I

II
 AGRADECIMIENTOS

A la Universidad Autónoma Chapingo, por mi formación profesional y abrigarme

durante esta etapa.

A la División de Ciencias Forestales, a todos los profesores que me trasmitieron sus

conocimientos durante mi licenciatura.

A mi familia, por su cariño, comprensión y apoyo durante el tiempo de mi formación

profesional.

A la Ingeniera Leonor Sosa Jarquín, por su recibimiento, amistad, consejos,

conocimiento y fraternidad durante mi estancia preprofesional y motivar este tema

de tesis.

Al M.C. Alfredo Esteban Tadeo Noble por dirigir este trabajo, por su paciencia,

dedicación y consejos durante la realización de la presente.

Al Dr. Ángel Leyva Ovalle, al Dr. Enrique Guízar Nolazco, al M.C. Davíd García

Cíntora y al Ing. Daniel García Hernández, por sus recomendaciones, aportaciones

significativas, correcciones y colaboración en la revisión de este trabajo.

A todos mis Amigos, por brindarme su amistad sincera, por ser el apoyo

incondicional durante mi permanencia en Chapingo.

III
 A mi familia

A todas aquellas personas que creyeron en mí, que me brindaron apoyo y una

palabra de aliento en el momento oportuno.

IV
 ÍNDICE GENERAL
Pág.

ÍNDICE DE FIGURAS ................................................................................................... VII

ÍNDICE DE TABLAS ..................................................................................................... VIII
RESUMEN ............................................................................................................................. i
SUMMARY............................................................................................................................ ii
1. INTRODUCCIÓN ............................................................................................................. 1
2. OBJETIVOS ..................................................................................................................... 4
2.1. Objetivo general........................................................................................................ 4
2.2. Objetivos particulares .............................................................................................. 4
3. HIPÓTESIS....................................................................................................................... 5
3.1. Distribución independiente...................................................................................... 5
3.2. Asociación interespecífica....................................................................................... 5
4. REVISIÓN DE LITERATURA ....................................................................................... 6
4.1. Comunidades forestales y su importancia del estudio ....................................... 6
4.2. Problemática y valorización de la biodiversidad.................................................. 9
4.3. Área mínima de muestreo .....................................................................................10
4.4. Comunidades ecológicas: como sistema complejo ..........................................12
4.5. Relaciones dentro de una comunidad.................................................................13
4.6. Medición de la biodiversidad ................................................................................14
4.7. Estructura.................................................................................................................16
4.8. Grupos ecológicos de especies ...........................................................................16
4.9. El Índice de Valor de Importancia ........................................................................17
4.10. Coeficientes de asociación .................................................................................18
4.11. Coeficiente de Forbes-Margalef.........................................................................20
4.12. Coeficiente de Cole o Asociación interespecífica ...........................................21
4.13. Nicho ecológico ....................................................................................................25
4.14. La competencia interespecífica .........................................................................27
4.15. Ensambles de especies ......................................................................................28
4.16. Nodrizaje vegetal..................................................................................................28

V
 4.17. Restricciones de hábitat ......................................................................................29
4.18. Distribución espacial y K(t) de Ripley ...............................................................30
4.19. La sucesión ...........................................................................................................32
4.20. Recuperación de ecosistemas ...........................................................................33
5. MATERIAL Y MÉTODO ...............................................................................................34
5.1. Localización del área de estudio ..........................................................................34
5.2 Descripción fisiográfica ...........................................................................................35
5.2.1 Geología .............................................................................................................35
5.2.2 Topografía ..........................................................................................................35
5.2.3 Clima ...................................................................................................................35
5.2.4 Suelo ...................................................................................................................35
5.2.5 Hidrología ...........................................................................................................36
5.2.6 Vegetación .........................................................................................................36
5.2.7 Fauna ..................................................................................................................37
5.3 Métodos.....................................................................................................................38
5.3.1. Base de Datos..................................................................................................38
5.3.2. Cálculo de variables ........................................................................................38
5.3.3. Número de árboles por hectárea ..................................................................38
5.3.5. El factor de expansión a hectárea ................................................................39
5.3.7. Área Basal por hectárea .................................................................................39
5.3.8. Volumen Total Árbol........................................................................................40
5.3.9. Estimación del Índice de Valor de Importancia (IVI) ..................................42
5.3.10. Combinatoria y Prueba de Chi-cuadrada (X2) .........................................43
5.3.11. Estimación del P-valor ..................................................................................45
5.3.12. Coeficiente asociación Interespecífica de Cole ........................................45
6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ...................................................................................48
6.1. Análisis de la composición florística ....................................................................48
6.2. Hectárea tipo en el predio .....................................................................................50
6.3. Especies importantes.............................................................................................54
6.3.1. Sac-chaca (Dendropanax arboreus) ............................................................55
6.3.2. Chaca roja (Bursera simaruba) .....................................................................56
6.3.3. Chicozapote (Manilkara zapota)....................................................................57

VI
 6.3.4. Tzalam (Lysiloma latisiliquum) ......................................................................58
6.3.5. Machiche (Lonchocarpus castilloi)................................................................59
6.3.6. Chechén negro (Metopium brownei) ............................................................60
6.4. Número de árboles por hectárea .........................................................................61
6.5. Dominancia en área basal por hectárea .............................................................65
6.6. Dominancia en Volumen Total Árbol por hectárea ...........................................67
6.7. Índice de Valor de Importancia (IVI) ....................................................................73
6.8. Prueba de Chi cuadrada .......................................................................................75
6.9. Coeficiente de Asociación Interespecífica de Cole (CA) .................................79
7. CONCLUSIONES..........................................................................................................87
8. RECOMENDACIONES ................................................................................................89
LITERATURA CITADA.....................................................................................................90
APÉNDICES .................................................................................................................... 101

ÍNDICE DE FIGURAS

Pág.

Figura 1. Diagrama de Venn para asignar grupos de organismos a tres conjuntos ecológicos
definidos por geografía, recursos y filogenia (Fuente: Fauth et al, 1996.).......................... 15
Figura 2. Mapa de localización del ejido Gustavo Díaz Ordaz y UM. ................................. 34
Figura 3. Distribución diamétrica del número de árboles de la muestra. ............................ 52
Figura 4. Distribución de número de árboles por intervalo de altura del predio del ejido
Gustavo Díaz Ordaz. ............................................................................................................ 53
Figura 5. Distribución diamétrica del volumen total árbol sin corteza (VTAsc ha-1) de la
población total....................................................................................................................... 54
Figura 6. Distribución del volumen total árbol por intervalos diamétricos y número de árboles
por hectárea de la especie sac-chacá (D. arboreus) del predio del ejido Gustavo Díaz Ordaz.
.............................................................................................................................................. 55
Figura 7. Distribución del volumen total árbol por intervalos diamétricos y número de árboles
por hectárea de la especie chaca roja (B. simaruba) del predio del ejido Gustavo Díaz
Ordaz. ................................................................................................................................... 56

VII
Figura 8. Distribución del volumen total árbol por intervalos diamétricos y número de árboles
por hectárea de la especie chicozapote (M. zapota) del predio del ejido Gustavo Díaz Ordaz.
.............................................................................................................................................. 58
Figura 9. Distribución del volumen total árbol por intervalos diamétricos y número de árboles
por hectárea de la especie Tzalam (L. latisiliquum) del predio del ejido Gustavo Díaz Ordaz.
.............................................................................................................................................. 59
Figura 10. Distribución del volumen total árbol por intervalos diamétricos y número de
árboles por hectárea de la especie Machiche (L. castilloi) del predio del ejido Gustavo Díaz
Ordaz. ................................................................................................................................... 60
Figura 11. Distribución del volumen total árbol por intervalos diamétricos y número de
árboles por hectárea de la especie Chechén (M. brownei) del predio del ejido Gustavo Díaz
Ordaz. ................................................................................................................................... 61
Figura 12. Dominancia por especie/ha en porcentaje de las especies principales del ejido
Gustavo Díaz Ordaz. ............................................................................................................ 63
Figura 13. Dominancia total en número de especies por hectárea por gremio ecológico. . 64
Figura 14. Dominancia basal por ha en el ejido Gustavo Díaz Ordaz. ............................... 67
Figura 15. Distribución del volumen total árbol (m3/ha) por hectárea por especie. ........... 70
Figura 16. Distribución del volumen total por gremio ecológico. ......................................... 71
Figura 17. Distribución del volumen total por gremio ecológico por especies. ................... 72
Figura 18 Relación visual de pares de especies asociadas determinadas por el Coeficiente
de Asociación Interespecífica de Cole. ................................................................................ 84

ÍNDICE DE TABLAS

Pág.

Cuadro 1. Reglas de asociación de especies ...............................................................24

Cuadro 2. Intensidad de asociación interespecífica.....................................................46
Cuadro 3. Variables dasométricas por especie por hectárea.....................................51
Cuadro 4. Dominancia de individuos de cada especie por hectárea. .......................62
Cuadro 5. Dominancias de área basal de cada especie por hectárea. ....................65
Cuadro 6. Dominancias por especie por hectárea. ......................................................68
Cuadro 7. Especies con alto Índice de Valor de Importancia (IVI) promedio del ejido
Gustavo Díaz Ordaz. .........................................................................................................73
Cuadro 8. Pruebas de significancia estadística de X 2, p-value e hipótesis de los
pares de especies principales de acuerdo con el IVI de este estudio. .....................76

VIII
Cuadro 9. Coeficiente de Asociación Interespecífica (Cole, 1949) entre los pares de
especies asociadas más representativas del estudio (IVI) del ejido Gustavo Díaz
Ordaz, Calakmul, Campeche. ..........................................................................................80

IX
RESUMEN
Los coeficientes de asociación miden la relación que existe entre dos especies

dentro de una comunidad. Se realizó un muestreo sistemático en 500 ha (479

unidades de muestreo) de selva mediana subperennifolia en el ejido Gustavo Díaz

Ordaz, Calakmul, Campeche. Se estimó el índice de valor de importancia (IVI) y con

las 10 especies principales se realizó análisis estadístico de Ꭓ2 para probar

independencia 45 combinaciones posibles de pares de especies, se utilizó el

coeficiente de asociación interespecífica de Cole basado en la prueba de

significancia de Ꭓ2. Se registraron 85 especies arbóreas, 36 géneros y 32 familias,

las 10 especies importantes acopian 47.98% del IVI, 18 pares de 45 se distribuyen

de forma dependiente a otra especie, mientras que el resto de los pares son

indiferentes a la presencia de otra especie, o sea, se distribuyen de manera

independiente. Bursera simaruba siendo la principal especie solo se relaciona con

tres especies (Metopium brownei, Licaria campechiana y Pouteria campechiana).

La prueba de Ꭓ2 y coeficiente de asociación de Cole determinaron el grado de

relación a nivel especie y se recomienda como una prueba estadística previa a la

aplicación de la K(t) de Ripley utilizada para describir distribución espacial de las

especies

Palabras clave: Ecología tropical, Índice de Valor de Importancia, Prueba Chi-

cuadrada, Coeficiente de Cole.

i
SUMMARY
Association coefficients measure the relationship between two species within a

community. A systematic sampling was carried out in 500 ha (479 sampling units) of

medium subperennifolia forest in the ejido Gustavo Díaz Ordaz, Calakmul,

Campeche. The importance value index (IVI) was estimate and with the 10 main

species, a statistical analysis of Ꭓ2 was perform to prove independence 45 possible

combinations of species pairs, the Cole interspecific association coefficient based

on the significance test of Ꭓ2. 85 tree species, 36 genera and 32 families were

registered, the 10 important species collect 47.98% of the IVI, 18 pairs of 45 are

distributed dependently to another species, while the rest of the pairs are indifferent

to the presence of another species, that is, they are distributed independently.

Bursera simarouba being the main species is only relate to three species (Metopium

brownei, Licaria campechiana & Pouteria campechiana). The Ꭓ2 test and Cole

association coefficient determined the degree of relationship at the species level and

recommend as a statistical test prior to the application of Ripley´s K(t) used to

describe spatial distribution of species.

Keywords: Tropical ecology, Importance Value Index, Chi-square test, Cole

coefficient.

ii
1. INTRODUCCIÓN

Los bosques tropicales son los ecosistemas ecológicamente más complejos, por

poseer mayor biodiversidad (60% de la biodiversidad del planeta) (FAO, 2018). Los

bosques tropicales se encuentran en cuatro regiones biogeográficas: afrotropical

(continente africano, Madagascar e islas dispersas), australiana (Australia, Nueva

Guinea y las islas del Pacífico), indomalaya (India, Sri Lanka, continente asiático y

sureste de Asia) y neotropical (Sudamérica, América Central y las islas del Caribe)

(FAO, 2009).

En México, los bosques tropicales húmedos abarcan 11 % de la superficie del país:

se encuentran distribuidos en La Selva Lacandona, Selva El Ocote, y en la

Península de Yucatán (FAO, 2018), esta última se distingue por la ausencia de

montañas y su condición climática es influenciada mayormente por los mares que

la rodean (CONABIO, 2016). La superficie de bosques tropicales en el país se

considera de 32.11 millones de ha, La selva mediana subperennifolia abarca 16,

298 km2 y un 0.83 % en el país (INEGI, 2005).

Miranda realizó contribuciones sobresalientes sobre la vegetación a distintas zonas

de la república mexicana, entre ellas, a la Península de Yucatán e inspiró otros

estudios ecológicos (Rzedowski, 2006). La flora neotropical en México se visualiza

principalmente en la Península de Yucatán, muchas de sus especies se encuentran

limitadas a la faja costera de esta región, debido a sus características geológicas y

climáticas que originan su vegetación destaca del resto (Miranda, 1958).

1
En el estado de Campeche, se puede apreciar el reservorio de bosque tropical más

extenso de México y mejor conservado; (Ibarra-Manríquez et al., 2002; Martìnez-

Galindo, 2002), presenta planicies subhorizontales, lomeríos, planicies onduladas y

colinosas (Palacio-Aponte et al., 2010), por lo anterior, el asentamiento de partículas

a través del tiempo, posee un suelo muy desarrollado, ya que en el estado se ubican

en cuatro regiones hidrológicas, lo que provee de agua especialmente al área de

Calakmul. Su clima está influenciado por corrientes del Mar Caribe y del Golfo,

mismo que contempla precipitación de noviembre a enero, Campeche posee

diversos tipos de vegetación: selva alta perennifolia y subperennifolia, selva

mediana subperennifolia y subcaducifolia, selva baja perennifolia y espinosa

subperennifolia, vegetación secundaria de diferentes estratos, manglar, petén,

popal, tular, palmar inducido, pastizal cultivado y pastizal halófilo (Miranda y

Hernández, 1963). El estado de Campeche ha sufrido fuertes impactos a su

diversidad biológica, desde el crecimiento de la población y por consecuencia ,

mayor explotación de recursos naturales, la extracción petrolera, incendios

forestales naturales y provocados, cambios de uso de suelo, extracción ilegal

extensiva de flora y fauna, etc., sin considerar los productos y servicios ambientales

que provee (CONABIO Y SEMARNATCAM, 2016).

El municipio de Calakmul, Campeche, colinda al este con el estado de Quintana

Roo y al sur con la República de Guatemala. La Reserva de la Biosfera de Calakmul

tiene una superficie de 172 000 ha aproximadamente y es considerada la segunda

mayor extensión de bosques tropicales en América (National Geographic, 2014),

así como, la reserva de selva tropical más grande de México.

2
Existen ecólogos interesados en buscar causas que mantienen y originan la

biodiversidad en zonas tropicales, por lo que se han tratado de reunir evidencia para

describir los procesos ecológicos que expliquen la coexistencia de tantas especies

arbóreas y la dinámica de ecosistemas y a buscar estrategias para la conservación

(Hubbell, 2001).

Las especies de la selva tropical evolucionaron bajo la influencia de disturbios

naturales crónicos a pequeña escala, por lo que la estructura y composición de las

comunidades cambian en el espacio y el tiempo, por esto, es necesario crear

estrategias que disminuyan el efecto de perturbación negativa mediante estudios

que permitan fundamentar la toma de decisiones con base en las funciones,

características de los ecosistemas e interacciones interespecíficas (Whitmore,

1984).

"Ciertamente, los procesos ecológicos y las interacciones entre las especies son tan

pobremente entendidos, que sigue siendo una cuestión de conjetura, el cómo afecta

la mayoría de las prácticas de aprovechamiento a la sostenibilidad del ecosistema

forestal" (Johnson y Cabarle, 1995).

El presente estudio pretende marcar una pauta para conocer los procesos

ecológicos y las interacciones que se presentan en la comunidad de la zona de

estudio, para poder analizar los diferentes factores que intervienen en éstas.

3
2. OBJETIVOS

2.1. Objetivo general

Determinar y analizar las relaciones ecológicas entre las principales especies que

componen la selva mediana subperennifolia en el ejido Gustavo Díaz Ordaz,

municipio de Calakmul, Campeche.

2.2. Objetivos particulares

a) Analizar los datos dasométricos del inventario forestal de la selva mediana

subperennifolia del ejido Gustavo Díaz Ordaz.

b) Determinar el índice de Valor de Importancia para las especies de la selva

mediana subperennifolia.

c) Analizar la distribución vertical y horizontal, la composición de especies que

integran la vegetación la zona de estudio, usando el índice de Valor de

Importancia (IVI) como criterio.

d) Determinar la distribución estadística (X 2) y el Coeficiente de Cole para las

10 especies principales con base en el IVI, así como su distribución

estadística y asociación.

e) Determinar la distribución de ocurrencia basada en la coexistencia de

especies.

4
3. HIPÓTESIS

3.1. Distribución independiente

H0 Las diez especies más importantes se distribuyen de forma independiente dentro

de la comunidad.

HA Las diez especies más importantes se distribuyen de manera asociada dentro

de la comunidad.

3.2. Asociación interespecífica

H0 Las diez especies más importantes no presentan asociación interespecífica

dentro de la comunidad.

HA Al menos una especie importante presenta asociación interespecífica dentro de

la comunidad.

