller (stelleri). Las
cuatro especies armonizan estrechamente en el color y en la naturaleza de las
plumas, especialmente en las verde arterciopeladas y azul grisáceas de la cabeza
y en las secundarias ornamentales y curvas. El pigmento verde peculiar de la
cabeza de los machos es un rasgo de este género. Las hembras de las cuatro
especies son muy parecidas. Todos los eideros nidifican en el suelo y procrean
generalmente cerca de la costa del mar, pero en la tundra del ártico lo hacen
también cerca de los charcos o lugares de agua dulce. Los Clangula, Arlequines,
costeros y eideros, se parecen a los mergánsares y a los de ojos dorados en la
voz y en los galanteos, aunque estos últimos son simples consistiendo en un
estiramiento del pescuezo y llamado con un tirón del pico hacia arriba.
El extinguido Pato del Labrador (Camptorhynehus) parece ocupar un
lugar intermedio entre los eideros y los Clangula. El color del macho se inclina
a los primeros, en tanto que el de la hembra se asemeja más al del segundo o
costero.
[Link] tres costeros (Melanitta incluso "Oidemia") forman un grupo bien
compacto y sería un error dividirlo en varios géneros sólo porque cada una de
las tres especies tiene ciertas particularidades estructurales (Miller, 1926). El
costero común (M. nigra) tiene la primera primaria aún más fuertemente emar-
1949 Jean Delacour 11Ernest Mayr: La familia Anatidae .'59

ginata que en el ojo dorado macho. Tiene, quizá, la siringe más simple, sin
bulbo ni ensanche de la tráquea. Los costeros l'rf. fusca y l'rf. perspim7lata tienen
un gran ensanche globoso en la tráquea.
Los géneros Clangula e H istrionicus ocupan una posición central entre los
patos de mar. Por un lado, se inclinan a los costeros y eideros, y, por otro,
hacia los de ojo dorados y mergánsares. Los Clangttla tienen una voz muy su-
perior, pero los galanteos son muy similares en los dos géneros. Se ha dicho
muchas veces que los Clangula tienen dos plumajes eclipse, el primero, adqui-
rido por una muda parcial de febrero a marzo; el segundo, también por muda
parcial entre fines de julio y agosto. Sin embargo, como' lo ha demostrado
Sutton (1932; Auk, 49 : 42-59), dos plumajes eclipse no son sino fenómenos
aparentes causados por el retardo de la muda post-nupcial. Las dos especies
anidan en el suelo, aunque se ha informado que el Arlequín anida a veces en los
huecos de los árboles o en los acantilados de la costa.

Los ojos dorados (Bucephala) anidan en huecos de los árboles y son más
inclinados al agua dulce que los géneros de esta tribu descritos anteriormente.
Los galanteos de los machos son muy complicados pero en conjunto se asemejan
mucho a los de los mergánsares (ver más abajo). En suma, si exceptuamos la
forma del pico, los de ojos dorados se pareecn muchísimo a los l'rfergus. Las
hembras del Ojos dorados común (Clangula) y del de Ojos dorados de Barrow
(islandica), se parecen mucho en el color a las hembras de los mergánsares;
sus pichones son como los de los mergánsares con excepción de que el gorro
negro llega hasta debajo de los ojos y que las mejillas son blanco puro. Los
híbridos entre Bucephala cZangula por un lado y l'rfergus albellus (" Mergellus")
y M. cucullatus (Mergansar capuchino) por otro, han sido hallados repetidas
veces en estado salvaje, lo que indica la gran afinidad entre los Ojos dorados y
los Mergánsares. La siringe de los dos géneros con sus bulbos y las expansiones
globosas de la tráquea infladas son pruebas adicionales de' esa afinidad. En el
M. albellus falta el ensanche de la tráquea y el bulbo de la 'Siringe es más pe-
queño. No hemos encontrado ninguna descripción de la siringe del Mergánsar
capuchino ni del Cabeza clara.

Los mergánsar es (Mergus) se hallan bien caracterizados por su pico den-

tado largo y delgado. No se sabe nada del modo de nidificar de las tres especies
más raras (squamatus, australis, octosetaceus). El Mergánsar de pecho rojo
(serrator) nidifica en el suelo entre rocas y en depresiones. Las otras tres espe-
cies (albellus, cucullatus y merganser) anidan con preferencia en los huecos de
los árboles. Los galanteos varían en cada especie, pero, en general, consisten en
los siguientes rasgos principales: 19 repentino y rápido estiramiento del pes-
cuezo y cabeza hacia arriba, pico muy abierto y rápida vuelta a su posición
normal; 29 enderezarse en el agua con el pico tocando el pecho; 39 movimiento
espasmódico de los pies salpicando agua hacia atrás. La demostración completa
del galanteo va asociada a un erizamiento de la cresta, arqueo, chasquido del
agua y persecución. Las hembras hacen galanteos más simples, reproduciendo
algunos de los movimientos de los machos pero en forma rudimentaria. Los pi-
chones son castaño oscuro por encima, blanco por debajo con un dibujo mar-
cado en el plumaje semejante al de los de ojos dorados, pero a los lados de la
cabeza tienen un tinte como de hierro oxidado menos en el M. albellus.
60 EL HORNERO Vol. IX

Los mergánsar es se han habituado a cazar presas vivas, lo que no sucede

con ninguno de los otros patos. Su cuerpo es de líneas más adaptadas para
navegar que las de sus parientes más cercanos los Ojos dorados. Esta diferencia
es más acentuada en el esternón. En este caso, también el M. albellus y el
M. cucuUatus parecen ser en cierto modo intermediarios entre los mergánsares
más típicos y los de ojos dorados. No encontramos ninguna razón suficiente-
mente sólida para establecer una división genérica del grupo de los mergán-
sares.

6. Tribu OXYURINI - PATOS DE COLA RÍGIDA

Esta curiosa tribu de patos zambullidores no tiene ningún parentesco cer-

cano visible con ninguna otra. Sus réctrices son largas y duras y las plumas
que cubren la cola, muy cortas. Su pico ancho y chato termina en una uña filos a
con la extremidad en forma de gancho. Las patas están tan atrás que caminan
con dificultad. El pescuezo es corto y muy grueso. En las especies nórdicas la
muda postnupcial da lugar a un plumaje opaco que en la primavera es reem-
plazado por otro pre-nupcial brillante. El plumaje de los pichones es de un
dibujo especial. Estos patos son mudos en general, pero durante el celo los
machos emiten ciertos cuac-cuac y ruidos desagradables. Sus galanteos son
llamativos: levantan la cola e inflan y sacan el pecho; después estirando el pes-
cuezo hacia adelante y hacia atrás, golpean el pico contra el inflado pecho.
También aprietan el pico contra el pecho (inflado y levantado) manteniendo la
cola hacia abajo entre el agua y finalmente chapotean con ambos pies en el
agua que proyectan salpicando hacia atrás. Las hembras estiran el pescuezo
con el pico abierto. .
Sus huevos son los más grandes que se conocen, de pato. Hacen amplios y
complicados nidos entre matas y pasto. El macho ayuda a la hembra en el
cuidado de los hijos. Estos patos vuelan trabajosamente a causa de sus alas,
que son cortas, pero son grandes zambullidores. Se alimentan especialmente de
vegetales, aunque también les gusta el alimento animal.
El Pato Colorado N. Americano (Oxyura jamaicensis) es migratorio, como
lo es también el Pato Cabeza Blanca (O. leucocephala) que es el más grande
y de colores poco brillantes que vive en las cercanías del Mediterráneo y en
Asia Austral. El patito Dominicano (dominica) de las Indias Occidentales
y de la América tropical, es indudablemente congénere, pues nunca se ha in-
dicado un carácter. tan importante como para justificar el género N omonyx
propuesto para esta especie. Las formas tropicales de Sud América (ferruginea,
vitttata), de Africa (maccoa) y de Australia (australis) son también en todos
sentidos similares y deben ser catalogadas como subespecies del O. australis.
Nosotros creemos que los límites del ferruginea y del vittata no se superponen
en la época de cría.
El Pato Almizclero de Australia (Biziura lobata) es evidentemente miem-
pro de este grupo a pesar de su pico grueso y sus hábitos carnívoros. Sus ga-
lanteos son como los de los componentes típicos del grupo.
El Pato lomo blanco de Africa (Thalassornis), que también se encuentra
en l\Iadagascar~ parece muy diferente, pero el color de su plumaje re"cuerda al
1949 Jean Delacour y Ernest Mayr: La familia Anatidae 61

