R1 GO EMMA DELFINA LÓPEZ RAMOS
ORGANOGENESIS
TUBULACIÓN EMBRIONARIA
Concluida la gastrulación, comienza el proceso de plegamiento o tubulación, mediante el cual el cuerpo del
embrión adopta una apariencia tubular. Este plegamiento coronal y transversal, va llevando a los extremos
cefálico y caudal y a los bordes laterales derecho e izquierdo del disco embrionario a una posición ventral y
cada vez más próximos entre sí. Durante este proceso incrementa la longitud craneocaudal, cambia la
forma y las relaciones de los segmentos del cuerpo embrionario. Se produce una disminución relativa en el
tamaño de la unión que tiene el embrión con el saco vitelino, y el amnios envuelve todo el cuerpo del
embrión y no solo su porción dorsal, como lo hacía durante la gastrulación. Comienza aproximadamente al
día 21 ± 1 con la formación de cuatro pliegues en los bordes del disco embrionario, que en conjunto
producen los plegamientos cefálico, caudal y laterales del embrión.
Plegamiento cefálico y caudal. El crecimiento cefálico y caudal con la formación de pliegues que crecen en
dirección ventral van llevando a los bordes cefálico y caudal del disco embrionario en dirección
ventrocaudal y ventrocefálica, respectivamente realizando un giro de 180°.
PLIEGUE CEFALICO
Al inicio de la 4° semana se ha formado la placa neural, que con su forma piriforme ocupa toda la región
dorsomedial del ectodermo y gran parte de las regiones dorsolaterales (Anexo 1).
La placa neural se continúa cranealmente con la membrana bucofaríngea, la cual a su vez se une con la
cavidad pericárdica (en cuyo interior se está formando el tubo cardíaco primitivo), y finalmente esta última
con el tabique transverso, que termina en la unión con el amnios y la pared del saco vitelino. Justo a nivel
de dicha unión del tabique transverso con las paredes de las cavidades amniótica y vitelina es donde se
forma el pliegue cefálico, el cual se va a ir haciendo más profundo en dirección ventral (Anexo 2).
Mientras se está profundizando este pliegue, aproximadamente al día 23 ± 1, la porción craneal de la placa
neural (futuro prosencéfalo) está creciendo rápidamente proyectándose hacia la cavidad amniótica, y junto
con el desarrollo del pliegue cefálico van cambiando la orientación craneocaudal que existía entre la placa
neural, la membrana bucofaríngea, la cavidad pericárdica y el tabique transverso, que ahora alcanza una
orientación dorsoventral, habiendo girado aproximadamente 90° respecto de su posición original (Anexo
3).
El desarrollo continúa y el pliegue cefálico se hace cada vez más profundo, mientras que el prosencéfalo es
ya muy prominente. Alrededor del día 26 ± 1, el prosencéfalo, la membrana bucofaríngea, la cavidad
pericárdica y el tabique transverso presentan nuevamente una orientación craneocaudal, pero habiendo
invertido el orden en el que se encontraban originalmente, ya que ahora se encuentran en secuencia
cefalocaudal: el prosencéfalo, la membrana bucofaríngea, la cavidad pericárdica (con el corazón en su
interior) y el tabique transverso, habiendo tenido un giro total de 180° desde su posición original (Anexo 4
y 5).
Este plegamiento cefálico del embrión da también como resultado que la porción craneal del techo del saco
vitelino vaya quedando atrapada dentro del embrión entre la notocorda (ventral con respecto a la placa
neural) y la membrana bucofaríngea, la cavidad pericárdica y el tabique transverso, formando el intestino
anterior. Este intestino anterior, en su extremo cefálico termina en la membrana bucofaríngea, mientras que
por su extremo caudal se continúa con el intestino medio, que se ubica frente a la unión con el saco vitelino
y que, aunque se ha estrechado, mantiene conexión con el saco vitelino a través del pedículo vitelino
(Anexo 6).
PLIEGUE CAUDAL
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También en el inicio de la 4° semana se forma otro pliegue, ahora en el extremo opuesto del disco
embrionario, que recibe el nombre de pliegue caudal, en el sitio de unión de la membrana cloacal con las
paredes de la cavidad amniótica y del saco vitelino. Cefálico a la membrana cloacal, queda el vestigio de la
línea primitiva, que ha involucionado después de la gastrulación y por arriba de esta la notocorda (fig. 10-
1A). De manera simultánea, en la pared dorsocaudal del saco vitelino, cerca de su unión con el embrión, se
forma una evaginación en forma de salchicha, la alantoides, que posteriormente será incorporada dentro del
embrión y participará en el desarrollo de la vejiga urinaria (fig. 10-2A); la alantoides, conforme crece, se
proyecta al interior del pedículo o tallo de conexión, que une al embrión con la pared del saco coriónico
(Anexo 1 y 2).
