MEMBRANA CITOPLASMÁTICA
Propiedades y funciones:
El contenido de la célula (citoplasma) debe estar aislado del entorno exterior, pero al mismo
tiempo los nutrientes deben ser transportados al interior de la célula.
La membrana citoplasmática no sólo cumple estas funciones, sino también otras actividades
fisiológicas importantes.
Entre ellas se encuentran el transporte de solutos (capítulo 3), la fosforilación oxidativa mediante
el transporte de electrones (apartado 5.8), el transporte de electrones en procariotas
fotosintéticos (apartado 11.4), el mantenimiento de gradientes electroquímicos y la síntesis de
ATP (apartado 5.8.4), la motilidad (apartado 12.2.11), la transducción de señales (apartado 12.2),
la síntesis de estructuras de la superficie celular y la secreción de proteínas (apartado 3.8).
La membrana citoplasmática está formada por fosfolípidos (35-50%) y proteínas (50-65%).
El fosfolípido es el responsable de la propiedad de aislamiento de la membrana, mientras que las
distintas proteínas se encargan del resto de las funciones de la membrana.
Los fosfolípidos tienen propiedades únicas que determinan el aislamiento del citoplasma.
Son compuestos anfipáticos que tienen cadenas hidrocarbonadas hidrofóbicas (colas) y una
cabeza hidrofílica en una sola molécula.
Las moléculas anfifílicas, también llamadas anfipáticas, son aquellas moléculas que
poseen un extremo hidrofílico, es decir, que es soluble en agua, y otro que es
hidrófobo, lo cual significa que rechaza el agua.
Cuando un compuesto anfipático se anfipático se mezcla con agua, las cabezas hidrofílicas y el
agua interactúan entre sí y las colas hidrofóbicas lo hacen de tal manera que las moléculas forman
micelas o liposomas (Figura 2.10).
Debido a esta propiedad, una membrana citoplasmática dañada puede restaurar su estructura
espontáneamente, y cuando las células se rompen la membrana forma vesículas más pequeñas
(figura 2.11).
Cuando las células se rompen con métodos físicos como la sonicación o la prensa francesa, se
forman vesículas de dentro a fuera, mientras que las vesículas del lado derecho se forman cuando
el protoplasto es lisado osmóticamente tras de la pared celular por medio de enzimas.
Las vesículas son una herramienta útil para estudiar las membranas sin la interferencia de las
actividades citosólicas.
El fosfolípido forma las láminas internas y externas de la membrana citoplasmática, pero la
membrana es asimétrica debido a las proteínas presentes en la membrana.
La membrana bicapa de fosfolípidos es permeable a los solutos hidrofóbicos y al agua, pero no a
los solutos cargados y a los polímeros.
Aunque el agua puede difundirse a través de la membrana, la velocidad de difusión es demasiado
baja para explicar el rápido flujo de agua que contrarresta el choque osmótico. Este flujo rápido
está mediado por una proteína, la acuaporina.
Estructura de la membrana
La parte hidrocarbonada de los fosfolípidos de la membrana citoplasmática se encuentra en
estado semisólido a temperatura fisiológica. Las proteínas de la membrana se agrupan en
agregados funcionales, y los agregados flotan dentro de la membrana. Esta estructura de la
membrana se denomina modelo de mosaico fluido (figura 2.12).
Diagrama esquemático de la membrana citoplasmática.
Las proteínas constituyen aproximadamente el 50-65% de la membrana. Las proteínas de la
membrana se agrupan en agregados funcionales, y los agregados flotan dentro de la membrana.
Esta estructura de la membrana se denomina modelo de mosaico fluido. Los esteroles sólo se
encuentran en los micoplasmas patógenos intracelulares obligados entre los procariotas como en
las células eucariotas (b), pero no en la mayoría de los procariotas (a). Los hopanoides, un
miembro de la familia de los isoprenoides, están muy extendidos en muchas bacterias.
Las secciones delgadas de la membrana citoplasmática teñidas con compuestos metálicos
muestran dos líneas de fuerte absorción de electrones separadas por una zona menos densa en
electrones (Figura 2.3).
La zona densa en electrones es el grupo de cabeza que se une al metal, separado por la parte de
hidrocarburos que se une menos al metal.
Esta estructura coincide con el comportamiento de un fosfolípido anfipático.
La fluidez de la membrana viene determinada por el punto de fusión de la parte hidrocarbonada
del fosfolípido.
El fosfolípido que contiene más ácido graso insaturado tiene un punto de fusión bajo y se
encuentra en la membrana citoplasmática de los psicrófilos.
Los termófilos tienen un alto grado de saturación en su membrana que se manifiesta como una
función de transporte deteriorada a baja temperatura.
Las membranas fracturadas por congelación muestran proteínas integrales y periféricas (Figura
2.3).