de la hembra de los dominica. El modelo del color de los pichones es algo dife-
rente del de los Oxyura, pero se les asemejan en la forma y estructura de la cola.
Delacour ha observado ampliamente esta especie tanto en estado libre como en
cautividad. Son pequeñas aves extrañas que se encuentran siempre en parejas
o en familias, peleadores, muy sedentarios y haraganes. Raras veces vimos volar
alguno pero zambullen con gran facilidad. No pueden caminar y nadan con
lentitud. No hacen demostraciones definidas para galantear y los dos sexos
se parecen en el color. El pescuezo es relativamente largo y lo estiran com-
pletamente a menudo. Su voz es un silbido desagradable que recuerda al de al-
gunos Dendrocygna. Difieren de los Oxyu,ra en sus colas muy cortas.
Aún más aberrante es el Pato Cabeza Negra (Heteronetta atricapilla),
parásito, de Sud América. Difiere de los Patos de Cola Rígida típicos en que
su dedo posterior no es lobado, la cola es suave y corta con las plumas que la
cubren alargadas, los pies más chicos y el pico más angosto. Por otra parte,
como lo señaló Wetmore (1926 : 84), los Heteronetta concuerdan con los Oxyu-
rini "en la piel gruesa y suelta del pescuezo,desarrollo de sacos o bolsas especia.
les y distensibles cerca de la cabeza en el macho, alas pequeñas, plumaje sati-
nado y brillante y falta de bulbo óseo". El color es muy parecido al de las
hembras del Oxyura. Zambullen tan bien como los Oxyura y nadan como ellos
con excepción de que no mantienen la cola en ángulo. Los huevos son enormes
con relación al tamaño de la hembra y las costumbres parásitas de esta especie
quedan en buena parte disminuídas por los hábitos semiparásitos de otros miem-
bros de los Oxyurini.(Friedman, 1932).

7: Tribu MERGANETTINI - PATOS DE TORRENTE

Los Andes son el hogar de una especie muy curiosa de un pequeño pato
de pico angosto, cola larga y dura y espolones afilados en las alas. Vive a lo
largo de los torrentes de las montañás, zatnbulle con gran habilidad, se posa
sobre las rocas y anida en grietas. En el estado actual de nuestros conocimien-
tos, es difícil asignarle un lugar, pero es indudable que no está emparentado
estrechamente con los mergánsares y podría ser en cierto modo un pariente
aberrante de los patos de cola Í'Ígida. El plumaje de los adultos (diferente en
los dos sexos pero brillante), y el de los pichones, son llamativamente peculiares.
La estructura de la siringe y su manera de galantear son aparentemente des-
conocidas.
El género ha sido bien revisado por Conover (1943, Field. Mus. Nat. Hist.
Zool. Ser., 24 : 345-356).Nos parece, sin embargo, que las formas geográficas de
Merganetta armata no son suficientemente diferentes como para justificar el
reconocimiento de tres especies separadas. Seguimos a Hellmayr, Hartert y
Peters al considerar a dichas formas como conespecíficas.

LISTA DE LOS GÉNEROS y ESPECIES DE ANÁTIDOS

Sobre la base de las consideraciones del presente estudio, proponemos la

siguiente lista e) de géneros y especies de Anátidos:
(,) Los géneros y especies reconocidos por Peter se dan entre paréntesis. Cada par o ¡''TUPO de especies
unidos por una l1aveconstituyen una superespecie.
62 EL HORNERO Vol. IX

I-SUBFAMILIA ANSERINAE
1. Tribu ANSERINI - GANSOS y CISNES
Branta

canadensis, Ganso del Canadá

sandwicensis (" N esochen"), Ganso Hawaiano
leucopsis, Barnacla
bernicla, Branta
ruficollis, Ganso de pecho rojo

Anser

cygnoides (" Cygnopis"), Ganso-cisne

fabalis (inc. neglectus y brachyrhynchus), Ganso de las habas, Ganso de
Sushkin y Ganso de pies Carmín

l
~ albifrons,
erythropus,Ganso
Gansofrente
anser, oca, Ansar
frenteBlanca
Blanca chico

indicus (" Eulabeia"), Ansar Calvo

canagicus (" Philacte"), Ganso Emperador
caerulescens ("Chen", inc. hyperboreus y atlanticus), Ganzo Azul y Ganso
de Nieve Grande y Chico
rossi (" Chen"), Ganso de Ross

Cygnus
columbianus (inc. bewicki), Cisne Silbador y de Bewick
cygnus (inc. buccinator), Cisne Gritón y C. Trompetero
melancoryphus, Cisne de Cuello Negro
olor, Cisne Mudo
atratus (" Chenopis"), Cisne Negro

Coscoroba
coscoroba, Coscoroba, sataltal

TI - SUBFAMILIA ANATINAE

2. Tribu DENDROCYGNINI - PATOS SILBADORES (PATOS ARB6REOS)

Dendrocygna
arboréa, Pato Silbador Pico Negro
guttata, Pato Silbador Moteado
autumnalis, Pato Silbador Pico Rojo
javanica, Pato Silbador de la India

l
Sbicolor,
arcuata, Pato
Pato Silbador
Silbador leonado
Errante
eytoni, Pato Silbador Adornado
viduata, Pato Silbador Cara Blanca
1949 Jean Delacour y Ernest Mayr: La familia Anatidae 63

l. Tribu TADORNINI - OCAS

Lophonetta
[Link] (" Anas"), Pato Crestón
Tadorna
cristata (" Pseudotadorna"), Oca de Corea

i cana (" Casarca"),

tadornoides
fvariegata
Oca Sud Africana

("("Casarea"),
Casarca"), Oca
erruginea ("Casarea"),
radjah, Oca Rajá
Ocadel
Oca Australiana
Paraíso
Colorada

tadorna, Oca común - Pato de las costas

Alopochen
aegyptiaeus, Ganso de Egipto, Oca del Nilo
Neoehen
jubatus, Oca del Orinoco
Gyanoehen
Gyanopterus, Ganso Alas Azules de Abisinia
Chloephaga
melanoptera, Guayata, Ganso Andino
polioeephala, Avutarda de Cabeza Gris
rubidiceps, Avutarda Cabeza Colorada
pida (= dispar = leucoptera), Ganso Magallánico
híbrida, Ganso del Caehiguyo (de las algas)

