Color de ojos

El color de ojos es un rasgo genético

que está determinado por la cantidad Algunos de los diferentes colores de ojos:
Posicionar y mantener cursor encima de cada imagen para identificar color.
y la distribución de melanina en el
iris.1 Es un proceso complejo en el
que intervienen varios genes en pos
del resultado final. De igual forma
son tres los elementos del iris que
contribuyen a darle su color: la
melanina del epitelio del iris, la
melanina de la parte anterior del iris y
la densidad del estroma del iris.2
Además de la melanina otro
pigmento que actúa en el proceso es
el lipocromo.3 Asimismo, los dos
tipos de melanina que participan en el proceso son la eumelanina, de aspecto marrón oscuro, y la feomelanina,
de aspecto pardo amarillento-rojizo.4 En todos los colores de ojos, a excepción de condiciones anómalas, el
pigmento del epitelio del iris es siempre la eumelanina,5 presentándose en gran cantidad.2 De esta forma, la
variación del color de ojos se produce en principio por el pigmento de la parte anterior del iris y de cuanta luz
absorbe el estroma de acuerdo a su densidad.2

Índice
Determinantes
Determinantes antropológicos
Determinantes genéticos
Clasificación del color
Colores en seres humanos
Oscuro
Café
Ámbar
Avellana
Verde
Azul
Gris
Cambio en el color de ojos
Condiciones anómalas
Heterocromía
Aniridia
Albinismo
Anillo de Kayser-Fleischer
Implicaciones médicas
Véase también
Notas
Referencias
Enlaces externos

Determinantes

Determinantes antropológicos

En el mundo existe una relativa uniformidad en el color de ojos, siendo común el castaño.6 Sin embargo, la
excepción es Europa, donde se generó una diversidad de colores: avellana, verde, azul y gris. En un principio
se pensó que tal particularidad era un efecto secundario de la selección natural, asociado a la piel más clara
para asegurar la suficiente vitamina D en las latitudes considerablemente alejadas del ecuador terrestre. Sin
embargo, la pigmentación de la piel es afectada solo ligeramente por los genes para el color de ojos, no
habiendo relación en muchos casos.7 También se señaló como causa una hibridación con los neandertales. No
obstante, el genoma mitocondrial recuperado de estos últimos muestra una discontinuidad genética en
comparación a los europeos modernos, de tal forma que si afirmamos que hubo algún flujo de genes entre
ambos, este no fue proporcionado, considerando el porcentaje de europeos con los ojos claros.7 Finalmente,
algunos genetistas, como Luigi Cavalli-Sforza, afirman que la respuesta se encuentra en la selección sexual.
Cuando un sexo supera en número al otro, los individuos del primer grupo deben competir por una pareja,
recurriendo a estrategias para captar la atención, tales como el uso de colores brillantes o llamativos.7

Determinantes genéticos

El color de ojos es un carácter hereditario influido por varios genes. Así, en los seres humanos, se conocen
varios genes asociados a este:

EYCL1: es responsable de la determinación de los colores verde y azul –alelo dominante y

recesivo, respectivamente–. Está localizado en el cromosoma 19.8
EYCL2: es el principal responsable del color marrón, y se encuentra probablemente en el
cromosoma 15.8
EYCL3: figura entre los genes que regulan la cantidad de melanina del organismo animal. Es
así como en los seres humanos estos están estrechamente relacionados con los genes
responsables de la pigmentación de piel y pelos, y que en conjunto corresponden a los
mismos que mutados o alterados causan los distintos tipos de albinismos oculocutáneos,
denominados OCA1-4, y que se encuentran ubicados en el cromosoma 15.1 4 De estos, el
gen P, ubicado en (15q11-12) y responsable asimismo del albinismo oculocutáneo de tipo 2 o
también denominado OCA2; es uno de los responsables del color de ojos,9 principalmente de
las tonalidades marrón y azul –alelo dominante y recesivo, respectivamente–.8
Otros genes implicados son el SLC24A4, ubicado en (14q32.12); y el TYR, ubicado en
(11q14-q21).10