Fosfolípidos
Los lípidos que se encuentran en la membrana citoplasmática bacteriana se muestran en la Figura
2.13.
Figura 2:13 Fosfolípidos en bacterias.
Las colas hidrofóbicas de los fosfolípidos de la membrana citoplasmática bacteriana incluyen
ácidos grasos saturados, insaturados, ramificados y ciclopropano.
Los fosfatidilos son el lípido más común en la membrana bacteriana.
En la mayoría de los fosfolípidos, los ácidos grasos forman un enlace éster con el glicerol, y en el
Clostridium butyricum se encuentran formas de éter como plasmalógenos. Los esfingolípidos
son los principales fosfolípidos en ciertos anaerobios y los hopanoides se encuentran en muchas
bacterias.
(a) Fosfatidiletanolamina;
(b) fosfatidilglicerol;
(c) fosfatidiletanolamina
plasmalógena;
(d) fosfatidilcolina;
(e) fosfatidilinositol;
(f) esfingomielina;
(g) hopanoides.
Los fosfolípidos son el principal componente lipídico de la membrana citoplasmática.
Los esteroles son lípidos universales en las células eucariotas eucariotas, pero sólo se encuentran
en los micoplasmas patógenos intracelulares obligados entre las células procariotas.
Los hopanoides, miembros de la familia de los isoprenoides, están muy extendidos en muchas
bacterias (Figura 2.13g).
Los glicerofosfolípidos son los fosfolípidos dominantes en las bacterias, y los esfingolípidos se
encuentran en ciertas membranas citoplasmáticas bacterianas.
Los esfingolípidos (Figura 2.13f) comprenden más del 50% de los fosfolípidos citoplasmáticos en el
anaerobio obligado Prevotella melaninogenicus (antes Bacteroides melaninogenicus).
Otras bacterias conocidas por tener esfingolípidos son Prevotella ruminicola, Bdellovibrio
bacterivorus, Flectobacillus major, Bacteroides fragilis, Sphingobacterium spiritivorum y
Porphyromonas gingivalis (antes Bacteroides gingivalis).
Como se muestra en la Figura 2.13, los fosfolípidos de membrana contienen ácidos grasos con un
número de carbonos de 10 a 20, pero principalmente de 16 a 20.
La bacteria fermentadora obligatoriamente anaerobia Sarcina ventriculi contiene ácidos grasos
con números de carbono de 14-18 en su membrana citoplasmática, pero los ácidos α,ω-
dicarboxílicos con números de carbono de 28-36 se convierten en los principales ácidos grasos de
su membrana en entornos hostiles como los de bajo pH, alta concentración de etanol, etc.
Como los ácidos dicarboxílicos forman tetraésteres de diglicerol, esta molécula abarca el espesor
de la membrana y reduce su fluidez.
Los tetrásteres de diglicerol se encuentran en otros anaerobios, como los miembros de
Desulfotomaculum, Butyrivibrio y las especies termófilas de Clostridium termófilas. Los tetraéteres
de diglicerol también se encuentran en las arqueas, como se verá más adelante.
Los plasmalógenos se encuentran en bacterias estrictamente anaerobias (Figura 2.13c).
El C-1 del glicerol en este fosfolípido tiene un enlace de éter con un alcohol de cadena larga.
Los plasmalógenos no se encuentran en las bacterias aerobias, anaerobias facultativas y
microaerofílicas.
Se conocen en especies de los géneros Bacteroides, Clostridium, Desulfovibrio,
Peptostreptococcus, Propionibacterium, Ruminococcus, Selenomonas y Veillonella entre otros.
Para mantener la fluidez de la membrana, se encuentran más ácidos grasos saturados en las
células que crecen a mayor temperatura. Además de la temperatura, la composición de los ácidos
grasos está influida por otros factores ambientales como el pH, la presión osmótica y los
disolventes orgánicos.
Los ácidos grasos que contienen un anillo de ciclopropano se encuentran en muchas bacterias.
Estos son conocidos como ácidos lactobacilos y se identificaron por primera vez en el Lactobacillus
arabinosus.
Se forman en determinadas condiciones de crecimiento o en una determinada fase de
crecimiento. No están presentes en las células vegetativas de Azotobacter vinelandii, pero los
quistes de este organismo los poseen como ácidos grasos principales.
Las arqueas poseen fosfolípidos diferentes a los de las bacterias.
Las arqueas comprenden tres grupos de organismos fisiológicamente distintos.
Se trata de los halófilos y los metanógenos (ambos pertenecen a Euryarchaeota), y los
hipertermófilos (Crenarchaeota).
Aunque son distintos en sus características fisiológicas y en sus hábitats, comparten importantes
caracteres filogenéticos diferentes a los de las bacterias, como los fosfolípidos únicos ligados al
éter, la estructura ribosómica y la ausencia de mureína en sus paredes celulares.