ESPECIES ABERRANTES

Cereopsis
novae hollandiae, Ganso del Cabo Barren
Tachyeres
pataehonicus, Pato Vapor volador
pteneres, Pato Vapor Magallánico - que no vuela
brachypterus, Pato Vapor de Malvinas - que no vuela

2. Tribu ANATINI - PATOS DE Río

Anas
specularis, Pato Alas bronceadas --'- de anteojos
Anas
waigiuensis (" Salvadorina"), Pato de Salvadori
Anas
angustirostris, Cerceta marmorata
eapensis, Cerceta del Cabo
punetata, Cerceta Hotentote
versieolor, Cerceta Versicolor

J1 erythrorhyneha,
bahamensis (inc. Pato
galapagensis),
Pico Rojo Pato
Africano.
de las Islas Bahamas y Galápagos
64 EL HORNERO Vol. IX

Anas

América
1geOrgiCa(inc. spinicauda),
acuta (inc. eatoni), PatosPuntiaguda
Patos Cola Cola Puntiaguda
común de SudEaton
y de Georgia y Sud
Anas
flavirostris (inc. andi1tn~), Cercetas Pico Amarillo y Andina.
crecca, Cerceta de Alas Verdes
Anas
formosa, Cerceta del Baikal
Anas
falcata, Cerceta Falcata
Anas

19ibberifrons
J bernieri, Cerceta
(inc. de
albogularis),
Madagascar Cerceta Gris y de Andaman

la1wklandica
castanea, Cerceta
J ("Nesonetta",
de Pecho inc.
Castaño
Anas chlorotis), Cerceta de la Isla Auck-
land y castaña.
Anas
fulvigula (inc. diazi y rubripes), Patos Negruzco, Mejicano y Negro
poecilorhyncha (inc. superciliosa y luzónica), Patos Pico Manchado, Aus-
traliano y de Filipinas.
mellery, Pato' de Meller
undulata, Pato Africano de Pico Amarillo
platyrhynchos (inc. wyvilliana, laysanensis y O'/,f¡Staleti),Común, Pato de
Hawai, Cerceta de Lay~an, y Cerceta de las Marianas.
Anas
Sparsa, Pato Negro Africano
Anas
strepera (1< Ohaulelasmus", inc. couesi), Pato ruidoso y Pato de Coues
Anas

}penelope
{americana ("("Mareca"),
Mareca"), Pato
Pato europeo
americano.
sibilatrix ("Mareca"), Pato overo
Anas
discors, Cerceta de Alas Azules
cyanoptera, Cerceta Canela
querquedula, Cerceta
platalea (" Spatula"), Pato Cuchara Sud Americano
smithi ("Spatula capensis"), Pato Cuchara del Cabo
rhynchotis (" Spatula"), Pato Cuchara de Australia y N. Zelandia
clypeata (" Spatula"), Pato Cuchara Común
Anas
leucophrys, Cerceta de Collar

ESPECIES ABERRANTES

Hymenolaimus
malacorhynchos, Pato Azul
1949 J ean Delacour y Ernest Mayr: La familia Anatidae 65

Malacorhynchus
membranaceus, Pato Orejas Rosadas
Rhodonessa
caryophyllacea, Pato de Cabeza Rosada
Stictonetta
naevosa, Pato Manchado
(Eliminados de los Anas: specularioides, véase Lophonetta, Tribu Tador~
nini; brasiliensis, véase Amazonetta, Tribu Cairinini.

3. Tribu AYTHYINI - ZAMBULLIDORES

Netta
rufina, Zambullidor de Cresta Roja
peposaca (" Metopiana"), Zambullidor de Pico Rojo, Pato Picazo
erythrophthalma (" Nyroca"), Zambullidor Austral
Aythya
valisineria (" Nyroca"), Pato Lomo cruzado
ferina ("N yroca" ), Zambullidor Europeo
america,na ("Nyroca"), Cabeza Roja

nyroca (" Nyroca"), Pato Ojos Blancos Común

baeri ("Nyroca"), Pato Ojos Blancos de Baer
australis ("
(" Nyroca"),
Nyrooa"), Pato
Pato Ojos
Ojos Blancos
Blancos de
de Madagascar
Australia

i
~ innotat,a

collaris (" Nyroca"), Pato de Collar

novae
fuligulaseelandiae (" Nyroca"),
(" Nyroca"), Pato de Nueva Zelandia
Pato de Copete
affinis (" Nyroca"), Costero chico
marila ("N yroca"), Costero grande

4. Tribu CAIRININI - PATOS QUE SE POSAN EN ARBOLES, PERCHAS, PALOS

Amazonetta
brasiliensis (" Anas"), Cerceta Brasileña
Ohenonetta
jubata, Ganso de Melena
Aix
galericulata (" Dendronessa"), Pato lVIandarín
sponsa, Pato del Bosque de Carolina
Nettapus
auritus, Ganso Pigmeo Africano
pulchellus (" Cheniscus"), Ganso Pigmeo Verde
coromandelian1ls (" Cheniscus"), Ganso Pigmeo de la India
Sarkidiornis
melanotos (inc. carunculatus), Pato Crestón
Cairina
hartlaubi (" Pteronetta"), Pato de Hartlaub
scutulata (" Asarcornis"), Pato de Alas Blancas
moschata, Pato criollo, almizclero
66 EL HORNERO Vol. IX

Plectropt6'1'U&
gambew, Ganso Africano de Espolón
ESPECIES [Link]
Anseranas
semipalmata, Ganso overo o pintado

5. Tribu MERGINI - PATOS DE MAR

Somateria
mollissima, Eidero Común
spectabilis, l1)idero Rey
fischeri (H A,rctonetta"), Eidero de Anteojos
stelleri (H Pol,ysticta"), Eidero de Steller
Camptorhynchus
labradorius, Pato del Labrador
Melanitta
nigra (H Oidemia"), Anade Negro Marino Común
perspicillata, 4-\wde Marino de las Rompientes
fusca, Anade l\{arino de Alas Blancas
Histrionicus
histrionicus, Pato Arlequín
Clangula
hyemalis,
Bucephala
islandica, Pato Ojos Dorados de Barrow
Clangula, Pato OjQs Dorados Común
albeola, Pato Cabeza clara
Mergus
albellus (H Mergellus")
cucullatus (" Lop~odytes"), Mergo Capuchino
octosetaceus, Merg~nijar Pico Serrucho
australis, Mergánsar de la Isla Auckland
[Link], Mergánsar de Pecho Rojo
Squamatus, Mergánsa~ Barreado
M erganser, Mergánsar

6. Tribu OXYURINI - PATOS DE COLA RÍGIDA (DURA)

Oxyura
dominica ("Nomonyx"), Pato Domínico
leucocephala, Pato de Cabeza Blanca
jamaicensis, Pato Rojo N. Americano
australis (inc. maccoa, ferruginea y vittata), Pato Pico Azul, Pato Macoa,
Pato Rojo del Perú y Pato Rojo de la Argentina
Biziurll
lobata, Pato AlmÍzclero de Australia

ESPECIES ABERRANTES
Thalassornis
lC1LConota,Pato Lomo Blanco Africano
1.949 Jean Delacour y Ernest Mayr: La familia Anatidae 67