Sin embargo, los verdaderos responsables de la variación del color de ojos se hallan en polimorfismos de
nucleótidos simples o SNP dentro de estos genes. No se sabe con exactitud el número de SNP que
contribuyen a esta variación, pero se han detectado probables candidatos. Asimismo, mediante análisis se han
obtenido resultados acerca de los posibles SNP que poseen mayor implicación en el efecto. Un estudio
realizado en la Universidad de Copenhague, descubrió que un solo SNP, localizado en HERC2, que regula la
expresión del gen para OCA2, es el responsable de la tonalidad azul de los ojos en un 74%.1 Otro estudio,
efectuado por la Facultad de Medicina de la Universidad Erasmo de Róterdam en 2009, reveló que de un total
de 37 SNP provenientes de 8 genes que tienen relación con el color de ojos, era posible predecir con solo 6
SNP provenientes de 6 genes el tono marrón en un 93%, el azul en un 91% y para los tonos intermedios en un
73%.Nota 1 11 Los restantes SNP intervinieron mínimamente en la predicción. Este mismo estudio indica que
la baja precisión para los últimos es explicada –en parte– por el desconocimiento de otros SNP asociados.11
Sin embargo e incluso así, colores como el gris y el ámbar aún no tienen explicación desde el punto de vista
genético.8

Clasificación del color

El color del iris puede proporcionar una gran cantidad de información sobre una persona, y una clasificación
de colores puede ser útil para documentar cambios patológicos con directo o indirecto origen en la zona del
ojo, y también determinar cómo una persona puede responder a distintos productos farmacéuticos respecto a
estos cambios.12 Los sistemas de clasificación han variado desde una descripción básica de claro u oscuro,
hasta graduaciones detalladas que emplean estándares fotográficos para comparación.12 Sin embargo, en la
medida que se ha logrado importantes avances en el ámbito fisiológico y genético en la configuración del ojo,
se han establecido estándares objetivos de comparación de colores.13 Los colores normales de los ojos van
desde los tonos más oscuros de marrón hasta los tonos más claros de azul.14 Para satisfacer la necesidad de
una clasificación estandarizada, a la vez simple pero suficientemente detallada para fines de investigación, se
ha desarrollado un sistema graduado, basado en la cantidad de eumelanina, feomelanina y lipocromo
presentes, que son los pigmentos que explican y dan por resultado la composición tonal de la apariencia
externa del iris.15

Algunos ojos, e independiente del color, tienen un anillo oscuro alrededor del iris, llamado anillo limbal,
localizado en el limbo esclerocorneal.16 Este anillo es una manifestación de color oscuro del limbo corneal
resultante de las propiedades ópticas de dicha región.16 Se ha sugerido que su grosor puede correlacionarse
con el estado de salud y con la edad, además de contribuir como un aspecto estético adicional en el conjunto
tonal del ojo.17 18

Colores en seres humanos

Oscuro

La naturaleza de los ojos negros es similar a la de los ojos marrones,

con la diferencia de que presentan altísima cantidad de eumelanina.
Debido a la oscuridad de la pupila, es difícil distinguirla del iris; y es
relativamente frecuente en personas de piel oscura. Los primeros
humanos habitaron zonas tropicales y se considera que debieron haber
tenido ojos oscuros para protegerse del sol.19
Café

Los ojos de color marrón, café o castaño contienen grandes cantidades

de eumelanina (marrón oscura) en la parte anterior del iris,2 que sirven
para absorber gran cantidad de luz, especialmente las longitudes de
ondas más cortas de esta. Es uno de los fenotipos más comunes para el
color de ojos en los seres humanos.6 Estudios realizados en el Instituto
Universitario de Genética y Bioquímica Médica del Centro Danés de
Investigación del Genoma descubrieron que estos están genéticamente
relacionados con el polimorfismo D15S165, acompañado de los
marcadores D15S156 y D15S144, todos ellos ubicados en el
cromosoma 15 (15q11-21).6