El pliegue caudal, al igual que el pliegue cefálico, se va dirigiendo en dirección ventral y posteriormente
ventrocefálica, y junto con el crecimiento de la porción caudal de la placa neural (que está formando la
médula espinal), va a ir desplazando a lo que originalmente era el extremo caudal del disco embrionario a
una posición ventrocefálica con respecto a la membrana cloacal, y caudal a esta última va a quedar el
remanente de la línea primitiva. Este pliegue también es responsable de que el tallo de conexión con la
alantoides en su interior vaya siendo desplazado en dirección cefálica, justo caudal al pedículo vitelino, así
como de que la porción más caudal del techo del saco vitelino vaya quedando atrapada en esa zona para
formar el intestino posterior. Todos estos cambios ocurren en el transcurso de la 4° semana, entre los días
23 y 26 ± 1 (Anexo 7).
PLIEGUES LATERALES
Los pliegues laterales derecho e izquierdo se forman también durante la 4° semana en la unión de los
bordes laterales del disco embrionario con las paredes de la cavidad amniótica y el saco vitelino. De
manera simultánea a la formación de estos pliegues, se están constituyendo los pliegues cefálico y caudal,
el tubo neural y los somites. Los pliegues laterales se van profundizando primero ventralmente y
ventromedialmente después, de tal manera que cambiarán la morfología plana que tenía el embrión a una
forma tubular. Además, irán estrechando poco a poco en este plano la conexión del saco vitelino con el
embrión, haciendo que la continuidad entre el saco vitelino y el embrión quede reducida a un estrecho tallo
o pedículo vitelino (fig. 10-3), estrechamiento que se va a sumar con el que le están produciendo también el
desplazamiento de los extremos cefálico y caudal del embrión (Anexo 8).
A la porción del saco vitelino que queda atrapada en medio del embrión frente al pedículo vitelino se le
llama intestino medio, que se continúa cefálicamente con el intestino anterior y caudalmente con el
intestino posterior (figs. 10-2 y 10-3). A medida que progresan los pliegues cefálico, caudal y laterales,
estos van arrastrando consigo a la membrana amniótica que va envolviendo el cuerpo del embrión y no solo
su cara dorsal, como lo hacía en la etapa de disco embrionario, lo que determina que cuando termine este
proceso de plegamiento del embrión, la totalidad del cuerpo embrionario quede incluida en la cavidad
amniótica. El amnios que envuelve al embrión se refleja en el cordón umbilical, formándole una cubierta
epitelial también a este anexo (Anexo 9 y 10).
ETAPA EMBRIONARIA SOMÍTICA
Comienza en el momento que aparece el primer par de somites, aprox 20 ± 1 (final de la 3° semana), y
concluye al día 56 ± 1 (final de la 8° semana). Durante esta etapa ocurre la morfogénesis principal de la
mayoría de los órganos y segmentos del cuerpo. Estas diferencias morfológicas, junto con algunas
características cuantitativas, son la base de los horizontes embrionarios descritos por Streeter (Estadios).
Semana 3. Estadio 9 (día 20-21). Aparecen los 3 primeros somites, el embrión tiene forma tubular, mide
1.5-3 mm longitud. La placa neural presenta el surco neural, lateralmente presenta los pliegues neurales.
Comienza el desarrollo de la herradura cardiogénica y la fusión de los primordios mioendocárdicos (Anexo
11).
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Semana 4. Estadio 10 (día 22-23). Presenta 4-12 pares de somites, mide 2-3.5 mm de longitud, los pliegues
neurales comienzan a fusionarse para el cierre del tubo neural, que permanecerá abierto en sus neuróporos
rostral y caudal. Aparece el 1° y 2° arco faríngeo y entre ellos el estomodeo o boca primitiva (Anexo 12).
Semana 4. Estadio 11 (día 24-25). Presenta 13-20 pares de somites, su longitud es de 2.5 a 4.5 mm, se
incurva el embrión, aparecen las vesículas ópticas y las placodas óticas a ambos lados del polo cefálico. El
1° arco faríngeo se hace prominente distinguiendo los procesos maxilar y mandibular limitando el
estomodeo cubierto por membrana bucofaríngea (Anexo 13).
Semana 4. Estadio 12 (día 26-27). Presenta 21-19 pares de somites y alcanza 3-5 mm de longitud, el
embrión adopta una forma de “C” por el desarrollo de vesículas encefálicas y caudales. Se cierra el
neuróporo rostral y las vesículas ópticas se hacen evidentes, se perfora la membrana bucofaríngea y aparece
el 3° arco faríngeo. Se hunden las placodas óticas y transforman en fosas. Aparecen las yemas de los
miembros superiores (Anexo 14).