H eteronetta
atricapilla, Pato de Cabeza Negra

1. Tribu MERGANETINI - PATOS DE TORRENTE

Merganetta
armata, Pato de Torrente

GÉNEROS RECONOCIDOS POR PETERS CUYA SINONIMÍA SE DA AQUÍ

Arctonetta = Somateria Metopiana = Netta

Asarcornis = Cairina N esoehen = Branta
Casarca = Tadorna Vesonetta = Anas
Chaulela,rmus = Anas N omonyx = O"xyura
Chen = .Llnser N yroca = Aythya
Cheniscus =
N ettapus Oidemia = Melanitta
Chenopis =
Gygnus Phylaete = Anser
(iygnopsis =
Anser Polysticta = Somateria
Dendronessa Aix= Pseudotadorna = Tadorna
Eulabeia = Anser Pteronetta = Cairina
Lophodytes = Mergus Salvadorina = Anas
Mareca = Anas Spatula = Anas
M ergelltlS = M ergus

GÉNEROS RECONOCIDOS AQUÍ PERO NO POR PETERS

Amazonetta von Boetticher (para Anas brasiliensis)

Lophonetta Riley (para Anas specularioides)

COMPARACIÓN DE CARACTERES

Nuestros estudios han demostrado que las aves acuáticas de que hemos
tratado puedan dividirse en más o menos nueve grupos que se distinguen clara-
mente tanto morfológica como biológicamente. Además, existe un número de
especies y géneros que son o intermediarios entre tribus bien definidas (por
ejemplo, Coscoroba), o muy pobremente conocidas para afirmar una clasifi-
cación (por ejemplo, [Link] speeularis, Anas leucophrys, Malacorhynchus, Ta-
ehyeres); otros presentan particularidades o combinaciones de caracteres que
impiden su colocación correcta en cualquiera de los grupos existente. Algunos
géneros australianos como Cereopsis, Anseranas, Stictonetta y Chenonetta, pG-
drían ser, cada uno, los únicos representantes de otras tantas tribus separadas
o ser incluídos en la tribu con la cual tuvieron mayor número de afinidades.
Nosotros, por conveniencia, hell!-0sadoptado el segundo criterio, pero sin olvidar
que esos géneros no son representantes típicos de las tribus con las cuales los
hemos asociado.
La Tabla 1 enumera los caracteres más importantes usados en nuestra clac
sificación, de la familia de los patos. Es obvio que en el estrecho límite de una
tabla es imposible detallar todos los caracteres o enumerar todas las excep-
ciones. [Link] parágrafos siguientes contienen algo de la información que no puede
incluirse en la tabla.
68 EL HORNERO Vol. IX

CARACTERES MORFOLÓGICOS

Como se ha hecho notar más arriba, uno de los caracteres más fundamen-
tales de la familia de los palmípedos que tratamos, lo constituye el tipo de los
tarsos. Todas las especies de la subfamilia Anserinae tienen el frente de los
tarsos reticulado, pero en las Anatinae, este atributo primitivo sólo lo tienen
las especies aberrantes Cereopsis, Anseranas y Stictonetta, todas de Australia.
La estructura de la siringe y de la tráquea e) es francamente uniforme
dentro de cada tribu. No se ha encontrado ninguna estructura especial en la
tráquea (o siringe) de los gansos, la mayoría de los cisnes, Coscoroba o Cereopsis.
En el grupo silbador la tráquea pasa por un ojal a traves de esternón en los dos
sexos. En los Anseranas (Cairinini), la tráquea tiene un doble ojal grande
entre el músculo del lado izquierdo y la piel. En las hembras, esta vuelta es
considerablemente menor.
Los patos silbones (Dendrocygna) tienen una especie de globo o bulbo que
consiste en un ensanchamiento y osificación del extremo inferior de la tráquea.
En las hembras es menos pronunciado.
La mayoría de las Anatinae presentan un fuerte dimorfismo sexual del
aparato de la voz. Los machos tienen un ensanchamiento óseo, globoso y asimé-
trico de la siringe, amplio en el lado izquierdo y pequeño o ausente en el de-
recho. En las hembras no existe. La mayoría de las tribus tienen excepciones a
esta particularidad. En los Tadorna tadorna (y en ninguna otra especie de
este género) el bulbo derecho es más amplio que el izquierdo. En los Mergus
merganser y M. serrator el bulbo es excepcionalmente grande. En algunos Cai-
rinini (por ejemplo Sarkidiornis y Plectropterus), en los N eochen j1lbatus y
en dos especies de escoters, es muy pequeño; los 'Melanitta nigra no tienen bulbo.
La tráquea tiene inflaciones bulbosas particulares entre los Anatini ([Link]
versicolor, Stictonetta naevosa), los Aythyini (Netta rufina y N. peposaca) y
especialmente entre los Mergini (Bucephala, algunas especies de Mergus, Me-
lanitta). Los Melanitta fusca y Somateria tienen los bronquios alargados e
inflados. Los Oxyurini no tienen bulbo, pero poseen los bronquios inflados y
curiosas bolsas de aire en la tráquea o exófago. Lo mismo que en todos los ca-
racteres taxonómicos, la estructura de la siringe varía independientemente del
sistema. Esto es cierto particularmente en los géneros Cygnus, Tadorna, Mela-
nitta y Mergus. En estos géneros, dentro de las especies y aún de las subespe-
cies, aparecen diferencias en la estructura de la siringe.
Aunque la presencia o ausencia de una doble muda parece constituir un
criterio de parentesco de primera clase, la presencia de un plumaje eclipse
distinto en las especies de doble muda, es de un significado muy pequeño. Los
ejemplares que viven en regiones frías, tienen en general dos plumajes muy
diferentes según la estación, mientras los que viven en los trópicos o cerca de

(1) La tráquea (y .iringe) de mucho. pato. e. todaTía [Link], por consiguiente, lo. coleccio-
nista. deberían conserTar la siringe de todos los ejemplares que caigatl en sus manos. El modo
de preservarls8 es muy simple. Consiste en separar, cortándolos, los bronquios de los pulnlOnes
debajo del último anillo bronquial) y separar la laringe de la garganta_ La estructura Be Bumerge
entonces en una solución de peróxido (o si no se tiene, en alcohol o cualquiera otro líquido
conservador) hasta que se ponga blanco, y finalmente se lo estira y monta con cola o alambre
sobre un cartón. De este modo se evitará que se deteriore hasta que se seque.
 N
<c
....
'. TABLA 1 <c