Ámbar

Los ojos de color ámbar son de un tono que puede ir del amarillento al
rojizo dorado y de tinte cobrizo. El ámbar es un color resultante de bajas
cantidades de eumelanina (marrón oscuro) y altas cantidades de
feomelanina amarilla (fotosensible). El principal pigmento responsable
de esta coloración es el lipocromo o feomelanina, también llamado
pigmento fusco, y que se encuentra igualmente presente en los ojos
verdes.3 Genéticamente no existe una explicación para esta
coloración.8

Avellana

El color avellana para los ojos es un tono resultante de bajas-medias

cantidades de eumelanina marrón y cantidades medias de feomelanina
amarilla (fotosensible). Asimismo puede contener sectores donde los
castaños, ámbar o verde se presenten nítidamente. Desde el punto de
vista genético tampoco está clara una explicación para este. Sin
embargo, el genetista de la Universidad de Stanford, Barry Starr, ha
sugerido un modelo probable, basado en un hipotético gen M que
actuaría sobre el gen EYCL1, haciendo que este último genere más
melanina. El alelo dominante generaría tal efecto, mientras que el alelo
recesivo sería un factor neutral. Así, EYCL1 alterado por acción del gen
M, y en conjunto con EYCL3, generarían el color avellana de ojos. No
obstante, este es solo un modelo probable.20
 Verde

Los ojos de color verde son el producto de muy bajas cantidades de

eumelanina marrón (resultando en un tono azul claro de base) y bajas-
medias cantidades de feomelanina amarilla (fotosensible), por lo que es
el tipo de ojos que menos eumelanina presenta, que es la que protege y
da un color sólido, y que más sensibles al Sol son, debido a tan baja
cantidad de eumelanina y a la presencia de feomelanina.21 Los genes
involucrados en este efecto son EYCL1 y EYCL3. Es así como el alelo
dominante para EYCL1, conjugado con cualquier alelo para EYCL3, a
excepción del alelo dominante de este último, obtienen como resultado
el color verde de ojos.22 Es originario de los pueblos caucásicos,23 y
alrededor del 2% de la población mundial posee este color de ojos.24

Azul

Los ojos de color azul o celeste contienen bajas cantidades de

melanina en la parte anterior del iris. Son producidos, e incluyendo la
característica anterior, porque el estroma, tejido transparente compuesto
en parte por colágeno, se interpone en el camino de la luz cuando esta
es reflejada por el epitelio del iris hacia el exterior. De esta forma, la luz
se dobla cuando incide con el colágeno, siendo reflejado el azul.2
Genéticamente es la conjugación de los alelos recesivos de los genes
EYCL1 y EYCL3.22 Aparecieron por primera vez hace 10.000 a 6.000
años, al noroeste del mar Negro, producto de la mutación genética de
un solo individuo.25 Hoy en día es reconocible en poblaciones
caucásicas y de ascendencia europea.26 La población mundial de ojos
azules se estima en un 8%.24

Gris

Aún se desconocen los factores que conllevan a que el iris adquiera el

aspecto gris. Sin embargo existen dos teorías. La primera de ellas
indica que un estroma, compuesto por una gran cantidad de proteínas o
por un gran tamaño de estas, se interpone en el camino de la luz
cuando esta es reflejada por el epitelio del iris hacia el exterior,
doblando la luz de tal forma que es reflejado el gris. La segunda teoría
está relacionada con la cantidad y la ubicación de la melanina, y crea
dos subcategorías: gris oscuro y gris claro. El gris oscuro sería
provocado por una pequeña capa de melanina en la parte anterior del
iris, que provocaría que la reflexión del color azul se vea opacada. Por
su parte, el gris claro sería causado por una minúscula cantidad de
melanina en la parte anterior del iris, aún más reducida que para los
ojos azules.2 Sin embargo, ninguna de estas teorías han sido
explicadas genéticamente.8