5
4. REVISIÓN DE LITERATURA

4.1. Comunidades forestales y su importancia del estudio

Los primeros estudios ecológicos se basaron en observaciones a simple vista de

las características visibles de la vegetación. Sin embargo, durante el desarrollo de

la ecología se ha buscado el conocimiento cuantitativo, en consecuencia, las

descripciones se volvieron más precisas con mediciones e índices numéricos (Curtis

y McIntosh, 1950).

Para realizar el estudio de una comunidad se requiere de un análisis profundo que

contenga: la composición de especies, el grado de asociación entre ellas, su

disposición en el espacio-tiempo (Mueller-Dombois y Ellenberg, 1974). En el estudio

de comunidades se evalúan atributos relevantes del conjunto, como su estructura

para entender cómo se organiza la comunidad como sistema complejo de relaciones

y funciones ambientales.

Otra característica de las comunidades es su estructura vertical, en la mayoría de

las comunidades diferentes especies ocurren a diferentes alturas sobre el suelo, o

profundidades debajo de la superficie del agua. Las especies tienen diferentes

posiciones a lo largo de un gradiente vertical de profundidad en la comunidad y

disminuyen la intensidad de la luz. Los elementos de una comunidad interactúan

entre sí y con los elementos físicos de un lugar determinado. La ecología se ocupa

de estudiar las relaciones recíprocas entre los seres vivos, cuyas áreas de

distribución coinciden en tiempo y espacio (Castro y Suárez, 2011).

6
Una comunidad está integrada por muchas especies con diferentes fluctuaciones

en la población e interacciones entre sí. “La relación entre especies no siempre es

evidente, es complicado decir hasta qué punto existe una asociación real entre ellas”

(Whittaker, 1975).

La vegetación se expresa de forma multivariada, cuestión sujeta a factores

ambientales. Se cree que en la naturaleza un orden originado por las interacciones

entre sus elementos (Matteucci y Colma, 1982).

Whittaker (1972) asegura que “la comprensión de las comunidades se basa en la

abstracción, así que, hay que detectar relaciones significativas y verificarlas. Las

comunidades vegetales presentan complejidades que desafían nuestros esfuerzos

de comprensión y abstracción”. Esto permite comprobar hipótesis e interpretar datos

complejos. Aunque siempre habrá incertidumbre.

Los estudios de vegetación tienen tres principales propósitos (Matteucci y Colma,

1982):

 Detectar patrones espaciales horizontales o verticales de las especies.

 Conocer los procesos poblacionales que influyen en patrones espaciales

o temporales.

 Determinar tendencias de variación de las relaciones de similitud en

comunidades o grupos de especies.

 Establecimiento de correlaciones o de asociaciones entre los patrones

espaciales de las comunidades o de grupos de especies y patrones de

una o más variables ambientales, y formulación de

7
  Hipótesis acerca de las relaciones causales entre los factores

ambientales y las respuestas de la vegetación.

En general, para estos estudios se requiere el uso de herramientas estadísticas, las

cuales deben ser adecuadas al material a tratar y ser de constitución sólida (Lambert

y Dale, 1962). Es necesario el estudio de la vegetación para el desarrollo de la

humanidad, además de que está vinculado a otras ciencias de investigación

aplicada para la gestión de recursos naturales (Tüxen, 1973).

En ecología de comunidades existe una discusión central: si existe o no un cierto

grado de dependencia entre individuos de las especies que componen una

comunidad (Lawton, 1987). Existen evidencias notables de la ocurrencia conjunta

de especies en una comunidad, sin embargo, la cohesión de especies dentro de las

comunidades no suele ser tan evidente en algunos casos (Bazzaz, 1998).

Con el objetivo de determinar asociación entre especies se han propuesto varios

índices. Estos normalmente estiman la asociación de cada par de especies

registrando dos aspectos de la comunidad (Whittaker, 1975):

 El reconocimiento de cada especie y su distinción mediante una clave o su

nombre específico.

 El número de individuos por especie o abundancia.

La conservación de la biodiversidad busca “respaldar un desarrollo sostenible

protegiendo y usando los recursos biológicos sin reducir la variedad mundial de

genes y especies ni destruir hábitats y ecosistemas importantes” (Wilson, 1992).

8
Cada país define las acciones encaminadas a un manejo sostenible que ejecutará

en el desarrollo forestal; asegurándose de integrar los elementos económicos,

sociales y ambientales que requiere la sustentabilidad, así como planear el

monitoreo de la diversidad biológica, microclima, nutrientes, erosión e indicadores

socioeconómicos que indiquen el crecimiento y conservación sustentable del

ambiente (Johnson y Cabarle, 1995).

4.2. Problemática y valorización de la biodiversidad

Existe una relación íntima entre las especies y su ambiente, el ser humano es parte

del mismo complejo. La biodiversidad consta de genes, especies y ecosistemas. La

humanidad depende de los bienes y servicios ambientales de los bosques, sin

embargo, estos no son del todo valorados. La biodiversidad ha sido modelada por

el humano mediante la domesticación y la hibridación, provocando la degradación

del entorno (FAO, 2016).

Los recursos naturales y la biodiversidad le brindan a la humanidad grandes

posibilidades de valor incalculable. El uso inadecuado de los ecosistemas provoca

que su tasa de retorno sea más prolongada/ se requiere una postura defensiva

persistente y permanente. Existen causas directas e indirectas que motivan el

deterioro de la biodiversidad, provocando consecuencias irreversibles en el

ambiente, las principales causas son (FAO, 2009):

Las causas directas son: la explosión demográfica, la sobreexplotación de los

recursos naturales, la contaminación ambiental, la invasión de especies

introducidas, calentamiento global, incremento de la frontera agrícola.

9
Indirectas: sistemas y políticas económicas que atribuyen su debido valor al medio

ambiente y sus recursos, insuficiencia de conocimiento y faltas de aplicación en los

mismos, distribución de la propiedad desigual, gestión y flujo de beneficios,

organismos que promueven la explotación.

Para producir resultados inmediatos ante los problemas actuales de pérdida de

biodiversidad y degradación se requiere (FAO-UNESCO, 1992):

 Enfoques de gestión, estudios, administración y aplicar estrategias para

conservar la biodiversidad y disminuir la degradación de los ecosistemas

naturales.

 Elaborar marcos de políticas ambientales que promuevan el uso sostenible

de los recursos naturales.

 Crear condiciones e incentivos locales de conservación verdaderamente

efectiva.

 Reforzar mecanismos de conservación existentes.

4.3. Área mínima de muestreo

Existe un método para establecer el área de muestreo significativo: el área mínima.

Ésta se define como el área más pequeña que representa significativamente la

composición de especies de la comunidad y se ajusta cuantitativa de acuerdo a los

parámetros evaluados.

El tamaño del área mínima dependerá de la comunidad de que se trate y del estrato

en que se trabaje (arbóreo, arbustivo, herbáceo, etc.), y debe estar relacionado con

la diversidad de la comunidad, el tamaño y distribución de sus componentes. Previo

10
a los estudios de valor de importancia, índice de diversidad y grado de asociación

de especies es recomendable determinar el área mínima de muestreo.

El método más comúnmente usado para establecer el tamaño del área mínima es

el de lotes anidados (Mueller-Dombois y Ellenberg, 1974), y consiste en lo siguiente:

1. Se define cuál es el estrato que será muestreado.

2. Se establece una pequeña área cuadrada de muestreo inicial, acorde con la

comunidad y el estrato en que se va a trabajar; por ejemplo, en el caso de una

comunidad de herbáceas puede ser de 25 x 25 cm (esto es, de 625 cm2).

3. Se registran todas las especies presentes y se anotan en una lista, asignándoles

un número o nombre.

4. El área de muestreo se duplica, se registran las especies que no habían

aparecido en el cuadro anterior; y así sucesivamente.

5. Una vez que ya no se vayan encontrando especies nuevas, se grafica el número

de especies contra el área muestreada y el punto en que la curva se hace asintótica

indica el tamaño del área mínima.

Mueller-Dombois y Ellemberg (1974), Magurran (1988) y Rodríguez et al. (2001)

mencionan que existen coeficientes que miden la semejanza para comparar dos

poblaciones usando la riqueza presente entre ambas comunidades, por ejemplo, el

Coeficiente de semejanza de Sorensen, que se utiliza en análisis de diversidad de

especies, pues relaciona el número de especies común con la media aritmética de

las especies en varios sitios comparados (Magurran, 1988).

11
4.4. Comunidades ecológicas: como sistema complejo

Las comunidades están formadas por un conjunto de individuos de varias especies

o poblaciones que concurren e interactúan en un lugar y tiempo determinados

(Krebs, 2009) donde ocurren intercambios de energía entre ellos y su medio

ambiente, ya que todos los organismos requieren materia para sus actividades

(Begon et al., 2006). Una comunidad es un nivel de organización de seres vivos que

ocurren en lugar y tiempo determinados, (Krebs, 2009).

La estructura de una comunidad es dinámica, el funcionamiento de los sistemas

ecológicos es fundamental para observar, conocer sus funciones y administrar sus

recursos. Definir y analizar los procesos que ocurren en una comunidad proporciona

herramientas para la toma de decisiones respecto de los recursos que sustentan.

Equihua y Benítez (1990) señalan que es importante comprender que la distribución

de cualquier especie sobre la superficie de la tierra, ya que su comportamiento no

siempre es de forma aleatoria con respecto a otras especies o a los parámetros del

medio físico. Hutchings en 1997 afirma que la estructura arbórea es el patrón

espacial de la distribución de sus individuos, producto de la interacción permanente

de factores bióticos y abióticos.

Cada comunidad posee atributos que la distinguen de otras, tales como el número

de especies presentes en ella, la densidad de individuos por especie, la

estratificación, los patrones de distribución de los individuos y las formas de

crecimiento, entre otras características (Castro y Suárez, 2011).

12
Las relaciones existentes en una comunidad y entre individuos son múltiples, como

interacciones directas (suministro de energía) e indirectas (competencia por un

recurso escaso y su acción repercute a nivel comunidad) (Equihua y Benítez, 1990).

Una comunidad es una configuración, un ensamblaje, puesto que las especies

tienen requisitos estrictos para mostrar la estabilidad de la comunidad (Young et al.,

2001).

Toda comunidad presenta una forma de vida predominante, estratos, una altura

promedio, un diámetro promedio. Todas las especies que componen una

comunidad determinan su estructura, para comprender cómo se organiza, cómo se

clasifica, sus relaciones, adaptaciones y funciones; en ocasiones se puede apreciar

algún tipo de relación o asociación en cierto grado entre especies o semejantes

condiciones, sin embargo, no suele ser recurrente (Whittaker, 1975).

4.5. Relaciones dentro de una comunidad

Las relaciones entre especies al interior de una comunidad nos permiten observar

la organización entre los organismos y sus interacciones, mismas que definen su

estructura para el funcionamiento de la comunidad. Las comunidades son afectadas

por los factores bióticos y abióticos que actúan como reguladores de diversidad y

abundancia (Manual de ecología, s/f).

En las comunidades la energía disponible se ve limitada por el número de especies

e individuos existentes en ella. Entre las especies existen diferentes tipos de

interrelaciones (Manual de ecología, s/f):

 Donde el efecto de la interacción es positivo.

13
  Donde no existe influencia.

 En la que se perjudican de la relación.

“En los ecosistemas desarrollados el número de relaciones interespecíficas son

máximas, ya que todos sus nichos están completos y en su mayoría son positivos.

De cualquier modo, ya sea que las interacciones sean positivas o negativas, juegan

un rol primordial para mantener el equilibrio. En los ecosistemas poco desarrollados

las relaciones interespecíficas son pocas y tienden a ser negativas en su mayoría o

neutras” (Manual de ecología, s/f).

4.6. Medición de la biodiversidad

La biodiversidad está sujeta a cambios y alteraciones, aparecen (especiación) y

desaparecen especies (extinción). La extinción provoca alteración de una cadena

trófica superior. Los usos y aplicaciones de la biodiversidad benefician la existencia

humana. Su estudio nos permite conocer el proceso evolutivo y prevenir cambios

drásticos y evitar procesos catastróficos (Miller, 1994).

“La medición de la diversidad se basa en tres supuestos. Primero, todas las

especies son iguales. Esto significa que las especies de conservación notable valor

o especie que hacen una contribución desproporcionada a la función de la

comunidad no reciba una ponderación especial. La abundancia relativa de una

especie en un conjunto es el único factor que determina su importancia en una

medida de diversidad. Las medidas de riqueza no hacen distinciones entre las

especies en absoluto y tratar a las especies que son excepcionalmente abundantes

14
de la misma manera que aquellos que son extremadamente raros. Las excepciones

pueden hacerse a esto sin embargo” (Magurran (2004).

Figura 1. Diagrama de Venn para asignar grupos de organismos a tres conjuntos

ecológicos definidos por geografía, recursos y filogenia (Fuente: Fauth et al, 1996.).

Bajo su definición, las comunidades consisten de especies encontradas en un lugar

y tiempo dado. Comunidades en las que especies taxonómicamente relacionadas

se denominan ensamblajes, y cuyos los miembros que explotan un recurso común

se conocen como conjuntos. Estas son las entidades más a menudo estudiado en

diversidad biológica. (Fauth et al, 1996.)

El aislamiento de un ensamblaje influye en la tasa de inmigración. Esto a su vez

tiene implicaciones para la estructura de la comunidad. (Hubbell, 2001).

15
4.7. Estructura

La estructura está fuertemente influenciada por la competencia interespecífica, a

medida que se forma una comunidad, se desarrolla un principio de exclusión

competitiva, en el cual las especies más aptas ganan espacio y sus estrategias de

suministro de energía son más eficaces, por tanto, la densidad se disminuye

naturalmente, aun así, existen especies que pueden convivir y competir por parches

donde los recursos son duraderos (Begon et al., 2006).

4.8. Grupos ecológicos de especies

Inevitablemente todas las especies poseen requerimientos diferidos (que son parte

de sus respuestas a la competencia) de luz, agua, nutrimentos, microclima, suelo,

topografía, etc. El requerimiento de luz sobresale, por ser regulador de desarrollo y

crecimiento, se clasifican en los siguientes gremios ecológicos (Sirefor, 2007):

Especies heliófitas o pioneras efímeras. Requieren un nivel muy alto de luz o plena

insolación durante toda su vida. Lo conforman todas las especies colonizadoras de

campo abierto, estas alcanzan su estado reproductivo muy pronto. Las caracteriza

su diseminación estratégica. Presentan latencia fotoblástica que les permite

sobrevivir hasta que haya las características que las hagan germinar.

Especies Hemisciófitas u oportunistas. Su regeneración se da a la luz y a la sombra,

requieren luz en sus primeras etapas de vida si no perecen. Se regeneran en zonas

deforestadas, son menos competitivas que las pioneras, pueden ser especies

secundarias tardías o pioneras longevas.

16
Especies esciófitas. Estas especies requieren sombra en su juventud, presentan un

estado latente por un largo tiempo, en el cual mantienen su capacidad de reaccionar

con fuerte crecimiento con incentivos de mejora en luz.

Las especies de estos grupos ecológicos presentan estrategias diversas de

regeneración. En las selvas, las semillas pertenecen a las especies heliófitas

efímeras, por lo que los cambios de luz y temperatura en áreas grandes promueven

su germinación, después de una perturbación (Lamprecht, 1995).

La mayor complejidad en cuando a ecosistemas se da alrededor del Ecuador,

debido a su diversidad de especies y características ambientales, derivado de esto,

existen relaciones entre vegetación y fauna, sin embargo, las más complejas

implican árboles, esas relaciones son de importante índole para comprender su

ecología dinámica, para realizar su adecuada gestión (Jepma, 1995).

4.9. El Índice de Valor de Importancia

Curtis y McIntosh, en 1951, proponen el índice de valor de importancia como método

para evaluar comunidades, enfocándose a la riqueza o número total de especies

(McIntosh, 1967), tomando en cuenta la siguiente premisa: “la variación en la

composición florística es una de las características más importantes que deben ser

determinadas en el estudio de una vegetación”.

El IVI un índice que expresa la dominancia por cobertura o área basal de una

especie, puede asumir una cifra entre 0 y 300 %, referido a la importancia de las

especies en una comunidad determinada. Es uno de los índices más utilizado en el

análisis de ecosistemas tropicales, ya que su principal ventaja es que arroja

17
resultados cuantitativos y preciso, además que brinda gran cantidad información de

manera rápida (Lozada, 2010).

4.10. Coeficientes de asociación

Existen índices estadísticos que miden el grado de la diversidad ecológica, es decir,

las frecuencias de cada especie en una comunidad. Diversidad se aprecia con el

número de especies y su distribución dentro de la comunidad.

Es importante expresar el grado de asociación entre dos especies en estudios

ecológicos, por lo que algunos se han dado a la tarea de generar índices para medir

dicha asociación. Existen métodos basados en la presencia-ausencia de especies

(Suthwood, 1996).

Estos coeficientes estiman la relación en las poblaciones, pueden ser una medida

de similitud, mientras se comparan en pares respecto al conjunto de atributos

existentes (Clifford y Stephenson, 1975).

Mientras que Janson y Vegelius en 1981 aseguraron que los coeficientes de

asociación miden el grado de coexistencia entre dos especies de distintas

comunidades. La mayoría de estos coeficientes tienen valores que van desde +1 y

-1, que se interpretaría como más similares y diferentes, respectivamente.

Sin lugar a dudas los coeficientes de asociación han permitido la caracterizaci ón

cuantitativa puntual de las interacciones que sufren las especies al interior de una

comunidad, información que tiene aplicación en investigaciones para incidir en la

recuperación de ecosistemas naturales y, por ende, la minimización de efectos

negativos del calentamiento global (Rodríguez et al., 2001).

18
En 1949, Cole menciona que Forbes fue el primer interesado en desarrollar una

medida cuantitativa de asociación con base en la frecuencia de la ocurrencia

conjunta de dos especies. A través del tiempo se fueron proponiendo varios índices

como el Índice de Coincidencia de Dice, el Coeficiente Mc Ewen y Michael, el

Coeficiente de Yule, el Coeficiente de la Media Cuadrática y el Coeficiente de

Correlación Tetraclórica; sin embargo, existió la suposición de que no eran lo más

apropiado para el objetivo, sino el coeficiente de correlación, pero sólo reducían los

cálculos y obtenía valores cercanos a r.