COMPARACION DE CARACTERES ENTRE LOS ANATIDAE

------------ --------------.--
Bien
Sin
Ojal
Blanco
ALIMENTO (oDENDROCYGNINI
aAnimal
marcados
bulbO
Raras
AYTHYINI
MERGINI
entre
ANSERINI
LÍnea débil
CAIRININI
OXYURINI
atraviesa
Presente
escondidos
No
MERGANETTINI
Vegetal
el Ausente
simetrico
rJrJ
fuerte, a
~¿ rJANSERINAE
ysedébil
traqueaInegro
veces
rocas
conoce
5TADORNINI
suelo)
Animal olaespejo
o~en
único. - Reticulado
yen
en
Una
yausente
nuca
yen
y~enudono
I ---------------------T--T~h;~;--T----------
menas
oPresente
2ÓANATINAE
arbustos en Vegetalgrande,
Bulbo excepto:
metálico En huecos en
asimetrico de &
los
blanco y(con
Dosárboles
negro en la Ensanchamientos
tráquea
pocas excepciones)
Escutelado excepto en:
a ayuda cuid.,
--:;~::T~-------la vida?)
Blanco
oCereopsl-$
en árboles parecido gris
(1 génerosen elVaría
suelo
Sin
ANATINI Mancha v~s·-en-huecos
metálico
Colores
En
de Amarillo
pequeño
espejo
Espejo
rJ simples
Apareamientos
sin
blanco
los
Clorsal
muy En
árboles ycomún
Indistintamente
lametálicos
igual (uespecies
yespejo
obañados
dif. bulbo
oscuro)
metálico
)a
árboles marrón
de ~esp.)
marrón
parecidos
difer. ~ Espejo
diferente
complicados, yojos
Presente
de
no <; espejo
'i?galanteoscon O'comuo
solocomunes
laO' Sin bulbo.
Djferent~s
Diferentes dedeGeneralmente
lalaen deestación pichones
DE SUBFAMILIA
UneaLOS NIDOS
oscura
Voz
---~:~y::---rH~m~~~~
----------T~~::~;~;
de
(o
d'igual
sobre ojos
-- en
Ausente
Vegetal
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o ausente Anseranas)
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---~~~;':---lI--~~~~~--T-----------T-~::r~---lI-----------------------------------
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-l-F:;nja-s~br;~j~;
losfuerte
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-- -T;'¡;~~;;b¡;;-
-;~~;~:;;;-s-r---------
-ry~';;-:;;iabk
de ~- de cTÍa
Apareamiento (¿porépoca
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70 EL HORNERO Vol. IX

ellos, tienen el mismo todo el año. Como en otras familias, existen, naturalmente,
algunas excepciones a esta regla.

PICHONES

En la mayoría de las nueve tribus los pichones tienen un dibujo en su

plumón que a menudo puede identificar a la tribu. La posición del cuerpo y
sus proporciones también son con frecuencia típicos de cada tribu. Por ejemplo,
en los Tadornini y, aún más, en los Cairinini, la posición de las patas está
bastante adelante, mientras en los Mergini y particularmente en los Oxyurini,
dicha posición está muy atrás. La cola es larga en los Cairinini y en muchos
Mergini y más corta y dura en los Oxyurini y Merganettini. En la longitud del
pescuezo y forma de la cabeza también existen diferencias características entre
las diversas tribus. En lo concerniente al plumaje pueden ser útiles las breves
indicaciones siguientes, auxiliadas con los dibujos-diagramas de las figuras
14-23 (l).
Hemos sido parcos en la presentación de los pichones de los patos más
conocidos. Las especies Norteamericanas han sido dibujadas por Kortright
(1942), las Europeas por O. y M. Heinroth (1928), aumentadas con ilustracio-
nes de otras obras de consulta (Phillips, Witherby, etc.).
Anserini. El modelo típico de plumaje o no existe o está apenas marcado.
Cuando existe (Branta) es similar al de los Anatini, consistiendo en dos man-
chas laterales en el lomo. A veces está indicada una franja oscura a través de
los ojos (Anser). Como color de fondo, en general es el blanco pero es amari-
llento en algunas especies de Branta y Anser.
Dendrocygnini. Esta tribu se caracteriza por una franja clara a través del
occipucio Que se extiende hasta el pico por debajo de los ojos. Hay una línea
oscura ancha a través de los ojos y, sc,bre ella, una línea más clara. Hay tres o
cuatro manchas laterales en las partes superiores. El color de fondo es, o ama-
rillento (por ejemplo, autumnalis) o blanco grisáceo (por ej.: guttata, bicolor).
El mismo modelo, aunque muy poco marcado, aparece en los Coscoroba. En los
guttata y eytoni (figs. 14 y 15) hay una franja blanca a los costados del lomo.
Tadornini. Los individuos de esta tribu se caracterizan por notables con-
trastes bien marcados (figs. 9 y 10). Las partes superiores son oscuras (negras
o grises), a veces formando un gorro sobre la cabeza (fig. 16 Tadorna ferru-
ginea). Hay manchas claras nítidas sobre las alas y el lomo, a veces disolvién-
-wse en una franja longitudinal. En los Chloephaga hay una gran variabilidad.
Amplias bandas blancas superciliares achican la corona oscura de las picta y la
convierten en una estrecha franja media que va del pico hasta el lomo. El plu-
món de los pichones de los Cereopsis (fig. 7) es muy similar pero tiene una
máscara facial negra y muy poco blanco en las alas.
Anatini. En esta tribu hay una gran uniformidad en el dibujo, pues el
plumón de los pichones de todas las especies se asemejan más o menos al de los
lovancos. Tienen dos manchas laterales en el lomo y la orilla del ala es clara. Al
parecer siempre existe una franja oscura a través de los ojos, aunque algunas
veces está interrumpida como en el Anas waigiuensis (fig. 17). Aunque los
adultos del Anas le1wophrys tienen muchas particularidades notables, el plumón

(l) Las excelentes ilustraciones-diagramas del plumón de los pichones fueron dibujados por Alejandro
Seidel cu~..os servicios nos complacemos en reconocer.

•
1949 Jean Delacour y Ernest Mayr: La familia Anatidae 71

de los pichones se asemeja mucho al de las especies típicas de Anas. El color

de fondo es en general amarillo pálido o canela amarillento, raras veces blan-
queCIno.
Aythyini. El dibujo básico del plumón de los pichones de la tribu es similar
al de los Anatini. El amarillo es generalmente más fuerte y la línea oscura que
atraviesa los ojos está poco marcada o no existe. Los pichones de pato de pico
azul son algo socuros y tienen las manchas del lomo más chicas. Los pichones
del Pato Copetón son negruzcos.
Cairinini. Todos los patos que se posan en los árboles tienen colores de con-
traste en el plumón que en general es francamente similar al de los Anatini
pero varía de una especie a otra. Existe una franja oscura muy variable que
va de los ojos a la nuca. Los Chenonetta (fig. 19) y los Aix galericulata tienen
la cara atravesada por dos bandas oscuras paralelas. Tienen un poco de blanco
en la orilla del ala y generalmente dos o tres manchas claras laterales más bien
chicas sobre el lomo. El color de fondo es en general amarillo, algunas veces
blanco (N ettapus). El plumón de los pichones de los Sarkidiornis, Cairina
(fig. 20) y Plectropterus (fig. 21) se asemejan entre sí.
Mergini. En el plumón de los pichones de esta familia existen dos modelos
principales. Los €ideros (Somateria) tienen un plumaje simplificado, marrón
grisáceo opaco por encima con el pecho y la panza blancos. Los ánades negros
Común y de las Rompientes son similares pero más negruzcos y con una insi-
nuación de mejillas blancas y gorro oscuro. El anade de Alas Blancas, Clangula
hyemalis y Arlequín se inclinan hacia el modelo típico de los Bucephala. Es
nítidamente blanco y negro. Un gorro negruzco que se extiende hasta una f~anja
debajo de los ojos contrasta con el blanco de las mejillas. El borde ulnar y dos
o tres manchas laterales del lomo son blancos. Los Mergánsares (M ergus) son
similares en general con excepción de los lados de la cara que son lavados de
rojizo. Algunos tienen un toque superciliar claro.
Oxyurini. 'Los patos de cola rígida tienen un modelo de plumón algo abe-
rrante; es indistintamente tirando al marrón (u oscuro), y blanco (fig. 22,
Oxyura australis.
Merganettini. El plumón de estos pichones es negro y blanco con una franja
oscura a través de los ojos. Son los únicos que tienen plumas largas en la
cola y una mancha blanca central en el lomo. El modelo no da lugar a parentes-
cos (fig. 23, Merganetta armata colombiana).