Cambio en el color de ojos

A menudo, los recién nacidos –en especial aquellos de fenotipo leucodermo caucasoide – poseen una cantidad
mínima de melanina en la parte anterior del iris. A medida que el ojo se expone a la luz del sol, los melanocitos
en el iris comienzan a producir melanina, y el color de los ojos comienza a cambiar hacia su coloración adulta,
alcanzando al menos el 50% de la densidad adulta de la pigmentación a la edad de tres años.3 En algunos
ancianos, habitualmente también del fenotipo leucodermo caucasoide, la pigmentación puede reducirse con el
avance de los años variando ligeramente la tonalidad del iris, además ciertas enfermedades también pueden
alterar el color del iris.27

Condiciones anómalas

Heterocromía

La heterocromía es una condición ocular poco

frecuente que ocurre cuando ambos iris presentan
distintos colores, caso denominado heterocromía
completa; o cuando un solo iris presenta zonas de
colores diferenciados notoriamente, caso denominado
heterocromía parcial o sectorial. La heterocromía se Primera imagen: gato con heterocromía completa.
presenta con poca frecuencia y puede ser congénita o Segunda imagen: caso de heterocromía parcial.
adquirida. La forma congénita es la más rara y está
presente desde el nacimiento, pudiendo estar asociada
con algunas enfermedades tales como la Neurofibromatosis, el Síndrome de Waardenburg o el Síndrome de
Claude-Bernard-Horner.28 29 Se presenta de forma habitual en perros, gatos y caballos.28

Aniridia

La aniridia es una enfermedad bilateral, heredable y poco frecuente. Su principal

característica es la ausencia de iris, representado por el aspecto de ojos negros en
el afectado.30 El gen responsable de esta anomalía se encuentra localizado en el
Aspecto de ojos negros
cromosoma 11 (11p13), el cual se encarga del correcto desarrollo del globo
en un paciente con
ocular. Las personas anirídicas tienen una baja visión y fotofobia, pudiendo
aniridia.
desarrollar cataratas, glaucoma, nistagmo, hipoplasia macular y foveal, y
opacificación corneal por insuficiencia límbica debido a esta enfermedad.31

Albinismo

El albinismo es una condición genética que afecta a

los animales, cuya principal característica es la
ausencia congénita de melanina en ojos, piel y pelos.
Es así como en estos casos el color de los ojos
depende del grado de albinismo que posee el Color de ojos en pacientes con albinismo
paciente. De esta forma, en los casos de leve oculacutáneo severo, en orden de izquierda a
albinismo oculocutáneo, los afectados poseen derecha: violeta y rojo.
generalmente ojos de color azul y gris, o bien café en
razas oscuras, lo que es un indicio de poseer
cantidades de melanina en el iris que bloquean la luz.32 Sin embargo, en los casos severos de albinismo
oculocutáneo no existe melanina en el iris, por lo que la luz puede pasar a través de este, siendo que en un ojo
normal la luz entra en el ojo sólo a través de la pupila.32 Esto genera el reflejo de la hemoglobina de los vasos
sanguíneos de la retina, lo que provoca a su vez el aspecto de ojos color violeta o incluso rojo en el
afectado.33 Los pacientes con albinismo padecen comúnmente de fotofobia, nistagmo, estrabismo, miopía y
astigmatismo, producto de la insuficiente cantidad de melanina en los ojos.32

Anillo de Kayser-Fleischer

El anillo de Kayser-Fleischer es un depósito de cobre en la periferia corneal de

color dorado-verdoso, en el punto en donde esta se une con la esclerótica, y es
uno de los síntomas más característicos de la enfermedad de Wilson o
degeneración hepaticolenticular, que es un trastorno hereditario poco frecuente
que provoca la acumulación de cobre en los tejidos.34 La enfermedad de Wilson
posee tres tipos de síntomas: hepáticos, neurológicos y psiquiátricos, que están Anillo de Kayser-
asociados al daño de los tejidos producto de la toxicidad generada por la alta Fleischer en el borde del
cantidad de cobre en el cuerpo. El anillo de Kayser-Fleischer se presenta en el iris.
90% de los afectados neurológicamente y/o con síntomas psiquiátricos de esta
enfermedad.35