El coeficiente de correlación es un factor analítico que sirve como base para la

predicción de relación entre variables. También se le llama coeficiente Producto-

Momento, puesto que caracteriza el grado de relación entre dos variables (positiva,

moderada, sustancial, muy alta o negativa).

Goodall (1953) fue uno de los primeros en utilizar la asociación interespecífica para

ordenar cuadrantes por grupos de masa, con el fin de ordenar las especies más

abundantes involucradas en asociaciones positivas, y asegura que el análisis de las

comunidades complejas debería ser competencia de un método programado, sin

embargo, a través de una matriz bruta de asociaciones, se puede asumir que no

todas las especies son independientes.

“Los índices que miden la asociación entre dos especies se basan en la

superposición de distribución de las especies, es decir, en la coocurrencia, que a

vez define su asociación especial o segregación” (Arita, 2015). En el análisis por

sitios, la superposición en la composición de conjuntos de especies cuantifica la

similitud o el ensamblaje. Entonces, el número de solapamientos de conjuntos de

19
especies define el patrón espacial de diversidad (Koleff et al., 2003; Jost et al.,

2011).

Los bosques son agregados aleatorios, dependientes de la “coincidencia de

tolerancia” entre las plantas y el medio ambiente, según Mason. Sin embargo, la

asociación entre especies podría ser una aproximación metafísica (Curtis y

McIntosh, 1951).

4.11. Coeficiente de Forbes-Margalef

Cole (1949) menciona que Forbes fue el primero en buscar una medición cualitativa

de asociación basada en la frecuencia de ocurrencia conjunta de dos especies en

una serie de colecciones. El coeficiente de Forbes fue reconocido con valor

potencial para expresar el grado de asociación interespecífica, ya que intenta

detectar la existencia de interrelaciones entre las especies. Sin embargo, aún no se

ha logrado la uniformidad en la práctica de los coeficientes (Cole, 1949).

Existe la suposición de que la medida apropiada para medir la asociación específica

es el coeficiente de correlación y que las demás formulas simplemente reducen el

cálculo, obteniendo valores aproximados de r.

Expresado de la siguiente forma:

𝑎(𝑎 + 𝑏 + 𝑐 + 𝑑)
S(x1, X2) =
(𝑎 + 𝑏)(𝑎 + 𝑐)

Cole (1949) menciona que este coeficiente toma el valor de 1 cuando la asociación

entre dos especies es exactamente la que se esperaría al azar. La asociación

20
perfecta positiva se espera un valor de 2 y la asociación perfecta negativa produjera

un valor de 0, pero Michael en 1920 dice que el coeficiente de Forbes no se restringe

a esos límites; por lo cual un valor de 0 representa una probable asociación, +1

representa una asociación perfecta positiva y -1 una asociación perfecta negativa,

aunado ese ajuste la fórmula queda:

(𝑎 + 𝑏 + 𝑐 + 𝑑)
S(x1, X2) =
(𝑎 + 𝑏)(𝑎 + 𝑐)

4.12. Coeficiente de Cole o Asociación interespecífica

La forma más sencilla de expresar la asociación entre especies es declarar que “La

especie B ocurrió en tal % de las colecciones que contenían a la especie A”, sólo

en caso de la asociación sea aleatoria o muestra una interacción fuerte, sin

embargo, las relaciones son mejor expresadas en forma de índice (Cole, 1949).

Este mismo autor cuestiona los otros coeficientes y asegura que las distribuciones

de las frecuencias de los organismos abarcan más que la distribución aleatoria, por

lo cual él asegura que el coeficiente Producto –Momento no es apropiado para

mediar la asociación entre especies.

Cole (1949) probó varias fórmulas de asociación: el coeficiente de Dice o índice de

Coincidencia, el coeficiente de Forbes, el coeficiente de Mc Ewen y Michael, el

coeficiente de Yule, el coeficiente de la media cuadrática y el coeficiente de

Correlación Tetraclórica. Entonces para elegir un coeficiente de asociación con

criterio, este tiene que tener un significado uniforme y comprensible que transmita

información definida y permita las comparaciones significativas.

21
Después de comparar los coeficientes mencionados, Cole ideó un Coeficiente

nuevo “El coeficiente de Asociación interespecífica” con valores de -1 a +1, el cual

desde entonces ha sido más utilizado por ecologistas y zoólogos (Evans-Freeman,

1950, Maguirre, 1963 y Hurlbert, 1969).

Cole (1949) señala que los coeficientes de asociación miden la relación entre dos

especies en una comunidad, que está diseñado para proporcionar un valor único

para cada par de especies, a medida que el valor sea mayor representa una relación

de dicha magnitud entre ambas, y si el valor es menor, quiere decir que hay menos

vinculación entre el par de especies. Cole en 1949 afirmó que las distribuciones de

las frecuencias de los organismos, eran más que sólo distribución aleatoria, por lo

que experimentó varios métodos para medir la asociación, los cuales presentaban

deficiencias y limitaciones que cuestionaban la validez de sus valores. Al final

generó el Coeficiente de Asociación Interespecífica, el cual a partir de los datos

expresados en forma de tabla de contingencia de 2 x 2, y después aplicado el

mismo, puede mostrar un significado uniforme y sencillo de entender referencias

cruzadas entre estudios ampliamente diferentes.

Lamont C. Cole (1949) dijo “El estudio de la asociación específica de ocurrencia

conjunta debe ampliar nuestras potencialidades para analizar las comunidades

bióticas”, por lo tanto, el estudio de la asociación interespecífica es complementario

a otros métodos de estudio de relaciones bióticas.

En 1949, Cole asegura que los coeficientes de asociación miden la relación entre

dos especies en una comunidad, y elabora el coeficiente de asociación

interespecífica:

22
 𝑎𝑑 − 𝑐𝑏
𝐶=
(𝑎 + 𝑏)(𝑏 + 𝑑)

Donde:

C= Coeficiente de Cole o asociación interespecífica.

a= Número de cuadros con las especies A y B presentes.

b= Cantidad de cuadros con la especie A presente y la B ausente.

c= Cantidad de cuadros con la especie A ausente y la B presente.

d= Cantidad de cuadros con ambas especies ausentes.

El error estándar de este, se obtiene mediante una prueba de X 2, con un grado de

libertad.

En una tabla de 2x2, con X2 =t2, donde t=C/𝜎. Con la fórmula:

(𝑎 + 𝑏)(𝑐 + 𝑑)
𝜎 =√
𝑛(𝑎 + 𝑏)(𝑏 + 𝑑)

Este error estándar se utiliza cuando ad ≥ bc según Cole (1949), o en su caso puede

modificarse cuando la asociación es negativa (ab ≤ bc) en dos casos, cuando ad ≤

bc y a ≤d:

𝑎𝑑 − 𝑏𝑐 (𝑏 + 𝑑)(𝑐 + 𝑑)
𝐶= 𝜎=√
(𝑎 + 𝑏)(𝑎 + 𝑐) 𝑛(𝑎 + 𝑏)(𝑎 + 𝑐)

Cuando ad<bc y a>d, entonces las fórmulas se escriben:

23
 𝑎𝑑 − 𝑏𝑐 (𝑎 + 𝑏)(𝑎 + 𝑐)
𝐶= 𝜎=√
(𝑏 + 𝑑)(𝑐 + 𝑑) 𝑛(𝑏 + 𝑑)(𝑐 + 𝑑)

Cuadro 1. Reglas de asociación de especies

Resultado Interpretación

C= 1 Especies asociadas. La presencia de una especie implica la de la

otra, son especies que responden de manera similar a variaciones en

el ambiente.

C= 0 Especies no asociadas. La presencia de una especie es

independiente de la otra, responden independientemente a las

variaciones del ambiente.

C= -1 Especies asociadas negativamente. A presencia de una especie

implica la ausencia de la otra, estas responden en forma contraria a

las variaciones del ambiente.

Fuente: Castro y Suárez, 2011

Los patrones de distribución forestal son capaces de revelar información importante,

para comprender la estructura y dinámica de una comunidad. La competencia

interespecífica es un factor que afecta la distribución y cambios en un ecosistema,

Lo relevante es comprender los resultados de las interacciones entre especies para

24
estar preparados ante cambios significativos en el ecosistema (Akhavan et al. 2012;

Hao et al. 2007).

La coexistencia implica la asociación de especies, el coeficiente ideal para medir la

asociación interespecífica es el Coeficiente de Cole, puesto que posee la

independencia de las frecuencias de cada especie, es igual a 0 cuando las especies

no están asociadas entre sí positiva o negativamente (Hurlbert, 1969). Aplicar la X 2

permite ver más allá, de lo superficial, que solo preocuparse por la asociación o no

entre dos especies, pues la significancia estadística brinda cierta certeza, por lo que

queda claro que una medida de asociación será menos ambigua cuando se basa

en datos de presencia-ausencia, (Cook y Hurst, 1963; Hurlbert, 1969).

Cole en 1949, desarrolló un modelo estadístico para determinar la abundancia de

especies potencialmente interactuantes encontradas en un conjunto de ubicaciones

ecológicamente relevantes. Dicho modelo supone que las abundancias de especies

con características similares están potencialmente correlacionadas, aunque si las

abundancias difieren entre sus ubicaciones, es debido a las diferenciaciones de

hábitat.

4.13. Nicho ecológico

Las especies requieren distintos intervalos de espacios y gradientes de recursos,

recursos que utiliza cada una de ellas se expresa en productividad. Entonces existe

competencia dentro de la comunidad,

“Las relaciones de especies en la comunidad pueden concebirse en términos de un

sistema de coordenadas multidimensional, cuyos ejes son los diversos grados de

25
recursos (y otros aspectos de las relaciones de las especies con el espacio y otros

en la comunidad). Este sistema de coordinación define un hiperespacio, y el

intervalo del espacio que ocupa un espacio determinado es su hipervolumen de

nicho, como una caracterización abstracta de su posición intracomunitaria, o nicho”

(Whittaker, 1972).

La diferenciación de nicho se refiere a las distintas formas de aprovechamiento de

los recursos de la comunidad, el tiempo de actividad, su patrón vertical y su relación

con el horizontal, y por supuesto su forma de interacción con otras especies (Elton,

1927; Gause, 1934). La diferenciación de nicho también puede variar durante todo

el año, de acuerdo a la intensidad de la competencia interespecífica (Begon et al.,

2006).

Estos también son ejes multidimensionales, “el hiperespacio de nicho es la forma

en que las especies se relacionan entre sí en la comunidad como un ecosistema

que interactúa (Whittaker, 1965, 1969; Hutchinson, 1957).

La diversidad en sentido estricto es la riqueza de especies. La diversidad de una

comunidad es el resultado de las condiciones estables de un sitio, a través del

tiempo evolutivo, tomando en cuenta el tipo de comunidad, sus especies pioneras y

su sucesión (Whittaker, 1972).

Un nicho ecológico es el conjunto de factores bióticos y abióticos que una especie

necesita para poder vivir y cumplir sus funciones dentro de un ecosistema (Manual

de ecología práctica, s/f).

26
El conjunto de factores ambientales dentro de intervalos tolerables para la especie

para poder sobrevivir y mantenerse en un tamaño relativamente estable. Debe

diferenciarse al nicho del hábitat, en tanto el nicho es un conjunto particular de

variables bióticos y abióticos con los que se relaciona cierta población; el hábitat es

una definición más amplia que define a un lugar físico que puede brindar las

condiciones a diferentes nichos de varias poblaciones (Curtis y Sneck, 2008).

4.14. La competencia interespecífica

“La competencia interespecífica es un proceso dinámico; su grado de existencia e

intensidad se refleja en las relaciones espaciales entre especies competidoras, es

decir, las especies involucradas, ya sean especies independientes o dependientes.

Medir la competencia interespecífica con base en datos de sobreabundancia y

relaciones espaciales están raramente justificados o poco sugeribles mediante el

cálculo de la correlación producto-momento” (Hurlbert, 1969).

Existe la evidencia de patrones comunitarios, simplemente porque los recursos

disponibles en una comunidad se utilizar variablemente por cada población, y se

expresa en la identificación de micrositios y en las habilidades de las especies

difieren en sus respuestas al ambiente. Por ejemplo, durante la competencia,

algunas especies afectan la presencia de otras mediante la liberación de

compuestos alelopáticos (Begon et al., 2006).

La mayoría de los procesos implica interacciones entre organismos de diferentes

especies. Las interacciones entre especies pueden ser: de competencia,

depredación, parasitismo y mutualismo. “la mayor parte de la biomasa del mundo

está compuesta de mutualistas, es decir donde ambas especies que interactúan

27
experimentan una red de beneficio”. Todos los miembros de una población están

sujetos a diferentes interacciones simultáneamente en una comunidad (Begon et

al., 2006).

4.15. Ensambles de especies

Existe una opinión que sostiene “que los organismos se ensamblan en comunidades

integrales que constantemente se repiten en el tiempo y en el espacio” (Underwood,

1986 y Wilson, 1996). Existen restricciones a la coexistencia basadas en las

interacciones entre especies, si la organización es determinista o impredecible

debido al dominio de efectos aleatorios (Dale, 1994; Rees, 1995 y Wilson et al.,

1996). “Estrictamente para demostrar que existen asociaciones es necesariamente

mostrar también que existe una relación no aleatoria” (Keddy, 1993).

4.16. Nodrizaje vegetal

El nodrizaje es una habilidad que presentan diversos grupos de plantas, que

benefician a otras, brindándoles protección contra depredadores, reservorio de

humedad durante la sequía, que propician mejores condiciones para la subsistencia

y desarrollo de la especie protegida; gran variedad de plantas requiere de los

beneficios del nodrizaje en al menos alguna etapa de su vida (Pérez et al., 2009).

Además, el efecto nodriza influye en la supervivencia y condiciona la regeneración

de otras plantas, se han realizado algunos estudios, especialmente en zonas áridas,

con el propósito de mejorar el manejo agroecológico y fomento de nodrizas, como

son generadoras de islas de recurso. Existe una relación de protocooperación

establecida entre la especie nodriza y la o las especies que crecen bajo su

28
cobertura, ya que las nodrizas contribuyen al mantenimiento del microclima para el

crecimiento de las especies que lo requieren (Monroy et al, 2007).

4.17. Restricciones de hábitat

Las comunidades difícilmente son idénticas de un lugar a otro, incluso dentro de

una localidad, donde prevalece un tipo de vegetación aparentemente uniforme,

puede haber diferentes composiciones de especies en sitios distintos (Castro y

Suárez, 2011). Así mismo cada sitio presenta variedad de condiciones para el

desarrollo de diversas especies.

Los rodales realmente idénticos no existen, por ello, existe una diferencia florística

y diferentes patrones de distribución de especies individuales (Curtis y McIntosh,

1950).

La presencia y la constancia mantiene una relación, ya que muestran la proporción

de conjuntos en los que aparece una especie, de un total de conjuntos.

La fidelidad, se refiere a la medida en que una especie es particular de una

comunidad específica o un conjunto de ellas, según la escuela fitosociológica de

Zürich- Montpellier, existen 5 grados de fidelidad:

 Especies exclusivas, aparecen restringidas a una comunidad de una

región geográfica particular.

 Especies selectivas, se encuentran en una comunidad en particular y

ocasionalmente en otras.

 Especies preferenciales, se localizan de forma óptima en una sola

comunidad, pero también puede aparecer en otras.

29
  Especies indiferentes, aparecen en cualquier comunidad.

 Especies extrañas, aparecen raramente en una comunidad específica.

Goodall (1953) manifiesta una técnica para determinar un índice cuantitativo de la

fidelidad, con base en datos de presencia de especies. Para lo cual “se construye

una tabla de contingencia de 2 x 2, en cada casilla de la cual se registra el número

de unidades muestrales o de muestras en que la especie considerada está presente

o ausente en las dos comunidades que se comparan y se ordenan de modo tal que

los valores de la variable en A sean mayores que los de B”.

Mediante esa tabla de contingencia se define el grado de fidelidad (F) como la

diferencia de las frecuencias de la especie en ambas comunidades, (a / (a + c) y b

/ (b + d)). F = 0, cuando a / (a + c) = b / (b + d); es decir cuando la frecuencia (o

constancia o presencia) de la especie es igual en ambas comunidades, y F tiende

a infinito, cuando b = 0; es decir cuando la especie está confinada a la comunidad

A (es fiel a A). Con la corrección de Yates (1934), la ecuación es:

(𝑎 − 0.5) ∗ (𝑏 + 𝑑)
𝐹= −1
(𝑏 + 0.5) ∗ (𝑎 − 𝑐)

4.18. Distribución espacial y K(t) de Ripley

Los movimientos de los organismos afectan el patrón espacial de distribución.

Existen 3 tipos de patrones de dispersión de poblaciones en una comunidad:

regular, agregada y aleatoria; mismos que por supuesto son influenciados por

agentes abióticos (Begon et al., 2006).

30
La abundancia puede ser utilizada para estudiar la dispersión. En el estudio de

comunidades se utilizan las medidas fitosociológicas, esto radica en su capacidad

para describir la naturaleza de la dispersión de las especies componentes de una

comunidad (Raunkiaer 1934).

El interés de muchos ecologistas es saber acerca de los patrones de abundancia

de especies y diversidad, (Rosenzweig,1995; Hawkins, 2001 y Magurran en 2004),

islas, y gradientes latitudinales de diversidad, distribución especies raras y comunes

en las comunidades. Actualmente la diversidad biológica se ha convertido en debate

y preocupación público.

La función K(t) de Ripley es una herramienta que se usa para describir un conjunto

de ubicaciones, esta prueba hipótesis sobre patrones y estimar parámetros y

analizar datos espaciales bidimensionales (Dixon, 2001).