CARACTERES BIOLÓGICOS

Los caracterese biológicos son de una importancia capital para el clasifi-

cador porque las costumbres y la conducta en general, están sin duda profun-
damente arraigados y a menudo son la consecuencia de una evolución muy an-
tigua. En la familia de que tratamos, los puntos principales son: apareamiento,
demostraciones (galanteos) durante el celo, nidificación y hábitos en la época
de cría.
Apareamiento y Cuidados paternales. La pareja es una unidad muy estre-
cha en los Anserini, Dendrocygnini y Tadornini. En estas tres tribus los dos
sexos parece que se aparean para toda la vida, los dos cónyugues toman parte
en la crianza de los hijos, y en algunas especies (Dendrocygna, Cygnus atratus),
72 EL HORNERO Vol. IX

FIG. 14 - Pato sUbón Moteado - Dendrocygna guttata.

FIG. 15 - Pato silbón Adornado - Dendrocygna eytoni.
FIG. 16 - Oca Roja - Tadorna ferruginea.
FIG. 17 - Pato de Salvadori - Anas watgiaensis.
FIG. 18 - Cerceta de Anillo - Anas leucophrys.
1949 Jean Delacour y Ernest Mayr: La familia Anatidae 73

FIG. 19 - Ganso de Melena - Chenonetta jubata.

FIG. 20 - Pato Criollo - Cairina moschata
FrG. 21 - Ganso de espol6n - Plectropterus gambensis.
FIG. 22 - Pato de Cola Rígida del Sur - Oxyura [Link] australis.
FIG. 23 - Pato de Torrente - Jferganetta armata colombiana.
74 EL HORNERO Vol. IX

el macho participa también en la incubilCión. En los Oxyurini y en ciertos sil-

badores el macho ayuda en la cría de los pichones· pero todavía no se sabe si
.el apareamiento es o no para toda la vida. En la mayoría de los patos (por
ejemplo, la mayoría de los Anatini, todos los Aythyini, la mayor parte de los
cairinini y todos los Mergini), el macho y la hembra se unen sólo po~ una esta-
ción nupcial. El macho abandona a la hembra a poco de empezar la incubación.
La fertilización adventicia, sin apareamiento, parece que ocurre entre ciertos
géneros de Cairinini (Cairina, Sarkidiornis). Los Merganettini parece que viven
en parejas y los dos sexos cuidan de la cría.
Conducta durante el celo - galanteos. La cronología y significado de los
galanteos entre los Anatidae no son todavía bien conocidos. En general, hay
tres fases principales del período de celo: a) Período pre-nupcial o de aparea-
miento. En esta fase es común ver pequeños grupos de machos galanteando a
una o varias hembras. Finalmente se apartan una hembra y su macho y se
separan del resto. b) Período nupcial. Durante él, que abarca desde el aparea-
miento hasta la postura, las demostraciones galantes son más escasas. Las acti-
tudes de la demostración individual son por lo general como en la fase a).
Entre los Anatini, Aythyini, Oxyurini, las parejas de Cairinini y la mayoría
de los Mergini, los machos galantean adoptando actitudes complicadas que, par-
ticularmente durante la fase b), son correspondidas por las hembras de una
manera en general más simple. En el galanteo de ciertos Tadornini, a menudo
es la hembra la que inicia las demostraciones, mientras en ciertos Cairinini no
existe una demostración determinada sino una simple persecución de la hembra
por el macho. c) Período sexual. La cópula es precedida entre los cisnes, gan-
sos y ciertos patos por actitudes preparatorias algo complicadas.
Hochbaum (1944) puede ser consultado por su excelente descripción y
análisis de las fases del celo entre las especies migratorias del Hemisferio Norte,
que no se aparean para siempre. Entre las especies que se aparean por toda la
vida, en las sedentarias que lo hacen en la región de cría, y en las que no se
aparean, como los patos almizcleros, existen secuencias diferentes. Sin embargo,
las observaciones precisas sobre estas especies son escasas.
Entre los fenómenos más controvertidos de la conducta de los patos, está
la persecución en vuelo observada tan a menudo durante la época del celo
especialmente en el género Anas. Generalmente una sola hembra es perseguida
por dos machos, pero algunas veces se unen a la caza tres o cuatro machos.
Al referirse a estos vuelos, se acostumbra, aún en la literatura más reciente, a
llamarlos "vuelos sexuales" o "vuelos de celo". Heinroth (1910-1911) fué el
primero en señalar que estos vuelos se producen cuando una hembra apareada
es perseguida por otro macho. El macho legítimo también se une a la caza
para no perder de vista a su compañera. El hecho de que estos vuelos sean
considerados hoy como una defensa territorial se debe a Geyr (1924) cuyas
conclusiones fueron confirmadas por Hochbaum (1944). El macho perseguidor
es propietario de un territorio y lo defiende dando caza para atacar a hembras
de parejas intrusas. Entre los componentes de una pareja se producen también
verdaderos "vuelos sexuales" pero son más raros. Lo que es cierto es que la
mayoría de las persecuciones en vuelo descritas en la literatura no tienen nada
que ver con el apareamiento. Además de estos vuelos de persecución, estos pal-
mípedos adoptan ciertas actitudes agresivas durante la defensa territorial.
1.949 Jean Delacour y Ernest Mayr: La familia Ánatidae 75

Hábitos de nidificación. Existen en esta familia cuatro tipos principales de

nidos: a) nidos sobre el suelo a cielo abierto que es el que prevalece en todas
las tribus de patos menos entre los Cairinini y Mergini; b) nidos, también
abiertos, pero levantados del suelo (sobre trozos de roca, troncos de árboles,
nidos viejos de otras aves), que es el modo regular u ocasional de -anidar de
los Anserini (Brenta), Dendrocygnini y Anatini (todos los Anas del grupo
gibberifrons - castanea, platyrhynchos, flavirostris, leucophrys); c) nidos ocul-
tos en el suelo debajo de rocas, o en agujeros, también en el suelo, como lo hacen
los Tadornini (Tadorna), Merganettini y Mergini (Somateria, Melanitta, usual-
mente Histrionicus, Clangula, Bucephala 7:slandica, Mergus serrator y '! M.
australis); d) huecos o agujeros en los árboles como se ve entre los Dendro-
cygnini (¿qué especiesn, Tadornini (Tadorna radjah), Anatini (Anas gibbe-
rifrons - castanea, probablemente A. leucophrys), Cairinini (todos menos An-
seranas y Plectropterus que anidan en el suelo) y Mergini (la mayoría de los
Mergus, Bucephala, a veces Histrionicus).
Alimento y modo de alimentarse. A todas las especies de Anatidae, excepto
al Cisne Mudo, se los ha visto ocasionalmente zambullir cuando se los persigue,
cuando se bañan o bajo otras circunstancias especiales. Sólo zambullen con re-
gularidad en el momento de alimentarse, cinco de las nueve tribus: Dendro-
cygnini, Aythyini, Mergini, Oxyurini, Merganettini y algunos de los géneros
aberrantes (Tachyeres, Hymenolaimus). El alimento principal en la mayoría
de los Anatinae es vegetal y la forma del pico tiene en general una relación
estrecha con el tipo de alimento. Las especies que pacen como los Anser, Branta,
Cyanochen, Chloephaga y Cereopsis, tienen el pico como los gansos. Las especies
que seleccionan su alimento de la superficie del agua, tienen un pico ancho con
láminas ampliamente desarrolladas como ocurre en los Malacorhynchus, Anas
aucklandica chlorotis y en los patos cuchara. Los mergánsares (M ergus ), que
son los únicos que han evolucionado hacia una alimentación habitual de pescado,
tienen un pico largo, delgado y con "dientes", que se adaptan muy bien para
esa clase de alimento. El pico parece ser el carácter morfológico más plástico de
los Anátidos pues difiere ampliamente aún entre individuos de parentesco muy
cercano.
ESTERILIDAD