Implicaciones médicas
Diversos estudios han demostrado que el color de los ojos tiene relación con diversos riesgos y/o
padecimientos de algunas enfermedades:

Un estudio realizado en la Escuela de Medicina de la Universidad de Otago en Nueva Zelanda, demostró que
existe una relación estadísticamente significativa entre el color de los ojos y la presión intraocular: la media de
las mediciones de la presión intraocular se incrementó con el grado de pigmentación del iris.36 La presión
intraocular elevada es un factor de riesgo para padecer glaucoma.37

Otro estudio fue el que llevó a cabo el Servicio de la Retina en la Enfermería Para Ojos y Oídos de
Massachusetts, que concluyó que, a medida que disminuye la cantidad de melanina del iris en los pacientes
que presentan melanoma –cáncer– en la coroides, existe un mayor riesgo de muerte por metástasis –
diseminación del cáncer a otros órganos del cuerpo– proveniente de este melanoma, e independiente de otros
factores de riesgo.38

Por otra parte, en el Instituto Kresge del Ojo de la Escuela de Medicina de la Universidad del Estado de
Wayne, en Detroit, se estudió la relación entre el color del iris y la degeneración macular asociada a la edad. Es
sabido que la enfermedad la padecen con mayor frecuencia personas de raza blanca. Sin embargo, los
resultados del presente estudio indicaron que entre estos existe una mayor prevalencia de la enfermedad en
personas con menor grado de pigmentación del iris.39

Véase también
Color del pelo
Color de la piel

Notas
1. Los seis SNP que generaron el efecto mencionado fueron: HERC2 rs12913832, OCA2
rs1800407, SLC24A4 rs12896399, SLC45A2 rs16891982, TYR rs1393350 y IRF4 rs12203592
 (en la izquierda, dentro del nombre de cada SNP, se menciona el gen de donde se obtuvo el
polimorfismo respectivo).