La distribución espacial de individuos en una comunidad se puede analizar por

medio de la función K (t) de Ripley, y su fórmula es (Ripley, 1997):

𝐾 (𝑡 ) = n − 2 | A | 𝚺 𝚺𝑖𝑗 𝑊𝑖𝑗−1 𝐼𝑡 (𝒖𝒊𝒋 )

Donde:

n = Número de individuos en la unidad de muestreo A (UM-A)

|A| = Área de la UM-A (m2)

uij = Distancia entre el i-ésimo y j-ésimo individuo en la UM-A (m)

31
t = Distancia entre dos árboles (m)

It(u) = 1 si u ≤ t y 0 si u > t

Wij = Proporción de la circunferencia de un círculo con centro en UM-A (la sumatoria

es de todos los pares de individuos no mayores que t).

4.19. La sucesión

La sucesión es un proceso dinámico de la vegetación, Wijdeven et al. en 1994 la

definen como “una alteración progresiva en la estructura y la composición específica

de la vegetación”

La sucesión forestal está afectada por la incertidumbre o estocasticidad, lo que

determina la composición, su recuperación y funcionalidad a partir de la vegetación

original de una comunidad, es principalmente: la biología de cada especie y su

interacción con otras especies, los componentes bióticos y abióticos (Plana, 2000).

Una sucesión puede ser más predecible a partir de comprender el grado y la forma

de perturbación. Las actividades antropogénicas afectan en su mayoría

negativamente al medio físico, provocando el cambio de estructura y vegetación con

respecto a su grado original, además limitan la biodiversidad, seguida de sus

funciones y servicios, sin considerar los costos de la restauración posterior

(Martínez-Ramos et al, 2016).

Sin duda alguna, los factores biofísicos intervienen en la colonización de especies

de una zona degradada, además de su dinámica de regeneración y tiempo de

recuperación (Martínez-Ramos et al, 2016).

32
Analizando con más detalle (Gleason, 1927), las especies individualmente dentro

de la comunidad tienen un papel funcional en los procesos de determinación de una

comunidad, además fue uno de los primeros en proponer una visión más plural en

la sucesión vegetal paralelo a la asamblea comunitaria, donde las especies

colonizan, interactúan con otras especies, establecen una comunidad de modo que

puedan resultar múltiples estados estables.

4.20. Recuperación de ecosistemas

El conocimiento de la riqueza de especies es vital para valorar y aplicar esfuerzos

urgentes de conservación, dependiendo de su distribución espacial definida a

escala local, regional y nacional (Begon et al., 2006). Para adquirir el sentido que

tiene proteger, conservar y administrar los recursos naturales, su conocimiento y

estudio (Zar, 1988).

Es un reto la restauración de zonas y ecosistemas que han sido perturbados, puesto

que interviene en la sucesión, composición y estructura de las comunidades

vegetales. En la ecología de restauración se discute “¿Las comunidades alteradas

tienen una capacidad inherente de repararse a sí mismos y volver a una estructura

y composición similar al original, o puede histórico eventos y contingencias permiten

más de uno, y tal vez un número indefinido de resultados comunitarios (estables)?”

(Palmer et al., 1997). La restauración ecológica promueve la sucesión, pero se

requieren esfuerzos mayores para lograr los resultados deseados.

Magurran (2004) afirma que en el planeta las especies no se distribuyen por igual,

y sumado a esto la comprensión de los tipos de ecosistemas y su composición es

un tema relevante.
33
5. MATERIAL Y MÉTODO

5.1. Localización del área de estudio

El ejido Gustavo Díaz Ordaz se ubica en el municipio de Calakmul, en el estado de

Campeche, en las coordenadas 88° 01’ 35’’ longitud Oeste y 20° 09’ 20’’ latitud

Norte; presenta una altitud de 150 m. La superficie ejidal total es de 14, 841.18 ha.

El ejido colinda al norte con los ejidos de Tomas Aznar Barbachano del estado de

Campeche y Laguna Om del estado de Quintana Roo; al sur con los ejidos La Lucha

del estado de Quintana Roo y el Nuevo Centro de Población “Ejidal Los Ángeles”

del estado de Campeche; al este con el ejido Caobas del estado de Quintana Roo

y al oeste con el ejido 20 de noviembre del estado de Campeche (Figura 2)

(SICKINGIA, 2016).

Figura 2. Mapa de localización del ejido Gustavo Díaz Ordaz y UM.

34
5.2 Descripción fisiográfica

5.2.1 Geología

En la zona que se encuentra el ejido predomina roca sedimentaria caliza, con suelo

aluvial y lacustre del periodo Paleógeno y Cuaternario (INEGI, 2009). Mientras que

dentro del ejido existen áreas con gran porcentaje rocoso que dificulta la apertura

de brechas.

5.2.2 Topografía

Localizado dentro de la provincia fisiográfica de la Península de Yucatán (Planicie

Costera Suroriental), en la subprovincia Carso y Lomeríos de Campeche.

Regularmente el terreno del ejido presenta áreas planas y lomeríos persistentes, el

ejido tiene una altitud promedio de 161 m (INEGI 2009).

5.2.3 Clima

De acuerdo con la clasificación de Köppen, modificada por Enriqueta García (2004),

el clima predominante en el área de estudio es tipo Aw, cálido subhúmedo con

lluvias en verano, la precipitación media anual es de 1100 a 1200 mm. La

temperatura media anual es de 26° C. El área de estudio se encuentra dentro de la

zona de influencia de huracanes.

5.2.4 Suelo

El ejido Gustavo Díaz Ordaz muestra dos clases de suelo: Rendzina (Pus lu’um, del

maya) y vertisol pélico (Ya'ax-hom, del maya). En las partes donde el suelo de

Rendzina (95% de la superficie estudiada), se asocia a montículos o lomeríos con

selva mediana subperennifolia y suelo poco pedregoso, el suelo tiene una

35
profundidad de 30 cm. El suelo tipo vertisol pélico es característico de zonas planas

o mesetas lo cual ocupa el 5% en el área de aprovechamiento ambos son suelos

con buen drenaje, su profundidad alcanza más de 50 cm.

La limitante de la zona se acumula gran parte de los escurrimientos, los suelos se

caracterizan por ser arcillosos y de mal drenaje (Sosa, 2016).

5.2.5 Hidrología

Pertenece a la región hidrológica RH33 Ad Yucatán Este (Campeche) (13.41%);

Cuenca A “Bahía de Chetumal”, Subcuenca Río Hondo (Tipo exorreica). Sin

embargo, en el área de estudio no existen corrientes superficiales ni aguadas por lo

que no se tiene ninguna limitante en cuanto a cuerpos de agua (INEGI, 2018).

5.2.6 Vegetación

Debido a la localización geográfica, la zona de estudio posee una gran riqueza

vegetal, lográndose diferenciar dos tipos de vegetación (Miranda y Hernández,

1963):

Selva mediana subperennifolia (SMQ). abarca el 98.20 % de la superficie

arbolada (Sosa, 2016). Los suelos que sostienen este tipo de vegetación son

someros, pero contienen grandes cantidades de materia orgánica sin descomponer.

Estructuralmente, se trata de una selva muy densa, con árboles entre los 15 y 30 m

de alto. La principal característica de este tipo de vegetación es que sus árboles

pierden las hojas en un 25 a 50% durante la época de sequía. Otra de sus

características más notables es la abundancia de líquenes, musgos y helechos. Las

especies representativas que componen este tipo de vegetación son: chicle

36
(Manilkara zapota), caoba (Swietenia macrophylla), pukte´ (Bucida buceras),

katalox (Swartzia cubensis), jabín (Piscidia piscipula), amapola (Pseudobombax

ellipticum) y ramón (Brosimum alicastrum) (Pennington y Sarukhán, 2005)

Selva baja espinosa (SBQ) que solo representa el 1.79 %. En el ejido Gustavo

Díaz Ordaz existe una variante del bosque espinoso es característica de los llanos

“bajos” que presentan suelos profundos y mal drenados que se inundan

temporalmente (Rzedowski, 2006). La especie dominante el palo tinto

(Heamatoxylum campechianum).

5.2.7 Fauna

En esta zona existe una gran cantidad de fauna silvestre, entre ellos mamíferos

mayores se encuentran: los felinos como el jaguar (Panthera onca), venado

temazate (Mazama americana), el tapir (Tapirus bairdii), el mono Sarahuato

(Alouatta palliata), el mono araña (Ateles geoffroyi), el oso hormiguero (Tamandua

mexicana), el tepezcuintle, puerco de monte. Algunas de las aves que se

encuentran aquí son el pavo ocelado (Agriocharis ocellata), el ocofaisán (Crax rubra

griscomi), el tucán pico de canoa (Ramphastos sulfuratus). Entre los reptiles,

abundan la víbora cascabel y la cuatro narices. Y algunos anfibios, como cocodrilos

localizados en las aguadas naturales (CONABIO y SEMARNATCAM, 2016).

37
5.3 Métodos

5.3.1. Base de Datos

La base de datos del inventario florístico del ejido Gustavo Díaz se obtuvo a través

de la brigada de SINKINGIA®, para el inventario se utilizó un muestreo sistemático

aleatorio en una superficie de 499 ha (que representa el 3.3 % del total de la

superficie de ejido) de vegetación de selva mediana subperennifolia (SMQ). Se

establecieron 479 sitios (de 500 m2 cada uno) lineales de muestreo orientados de

sur a norte, separados por fajas paralelas y equidistantes sobre la superficie, la

distancia entre los puntos centrales de estas unidades de muestreo fue de 50 m de

Sur a Norte y de 200 m de Este a Oeste sobre una línea principal; auxiliándose de

imágenes LANDSAT 8 del año 2015, información cartográfica obtenida en campo y

planos forestales del ejido a escala 1: 50 000, los datos obtenidos en campo se

capturaron en una hoja de cálculo del programa Microsoft Excel, versión 2013

(Sosa, 2016).

5.3.2. Cálculo de variables

La base de datos utilizada fue analizada en hojas de cálculo del programa Excel.

Para manejar los datos con mayor claridad y definir la estructura del área de estudio,

es necesario conocer las variables de interés, por lo cual se determinó el total de

especies y familias existentes en el estudio.

5.3.3. Número de árboles por hectárea

Se calcula como lo indica la ecuación 1 a continuación:

38
 𝑁𝐻𝐴 = 𝑁𝑢𝑚𝑆𝑖𝑡𝑖𝑜 × 𝐹𝐸𝑥𝑝(𝑥) (1)

Dónde:

NHA= Número de árboles por hectárea

NumSitio= Número de árboles por sitio

FExp (x)= Factor de Expansión a hectárea es de 20, 40, según sea el caso

5.3.5. El factor de expansión a hectárea

Es el número absoluto representado por hectárea por cada árbol medido en el sitio,

que es una función de la probabilidad de selección que se le ha asignado (Prodan

et al., 1997). Se calcula como lo indica la ecuación 2:

𝑈𝑛𝑎 ℎ𝑒𝑐𝑡𝑎𝑟𝑒𝑎 (2)

𝐹𝐸𝑥𝑝(𝑥 ) =
𝑇𝑎𝑚𝑎ñ𝑜 𝑑𝑒𝑙 𝑠𝑖𝑡𝑖𝑜
1 ℎ𝑎 = 10000 𝑚2
=
500 𝑚2
10000 𝑚2
= 20; = 40
250 𝑚2

5.3.7. Área Basal por hectárea

El área basal por hectárea se estimó con la ecuación 3:

𝜋
Á𝑟𝑒𝑎 𝑏𝑎𝑠𝑎𝑙 = × 𝑑 2 × 𝐹𝐸𝑥𝑝(𝑥) (3)
4

39
 Dónde:

Área Basal= Área en m2 ha-1del corte transversal de un árbol a 1.30 m de altura,

d= Diámetro normal expresado en m

𝜋=Número pi es igual a 3,141592

FExp (x)= Factor de Expansión a hectárea es de 20 y 100 según sea el caso

El factor de expansión a hectárea es el número absoluto representado por

hectárea por cada árbol medido en el sitio, que es una función de la probabilidad

de selección que se le ha asignado (Prodan et al., 1997). Se calcula como:

𝑈𝑛𝑎 ℎ𝑒𝑐𝑡𝑎𝑟𝑒𝑎 1 ℎ𝑎 = 10000 𝑚2 10000 𝑚2

𝐹𝐸𝑥𝑝(𝑥) = = = 20; = 40
𝑇𝑎𝑚𝑎ñ𝑜 𝑑𝑒𝑙 𝑠𝑖𝑡𝑖𝑜 500 𝑚2 250 𝑚2

5.3.8. Volumen Total Árbol

Para el cálculo del volumen total árbol se utilizaron la ecuación 4:

𝑉𝑡𝑎 = 𝐸𝑋𝑃(𝑎 + 𝑏 × 𝐿𝑁(𝐷𝐴𝑃) + 𝑐 × 𝐿𝑁(𝐴𝐿𝑇 )) (4)

× FExp (x)

40
Dónde:

Vta: Volumen total árbol,

A, b y c: Coeficientes de la ecuación

DN: Diámetro a la altura a 1.30 m, y

ALT: Altura total

FExp (x)= Factor de Expansión a hectárea es de 20 y 100 según sea el caso

El factor de expansión a hectárea es el número absoluto representado por hectárea

por cada árbol medido en el sitio, que es una función de la probabilidad de selección

que se le ha asignado (Prodan et al., 1997). Se calcula como:

𝑈𝑛𝑎 ℎ𝑒𝑐𝑡𝑎𝑟𝑒𝑎 1 ℎ𝑎 = 10000 𝑚2 10000 𝑚2

𝐹𝐸𝑥𝑝(𝑥) = = = 20; = 40
𝑇𝑎𝑚𝑎ñ𝑜 𝑑𝑒𝑙 𝑠𝑖𝑡𝑖𝑜 500 𝑚2 250 𝑚2

Se utilizaron las fórmulas que aparecen en el Anexo 1. Ecuaciones utilizadas en el

procesamiento del inventario forestal de Gustavo Díaz Ordaz.

Posteriormente se ordenaron los datos de mayor a menor. Se determinó la media,

el error, la desviación estándar, la varianza y límite superior e inferior para el área

basal, el volumen y densidad por hectárea de la base de datos mediante la

herramienta análisis de datos de Excel.

41
5.3.9. Estimación del Índice de Valor de Importancia (IVI)

La importancia ecológica de las especies del componente arbóreo se determinará

mediante el índice de valor de importancia relativa (IVIR) y el Índice de valor de

importancia promedio (IVI) expresados en porcentaje ecuaciones 5 y 6 (Curtis y

McIntosh, 1951, Rice y Rice, 1971; Velasco-García et al., 2016)

𝐼𝑉𝐼𝑅 = 𝐴𝑟 + 𝐷𝑟 + 𝐹𝑟 (5)

𝐼𝑉𝐼 = (𝐴𝑟 + 𝐷𝑟 + 𝐹𝑟)/3 (6)

Donde:

IVIR=Índice de valor de importancia relativo,

IVI=Índice de valor de importancia promedio,

Ar= Abundancia relativa (número total de la especie i/el número total de especies)

x 100,

Dr= Dominancia relativa (área basal de la especie i/área basal total de todas las

especies) x100, y

Fr=Frecuencia relativa (No. de unidades en los que la especie i aparece/Total de

unidades) x 100.

42
Se ordenó de mayor IVI promedio a todas las especies y se enfatizó en los cuadros

las primeras 10 especies de manera tabulada, las demás agrupadas en otras

especies.

5.3.10. Combinatoria y Prueba de Chi-cuadrada (X2)

Primero se calcularon todas las combinaciones posibles conforme a la ecuación 7:

𝑛! (7)
𝑛 𝐶𝑟 =
𝑟! (𝑛 − 𝑟)!

Donde:

𝑛 𝐶 .- Combinaciones de r objetos tomados de entre n objetos

n!.-elementos que dispone que sean distintos.

r!.- elementos distintos

n.- No. total de elementos

r.- tomados de r en r (2 en 2)

Se determinaron 45 combinaciones sin repetición para hacer la prueba de

significancia estadística, mediante una tabla de contingencia 2 x 2, con un grado de

libertad (Cole, 1949). La prueba de contraste de independencia se estimó mediante

la prueba X 2, ecuación 8:

43
 2
(𝑎𝑑 − 𝑏𝑐)2 (𝑎 + 𝑏 + 𝑐 + 𝑑 ) (8)
X =
(𝑎 + 𝑏)(𝑐 + 𝑑)(𝑎 + 𝑐)(𝑏 + 𝑑)

Donde:

X2 : Significancia estadística de Chi-Cuadrada.

a= Número de cuadros con las especies A y B presentes.

b= Cantidad de cuadros con la especie A presente y la B ausente.

c= Cantidad de cuadros con la especie A ausente y la B presente.

d= Cantidad de cuadros con ambas especies ausentes.

Enseguida de obtener cada valor de X2 para cada uno de los 45 pares de especies,

se comparó el valor de X2 calculado con el valor X2 de tablas.

Donde la prueba de hipótesis son la siguientes:

Si X2 es menor que 3.84 (X2 de tablas: Tabla chi cuadrado 0.05 y 1 gl; ver Anexo 3.

Tablas de distribución X 2) entonces:

No se rechaza Ho: Las especies se distribuyen de manera independiente ();

En cambio, si X2 es mayor que 3.84 (X2 de tablas), entonces

Se rechaza Ho y se asume que las especies se distribuyen de manera no

independiente, o asociada.

44
5.3.11. Estimación del P-valor

El p-value es una prueba de significancia estadística. Se estimó el P-value,

mediante programa en línea “Chi-Square Calculator” de la página de Social Science

Statistics.

5.3.12. Coeficiente asociación Interespecífica de Cole

Se aplicó el Coeficiente de Asociación Interespecífica de Cole (1949), a todos los

pares donde se rechazó la hipótesis nula, bajo las siguientes condiciones

(ecuaciones 9, 10 y 11).