Se ha establecido la creencia que, entre los palmípedos que tratamos, los

híbridos por cruzamientos dentro del mismo género y aún entre géneros afines,
son fértiles. El problema, sin embargo, no es tan simple, pues existe un número
de gradaciones intermedias entre completa fertilidad y completa esterilidad.
La fertilidad se limita a veces a un solo sexo, a pocos casos excepcionales o a
la producción de descendientes improductivos.
Este punto ha sido estudiado por PolI (1911) y por Ghigi que ha hecho
la mayor parte de sus experimentos con aves de caza y palomas. Resulta que
el grado de fertilidad de los híbridos nos da la clave del parentesco pero su
significado varía mucho entre los diversos grupos y hay numerosas y sorpren-
dentes excepciones. Tales son, por ejemplo, las cruzas casi siempre estériles
entre la mayoría de las especies de Cairinini. El Anas penelope da híbridos
estériles con el A. platyrhynchos, mientras los da fértiles con el A. strepera,
y son también fértiles los de A. strepera con A. acuta. El A. penelope da tam-
76 EL HORNERO Vol. IX

bién hijos estériles con el A. acuta (PolI, 1911). Un híbrido común es A. sibila-
trix X A. georgica spinicaudaj es generalmente estéril, pero nosotros tenemos
un caso en Clf~res en que este híbrido, hembra, tiene hijos con un macho spini-
cauda. Los productos de híbridos Anas bahamensis (Anatini) con Amazonetta
brasiliensis (Cairinini) y de híbridos de Anas leucophrys (¿Anitini1) con Ama-
zonetta brasiliensis, son completamente normales desde el punto de vista funcio-
nal según lo comprobó PolI. Pero numerosos individuos de la primera de estas
cruzas obtenidas en Clf~res, nunca tuvieron hijos; demostraban mucha actividad
sexual y las hembras ponían, pero los huevos eran anormalmente chicos y no
germinaban. Phillips comunica que los híbridos de Anas leucophrys con Ama
zonetta brasiliensis fueron estériles. La mayoría de los cruzamientos entre los
géneros Anser (menos los que comprenden a los cygnoides) y Branta son com-
pletamente fértiles, pero los híbridos de cruzas entre Anser y Branta son esté-
riles como regla general, debiendo anotarse' las excepciones.

SEROLOGÍA

Unos pocos estudios preliminares de los serólogos (Sokolovskaia, 1939) con-

firman ampliamente los resultados de los Taxonomistas. Se ha comprobado que
los Cairina no son parientes lejanos de los Anas y que los Alopochen están más
cerca de los Anas que de los gansos. El Ganso de China (Anser cygnoides) y
el Ganso Gris (Anser anser) dan en todos los casos una reacción completamente
homóloga. Esto nos permite deducir que el Ganso de China debería colocarse
en el género Anser y no estar genéricamente separado.

EVOLUCIÓN y DISTRIBUCIÓN

El hecho que la familia de los patos sea tan rica en géneros aberrantes
primitivos (muchos de ellos sólo de Australia) indica la antigüedad de esta
familia. Sin embargo, esto no prueba en modo alguno que la evolución haya
llegado a un estado definitivo. Muchos géneros presentan síntomas convincentes
de una activa especiación, particularmente los Branta, Anser, Tadorna, Anas y
Aythya. La presencia de unas 25 formas que, aunque nosotros las consideramos
como subespecies, están suficientemente diferenciadas como para ser catalogadas
como especies por autores recientes, evidencian el comienzo de una especiación.
Hay, además, por lo menos 10 superespecies, lo que demuestra una especiación
casi completa.
Las poblaciones aisladas de las islas presentan un problema especial. ¿Cómo
han aparecido las subespecies de Pato de Cola Aguda (Anas acu,ta) en las islas
de Kerguellén (eatoni) y Crozet (drygalskii) en el Océano Sub antártico ? ¿ Cómo
ha hecho una raza del Pato de Cola Aguda Sudamericano para ir a la Georgia
del sur (Anas g. georgica), o un mergánsar (M. australis) para trasladarse a
las islas Auckland, al Sur de Nueva Zelandia, o un pato ruidoso (Anasstrepera
couesi) para aparecer en las islas ecuatoriales en medio del Pacífico? La r~s-
puesta es, quizá, la llegada a esas islas de bandadas perdidas de patos que han
extraviado la ruta normal de su migración. En este sentido es significativa la
comunicación de F. C. Lincoln (1943, Cóndor, 45 :232) de un Anas acuta ani-
lIado en Bear River, Utah, el 15 de agosto 1942 y recogido con una bandada
de Patos de Cola Aguda el 5 noviembre de 1942 en la isla Palmira del grupo
 1949 Jean Delacour y Ernest Mayr: La familia Anatidae 77

de las islas de la Línea a 1.100 millas al Sur de Honolulu (3.600 millas del lugar
en que se le colocó el anillo) e). La mayoría de estas aves que han ido a poblar
islas aisladas se han convertido en razas que se caracterizan por su pequeñta
talla y a veces por una coloración más oscura. Esto es verdad en los ejemplos
que acabamos de mencionar y, además, en las razas de lovancos wyvilliana (Islas
Hawai) y laisanensis (Laysan); también en las de Anas [Link] que es
la forma que en la Isla Auckland toma la Cerceta Marrón de Nueva Zelandia
(Anas aucklandica chlorotis).
La familia de los patos presenta otros numerosos e interesantes. problemas
de distribución. Además de las razas de las islas aisladas, muchas especies
tienen areas muy restringidas como, por ejemplo, el Pato de Salvadori (Anas
waigiuensis) en las montañas de Nueva Guinea, o alguna de las especies de
Nueva Zelandia y de lVladagascar. Sin embargo, también algunas especies de
tierra firme, tienen áreas relativamente estrechas, por ejemplo, el Pato de Ca-
beza Roja (Rhodonessa) en la India, el Eidero de Anteojos (Somateria fischeri)
en las costas árticas y el Pato Cuchara del Cabo (Anas smithi) en el Africa
del Sur. El extremo opuesto lo presentan especies que tienen una pequeña o nin-
guna variación geográfica aunque su are a se extienda sobre varios continentes.
Esto es cierto no sólo para especies Holárticas tales como los Lovancos, los de
Cola Aguda y los Ruidosos, sino también para ciertos patos tropicales. Al
Pato de mar austral N etta erythrophthalma se lo encuentra en Sud América
tropical lo mismo que en toda la mitad austral de Africa; el Pato silbón Cara
Blanca (Dendrocygna viduata) (Sud América tropical, sur del Sahara en Afri-
• ea, Madagascar) y el Pato silbón leonado (Dendrocygna bicolor) (América,
Africa, Madagascar, India, Ceilán y Birmania) están aún más ampliamente
esparcidos.
Como se trata de patos, que no son migradores de grandes vuelos, la hipótesis
de una colonización transoceánica presenta grandes dificultades.