Referencias
7. Peter Frost. «¿Por qué los europeos tienen
1. «Causas del color azul de los ojos en el ser el pelo y los colores de tantos colores?» (htt
humano» (http://www.springerlink.com/conte
p://cogweb.ucla.edu/ep/Frost_06.html)
nt/2045q6234h66p744/fulltext.html)
(cogweb.ucla.edu) (en inglés). Estudios de
(www.springerlink.com). SpringerLink (en Comunación, Universidad de California, Los
inglés). Springer Science Business Media.
Ángeles. Consultado el 11 de octubre de
Consultado el 29 de julio de 2010.
2011.
2. Lucy Southworth. «¿Son los ojos grises
8. Paul J. Morris. «Color de los ojos es más
iguales a los azules en términos de
complejo que dos genes» (http://www.athro.c
genética?» (https://web.archive.org/web/201 om/evo/gen/inherit1.html) (www.athro.com)
10927085904/http://www.thetech.org/genetic
(en inglés). Athro Limited. Consultado el 6
s/ask.php?id=232) (www.thetech.org) (en
de noviembre de 2010.
inglés). Museo Tecnológico de Innovación.
Archivado desde el original (http://www.thete 9. «Gen P como un marcador biológico
ch.org/genetics/ask.php?id=232) el 27 de hereditario del color de los ojos humanos»
septiembre de 2011. Consultado el 31 de (http://cebp.aacrjournals.org/content/11/8/78
julio de 2010. 2.full.pdf) (ebp.aacrjournals.org).
Epidemiología del cáncer, biomarcadores y
3. Larry Bickford. «Todo acerca del color de prevención (en inglés). Asociación
ojos» (https://web.archive.org/web/20101023
Estadounidense para la Investigación del
191830/http://www.eyecarecontacts.com/eye
Cáncer (AACR). Consultado el 31 de julio
color.html) (www.eyecarecontacts.com). de 2010.
Atención para el Cuidado del Ojo y la Visión
(en inglés). Archivado desde el original (htt 10. «Determinantes genéticas para el color de
p://www.eyecarecontacts.com/eyecolor.html) pelo, ojos y piel en los europeos» (http://ww
el 23 de octubre de 2010. Consultado el 7 de w.nature.com/ng/journal/v39/n12/abs/ng.200
noviembre de 2010. 7.13.html) (www.nature.com). Nature
Genetics (en inglés). Nature Publishing
4. Lluís Montoliu. «Información sobre el
Group. Consultado el 29 de julio de 2010.
albinismo» (https://web.archive.org/web/201
00619211044/http://www.cnb.uam.es/~albin 11. «Color de ojos y la predicción de los
o/albinoper.html) (www.cnb.uam.es). Centro fenotipos complejos de los genotipos» (http
Nacional de Biotecnología de España s://web.archive.org/web/20100825223343/htt
(CNB). Archivado desde el original (http://ww p://www.sciencedirect.com/science?_ob=Arti
w.cnb.uam.es/~albino/albinoper.html) el 19 cleURL&_udi=B6VRT-4VT0BCK-B&_user=
de junio de 2010. Consultado el 31 de julio 10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&
de 2010. view=c&_acct=C000050221&_version=1&_
urlVersion=0&_userid=10&md5=54b555b22
5. «Caracterización de las melaninas en el iris ad247b14c52eefca5927645)
humano» (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubm
(www.sciencedirect.com) (en inglés).
ed/9778410) (www.ncbi.nlm.nih.gov). NCBI
Science Direct. Archivado desde el original
(en inglés). Biblioteca Nacional de Medicina (http://www.sciencedirect.com/science?_ob=
de Estados Unidos. Consultado el 1 de
ArticleURL&_udi=B6VRT-4VT0BCK-B&_us
agosto de 2010.
er=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort
6. H. Eiberg y J. Mohr. «Asignación de los =d&view=c&_acct=C000050221&_version=
genes que codifican el color de ojos marrón 1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=54b555
(BEY2) y el color de pelo marrón (HCL3)» (ht b22ad247b14c52eefca5927645) el 25 de
tp://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/8875191) agosto de 2010. Consultado el 29 de julio de
(www.ncbi.nlm.nih.gov). NCBI (en inglés). 2010.
Biblioteca Nacional de Medicina de Estados 12. German EJ, Hurst MA, Wood D, Gilchrist J
Unidos. Consultado el 1 de agosto de 2010.
(1998). «A novel system for the objective
classification of iris colour and its correlation
 with response to 1% tropicamide». 20. Barry Starr. «¿Alguno de los progresos