Con las modificaciones pertinentes:

1. Cuando ad ≥ bc;

𝑎𝑑−𝑐𝑏
C1 ± 𝜎c = (𝑎+𝑏)(𝑏+𝑑)
± (9)

(𝑎+𝑏)(𝑐+𝑑)
√𝑛(𝑎+𝑏)(𝑏+𝑑)

2. Cuando bc ≥ ad; d≥ a;

𝑎𝑑 − 𝑏𝑐
C1 ± 𝜎c = (10)
(𝑎 + 𝑏)(𝑎 + 𝑐)

(𝑏 + 𝑑)(𝑐 + 𝑑)
± √
𝑛(𝑎 + 𝑏)(𝑎 + 𝑐)

3. Cuando bc > ad; a>d

45
 𝑎𝑑 − 𝑏𝑐
C1 ± 𝜎c = (11)
(𝑏 + 𝑑)(𝑐 + 𝑑)

(𝑎 + 𝑏)(𝑎 + 𝑐)
±√
𝑛(𝑏 + 𝑑)(𝑐 + 𝑑)

Donde:

C= Coeficiente de Cole o asociación interespecífica.

a= Número de cuadros con las especies A y B presentes.

b= Cantidad de cuadros con la especie A presente y la B ausente.

c= Cantidad de cuadros con la especie A ausente y la B presente.

d= Cantidad de cuadros con ambas especies ausentes.

El grado de asociación interespecífica se relacionó de acuerdo a los intervalos

encontrados, sugerido de la siguiente forma:

Cuadro 2. Intensidad de asociación interespecífica.

Intensidad Intervalo Número

de pares
asociadas
Evasión fuerte -0.21 a -0.30 2
Evasión moderada -0.11 a -0.20 2
Evasión débil -0.1 a -0.10 2
Débil 0.1 a 0.10 4
Moderadamente débil 0.11 a 0.20 3
Moderadamente fuerte 0.21 a 0.30 2

46
 Fuerte 0.31 a 0.40 3
Nota: este cuadro fue elaboración propia, tomando en cuenta, los intervalos de intensidad que se

obtuvieron en los resultados de la tabla.

47
6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

6.1. Análisis de la composición florística

El análisis de la base de datos del inventario del ejido Gustavo Díaz Ordaz,

Calakmul, Campeche describe que en el inventario se determinaron 85 especies

arbóreas presentes, agrupadas en 36 géneros, representados por 32 familias. La

lista de especies identificadas se presenta en el Apéndice 2, que incluye nombre

científico, nombre común y, familia a la que pertenecen.

Las familias con los géneros más abundantes, la familia Fabaceae es la más

representada. Las cinco familias con mayor número de géneros reportadas por el

inventario son Fabaceae (17), Burseraceae (2), Sapotaceae (4), Euphorbiaceae (1)

y Anacardiaceae (3) este comportamiento coincide con los géneros y especies

mejor representados.

De acuerdo con Pennington y Sarukhán (2005) existen cuatro tipos de selva

mediana subperennifolia, el tipo de vegetación de este estudio corresponde a una

selva mediana subperennifolia: porque posee árboles de entre 15 a 25 metros altura

y el 25 al 50 % de sus especies pierden las hojas.

Los géneros mejor representados son Bursera (1), Croton (1), Lonchocarpus (3),

Licaria (1) y Pouteria (3).

La riqueza específica por familia la ocupa en primer lugar Fabaceae con 20

especies, Sapotaceae (6), Moraceae (5), Malvaceae (5), Rubiaceae (4) y Meliaceae

(4).

48
Las especies más abundantes en los sitios son: Bursera simaruba (78480), Croton

reflexifolius (68800), Licaria campechiana (42240); que es congruente con 4

géneros de los 5 más frecuentes.

Zarco et al (2010) en el parque estatal Aguablanca, en Macuspana, Tabasco,

determinó 71 especies pertenecientes a 57 géneros y 40 familias; la familia

Meliaceae fue la más rica en especies (14), seguida de Fabaceae y Moraceae.

Mientras que López et al. en 2012 en la Reserva de la Biósfera La Sepultura,

Chiapas, encontró 83 especies de árboles, para el IVI la especie más importante fue

Lonchocarpus minimiflorus.

En contraste, en la selva mediana subperennifolia en Santa Gertrudis, del estado

de Veracruz, Godínez y López (2002) encontraron 13 106 árboles correspondientes

a 131 especies y 42 familias. La parcela 1 encontraron que Bursera simaruba

pertenece al grupo de las especies más importantes. En la parcela 2 y 3, estimaron

a B. simaruba como la 2a y 5a las especies más importantes del dosel intermedio.

La familia Rubiaceae se obtuvo como las más importante, y el género Psychotria, y

las especie P. costivenia con altas densidades, después Moraceae como la 2ª más

importante y en 3er lugar la familia Fabaceae.

La selva mediana del ejido Gustavo Díaz Ordaz se diferencia en su estructura con

la selva alta perennifolia en el ejido Niños Héroes, Tenosique, Tabasco donde se

censaron 4 773 individuos, inmersos en 112 géneros y 196 especies determinadas.

Las familias más abundantes fueron Rubiaceae, Fabaceae, Sapotaceae, Moraceae,

Annonaceae y Arecaceae (Vázquez et al, 2011).

49
Martínez (2016) realizó una comparación entre una selva alta perennifolia y una

mediana subperennifolia en Tabasco, en la selva alta encontró 66 especies en total

591 árboles por ha; mientras que, en la selva mediana obtuvo 27 especies, 211

árboles y 129 palmas por hectárea. En comparación con este estudio, se observa

que existe mayor riqueza específica (85 especies arbóreas) y mayor densidad (1370

árboles promedio por ha) con respecto a la SMQ.

En contraste, con el estudio de un bosque mesófilo de montaña en la sierra de

Manantlán, Jalisco, se encontraron 101 especies, pertenecientes a 75 géneros y 44

familias, las familias más abundantes fueron: fueron: Leguminosae, Solanaceae,

Fagaceae, Moraceae, Compositae, Lauraceae y Rubiaceae, respectivamente

(Sánchez et al., 2003).

El presente estudio comparado con los otros presenta menor cantidad de especies

que el estudio de Santa Gertrudis y Niños héroes, mientras que el estudio de Zarco

(2010) presenta menor riqueza específica que el presente, la variación anterior está

sujeta a la composición geológica, física y química del suelo, su profundidad y

características de cada rodal o sitio.

6.2. Hectárea tipo en el predio

A continuación, se muestra un resumen de los resultados del inventario analizado,

así como las características estructurales de esta selva que tiene 1370 árboles por

ha, 19.787 m2 de área basal por ha, y 103.918 m3 de Volumen Total Árbol por ha.

50
 Cuadro 3. Variables dasométricas por especie por hectárea.

Nombre científico Familia VTA % AB % ARB %

ha-1 ha-1 ha -1
Bursera simarub a (L.) Sarg. Burseracea 21.189 20.4 3.805 19.2 160.5 11.7
e
Lonchocarpus castilloi Standl. Fab aceae 5.724 5.5 1.006 5.1 26.8 2.0
Metopium b rownei (Jacq.) Urb. Anacardiac 5.342 5.1 0.950 4.8 73.9 5.4
eae
Spondias mombin L. Anacardiac 4.725 4.5 0.966 4.9 29.8 2.2
eae
Pouteria campechiana (Kunth) Baehni Sapotaceae 3.748 3.6 0.689 3.5 49.4 3.6
Lysiloma latisiliquum (L.) Benth. Fab aceae 3.586 3.5 0.645 3.3 10.9 0.8
Croton reflexifolius Kunth Euphorb iac 3.540 3.4 0.722 3.6 124.3 9.1
eae
Vitex gaumeri Greenm. Lamiaceae 3.454 3.3 0.644 3.3 19.6 1.4
Manilkara zapota (L.) P. Royen Sapotaceae 3.427 3.3 0.619 3.1 19.2 1.4
Pseudob ombax ellipticum (Kunth) Malvaceae 3.310 3.2 0.635 3.2 11.9 0.9
Dugand
Piscidia piscipula (L.) Sarg. Fab aceae 3.179 3.1 0.623 3.1 36.4 2.7
Coccolob a cozumelensis Hemsl. Polygonace 2.717 2.6 0.501 2.5 44.9 3.3
ae
Licaria campechiana (Standl.) Kosterm. Lauraceae 2.699 2.6 0.547 2.8 86.4 6.3
Pouteria reticulata (Engl.) Eyma ssp. Sapotaceae 2.540 2.4 0.524 2.6 44.7 3.3
reticulata
Lonchocarpus xuul Lundell Fab aceae 2.203 2.1 0.462 2.3 71.8 5.2
Brosimum alicastrum Sw. ssp. alicastrum Moraceae 2.117 2.0 0.403 2.0 11.5 0.8
Blepharidium mexicanum Standl. Rub iaceae 1.469 1.4 0.262 1.3 33.1 2.4
Zuelania guidonia (Sw.) Britton & Millsp. Salicaceae 1.427 1.4 0.247 1.2 20.7 1.5
Subtotal 76.397 73.5 14.24 72.0 875.9 63.9
8
Otras especies 27.521 26.5 5.539 28.0 494.2 36.1
Total 103.91 100. 19.78 100. 1370.1 100.
8 0 7 0 0

Nota: Los resultados se muestran sin redondear. Los encabezados son VTA ha-1= Volumen Total

Árbol por hectárea, AB ha-1= Área basal por hectárea, ARB ha-1=árboles por hectárea.

La especie dominante en volumen es Bursera simaruba (chaka rojo) con un VTA de

21.189 m3/ha, representa el 20.4% del VTA por ha; seguida del Lonchocarpus

51
castilloi (machiche), Metopium brownei (chechén negro) y Spondias mombin (jobo),

con 5.724, 5.342 y 4.725 m3ha-1 de VTA respectivamente.

La distribución diamétrica de la población forestal del ejido Gustavo Díaz Ordaz se

expresa en la Figura 3.

590.00

490.00
Número de individuos por ha

390.00

290.00

190.00

90.00

-10.00
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 85 90 110 120
arb/ha 499. 461. 195. 101. 57.1 27.3 12.5 6.54 3.11 1.47 1.55 0.65 0.33 0.25 0.08 0.25 0.08 0.08

CATEGORÍA DIAMÉTRICA

Figura 3. Distribución diamétrica del número de árboles de la muestra.

La distribución es la forma casual de jota invertida clásica y normal esperada en un

bosque incoetáneo, esto es una característica de los bosques irregulares con

respecto al número de individuos por clase de diámetros, es decir, a medida que los

individuos se encuentran en un nivel alto de competencia, el número de clases

diamétricas disminuye debido a la mortalidad natural, disturbio o perturbación.

Interpretado como un bosque bien estructurado (Figura 3).

La curva de la distribución diamétrica del predio ilustra a una selva con alta

presencia de individuos entre 5 y 10 cm de diámetro. Lo que se traduce en la

52
categoría de repoblado, como una cantidad suficiente de individuos producto de la

regeneración natural y plantaciones de enriquecimiento o reforestaciones.

La distribución por altura o estratificación por alturas, de la población forestal del

ejido Gustavo Díaz Ordaz se expresa en la Figura 4.

10000
9000
8000
NÚMERO DE ÁRBOLES

7000
6000
5000
4000
3000
2000
1000
0
0 5 10 15 20 25 30
Categorías de altura)

Figura 4. Distribución de número de árboles por intervalo de altura del predio del
ejido Gustavo Díaz Ordaz.

La distribución de las alturas describe una tendencia similar a la diamétrica, donde,

46 árboles no alcanzan a llegar a los 5 m, esto quiere decir existe presencia de

regeneración, además que, la mayoría de los árboles se concentran en las

categorías de altura entre 5 y 10 m de alto aproximadamente un poco más del 85

%, en tanto que, los árboles mayores son escasos, comportamiento que se puede

atribuir a un aprovechamiento previo o “descreme" en esa área del ejido.

La distribución del volumen total árbol permite ampliar el espectro para la toma de

decisión silvícola, a continuación, se muestra la distribución diamétrica del volumen

total árbol sin corteza (VTAsc ha-1) de la población total.

53
 20
18
16
14
VOLUMEN TOTAL ÁRBOL SIN CORTEZA

12
10
8
6
4
2
0
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 85 90 110 120
VTA/HA 7.19 17.6 17 16 14.7 10.4 6.63 4.3 2.89 1.42 1.87 1.14 0.46 0.3 0.34 0.42 0.48 0.7
CATEGORÍA DIAMÉTRICA

Figura 5. Distribución diamétrica del volumen total árbol sin corteza (VTAsc ha-1)
de la población total.

La presencia de la acumulación de individuos de diámetros menores a 30 cm, es

consecuencia de la renovación de las especies comerciales y en menor manera, de

la acumulación de volumen en algunas especies no comerciales. También se puede

atribuir a que esta área se ha sometido a un período prolongado de descanso de

perturbaciones, por lo que las especies se concentran y forman rodales puros de

una o varias especies (Figura 5).

6.3. Especies importantes

De las 18 especies que más aportan volumen al bosque de este predio, se realizó

un análisis detallado a algunas de estas especies como Sacchaca, Chaca rojo,

Machiche, Chicozapote, por mencionar algunas que revisten su importancia

54
económica con base en el estudio de Pennington y Sarukhán (2005). Con objeto de

proporcionar argumentos para el manejo de estas especies.

6.3.1. Sac-chaca (Dendropanax arboreus)

Sac-chaca al igual que el Chaca roja, esta especie tiene una densidad moderada a

baja. Su utilidad y mercado está relacionado a la industria cerillera, palillera, centros

de madera terciada y chapas. Por lo que su industrialización en tablas es limitada.

La extracción de esta especie es benéfica a la economía del ejido ya que su venta

en su totalidad está asegurada.

7.00 1.00
ÁRBOLES POR HECTÁREA (IND/HA)

METROS CÚBICOS POR HECTÁREA

0.90
6.00
0.80
5.00 0.70
0.60

(M3/HA)
4.00
0.50
3.00
0.40

2.00 0.30
0.20
1.00
0.10
0.00 0.00
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 >60
Número de árboles 2.149 5.744 4.050 4.132 2.686 2.066 1.281 0.702 0.165 0.083 0.041 -
Volumen total árbol 0.031 0.232 0.348 0.704 0.797 0.930 0.771 0.603 0.131 0.100 0.061 -

Figura 6. Distribución del volumen total árbol por intervalos diamétricos y número
de árboles por hectárea de la especie sac-chaca (D. arboreus) del predio del ejido
Gustavo Díaz Ordaz.

Esta especie de densidad blanda representa el 1.2% del volumen, el 0.2% del área

basal y el 11.2% de los árboles del predio. Aunque no es una especie muy robusta

si se compara con especies como la amapola o la caoba, todavía se pueden

55
encontrar algunos individuos que rebasan los 60 cm de diámetro después del primer

ciclo de corta. Su distribución por categoría diamétrica está balanceada tanto en

VTA y densidad. Existe una buena presencia de individuos en los intervalos 10-25

cm que son parte de nuestra reserva futura.

6.3.2. Chaca roja (Bursera simaruba)

Chaca roja se ubica en el primer sitio de las tres variables de estructura aporta en

la composición del bosque con el 20.4% del volumen, el 19.2% del área basal y el

11.7% del arbolado y en la siguiente figura se muestra la distribución diamétrica del

volumen en relación con el número de árboles por hectárea. Se utiliza para fabricar

chapas, madera terciada, mangos para herramientas y artesanías.

45.00 4.50
ÁRBOLES POR HECTÁREA (IND/HA)

METROS CÚBICOS POR HECTÁREA

40.00 4.00
35.00 3.50
30.00 3.00

(M3/HA)
25.00 2.50
20.00 2.00
15.00 1.50
10.00 1.00
5.00 0.50
0.00 0.00
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 >60
Número de árboles 26.86 42.23 32.43 22.39 14.21 7.851 2.975 1.198 0.331 0.165 0.083 0.083
Volumen total árbol 0.404 1.665 2.894 3.731 3.814 3.197 1.725 0.834 0.311 0.185 0.102 0.132

Figura 7. Distribución del volumen total árbol por intervalos diamétricos y número
de árboles por hectárea de la especie chaca roja (B. simaruba) del predio del ejido
Gustavo Díaz Ordaz.

Existe una buena cantidad de individuos menores a 20 cm de diámetro. Sin

embargo, la distribución de los diámetros en función de su volumen y número de

56
árboles es notable que por debajo del diámetro meta se mantiene una buena porción

de individuos que sustentarán las cosechas futuras. En el área del predio no se

registraron individuos con diámetros mayores a 45 cm de diámetro.

6.3.3. Chicozapote (Manilkara zapota)

La especie chicozapote (M. zapota) aporta en VTA 3.3%, en área basal con un

3.1%, y 1.4% de aporte al número de árboles por hectárea. Es una especie tolerante

a la sombra y que aprovecha de esta condición para colonizar los espacios que

otras especies no invaden. Además, que propiamente es de las especies que

dominan el estrato superior (dominancia en altura) formando pequeños parches a

su alrededor donde coexiste con más especies tolerantes. De esta especie se extrae

látex para la elaboración de chicle o goma base. En los últimos 5 años, el

chicozapote ha pasado de ser una especie sin valor maderable a una madera para

construcción con valor comercial debido a su dureza, facilidad de manejo,

durabilidad y resistencia a factores climáticos (construcciones a la intemperie).

En la figura siguiente se muestra la distribución diamétrica del volumen VTA y de la

densidad. Donde un poco más del 60% de la densidad se ubican por debajo del

diámetro meta. Pero más del 70% del volumen total árbol está concentrado en

arboles mayores al diámetro meta (40 cm). También es interesante analizar que su

alta densidad, la forma de distribución del VTA y densidad es lo esperado en un

bosque coetáneo, la existencia de una buena presencia de individuos mayores a 40

cm (diámetro meta) que proveerán la corta anual, pero nos revela que es un

remanente de árboles maduros y sobre maduros de gran envergadura, por lo que

debe tenerse el cuidado de regular su aprovechamiento.

57
 8.00 0.90

ÁRBOLES POR HECTÁREA (IND/HA)

METROS CÚBICOS POR HECTÁREA

7.00 0.80

0.70
6.00
0.60
5.00

(M3/HA)
0.50
4.00
0.40
3.00
0.30
2.00
0.20
1.00 0.10

0.00 0.00
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 >60
Número de árboles 7.025 4.793 2.355 1.653 1.198 0.661 0.455 0.289 0.207 0.207 0.207 0.289
Volumen total árbol 0.088 0.166 0.185 0.218 0.292 0.245 0.218 0.192 0.200 0.171 0.263 0.815

Figura 8. Distribución del volumen total árbol por intervalos diamétricos y número
de árboles por hectárea de la especie chicozapote (M. zapota) del predio del ejido
Gustavo Díaz Ordaz.