HISTORIA y DESCUBRIMIENTOS }'UTUROS

El presente diagrama (fig. 24) da las fechas en que han sido descritas 143
especies de patos. En 1850 sólo quedaba un pequeño número por descubrir, sien-
do las últimas tres especies descritas, el Anas waigiuensis, 1894 (Montañas de
Nueva Guinea), Aythya innotata, 1894 (Madagascar) y Tadorna cristata, 1917
(Corea). La última especie nombrada, a pesar de su escasez, era conocida desde
1877 pero no había sido descripta porque se creyó que fuera un híbrido. De
las fechas anotadas, se desprende claramente que es muy pequeña la probabi-
lidad de descubrir nuevas especies de Anatidae. La familia es conocida todavía
en forma insuficiente en todos sus aspectos menos en el que se refiere a la
creación de especies. Falta describir muchos pichones especialmente los de las
especies más raras y aberrantes tales como los Heteronetta atricapilla, sticto-
netta naevosa, Rhodonessa cariophyllacea y Malacorhynchus membranaceus. La
anatomía interna de la familia es un campo completamente descuidado. Hay al-
gunos comunicados aislados sobre la anatomía de una u otra especie, pero no se
ha encarado ningún estudio comparativo de las varias tribus y subfamilias. La
tráquea de muchas especies es aún desconocida. En una investigación que hi-
cimos en la correspondiente literatura (naturalmente rápida y de ninguna ma-
(') 3.600 millas = 6.500 kilómetros. N. del T.
78 EL HORNERO Vol. IX

34.7% 56,2" 70,1" 91.6" 97,9" 99,3% 100" 100%

50

~O%

20%

10%

1758 1775 1800 182~ 1850 1875 1900 1925

1774 '799 1824- '849 1874 1899 1924 1945

FIG. 24 - Historia <leldescubrimiento de los Anatidae. Los números del gráfico corresponden
a las especies descubiertas en cada período de tiempo (su equivalente en el porcentaje está
dado en la escala de la izquierda). Las cifras de la línea superior dan el porcentaje de especies
conocidas al final de cada período. Más de un tercio de las especies se conocieron dentro de lo~
17 años que siguieron al comienzo de la nomenclatura zoológica (1758). Por el año 1849 ya
se conocían no menos del 91,6 por ciento de las 144 especies. En pocas familias de otros ani-
males el descubrimiento y la descripción de las especies ha sido completado tan ampliamentll
en este período tan temprano.

nera concluyente) no hemos podido hallar la descripción del aparato vocal de

patos tan comunes como el Mergánsar capuchino (M. c1wullatus) y el Cabeza
Clara (Bucephala albeola), ni hemos visto citados ejemplares más raros como
el Pato de los Torrentes (M erganetta armata), el Pato Azul de N. Zelandia, el
Pato de Cresta, la Cerceta de Collar, el Pato de Cabeza roja y otros.
La biología de la familia efl aún menos conocida que la morfología. Es
notable el hecho que Hochbaum (1944) haya podido dar tanta información
nueva sobre nuestros patos más comunes. J;'alta completar el estudio de puntos
como las diversas fases del celo, la frecuencia relativa de varios tipos de vuelos
de persecución, la intenflidad del yínculo entre macho y hembra, la posible in-
1949 Jean Delacour y Ernest Mayr: La familia Anatidae 79

tervención del macho en la cría de los hijos (patos silbadores), etc. A los
estudiosos de estos problemas les aguarda una oportunidad luminosa.

BIBLIOGRAFIA

DELACOUR,JEAN
1933 Note sur quelques Anatidés. L 'Oiseau, n.s., 3: 642-649.
1936 Note sur la classification des Anatidés, L'Oiseau, n.s., 6 :366-379.
1938 La systématique des Anatidés et leur moeurs. Proc. Eighth Internat. Ornith. Con-
gress, Oxford, 1934, pp. 225·242.
FALLA, R. A., Y E. F. STEAD
1938 The plumages of Nesonetta aucklandica. Trans. Proc. Roy. Soco New Zealand,
68 :37-39.

FRIEDMANN,HERBERT
1932 The parasitic habit in the ducks, a theoretical consideration. Proc. U. S. Nat. Mus.,
80:1-7.

GEYR VON SCHWEPPENBURG, H.

1924 Zur Sexualethologie der Stockente. Jour. fiir Ornith., 72 :472-476.
HEINROTH, O.
1910 Beobachtungen bei einem Einbürgerungsversuch mit del' Brautente (Lampronessa
sponsa (L.). J our. für Ornith., 58: 101-156.
1911 Beitriige zur Biologie, namentlich Ethologie und Psychologie del' Anatiden. Verh.
V. Internat. Ornith. Kongresses, Berlín, 1910, pp. 589-702.
HEINROTH, O., y M. HEINROTH
1928 Die Vogel Mitteleuropas, Vol. 3. Bermühler, Berlín.
HOCHBAUM,H. ALBERT
1944 The Canvasback on a prail'ie marsh. Amel'. Wildl. Inst., Washington.
KORTRIGHT,FRANffiS H.
1942 The ducks, geese and swans of North America. Amer. Wildl. Inst., Washington.
LORENz, KONRAD
1941 Vergleichende Bewegungsstudien an Anatinen .• J our. für Ornith., 89, Erg. Bd. 3,
Sonderh., pp. 194-294. [Not seen].
MAYR, ERNST
1942 Systematics and the ol'igin of species. Columbia Univ. Press, New York.
MILLER, W. DE W.
1926 Stl'uctural variations in the scoters. Amer. Mus. Novit. N° 243.

PETERS, J. L.
1931 Check-list of birds of the WOl'ld, Vol. 1. Hal'val'd Univ. Press, Cambridge.
PHILLIPS, JOHN C.
1922-1926 A natural histol'Y of the ducks. 4 vols. Houghton Mifflin, Boston.
POLL, HEINRICH
1911 übel' Vogelmischlínge. Verh. V. Internat. Omit/¡o Kongresses, Berlin, 1910, pp.
399·468.

SOKOLOVSKAIA, 1. 1.
1936 Pl'ecipitation reaction and hybridization. Bul!. Acad. Sci. U. R. S. S., (Ser.
Biol., N° 2-3 :465-489 [English summary, pp. 488-489].
WETMORE,ALEXANDER
1926 Observations on the birds of Argentina, Paraguay, Uruguay, and Chile. U. 8.
Nat. Mus. Bul!. N° 133.

VVITHERBY,H. F., F. C. R. JOURDAIN,N. F. TICEHURST,y W. TUCKER

1939 The handbook of Br'itish birds. Vol. 3. 'Witherby, Lonrlon.