Ophthalmic Physiol Opt 18 (2): 103-10. realizados puede explicar los ojos de color
PMID 9692029 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/ que no sean marrón, azul y verde?» (https://
9692029). doi:10.1016/S0275-5408(97)00070-7 (https:// web.archive.org/web/20101206101154/htt
dx.doi.org/10.1016%2FS0275-5408%2897%2900070- p://www.thetech.org/genetics/ask.php?id=12
7). 6) (www.thetech.org) (en inglés). Museo
13. Fan S, Dyer CR, Hubbard L. (2003). Tecnológico de Innovación. Archivado desde
Quantification and Correction of Iris Color." el original (http://www.thetech.org/genetics/a
(http://www.cs.wisc.edu/~shaohua/research/i sk.php?id=126) el 6 de diciembre de 2010.
ris/IrisColor_files/IrisTr1495.pdf). Technical Consultado el 13 de noviembre de 2010.
report 1495, University of Wisconsin– 21. «The truth about green eyes» (https://www.th
Madison. elist.com/150818/the-truth-about-green-eye
14. Sturm RA, Frudakis TN (2004). «Eye colour: s/).
portals into pigmentation genes and 22. Barry Starr. «¿Pueden los padres de ojos
ancestry» (https://web.archive.org/web/2006 marrones tener un bebé de ojos azules?» (ht
0909190624/http://www.biosci.ohio-state.ed tps://web.archive.org/web/20100626000453/
u/~pfuerst/courses/eeobmg640/reading1eye http://www.thetech.org/genetics/ask.php?id=
color.pdf). Trends Genet. 20 (8): 327-32. 2) (www.thetech.org) (en inglés). Museo
PMID 15262401 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubme Tecnológico de Innovación. Archivado desde
d/15262401). doi:10.1016/j.tig.2004.06.010 (https://dx. el original (http://www.thetech.org/genetics/a
doi.org/10.1016%2Fj.tig.2004.06.010). sk.php?id=2) el 26 de junio de 2010.
15. Seddon JM, CR Sahagian, RJ Glynn, RD Consultado el 7 de noviembre de 2010.
Sperduto, ES Gragoudas (1990). 23. Peter Frost. «Why Do Europeans Have So
«Evaluation of an iris color classification Many Hair and Eye Colors?» (http://cogweb.
system» (http://www.iovs.org/content/31/8/15 ucla.edu/ep/Frost_06.html)
92.abstract). Investigative Ophthalmology & (cogweb.ucla.edu) (en inglés). Evolution and
Visual Science 31 (8): 1592-8. PMID 2201662 Human Behavior. Consultado el 2 de agosto
(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2201662). de 2016.
Consultado el 19 de octubre de 2011. 24. AC Lens Corporation. «Eye Color Guide» (ht
16. Shyu, Betsy P.; Wyatt, Harry J. (2009). tp://www.aclens.com/Most-Common-Eye-Col
«Appearance of the Human Eye: Optical or-c323.html) (www.aclens.com) (en inglés).
Contributions to the Limbal Ring». Optometry Consultado el 2 de agosto de 2016.
and Vision Science 86 (9): E1069-77. 25. «Ojos azules, antepasado común» (http://ne
PMID 19648842 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubme ws.bbc.co.uk/hi/spanish/science/newsid_72
d/19648842). doi:10.1097/OPX.0b013e3181b4f010 (htt 24000/7224007.stm) (news.bbc.co.uk). BBC
ps://dx.doi.org/10.1097%2FOPX.0b013e3181b4f010). Mundo. Corporación Británica de
17. Peshek, Semmaknejad, Hoffman, Foley Radiodifusión (BBC). Consultado el 1 de
(2011). «Preliminary evidence that the limbal agosto de 2010.
ring influences facial attractiveness» (https:// 26. «Las personas con ojos azules descienden
escholarship.org/content/qt0964610k/qt0964 de un solo antepasado que vivió hace 6.000
610k.pdf?t=nfa9wu). Evolutionary años» (http://www.elmundo.es/elmundo/200
Psychology 9 (2): 137-146. 8/02/01/ciencia/1201889800.html)
doi:10.1177/147470491100900201 (https://dx.doi.org/1 (www.elmundo.es). Elmundo.es. Unidad
0.1177%2F147470491100900201). Editorial Internet. Consultado el 1 de agosto
18. Brown M, Sacco DF (2018). «Put a (Limbal) de 2010.
Ring on It: Women Perceive Men's Limbal 27. chestnut hair Las causas de Color de ojos
Rings as a Health Cue in Short-Term Mating cambio en los ancianos
Domains». Pers Soc Psychol Bull 44 (1): 80-
28. «Heterocromía» (http://www.nlm.nih.gov/med
91. PMID 28978250 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pub