Semana 5. Estadio 13 (día 28-30). Existen 30-35 pares de somites, mide 4-6 mm de longitud C-R. Se cierra
el neuróporo caudal, en la vesícula óptica se forma la placoda del cristalino (ectodérmo), la fosa ótica se
convierte en vesícula ótica. Aparecen al lateral del estomodeo las placodas olfatorias y el 4° arco costal.
Los miembros superiores adoptar forma de aleta y aparecen las yemas de los miembros inferiores. El
extremo caudal se atenúa (Anexo 15).
Semana 5. Estadio 14 (día 31-32). La longitud C-R es de 5-7 mm. La cabeza se flexiona sobre el tronco
(flexura cervical). Pueden verse las vesículas cerebrales primarias y la curvatura pontina. Las vesículas
ópticas se transforman en copas ópticas y el cristalino se hunde en ellas y dan lugar a las vesículas del
cristalino. Las placodas olfatorias se convierten en fosas olfatorias. Los miembros superiores adoptan la
forma de una pala o remo y los miembros inferiores forma de aleta (Anexo 16).
Semana 5. Estadio 15 (día 33-36). La longitud C-R es de 7-9 mm. La vesícula cerebral primaria se
transforma en vesícula cerebral secundaria. La vesícula del cristalino se separa de la superficie
ectodérmica. La fosa olfatoria se hace profunda y crecen los bordes laterales formando los procesos nasales
medial y lateral. El 2° arco faríngeo crece y cubre el 3° y 4° dejando una depresión “seno cervical”. Los
miembros superiores se aplanan en su extremo distal dando origen a la placa de la mano y los miembros
inferiores adoptan forma de pala/remo (Anexo 17).
Semana 6. Estadio 16 (día 37-40). Longitud C-R 8-11 mm. En el borde del 1° surco faríngeo aparecen los
montículos auriculares. En los ojos aparece una coloración oscura (pigmento de la retina). Aparece el
esbozo del codo y muñeca y la placa del pie (Anexo 18).
Semana 6. Estadio 17 (día 41-43). Longitud C-R 11-14 mm. Las vesículas cerebrales crecen
considerablemente, distinguiéndose el segmento del cuello, el cual comienza a enderezar la cabeza con
respecto al tronco. Las prominencias auriculares son mas prominentes, al igual que los codos y la muñeca.
En la mano aparecen los “rayos digitales”, futuros dedos (Anexo 19).
Semana 7. Estadio 18 (día 44-46). Longitud C-R 13-17 mm, aparecen los esbozos de los parpados y las
prominencias auriculares se fusionan entre si para formar pabellones auriculares rudimentarios. El seno
cervical se oblitera por la fusión del 2° arco faríngeo con la pared lateral de cuello. Los “rayos digitales” se
hacen evidentes, aparecen las radiaciones digitales del pie. Se pueden ver los pezones (Anexo 20).
Semana 7. Estadio 19 (día 47-48). Longitud C-R de 16-18 mm. El tronco se alarga y endereza. Las 4
extremidades crecen y se aproximan a la línea media. Se liberan los dedos de la mano. En el interior de la
base del cordón umbilical se aprecian las asas intestinales (Anexo 21).
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Semana 7. Estadio 20 (día 49-51). Longitud de C-R 18-22 mm. Los párpados y los pabellones auriculares
son notorios. En las manos los dedos se separan en gran extensión, se distinguen las rodillas y las muescas
en el borde libre de la placa del pie. Las asas intestinales abultan las bases del cordón. La cola del embrión
se hace muy corta (Anexo 22).
Semana 8. Estadio 21 (día 52-53). Longitud C-R 22-24 mm. La cabeza se redondea, cuello más largo y
recto. Las extremidades se aproximan a su contralateral. Dedos de la mano totalmente separados. Intestinos
más visibles (Anexo 23).
Semana 8. Estadio 22 (día 54-55). Longitud C-R 23-28 mm. Se ha formado el cuello, parpados casi
cubriendo los ojos, el pabellón auricular comienza ascender desde el cuello. Dedos de los pies totalmente
separados. Se identifica el talón y longitud del pie 4-4.9 mm (Anexo 24).
Semana 8. Estadio 23 (día 56). Longitud C-R 27-31 mm. Cabeza más redonda y disminuye su tamaño
respecto al cuerpo. Parpados cubriendo los globos oculares. Los pabellones auriculares alcanzan la altura
definitiva. Pierna y pie con ángulo de 90° entre sí. Longitud del pie 5.7-6.2 mm. La cola ha desaparecido.
Los genitales externos empiezan a diferenciarse (Anexo 25).
BIBLIOGRAFIA
Arteaga MS, García PM. Embriología Humana y Biología del Desarrollo. 2ª ed. Médica
Panamericana; 2017.