6.3.4. Tzalam (Lysiloma latisiliquum)

Una de las especies con alta demanda en el mercado como madera en rollo o tabla

debido a su facilidad de trabajo, dureza, color, fineza y demás características, se

utiliza para elaboración de chapa, parquet, lambrín y chapa. Su abundancia está

expresada a ciertos sitios donde fue registrada durante el inventario. Sus existencias

representan el 3.5% del volumen, el 3.3% del área basal y el 0.8% del arbolado.

Esto indica que se trata de una especie caracterizada por alcanzar diámetros más

gruesos que la media, pero de fustes limpios más cortos que la mayoría de las

especies de grosor similar (Argüelles et al., 1998).

58
 3.50 1.00

ÁRBOLES POR HECTÁREA (IND/HA)

METROS CÚBICOS POR HECTÁREA

0.90
3.00
0.80
2.50 0.70
0.60

(M3/HA)
2.00
0.50
1.50
0.40

1.00 0.30
0.20
0.50
0.10
0.00 0.00
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 >60
Número de árboles 0.496 0.744 1.736 2.727 3.058 1.364 0.868 0.702 0.289 0.248 0.165 0.165
Volumen total árbol 0.006 0.031 0.194 0.479 0.912 0.523 0.465 0.456 0.224 0.282 0.202 0.218

Figura 9. Distribución del volumen total árbol por intervalos diamétricos y número
de árboles por hectárea de la especie Tzalam (Lysiloma latisiliquum) del predio del
ejido Gustavo Díaz Ordaz.

En cuanto al VTA se refiere existe un pequeño desbalance en las categorías

mayores a 45 cm donde en su conjunto aportan menos de 0.8 m 3/ha. Se nota que

debido al crecimiento acumulado la categoría que atrapa al diámetro meta ha

restablecido un volumen considerable, es decir, está concentrado en algunas zonas.

la categoría cortable, esto sugiere una regulación. Esto permitirá regular la categoría

cortable en al menos 30% de sus existencias actuales de manera que se

proporcione el tiempo necesario para igualar y mejorar la producción.

6.3.5. Machiche (Lonchocarpus castilloi)

El machiche es la primera especie del grupo de las maderas duras tropicales mejor

representada ocupa el segundo lugar en VTA con el 5.5%, el 5.1% del área basal y

el 2.0% del arbolado por hectárea. Esta especie tiene potencial en el mercado local

y regional. Su importancia recae en la construcción de embarcaciones de calado

medio.
59
 6.00 1.40

ÁRBOLES POR HECTÁREA (IND/HA)

METROS CÚBICOS POR HECTÁREA

5.00 1.20

1.00
4.00

(M3/HA)
0.80
3.00
0.60
2.00
0.40

1.00 0.20

0.00 0.00
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 >60
Número de árboles 3.388 4.835 5.041 5.702 4.132 2.438 1.364 0.950 0.372 0.124 0.083 0.083
Volumen total árbol 0.050 0.193 0.452 0.918 1.164 1.024 0.796 0.603 0.406 0.125 0.096 0.119

Figura 10. Distribución del volumen total árbol por intervalos diamétricos y número
de árboles por hectárea de la especie Machiche (L. castilloi) del predio del ejido
Gustavo Díaz Ordaz.

Existe un buen balance entre las categorías diamétricas en lo que se refiere a la

abundancia en VTA y número de árboles por hectárea con respecto al diámetro

promedio. Por debajo del diámetro meta se mantiene una reconfortante cantidad de

individuos que garantizan la permanencia de esta especie.

6.3.6. Chechén negro (Meopium brownei)

Es una especie que ha tomado importancia en el predio estudiado; solo por debajo

del machiche representa el 5.1% del volumen, el 4.8% del área basal y el 5.4% del

arbolado. Debido a la belleza de su veteado y durabilidad, es una especie que se

usa para decoración, mediante la fabricación de lambrines y duelas; sin embargo,

tiene la capacidad de provocar afecciones dérmicas y respiratorias.

60
 30.00 1.80

ÁRBOLES POR HECTÁREA (IND/HA)

METROS CÚBICOS POR HECTÁREA

1.60
25.00
1.40

20.00 1.20

(M3/HA)
1.00
15.00
0.80

10.00 0.60

0.40
5.00
0.20

0.00 0.00
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 >60
Número de árboles 20.66 28.14 15.37 7.479 3.017 0.826 0.124 0.083 - - - -
Volumen total árbol 0.308 1.252 1.588 1.321 0.772 0.288 0.055 0.044 - - - -

Figura 11. Distribución del volumen total árbol por intervalos diamétricos y número
de árboles por hectárea de la especie Chechén (M. brownei) del predio del ejido
Gustavo Díaz Ordaz.

Aunque esta especie es igual de agresiva que el Tzalam (Lysiloma latisiliquum) a

los disturbios, se nota que no ha tenido problemas de regeneración natural, como

en casi todos los casos de las especies. La distribución por diámetro indica que

cada categoría está completamente balanceada, todavía permanecen individuos

que superan el diámetro promedio comercial. Al igual que Katalox (Swartzia

cubensis) presenta un espacio blanco que rodea al duramen (albura) que en el

mayor de los casos es menor en proporción que al katalox (S. cubensis), pero que

sí afecta la calidad final en la tabla de precio. Dado que el mercado busca la mayor

cantidad de duramen.

6.4. Número de árboles por hectárea

En el presente estudio se registraron 85 especies arbóreas. Las estadísticas

descriptivas de los datos correspondientes a densidad mostraron una media de

61
1370.14, error típico con 32.13; nivel de confianza (95 %) y límites de confianza

entre 1307 y 1433.

A continuación, se presenta el resumen de la dominancia, dominancia relativa y

dominancia acumulada de la cantidad de individuos por hectárea (árboles ha-1).

Cuadro 4. Dominancia de individuos de cada especie por Hectárea.

Nombre científico Nombre Familia Árboles Porcentaje (% )

común ha -1 (%) Acumulado
Bursera simarub a Chaka rojo Burseraceae 160 11.7 11.7
Croton reflexifolius Cascarillo Euphorb iace 124 9.1 20.8
ae
Licaria campechiana Capulín Lauraceae 86 6.3 27.1
Metopium b rownei Chechén Anacardiace 74 5.4 32.5
negro ae
Lonchocarpus xuul Xuul Fab aceae 72 5.2 37.7
Pouteria campechiana Kanisté Sapotaceae 49 3.6 41.3
Coccolob a cozumelensis Boob Polygonacea 45 3.3 44.6
e
Pouteria reticulata ssp. Zapotillo Sapotaceae 45 3.3 47.9
reticulata
Hampea trilob ata Majahua Malvaceae 40 2.9 50.8
Piscidia piscipula Jabín Fab aceae 36 2.7 53.4
Blepharidium mexicanum Popistle Rub iaceae 33 2.4 55.9
Spondias mombin Jobo Anacardiace 30 2.2 58.0
ae
Lonchocarpus castilloi Machiche Fab aceae 27 2.0 60.0
Pimenta dioica Pimienta Myrtaceae 23 1.7 61.7
gorda
Thouinia paucidentata Kanchunup Sapindaceae 21 1.6 63.2
Alb izia tomentosa Arrocillo Fab aceae 21 1.5 64.8
Zuelania guidonia Tamay Salicaceae 21 1.5 66.3
Vitex gaumeri Yaaxnik Lamiaceae 20 1.4 67.7
Subtotal 928 67.7

Otras especies 442 32.3

Total 1370 100.0

Nota: Los valores se presentan sin redondear y las últimas dos columnas con 1 decimal.

62
La densidad encontrada en el área de estudio es de 1370.1 árboles por hectárea.

Las especies dominantes que representan el 37.7% de la densidad total son: chaka

rojo (B. simaruba) (160 árboles/ha), cascarillo (C. reflexifolius) (124 árboles/ha),

capulín (L. campechiana) (86 árboles/ha), chechén negro (M. brownie) (74

árboles/ha), y xuul (L. xuul) (72 árboles/ha). En la Figura 9, se muestra la dominancia

total donde se refleja la densidad acumulada de las especies que se incluyeron en

el estudio.

180 20.0
160 18.0
140 16.0
DENSIDAD (%)

120 14.0

% POR HA
12.0
100
10.0
80
8.0
60 6.0
40 4.0
20 2.0
0 0.0

ESPECIES

NHA Porcentaje %

Figura 12. Dominancia por especie/ha en porcentaje de las especies principales

del ejido Gustavo Díaz Ordaz.

63
El chaka rojo (B. simaruba) es una especie muy abundante según lo demuestra la

gráfica de la distribución de árboles por hectárea, seguida del cascarillo (C.

reflexifolius), capulín (L. campechiana), xuul (L. xuul) por mencionar algunas.

31%

28 Heliófitas
41%

43 Otras

Tolerante

22

28%

Figura 13. Dominancia total en número de especies por hectárea por gremio
ecológico.

De las 85 especies que se registraron en el inventario. Del gremio ecológico

heliófitas, 43 especies componen 41% del número de individuos por ha. Son 28

especies tolerantes que agrupan 31% del número de árboles por ha. Este bosque

tiene alta densidad en comparación con otros predios, sin embargo, conserva la

misma relación de la distribución de la dominancia relativa, ya que las primeras 18

acumulan el 69.9% de la densidad, el resto de las especies (87), acumulan el 30.1%

de la densidad, lo que significa que este bosque es diverso con baja abundancia.

64
6.5. Dominancia en área basal por hectárea

En el estudio dasométrico del ejido Gustavo Díaz Ordaz se reporta para el área

basal, una media de 19.79 m2 ha-1, error típico con 0.46; nivel de confianza (95%) y

límites de confianza entre 18.88 y 20.69 m2 ha-1.

El cuadro 5, presenta un resumen del área basal, área basal relativa y área basal

relativa acumulada de cada especie por hectárea.

Cuadro 5. Dominancias de área basal de cada especie por hectárea.

Nombre científico Nombre Familia Área basal Porcentaje (% )

común ha-1 (%) Acumulado
Bursera simarub a Chaka rojo Burseracea 3.805 19.2 19.2
e

Lonchocarpus castilloi Machiche Fabaceae 1.006 5.1 24.3

Spondias mombin Jobo Anacardiace 0.966 4.9 29.2
ae
Metopium b rownei Chechén Anacardiace 0.950 4.8 34.0
negro ae
Croton reflexifolius Cascarillo Euphorbiac 0.722 3.6 37.6
eae
Pouteria campechiana Kanisté Sapotaceae 0.689 3.5 41.1
Lysiloma latisiliquum Tzalam Fabaceae 0.645 3.3 44.4
Vitex gaumeri Yaaxnik Lamiaceae 0.644 3.3 47.6
Pseudob ombax ellipticum Amapola Malvaceae 0.635 3.2 50.8
Piscidia piscipula Jabín Fabaceae 0.623 3.1 54.0
Manilkara zapota Chico Sapotaceae 0.619 3.1 57.1
zapote
Licaria campechiana Capulín Lauraceae 0.547 2.8 59.9
Pouteria reticulata ssp. Zapotillo Sapotaceae 0.524 2.6 62.5
reticulata
Coccolob a cozumelensis Boob Polygonace 0.501 2.5 65.1
ae
Lonchocarpus xuul Xuul Fabaceae 0.462 2.3 67.4

65
 Brosimum alicastrum ssp. Ramón Moraceae 0.403 2.0 69.4
alicastrum
Blepharidium mexicanum Popistle Rubiaceae 0.262 1.3 70.8
Subtotal 14.001 70.8
Otras especies 5.786 29.2
Total 19.787 100

Las cuatro especies más dominantes en área basal representan 34% de este

parámetro. El chaka rojo (B. simaruba) (3.80 m2 ha-1), machiche (L. castilloi) (1.00

m2 ha-1), Jobo (S. mombin) (0.96 m2 ha-1) y chechén negro (Metopium brownei) (0.95

m2 ha-1). El chaka rojo (Bursera simaruba) ocupa un poco más del 19% del área

basal debido a que es una especie heliófila.

En este caso la gráfica 12 muestra la misma tendencia de la gráfica de AB en las

primeras 4 especies estableciendo una preponderancia.

66
 4.000 25.0
3.500
ÁREA BASAL (M2) 3.000
20.0

% POR HA
2.500 15.0
2.000
1.500 10.0
1.000
5.0
0.500
0.000 0.0

ESPECIES PRINCIPALES

AB %

Figura 14. Dominancia basal por ha en el ejido Gustavo Díaz Ordaz.

Del área basal por hectárea está representado 61% de especies heliófitas y 23 %

por especies tolerantes. El 72.16% está cubierto por 18 especies dominantes en

área basal en el terreno. El resto del área basal restante está compuesto por 75

especies. Lo que se expresa como una distribución estructural heterogénea y

incoetánea.

6.6. Dominancia en Volumen Total Árbol por hectárea

Las estadísticas descriptivas de los datos correspondientes a densidad mostraron

una media de 103.92, error típico con 2.72; nivel de confianza (95%) y límites de

confianza entre 98.58 y 109.25.

67
En el cuadro 6, se muestra el resumen del Volumen Total Árbol (VTA), VTA relativo

y VTA relativo acumulado.

Cuadro 6. Dominancias por especie por Hectárea.

Nombre científico Nombre común Familia VTA ha-1 Porcentaje (%) (% ) Acumulado

Bursera simarub a Chaka rojo Burseraceae 21.189 20.4 20.4

Lonchocarpus castilloi Machiche Fab aceae 5.724 5.5 25.9

Metopium b rownei Chechén negro Anacardiaceae 5.342 5.1 31.0

Spondias mombin Jobo Anacardiaceae 4.725 4.5 35.6

Pouteria campechiana Kanisté Sapotaceae 3.748 3.6 39.2

Lysiloma latisiliquum Tzalam Fab aceae 3.586 3.5 42.6

Croton reflexifolius Cascarillo Euphorb iaceae 3.540 3.4 46.0

Vitex gaumeri Yaaxnik Lamiaceae 3.454 3.3 49.4

Manilkara zapota Chico zapote Sapotaceae 3.427 3.3 52.7

Pseudob ombax ellipticum Amapola Malvaceae 3.310 3.2 55.9

Piscidia piscipula Jabín Fab aceae 3.179 3.1 58.9

Coccolob a cozumelensis Boob Polygonaceae 2.717 2.6 61.5

Licaria campechiana Capulín Lauraceae 2.699 2.6 64.1

Pouteria reticulata ssp. reticulata Zapotillo Sapotaceae 2.540 2.4 66.6

Lonchocarpus xuul Xuul Fab aceae 2.203 2.1 68.7

Brosimum alicastrum ssp. alicastrum Ramón Moraceae 2.117 2.0 70.7

Blepharidium mexicanum Popistle Rub iaceae 1.469 1.4 72.1

Subtotal 74.970 72.1

68
 Otras especies 28.948 27.9

Total 103.918 100.0

Nota: Los resultados se presentan sin redondear, el VTA con 3 decimales, las otras dos columnas

con 1, poner detalle de encabezados a todas si son abreviaturas.

El Volumen Total Árbol (VTA) estimado para el predio es de 103.918 m3 ha-1 para

las 85 especies incluidas en este inventario. Las primeras 5 especies dominantes

representan 39.2% con respecto al VTA y son B. simaruba (21.189 m3 ha-1),

Lonchocarpus castilloi (5.724 m3 ha-1), Metopium brownei (5.342 m3 ha-1), Spondias

mombin (4.725 m3 ha-1) y Pouteria campechiana (3.748 m3 ha-1). No obstante,

algunas especies de interés comercial aún persisten dentro de las especies más

abundantes como: Lysiloma latisiliquum, Croton reflexifolius y Vitex gaumeri (3.586,

3.540 y 3.454 m3 ha-1) en los lugares 7, 11 y 15 respectivamente.

69
 25 25

VOLUMEN TOTAL ÁRBOL EN M3 POR HECTAREA

20 20

PORCENTAJE/HA
15 15

10 10

5 5

0 0

ESPECIES PRINCIPALES
VTA %

Figura 15. Distribución del volumen total árbol (m3/ha) por hectárea por especie.

En esta gráfica se puede observar cómo chaca roja (Bursera simaruba) concentra

más VTA que las demás especies. Cabe señalar, que dentro de 18 especies las

más abundantes en volumen siguen permaneciendo especies de interés económico

para el mercado local, regional, nacional e internacional, un ejemplo de esto son el

zapotillo para el mercado local-regional y M. zapota, M. brownei, L. latisiliquum y L.

castilloi para el mercado nacional.

70
De las 85 especies arbóreas encontradas en el inventario, el 74.97 % del VTA está

conformado por 10 especies más dominantes en el predio. El resto del VTA está

distribuido en 75 especies. El estado de reposo y las diversas perturbaciones no ha

disminuido ni afectado la estructura y diversidad ya que existe menos de un sexto

del VTA se ha concentrado en muchas especies.

A continuación, la figura 16 muestra la distribución del volumen total árbol por

gremio ecológico.

22%

28
Heliófitas
43 Otras
Tolerante
15%
63%

22

Figura 16. Distribución del volumen total por gremio ecológico.

En lo que se refiere una clasificación de las especies por gremios ecológicos: 43

especies corresponde a heliófitas, 28 especies a tolerantes y 22 especies que aún

no determinada a que gremio ecológico pertenece.

71
El 85% del volumen total árbol está concentrado en las especies heliófitas y

tolerantes. Para ilustrar este dato puntual se presenta a continuación la figura de la

distribución de las especies comerciales por gremio ecológico.

20.00

18.00

16.00

14.00

12.00

10.00

8.00

6.00

4.00

2.00

0.00 Chaka Machic Cheché Sacchac Yaaxni Chaktec Chact ev Chico Zapotill Majahu Limona
Tzalam Jabín Katalox Kaskat Kanisté Ramón Tinto Tas tab
rojo he n negro a k ok iga zapote o a ria
Heliófitas comerciales Tolerantes comerciales
18.99 5.95 5.63 4.71 4.29 3.99 3.11 1.37 1.18 0.09 0.04 3.95 3.05 2.92 2.68 1.02 0.89 0.25 0.10

Figura 17. Distribución del volumen total por gremio ecológico por especies.