Las colas hidrofóbicas de los fosfolípidos de las arqueas son alcoholes isoprenoides unidos con éter
al glicerofosfato para formar diéter de monoglicerol o diglicerol-tetraéter (Figura 2.14).
Los alcoholes tienen una longitud de 20 o 25 carbonos en los monoglicerol-diéteres.
El di-diftanil-diglicerol-tetraéter contiene un dialcohol C40 (difitanol) que está totalmente saturado
y comprende dos fitanoles unidos cabeza con cabeza.
El di-diftanil-diglicerol-tetraéter se encuentra en las arqueas metanogénicas y es un componente
principal de las arqueas hipertermófilas.
Esta molécula abarca todo el grosor de su membrana citoplasmática, al igual que en algunas otras
bacterias, ya comentadas anteriormente.
Los ciclopentanos se encuentran en las colas hidrofóbicas de las membranas de las arqueas
hipertermófilas.
Además del glicerol, el tetritol y el nonitol constituyen los fosfolípidos de las arqueas
metanógenas.
A diferencia de las bacterias, los grupos de cabeza hidrofílicos en las arqueas son oligosacáridos u
oligosacáridos sulfonados, además de compuestos de fosfato.
En las bacterias y los eucariotas, la fluidez de la membrana viene determinada por el grado de
saturación del ácido graso del fosfolípido en función de la temperatura a la que crecen.
Se sabe poco sobre cómo se controla la fluidez de la membrana en las arqueas, que pueden tener
temperaturas óptimas que van desde el ambiente hasta más de 100 °C.
PROTEÍNAS
Además de una función de aislamiento, la membrana citoplasmática tiene muchas funciones
fisiológicamente importantes llevadas a cabo por las proteínas que constituyen el 50-65% de la
membrana.
Las proteínas de la membrana se dividen en dos clases según su localización: proteínas integrales y
periféricas.
La superficie de las proteínas integrales es hidrofóbica y se incrustan en la membrana mediante
interacciones hidrofóbicas con las colas hidrofóbicas de los fosfolípidos.
Se pueden eliminar de la membrana con detergentes.
Las proteínas periféricas pueden eliminarse mediante el lavado con soluciones salinas ya que están
unidas a la membrana por interacciones iónicas.
Muchas de las proteínas de la membrana median el transporte de solutos y la secreción de
proteínas.
Las moléculas de agua son difusibles a través de la bicapa lipídica pero la tasa de difusión es
demasiado baja para explicar el rápido flujo de agua que se produce para contrarrestar el choque
osmótico.
Se ha identificado un canal de agua conocido como acuaporina en la membrana citoplasmática de
muchos organismos, incluidas las bacterias.
El gen de la acuaporina (aqpZ) en Escherichia coli está regulado por la fase de crecimiento y la
osmótica.
AqpZ desempeña un papel en las respuestas osmorreguladoras a corto y largo plazo, y es
necesaria para el rápido crecimiento celular.
Se sabe que la acuaporina es necesaria para la expresión de la virulencia en las bacterias
patógenas y para la esporulación y la germinación.
Las enzimas responsables de la síntesis y el recambio de las estructuras de superficie, como la
fosfolipasa, la proteasa y la peptidasa, también están asociadas a la membrana citoplasmática.
El cromosoma bacteriano está unido a la membrana, así como algunas de las enzimas que
participan en la replicación del ADN.
El ADN bacteriano está unido a la membrana citoplasmática a través de una proteína que se cree
que es responsable de la segregación de los cromosomas en las células hijas durante la división
celular.
El complejo enzimático ATP sintasa (ATPasa) es una proteína de membrana que acopla la síntesis e
hidrólisis de ATP a la transferencia transmembrana de protones, gobernando así la fuerza motriz
de protones, Δp (Sección 5.6.4), y el estado energético de la célula (Sección 5.6.2).
La membrana citoplasmática es el lugar de la fosforilación oxidativa.
Las proteínas del sistema de transporte de electrones están dispuestas en la membrana
citoplasmática de tal manera que los protones son expulsados a la región periplásmica con la
energía libre disponible del proceso de proceso de transporte de electrones (apartado 5.8).
Las proteínas fotosintéticas se localizan en la membrana citoplasmática de las bacterias
fotosintéticas (Sección 11.3). Las rodopsinas se encuentran en las membranas de las arqueas
halófilas cuando se cultivan en condiciones de oxígeno limitado.
En Son responsables de la fototaxis y de la exportación de protones utilizando la energía de la luz
(Sección 11.6).
Los procariotas emplean sistemas de dos componentes para regular el metabolismo en respuesta
a los cambios ambientales.
Las proteínas sensoras de estos sistemas de dos componentes se localizan en la membrana
citoplasmática (Sección 12.2.10).