med/28978250). doi:10.1177/0146167217733072 (http
lineplus/spanish/ency/article/003319.htm)
s://dx.doi.org/10.1177%2F0146167217733072).
(www.nlm.nih.gov). MedlinePlus. Biblioteca
Nacional de Medicina de Estados Unidos.
19. Stine J.S. 1977, Biosocial Genetics: Human Consultado el 28 de julio de 2010.
Heredity and Social Issues. NY Macmillan
29. «Síndrome de Claude-Bernard-Horner» (htt 35. «¿Qué es la Enfermedad de Wilson?» (http
p://escuela.med.puc.cl/paginas/publicacione s://web.archive.org/web/20090510081909/htt
s/Neurologia/cuadernos/2000/pub_10_2000. p://www.enfermedaddewilson.org/pagina.ph
html) (escuela.med.puc.cl). Escuela de p?id=2) (www.enfermedaddewilson.org).
Medicina de la Pontificia Universidad Asociación Española de Familiares y
Católica de Chile. Consultado el 29 de julio Enfermos de Wilson. Archivado desde el
de 2010. original (http://www.enfermedaddewilson.or
30. «Aniridia» (http://drbillfoundation.org/Main/A g/pagina.php?id=2) el 10 de mayo de 2009.
niridia) (drbillfoundation.org) (en inglés). Consultado el 12 de octubre de 2010.
Fundación Doctor Bill Takeshita. Consultado 36. «Color de iris y presión intraocular» (http://w
el 29 de julio de 2010. ww.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12614760)
31. «¿Qué es la aniridia?» (https://web.archive.o (www.ncbi.nlm.nih.gov). NCBI (en inglés).
rg/web/20110117082939/http://www.aniridia. Biblioteca Nacional de Medicina de Estados
net/whatis.html) (www.aniridia.net) (en Unidos. Consultado el 10 de octubre de
inglés). Fundación Internacional sobre 2010.
Aniridia. Archivado desde el original (http://w 37. «¿Qué es la presión intraocular?» (https://we
ww.aniridia.net/whatis.html) el 17 de enero b.archive.org/web/20100928225751/http://pfi
de 2011. Consultado el 28 de julio de 2010. zer.es/salud/cumple365/enfermedades/oftal
32. «¿Qué es el albinismo?» (https://web.archiv mologia/es_presion_intraocular.html)
e.org/web/20100613053240/http://albinism.o (www.pfizer.es). Pfizer S.A. Archivado desde
rg/publications/sp_whatis.html) el original (http://www.pfizer.es/salud/cumple
(www.albinism.org). Organización Nacional 365/enfermedades/oftalmologia/es_presion_
sobre Albinismo y la Hipopigmentación de intraocular.html) el 28 de septiembre de
Estados Unidos. Archivado desde el original 2010. Consultado el 10 de octubre de 2010.
(http://www.albinism.org/publications/sp_wh 38. «Color de iris como factor de pronóstico en
atis.html) el 13 de junio de 2010. Consultado el melanoma ocular» (http://www.ncbi.nlm.ni
el 28 de julio de 2010. h.gov/pubmed/10369595)
33. «Determinación del color de los ojos» (http:// (www.ncbi.nlm.nih.gov). NCBI (en inglés).
www.bbc.co.uk/dna/h2g2/A734933) Biblioteca Nacional de Medicina de Estados
(www.bbc.co.uk) (en inglés). Corporación Unidos. Consultado el 10 de octubre de
Británica de Radiodifusión (BBC). 2010.
Consultado el 28 de julio de 2010. 39. «Color del iris y degeneración macular
34. «Enfermedad de Wilson» (http://www.nlm.ni asociada a la edad» (http://www.ncbi.nlm.ni
h.gov/medlineplus/spanish/wilsondisease.ht h.gov/pmc/articles/PMC1298217/?tool=pub
ml) (www.nlm.nih.gov). MedlinePlus. med) (www.ncbi.nlm.nih.gov). NCBI (en
Biblioteca Nacional de Medicina de Estados inglés). Biblioteca Nacional de Medicina de
Unidos. Consultado el 11 de octubre de Estados Unidos. Consultado el 10 de
2010. octubre de 2010.

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Color de ojos.

Obtenido de «https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Color_de_ojos&oldid=134011518»

Esta página se editó por última vez el 16 mar 2021 a las 03:33.

El texto está disponible bajo la Licencia Creative Commons Atribución Compartir Igual 3.0; pueden aplicarse cláusulas
adicionales. Al usar este sitio, usted acepta nuestros términos de uso y nuestra política de privacidad.
Wikipedia® es una marca registrada de la Fundación Wikimedia, Inc., una organización sin ánimo de lucro.