Las especies tolerantes en su mayoría son especies que pertenecen a las familias

Sapotaceae, Tiliaceae y Moraceae que dominan en volumen comercial y

abundancia. Otro caso, lo describe el ramón que por décadas no ha tenido mercado

adicional a que tiene una agresiva respuesta a los pequeños claros, a regeneración

bajo un dosel semicerrado y demás características de las tolerantes a la sombra. 11

especies heliófitas comerciales componen más del 40% del VTA, en comparación

de las tolerantes que con 5 especies aportan el 48.2% del VTA. La distribución

72
deseada es 50 % de la superficie manejada para especies heliófitas (10% de

preciosas y 40% de blandas y duras comerciales) y 50% para especie tolerantes y

de media sombra (Argüelles y Sánchez, 2003).

6.7. Índice de Valor de Importancia (IVI)

El Índice de valor de importancia se presenta en el cuadro 7 para las 10 especies

más destacadas. Las primeras cinco especies muestran mayor número de

individuos por ha (ind ha-1): B. simaruba (164), C. reflexifolius (127), M. brownei (75),

L. campechiana (88) y L. xuul (73), pero no son las dominantes en área basal

(Cuadro 7). El cuadro indica que la asociación de esta supeficie es la asociación

Bursera simaruba-Croton reflexifolius.

Cuadro 7. Especies con alto Índice de Valor de Importancia (IVI) promedio del
ejido Gustavo Díaz Ordaz.

Densidad Área basal DR DoR Fr IVI prom

Nombre científico Frecuencia
(ind.ha-1) (m2.ha-1) (%) (%) (%) (%)

Bursera simarub a 163.84 3.88 370 11.71 19.23 6.35 12.43

Croton reflexifolius 126.93 0.74 301 9.07 3.65 5.17 5.96

Metopium b rownei 75.41 0.97 270 5.39 4.8 4.63 4.94

Licaria campechiana 88.18 0.56 317 6.3 2.76 5.44 4.84

Lonchocarpus xuul 73.32 0.47 206 5.24 2.33 3.54 3.7

Pouteria
50.44 0.7 231 3.61 3.48 3.96 3.68
campechiana

Spondias mombin 30.4 0.99 143 2.17 4.88 2.45 3.17

Lonchocarpus castilloi 27.39 1.03 136 1.96 5.08 2.33 3.13

73
 Pouteria reticulata
45.59 0.53 201 3.26 2.65 3.45 3.12
ssp. reticulata

Coccolob a
45.85 0.51 188 3.28 2.53 3.23 3.01
cozumelensis

Subtotal (10) 727.35 10.38 ── 52 51.4 40.55 47.98

Otras especies (75) 671.4 9.82 ── 48 48.6 59.45 52.02

Total 1398.75 20.2 479 100 100 100 100

Nota: Los resultados en este cuadro se presentan sin redondear, la densidad ha-1 y el Área basal

ha-1 con dos decimales. DR= Densidad relativa, DoR= Dominancia relativa, Fr= Frecuencia relativa

e IVI= Índice de Valor de Importancia promedio. En otras especies se agrupan 74, ya que una

pertenece a Chamaedora oblonga Mart.

Encontramos alta proporción de especies con menos de 1 % que aportan al IVI, lo

cual implica una selva de especies raras, endémicas, muy diversa pero poco

abundante.

La especie Bursera simaruba (12.43%) es la que representa la mayor proporción

del IVI promedio de las especies; Las diez especies principales representan el

47.98% del IVI promedio mientras que, las demás especies arbóreas del lugar de

estudio contemplan el 52.02% del IVI promedio, donde cada especie aporta 0.64 %

al IVI de otras especies. Las familias más representativas en el IVI son:

Burseraceae, Euphorbiaceae, Anacardiaceae (2), Lauraceae, Fabaceae (2),

Sapotaceae (2), y Polygonaceae. De acuerdo con las especies que ocuparon los

primeros valores de IVI, no se descarta un grado de perturbación, aunque no hay

presencia de especies de vegetación secundaria.

74
En comparación con un estudio en otra SMQ realizado por Godínez y López (2002),

quienes reportan como la especie más importante a B. simaruba, que coincide con

el resultado de nuestro estudio.

Las especies que ocupan los primeros lugares en el cuadro 7, son las más

competitivas al presentarse como dominantes al menos de este estudio,

adicionando la influencia de los factores históricos que repercutieron es su estado

actual, así como sus mecanismos de supervivencia. Estas especies son capaces

de mantener su dominio en tales rodales forestales.

Un estudio realizado en un bosque subtropical perennifolio en Xiejidian, China (Yang

et al., 2016), para revelar la recuperación de la vegetación después un temblor, se

encontraron 84 familias pertenecientes a 66 géneros y 54 familias; de acuerdo con

el valor de importancia 25 especies fueron las más destacadas, entre ellas, las

primeras 5 fueron árboles.

6.8. Prueba de Chi cuadrada

En la tabla 8, se exhiben los resultados de las pruebas de Chi-cuadrado (Ꭓ2) y P-

value donde se obtuvo: 18 pares de especies significativas para realizar el

Coeficiente de Cole, en cambio, el 60 % de los 45 pares posibles se determinaron

como Independientes, es decir, que son indiferentes a la presencia de la otra

especie enfrentada. Así mismo, los valores de p-value mostraron significancia a la

prueba de X 2, lo que comprobó la declaración de no rechazar la hipótesis nula o

rechazarla, según sea el caso, de acuerdo con los cálculos para cada par de

especies. Por tanto, los pares de especies en los que la X 2 calculada fue mayor que

el valor de 3.84 (X 2 de tablas) se asumió no independencia fueron sometidos al

75
coeficiente de Cole, y los que resultaron menores a la 3.84 comprueban donde no

se rechaza H0, entonces se asume que su distribución es independientes, es decir,

que son especies que no se asocian entre sí, en el rodal se pueden encontrar

cercanas por casualidad o aleatoriedad, también se puede indicar que son especies

potenciales que compiten entre sí por demanda energética. Los valores de X 2 fueron

significativos para: B. simaruba con M. brownei, B. simaruba con L. campechiana,

B. simaruba con P. campechiana, C. reflexifolius con L. xuul, C. reflexifolius con L.

castilloi, C. reflexifolius con P. reticulata, C. reflexifolius con C. cozumelensis, M.

brownei con L. campechiana, M. brownei con L. xuul, M. brownei con S. mombin,

M. brownei con L. castilloi, M. brownei con C. cozumelensis, L. campechiana con P.

campechiana, L. xuul con L. castilloi, L. xuul con P. reticulata, L. xuul con Coccoloba

cozumelensis, P. campechiana con P. reticulata, S. mombin con C. cozumelensis.

Cuadro 8. Pruebas de significancia estadística de X2, p-value e hipótesis de los

pares de especies principales de acuerdo con el IVI de este estudio.

Ꭓ2 P-Valor Resultado de la prueba

Especie 1 Especie 2 calculado

Bursera simaruba Croton reflexifolius 1.551 0.213 No se rechaza Ho

Bursera simaruba Metopium brownei 5.639 0.018 Se rechaza Ho

Bursera simaruba Licaria campechiana 42.800 0.000 Se rechaza Ho

Bursera simaruba Lonchocarpus xuul 0.121 0.728 No se rechaza Ho

Bursera simaruba Pouteria campechiana 21.011 0.000 Se rechaza Ho

Bursera simaruba Spondias mombin 0.584 0.445 No se rechaza Ho

Bursera simaruba Lonchocarpus castilloi 3.192 0.074 No se rechaza Ho

Bursera simaruba Pouteria reticulata 0.115 0.734 No se rechaza Ho

76
 Coccoloba
Bursera simaruba cozumelensis 1.294 0.255 No se rechaza Ho

Croton reflexifolius Metopium brownei 2.410 0.121 No se rechaza Ho

Croton reflexifolius Licaria campechiana 0.498 0.480 No se rechaza Ho

Croton reflexifolius Lonchocarpus xuul 25.265 0.000 Se rechaza Ho

Croton reflexifolius Pouteria campechiana 0.059 0.807 No se rechaza Ho

Croton reflexifolius Spondias mombin 3.787 0.052 No se rechaza Ho

Croton reflexifolius Lonchocarpus castilloi 5.008 0.025 Se rechaza Ho

Croton reflexifolius Pouteria reticulata 4.497 0.034 Se rechaza Ho

Coccoloba
Croton reflexifolius cozumelensis 17.319 0.000 Se rechaza Ho

Metopium brownei Licaria campechiana 5.639 0.018 Se rechaza Ho

Metopium brownei Lonchocarpus xuul 8.949 0.003 Se rechaza Ho

Metopium brownei Pouteria campechiana 1.605 0.205 No se rechaza Ho

Metopium brownei Spondias mombin 10.825 0.001 Se rechaza Ho

Metopium brownei Lonchocarpus castilloi 14.238 0.000 Se rechaza Ho

Metopium brownei Pouteria reticulata 0.686 0.407 No se rechaza Ho

Coccoloba
Metopium brownei cozumelensis 21.314 0.000 Se rechaza Ho

Licaria
campechiana Lonchocarpus xuul 1.781 0.182 No se rechaza Ho

Licaria
campechiana Pouteria campechiana 15.496 0.000 Se rechaza Ho

Licaria
campechiana Spondias mombin 1.207 0.272 No se rechaza Ho

Licaria
campechiana Lonchocarpus castilloi 0.317 0.573 No se rechaza Ho

Licaria
campechiana Pouteria reticulata 3.558 0.059 No se rechaza Ho

77
Licaria Coccoloba
campechiana cozumelensis 2.204 0.138 No se rechaza Ho

Lonchocarpus xuul Pouteria campechiana 0.266 0.606 No se rechaza Ho

Lonchocarpus xuul Spondias mombin 3.098 0.078 No se rechaza Ho

Lonchocarpus xuul Lonchocarpus castilloi 22.502 0.000 Se rechaza Ho

Lonchocarpus xuul Pouteria reticulata 4.327 0.038 Se rechaza Ho

Coccoloba
Lonchocarpus xuul cozumelensis 3.761 0.052 No se rechaza Ho

Pouteria
campechiana Spondias mombin 1.403 0.236 No se rechaza Ho

Pouteria
campechiana Lonchocarpus castilloi 0.308 0.579 No se rechaza Ho

Pouteria
campechiana Pouteria reticulata 4.521 0.033 Se rechaza Ho

Pouteria Coccoloba
campechiana cozumelensis 0.380 0.538 No se rechaza Ho

Spondias mombin Lonchocarpus castilloi 0.685 0.408 No se rechaza Ho

Spondias mombin Pouteria reticulata 0.212 0.645 No se rechaza Ho

Coccoloba
Spondias mombin cozumelensis 11.339 0.001 Se rechaza Ho

Lonchocarpus
castilloi Pouteria reticulata 0.015 0.902 No se rechaza Ho

Lonchocarpus Coccoloba
castilloi cozumelensis 0.027 0.870 No se rechaza Ho

Coccoloba
Pouteria reticulata cozumelensis 2.749 0.097 No se rechaza Ho

Nota: en la última columna se presenta el resultado de la prueba de hipótesis de distribución

independiente para cada par de especies. Se utilizó X de tablas=3.84 para comparar con X calculada.

Aquellos pares de especies donde X calculada es menor que la X de tablas (3.84), “No se rechaza

Ho”; en cambio donde la X calculada es mayor que X de tablas “Se rechaza Ho” y en estos la

78
significancia estadística admite proceder con la “Prueba de Cole”, para determinar el grado de

asociación.

El valor de Ꭓ2 para cada uno de los 45 pares de especies, se comparó el valor de

Ꭓ2 calculado con el valor de Ꭓ2 tablas. Cuando Ꭓ2 ˂ 3.841, no existe asociación

entre especies; cuando 3.841 ≤ Ꭓ2 ˂ 6.635, existe cierta asociación entre especies;

si Ꭓ2 ≥ 6.635 denota una asociación significativa entre especies (Chai et al., 2016).

De las 45 combinaciones posibles sin repetición de pares de especies enfrentadas

en una tabla de contingencia. 18 pares o 40% de las especies principales se

distribuye de manera no independiente ya que resultaron ser relevantes para la

prueba de significancia estadística de X 2, por lo que se consideran que estos pares

se distribuyen de forma asociada. El 60% de los pares de especies se distribuyen

de forma independiente.

6.9. Coeficiente de Asociación Interespecífica de Cole (CA)

El cuadro 9 resume el resultado de CA de los pares de especies que se

comprobaron asociados. Los pares de especies que resultaron tener relación

significativa, se distribuyen de forma asociada con estas particularidades: B.

simaruba se relaciona con tres especies (M. brownei, L. campechiana y P.

campechiana), mismas que fueron asociaciones débiles y positivas; C. reflexifolius

se relaciona con cuatro (L. xuul, L. castilloi, P. reticulata y C. cozumelensis) tres

positivas y 1 negativa (P. reticulata); M. brownei con seis (B. simaruba, L.

campechiana, L. xuul, S. mombin, L. castilloi y C. cozumelensis) tres positivas y tres

negativas. Quizá estas asociaciones nos indiquen preferencias de microhábitats

similares entre ellas.

79
Se aplicó el CA caso 1 para 7 pares de especies, mientras que el CA caso 2 para 5

pares de especies, y solo el par de C. reflexifolius vs P. reticulata obtuvo de

resultado con CA el caso 3. La mayoría (66.6 % o 12 pares) de los pares de especies

asociadas presentaron CA positivo, de los cuales (Cuadro 9) 3 pares mostraron

asociación fuerte, 2 moderadamente fuerte, 3 pares moderadamente débil y 4 pares

con intensidad débil; y 6 pares mostraron CA negativo, integrados por 2 pares de

especies con evasión débil, 2 pares con evasión moderada y 2 más con fuerte

evasión (Figura 18) .Las especies asociadas negativamente representan especies

que se repelen entre sí, dicho de otra manera, que la presencia de una tal vez

implica la ausencia de la otra, entonces son especies que tienen diferidos requisitos

de hábitat; en contraste, los pares de especies con asociación positiva, permiten

comprender que, ambas pueden convivir conjuntamente, por lo tanto simboliza la

alta probabilidad de nodrizaje con alguna de ellas, y que comparten reacciones

similares a las variaciones del ambiente.

Cuadro 9. Coeficiente de Asociación Interespecífica (Cole, 1949) entre los pares de

especies asociadas más representativas del estudio (IVI) del ejido Gustavo Díaz
Ordaz, Calakmul, Campeche.

Cole (1) ± Cole (2) ± Cole (3) ±

Espe Espe
Desviación Desviación Desviación
cie 1 cie 2
estándar estándar estándar

Bursera Metopium
simarub a brownei BS MB 0.071±0.028

Bursera Licaria
simarub a campechiana BS LC 0.232±0.035

Bursera Pouteria
simarub a campechiana BS PC 0.114±0.024

Croton Lonchocarpus
reflexifolius xuul CR LX 0.156±0.03

80
Croton Lonchocarpus
reflexifolius castilloi CR LA 0.052±0.022

Croton Pouteria
reflexifolius reticulata CR PR -0.097±0.048

Croton Coccolob a
reflexifolius cozumelensis CR CC 0.12±0.028

Metopium Licaria
b rownei campechiana MB LC 0.091±0.037

Metopium Lonchocarpus
b rownei xuul MB LX -0.138±0.048

Metopium Spondias
b rownei mombin MB SM -0.202±0.063

Metopium Lonchocarpus
b rownei castilloi MB LA -0.241±0.066

Metopium Coccolob a
b rownei cozumelensis MB CC 0.152±0.032

Licaria Pouteria
campechiana campechiana LC PC 0.127±0.032

Lonchocarpu Lonchocarpus
s xuul castilloi LX LA 0.159±0.033

Lonchocarpu Pouteria
s xuul reticulata LX PR -0.126±0.063

Pouteria Pouteria
campechiana reticulata PC PR 0.089±0.04

Spondias Coccolob a
mombin cozumelensis SM CC -0.291±0.089

Nota: Se indica el signo e intensidad de la asociación y error estándar de todos los pares de especies

asociadas, de acuerdo con el caso correspondiente.

Es posible que exista nodrizaje entre algunas las especies asociadas, en especial

en los pares de especies donde la asociación es más fuerte o significativa, en esos

casos la presencia de especies nodrizas puede beneficiar o perjudicar la

supervivencia de las especies, es decir, que esta condición puede crear o destruir

nichos ecológicos (condiciones para que se desarrolle o no cierta especie), o que

81
posiblemente se trate de una sustitución de especies durante una sucesión, en caso

de perturbación. Por supuesto que existe superposición o tolerancia idéntica entre

las especies asociadas positivamente debido a que tal vez exista una relación dónde

ambas se benefician.

Las asociaciones positivas exponen que entre las especies hay una interacción

benéfica y presentan requerimientos similares en hábitat o micrositios. En cambio,

cuando hablamos de una asociación negativa, podemos aseverar que posiblemente

una especie excluye a la otra, y por tanto sus requerimientos de alguna de ellas son

más altos y, por tanto, existe competencia o un fenómeno disociativo.

Existe un estudio realizado en Las Montañas Qinling, China, sobre bosques

maduros de roble, en el cual Chai et al. (2016) aseguran que las asociaciones

interespecíficas (revelan mecanismos de reemplazo) son un eslabón importante

para el desarrollo forestal, pues brinda la base teórica para la restauración de la

vegetación y el restablecimiento de poblaciones o comunidades, mediante el

estudio de la competencia interespecífica en la sucesión y patrones de distribución,

diferenciando el nicho ecológico, se examinaron las asociaciones interespecíficas

entre pares de especies, y obtuvieron que la estructura se vuelve más estable con

el tiempo y la competencia interespecífica es más común en sitios estables, además

concluyeron que los bosques de roble presentan una distribución aleatoria debido a

la alta competencia interespecífica. En ese estudio Chai et al. (2016), encontraron

48 especies arbóreas pertenecientes a 29 géneros y 16 familias; las familias más

representativas fueron Rosaceae, Aceraceae, Betulaceae, Fagaceae, Tiliaceae y

Ulmaceae. El Coeficiente de Asociación Interespecífica mostró 21 pares (38.18%)

82
con asociación positiva, 31 pares (56,36%) mostraron asociación negativa, y 3 de

los pares (5,45%) no mostraron asociación.

Este estudio en metodología coincide con el presente, utilizando el IVI, la prueba de

X2 utilizando tablas de contingencia de 2 x 2, aplicaron el Coeficiente de Asociación

Interespecífica y solo en la utilización del índice del ángulo uniforme en lo que

difiere.

Un estudio realizado por Yang et al., en 2016, en un bosque subtropical perennifolio

en Xiejidian, China para revelar la recuperación de la vegetación después un

temblor, con base en la prueba de X2 y el Coeficiente de Asociación confirma que

el 54.67 % de los pares de especies involucradas presentan asociación positiva, 44

% de pares de especies tienen asociación negativa y el 0.33 % con asociación

neutral.

83
Figura 18 Relación visual de pares de especies asociadas determinadas por el Coeficiente de Asociación Interespecífica
de Cole.

84
La asociación de B. simaruba con M. brownei era una asociación que se esperaba

antes de realizar incluso las pruebas de significancia, ya que es algo particular que

el “chechén negro” causa molestias dérmicas, y por sugerencias de las

comunidades donde se encuentran la gente asegura que la cura para esa molestia

es el palo mulato y que casi siempre se encuentran cercanamente.

La Figura 18 señala las relaciones entre pares de especies determinadas por el IVI,

en esta se muestran las especies con mayor cohesión, es decir que confirman los

valores de importancia que se obtuvieron; Metopium brownei (6) como la especie

que tiene más relaciones, seguida de L. xuul (5), lo que indica que la presencia de

éstas dos especies es importante para mantener la estabilidad en esta comunidad.

Las especies C. reflexifolius, C. cozumelensis, (4) tienen un número representativo

en cuanto a relaciones establecidas.

Las especies B. simaruba, L. campechiana, P. campechiana, L, castilloi y P.

reticulata, tienen 3 relaciones con otras especies, en diferente intensidad.

La especie S. mombin (2) solo mantiene dos relaciones, una relación estrecha con

Metopium brownei, y una de evasión fuerte con Cocoloba cozolumensis.

También se puede observar en la gráfica que prevalecen las interrelaciones de

intensidad débil (4), hay 3 pares de interrelaciones fuertes, 2 pares en asociaciones

moderadamente fuertes y 3 más de relaciones moderadamente débiles, los otros 6

pares se encuentran en las categorías de evasión débil a evasión fuerte.

Todas las especies que figuran el inventario y que no se mencionan, son parte del

complejo y dignas de estudiar a fondo, al formar parte la comunidad estudiada.

85
Si las especies obtuvieron CA positivo, entonces comparten recursos similares y

exhiben gran superposición de nicho.

Las asociaciones negativas entre especies indican competencia interespecífica, por

tanto, es muy intensa esta actividad, que obviamente influyen en los procesos

forestales y su estructura, así como sitios estables e inestables. (Lei et al.,1996).

Los patrones de distribución en árboles, puede ser resultado de la diferenciación de

nicho ecológico influenciado o afectado por la intensa competencia interespecífica

y otros procesos ecológicos.

86
7. CONCLUSIONES

El tipo de asociación que ayuda a describir el tipo de vegetación del área

forestal se define como una selva mediana subperennifolia con dominancia de

Bursera simaruba, Croton reflexifolius y Metopium brownei, utilizando como criterio

el IVI con una alta asociación interespecífica con estas especies.

A nivel especifico, se puede describir el tipo de vegetación según la estructura

dasométrica que se utilice para definir el subtipo de vegetación por medio de las

asociaciones de las especies, por medio de la densidad resulta B. simaruba - C.

reflexifolius - L. campechiana, por área basal resulta B. simaruba - L. castilloi -S.

mombin y por volumen es B. simaruba - L. castilloi-M. brownei.

Con base en el índice de valor de importancia (IVI), las especies más

importantes son Bursera simaruba, Croton reflexifolius, Metopium brownei y Licaria

campechiana con los cuatro primeros lugares respectivamente.

El 40 % de los pares de especies obtenidos (18) presentaron una asociación

positiva o negativa, para las 10 especies principales utilizando como criterio de

selección el IVI, mientras que, el resto de las combinaciones (60 %) mostraron una

distribución independiente entre ellas.

Los pares de las especies que muestran asociaciones positivas podrían

explicarse como un factor de nodrizaje y modificación de nichos. Las que se asocian

negativamente, se deben a que la distribución espacial, condiciones específicas de

micrositio y capacidad de supervivencia de cada especie son diferentes (preferencia

específica).

87
 La principal causa de asociación positiva fuerte o débil, se debe

principalmente a los patrones de coincidencia de requerimientos bióticos o

preferencias ambientales, topográficas o al sitio semejante entre especies. o

coexistencia de especies.

A medida que la frecuencia relativa es menor la presencia de relaciones

interespecificas se disipa en el conjunto de especies que coexisten pero que su

permanencia no está ligada con otra especie.

Este estudio discierne temas de la conservación de especies de la selva

mediana subperennifolia y aplicable a otros ecosistemas, a partir de bases que

destacan qué especies son las principales fuentes de sostén de esta comunidad

como incentivo para la realización de planes con estrategias dirigidas a la

conservación y aprovechamiento persistente de los recursos naturales en forma

planificada.

El análisis de las relaciones entre las especies contribuye a la explicación de

los patrones de distribución espacial con relación a la biodiversidad y sus

interacciones en diferentes gradientes.

88
8. RECOMENDACIONES

El coeficiente de asociación de Cole es un antecedente a nivel estadístico

para proceder con K(t) Ripley para describir distribución espacial de las especies en

un análisis bivariado; por lo que, se debe aplicar antes de la K(t) de Ripley.

Es necesario que se aplique el Coeficiente de Cole en las especies más

importantes de cualquier ecosistema o tipo de vegetación basado en el IVI, en

estudios más analíticos, que muestre las múltiples relaciones que existan en una

comunidad. Explorar un mayor número de especies, generar información y

evaluaciones de especies endémicas, especies raras o de bajas densidades a nivel

local que se escudan en este trabajo en “otras especies”.

Se recomienda considerar la dominancia de individuos por hectárea y el vta

de las especies comerciales o de interés, al trabajar con cortas de selección, así

mismo, aplicar enriquecimiento forestal de rodales, para fomentar la presencia de

otras especies forestales, así como las de interés económico-comercial.

Realizar estudios sobre la dinámica en diversos tipos de vegetación,

sucesiones y asociaciones entre especies para futuras predicciones y construcción

de modelos que permitan la reconstrucción de vegetación semejante a la original,

ante escenarios de perturbación o climáticos.

El análisis de las relaciones entre especies planta-planta es importante para

determinar coexistencia, de igual manera es necesario abordar las relaciones

planta-animal para determinar interacciones biológicas positivas o negativas.

89
9. LITERATURA CITADA

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Tl.

100
10. APÉNDICES
Apéndice 1. Ecuaciones utilizadas en el procesamiento del inventario forestal de
Gustavo Díaz Ordaz.

ESPECIE ECUACIÓN DE VOLUMEN

Aguacatillo EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Álamo EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Amapola EXP(-9.52774573+1.76329569 x LN(DAP)+1.08168791 x LN(ALT))
Anona EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Arrocillo EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Bari EXP(-9.98357915+1.95005045 x LN(DAP)+1.05153755 x LN(ALT))
Boob EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Cacahuate EXP(-9.83322527+1.92412457 x LN(DAP)+1.00970142 x LN(ALT))
Caimito EXP(-9.83322527+1.92412457 x LN(DAP)+1.00970142 x LN(ALT))
Campanilla EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Canelillo EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Caoba EXP(-10.0600132+1.98160359 x LN(DAP)+1.03695598 x LN(ALT))
Caobilla EXP(-9.64583328+1.79389367 x LN(DAP)+1.03915044 x LN(ALT))
Capulín EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Capulincillo EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Caracolillo EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Cascarillo EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Cedro EXP(-9.64583328+1.79389367 x LN(DAP)+1.03915044 x LN(ALT))
Chacteviga EXP(-9.5643815+1.82330416 x LN(DAP)+1.01741981 x LN(ALT))
Chaka rojo EXP(-9.88284891+1.92178549 x LN(DAP)+1.04714889 x LN(ALT))
Chaktecok EXP(-9.5643815+1.82330416 x LN(DAP)+1.01741981 x LN(ALT))
Chechén negro EXP(-8.81312542+1.56449274 x LN(DAP)+1.08361129 x LN(ALT))
Chico zapote EXP(-9.84923104+1.91175328 x LN(DAP)+1.04555238 x LN(ALT))
Chilillo EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Chintok EXP(-9.52774573+1.76329569 x LN(DAP)+1.08168791 x LN(ALT))
Ciruelillo EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Cocoite EXP(-9.5643815+1.82330416 x LN(DAP)+1.01741981 x LN(ALT))
Coloc EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Copal EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Coralillo EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Dzidzilche EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Elemuy EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))

101
Espino blanco EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Flor de mayo EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Granadillo EXP(-9.5643815+1.82330416 x LN(DAP)+1.01741981 x LN(ALT))
Guaya EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Guayabillo EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Guayacan EXP(-9.52774573+1.76329569 x LN(DAP)+1.08168791 x LN(ALT))
Higo EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Huaxím EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Huevo de toro EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Jabín EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Jicara EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Jobillo EXP(-9.83322527+1.92412457 x LN(DAP)+1.00970142 x LN(ALT))
Jobo EXP(-10.09141259+ 1.93246219 x LN(DAP)+1.06194865 x LN(ALT))
Kanasín EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Kanchunup EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Kanisté EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Kantemó EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Kaskat EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Katalox EXP(-9.5643815+1.82330416 x LN(DAP)+1.01741981 x LN(ALT))
Kitamché EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Laurel EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Limonaria EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Machiche EXP(-9.5643815+1.82330416 x LN(DAP)+1.01741981 x LN(ALT))
Macuilis EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Madera dura EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Majahua EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Malacate EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Mora EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Naranjillo EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Pa'asak EXP(-9.88284891+1.92178549 x LN(DAP)+1.04714889 x LN(ALT))
Palo de rosa EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Pata de vaca EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Pimienta gorda EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Pixol EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Pochote EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Pomolché EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))

102
 Popistle EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Pucté EXP(-9.5643815+1.82330416 x LN(DAP)+1.01741981 x LN(ALT))
Ramón EXP(-9.53415154+1.85980581 x LN(DAP)+0.96989346 x LN(ALT))
Ramón colorado EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Roble EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Roble negro EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Ruda EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Sacchaca EXP(-9.88284891+1.92178549 x LN(DAP)+1.04714889 x LN(ALT))
Sac-pac EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Sak catzin EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Sherif EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Siricote EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Subin EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Takinche EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Tamay EXP(-9.98357915+1.95005045 x LN(DAP)+1.05153755 x LN(ALT))
Tastab EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Tinto EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Tonadora EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Tzalam EXP(-9.5643815+1.82330416 x LN(DAP)+1.01741981 x LN(ALT))
Xuul EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Yaaxnik EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Yuuy EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Zapote faisan EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))
Zapotillo EXP(-9.41737421+1.76385327 x LN(DAP)+1.04067089 x LN(ALT))

Apéndice 2. Lista florística de la selva mediana subperennifolia del ejido Gustavo

Díaz Ordaz.

Nombre científico NC Familia

Acacia farnesiana (L.) Willd. var. farnesiana Espino blanco Fabaceae
Acaciella angustissima (Mill.) Britton & Rose. var. Kantemó Fabaceae
angustissima
Albizia tomentosa (Micheli) Standl. Arrocillo Fabaceae
Annona primigenia Standl. & Steyerm. Anona Annonaceae
Ardisia escallonioides Schltdl. & Cham. Pomolché Primulaceae

103
Astronium graveolens Jacq. Jobillo Anacardiacea
e
Bauhinia divaricata L. Pata de vaca Fabaceae
Blepharidium mexicanum Standl. Popistle Rubiaceae
Brosimum alicastrum Sw. ssp. alicastrum Ramón Moraceae
Bursera simaruba (L.) Sarg. Chaka rojo Burseraceae
Byrsonima bucidifolia Standl. Sac-pac Malpighiaceae
Caesalpinia gaumeri Greenm. Kitamché Fabaceae
Caesalpinia yucatanensis Greenm. Takinche Fabaceae
Calophyllum brasiliense Cambess. Caobilla Calophyllace
ae
Calyptranthes pallens Griseb. Guayabillo Myrtaceae
Casimiroa tetrameria Millsp. Yuuy Rutaceae
Cecropia peltata L. Guarumbo Urticaceae
Cedrela odorata L. Cedro Meliaceae
Ceiba aesculifolia (Kunth) Britt. & Baker f. Pochote Malvaceae
Chamaedorea oblongata Mart. Xate Arecaceae
Chrysophyllum mexicanum Brandegee ex Standl. Caimito Sapotaceae
Coccoloba cozumelensis Hemsl. Boob Polygonaceae
Cordia dodecandra DC. Siricote Boraginaceae
Coulteria platyloba (S. Watson) N. Zamora Chacteviga Fabaceae
Crescentia cujete L. Jicara Bignoniaceae
Croton reflexifolius Kunth Cascarillo Euphorbiacea
e
Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch. Sacchaca Araliaceae
Diospyros tetrasperma Sw. Roble negro Ebenaceae
Diphysa yucatanensis Hanan-Alipi & M. Sousa Ruda Fabaceae
Ehretia latifolia Loisel. Roble Boraginaceae
Exostema mexicanum A. Gray Malacate Rubiaceae
Ficus cotinifolia Kunth Álamo Moraceae
Ficus spp. Higo Moraceae
Gliricidia maculata (Kunth) Walp. Cocoite Fabaceae
Guaiacum sanctum L. Guayacan Zygophyllacea
e
Guazuma ulmifolia Lam. Pixol Malvaceae
Guettarda elliptica Sw. Tastab Rubiaceae
Gymnopodium floribundum Rolfe Dzidzilche Polygonaceae

104
Haematoxylum campechianum L. Tinto Fabaceae
Hampea trilobata Standl. Majahua Malvaceae
Krugiodendron ferreum (Vahl) Urb. Chintok Rhamnaceae
Licaria campechiana (Standl.) Kosterm. Capulín Lauraceae
Lonchocarpus castilloi Standl. Machiche Fabaceae
Lonchocarpus rugosus Benth. Kanasín Fabaceae
Lonchocarpus xuul Lundell Xuul Fabaceae
Luehea speciosa Willd. Kaskat Malvaceae
Lysiloma latisiliquum (L.) Benth. Tzalam Fabaceae
Maclura tinctoria (L.) D. Don ex Steud. Mora Moraceae
Manilk ara zapota (L.) P. Royen Chico zapote Sapotaceae
Mariosousa dolichostachya (S.F. Blake) Seigler & Ebinger Subin Fabaceae
Melicoccus oliviformis Kunth ssp. oliviformis Guaya Sapindaceae
Metopium brownei (Jacq.) Urb. Chechén Anacardiacea
negro e
Mimosa bahamensis Benth. Sak catzin Fabaceae
Mosannona depressa (Baill.) Chatrou. Elemuy Annonaceae

Nectandra coriacea (Sw.) Griseb. Laurel Lauraceae

Nectandra salicifolia (Kunth) Nees Aguacatillo Lauraceae
Pimenta dioica (L.) Merril. Pimienta gorda Myrtaceae
Piscidia piscipula (L.) Sarg. Jabín Fabaceae
Platymiscium yucatanum Standl. Granadillo Fabaceae
Plumeria obtusa L. var. sericifolia (Wright) Woodson. Flor de mayo Apocynaceae
Pouteria amygdalina (Standl.) Baehni Zapote faisan Sapotaceae
Pouteria campechiana (Kunth) Baehni Kanisté Sapotaceae
Pouteria reticulata (Engl.) Eyma ssp. reticulata Zapotillo Sapotaceae
Protium copal (Schltdl. & Cham.) Engl. Copal Burseraceae
Pseudobombax ellipticum (Kunth) Dugand Amapola Malvaceae
Psidium guajava L. Coloc Myrtaceae
Sideroxylon foetidissimum Jacq. ssp. gaumeri (Pittier) Caracolillo Sapotaceae
Pennington.
Simarouba amara Aubl. Pa'asak Simaroubacea
e
Simira salvadorensis (Standl.) Steyerm. Chaktecok Rubiaceae
Simira salvadorensis (Standl.) Steyerm. Palo de rosa Rubiaceae
Sin identificar Cacahuate Sin identificar

105
Sin identificar Campanilla Sin identificar
Sin identificar Canelillo Sin identificar
Sin identificar Coralillo Sin identificar
Sin identificar Madera dura Sin identificar
Sin identificar Sherif Sin identificar
Spondias mombin L. Jobo Anacardiacea
e
Swartzia cubensis (Britton & P. Wilson) Standl. var. cubensis Katalox Fabaceae
Swietenia macrophylla King Caoba Meliaceae
Tabebuia ochracea subsp. neochrysantha (A.H. Gentry) A.H. Macuilis Bignoniaceae
Gentry
Tabernae montana donnell-smithii Rose Huevo de toro Apocynaceae
Tecoma stans (L.) Juss. ex Kunth Tonadora Bignoniaceae
Terminalia buceras (L.) C. Wright Pucté Combretacea
e
Thouinia paucidentata Radlk. Kanchunup Sapindaceae
Trichilia glabra L. Ciruelillo Meliaceae
Trichilia minutiflora Standl. Limonaria Meliaceae
Trophis racemosa (L.) Urb. Ramón Moraceae
colorado
Vitex gaumeri Greenm. Yaaxnik Lamiaceae
Xylopia frutescens Aubl. Capulincillo Annonaceae
Zuelania guidonia (Sw.) Britton & Millsp. Tamay Salicaceae
Zygia stevensonii (Standl.) Record Chilillo Fabaceae

106