CAPÍTULO Artrópodos de

importancia médica
36
Olger Calderón Arguedas
Adriana Troyo

Contenido
r
Introducción r
Moscas no picadoras. Diptera (Cyclorrhapha)
r
Generalidades r
Moscas picadoras. Diptera (Brachycera:
r
Orden Blattodea Tabanomorpha y Muscomorpha)
r
Orden Siphonaptera r
Clase Arachnida (arañas y escorpiones)
r
Orden Phthiraptera r
Artrópodos de importancia menor
r
Orden Hemiptera r
Caso clínico
r
Orden Diptera: Nematocera

el cuadro clínico y la forma de transmisión de la sarna. El

Preguntas de evaluación inicial
escritor de la Roma clásica, Petróneo (14-65 d.C.), en su obra
1. ¿Cuáles son las características distintivas de un artró- cumbre El Satiricón, menciona las molestias que producían
podo? las chinches de cama, hoy conocidas como cimícidos (Hemi-
2. Cite dos grupos de artrópodos que pueden desempe-
tpera: Cimicidae).
ñarse como vectores mecánicos de enteropatógenos.
3. ¿Cuál es la función de los mosquitos en la transmisión En 1577 Hyeronymus Mercurialis (1530-1606), en el
biológica de organismos patógenos? contexto del Renacimiento europeo, expuso su creencia de
4. ¿Qué es una miasis? que la peste bubónica podía tener un origen infeccioso y, a su
5. ¿Cómo ocurre la transmisión de la escabiosis? vez, hipotetizó que las moscas podrían constituir los disemi-
nadores de dicho agente. Este postulado, aunque biológica-
mente no es válido, estableció una relación entre un insecto y
Introducción un agente infeccioso. No fue sino hasta el siglo xix que em-
pezaron a ocurrir los hallazgos con validez científica. En este
Reseña histórica sentido, el médico británico Patrick Manson (1844-1922),
mientras se encontraba trabajando como médico colonial en
La relación de los artrópodos con la salud humana y animal China, demostró que los parásitos que producen la filariasis
constituye un hecho que se ha documentado desde la Anti- linfática eran transmitidos por mosquitos de la especie Culex
güedad. En la tradición judeo-cristiana y según el relato de fatigans. Con este descubrimiento nació de forma oficial la
las plagas de Egipto incluido en el libro bíblico de Éxodo, disciplina conocida como “entomología médica”.
presenta la ocurrencia de una plaga dada por moscas, de lo El descubrimiento de Manson generó un gran impac-
que se infiere la apreciación que sentían los antiguos por este to en la biomedicina y su hallazgo fue inspirador para otros
tipo de insectos. Algunas vinculaciones epidemiológicas ya hombres de ciencia. Entre ellos figura el también británico
eran de conocimiento usual por los antiguos griegos, de los Ronald Ross (1857-1932), quien postuló que los parásitos
cuales cabe destacar que Aristóteles (384-322 a.C.) conocía del paludismo, al igual que los productores de la filariasis
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linfántica, eran transmitidos por mosquitos. De esta forma cana por el científico brasileño Carlos Chagas (1879-1934),
y mediante un modelo aviar, demostró que los mosquitos quien trabajaba en el servicio de vigilancia de la malaria
anofelinos (Culicidae: Anofelinae) son los transmisores bio- y estando destacado en el estado de Minas Gerais, advirtió
lógicos del paludismo. Este dato le mereció el Premio Nobel que gran cantidad de viviendas estaban infestadas por chin-
de Fisiología y Medicina en el año 1902. ches (Hemiptera: Reduviidae). En el contenido intestinal de
Más tarde los italianos Giovanni Battista Grassi (1854- estos insectos era frecuente observar la presencia de proto-
1925) y Amico Bignami (1862-1919) describieron el ciclo de zoarios flagelados, que Chagas visualizó como potenciales
los plasmodios que afectan al humano en los mosquitos anofe- productores de enfermedad. Para 1909, Chagas logró ob-
linos. La relación mosquito-agente infeccioso tuvo también servar dichos tripanosomas en la sangre de una niña de un
un impacto significativo en el conocimiento de la transmisión año, lo que constituyó el primer caso de humano identificado
de la fiebre amarilla. Ya para la década de 1880-1889, el mé- como enfermedad de Chagas.
dico y científico cubano Carlos Finaly (1833-1915) había pos- Desde este periodo histórico se han efectuado innume-
tulado la teoría de que la fiebre amarilla es transmitida por rables aportes en el conocimiento de los tópicos propios de
mosquitos de la especie Aedes aegypti. Esta teoría y dados los la entomología médica, los cuales han sido divulgados por
intereses políticos que tenía Estados Unidos en Cuba motivó una serie de publicaciones especializadas como The Journal of
la conformación de una comisión coordinada por Walter Reed Medical Entomology, Journal of Vector Ecology, Vector-Borne and
(1851-1902) la cual verificaría las ideas de Finaly. El resultado Zoonotic Diseases, Parasites and Vectors y Memorias del Institu-
del trabajo de esta comisión permitió corroborar de modo ex- to Oswaldo Cruz, entre otros.
perimental la relación entre Aedes aegypti y el virus de la fiebre
amarilla. Cabe mencionar de manera anecdótica que algunos
de los miembros de esta comisión se ofrecieron como volun-
Generalidades
tarios para ser picados por mosquitos infectados con dicho La palabra “artrópodo” procede de las raíces griegas αρθρον,
virus; situación que provocó la muerte en algunos. arthron (“articulado”) y ποÚς, pous (“pie”), que hacen alusión
El conocimiento generado en esta investigación tuvo a una de las características más distintivas del grupo: la pre-
gran impacto para el replanteamiento de los sistemas de sa- sencia de apéndices articulados.
lud y gracias a ello se pudo concluir con grandes obras de Los artrópodos son animales invertebrados con simetría
infraestructura como el Canal de Panamá, cuya conclusión bilateral, exoesqueleto quitinoso y segmentación en grado
se miraba comprometida por la alta incidencia de malaria variable. En algunos de los segmentos es posible encontrar
y fiebre amarilla en la zona. Otro de los flagelos de la sa- apéndices articulados. Los segmentos corporales se agrupan
lud humana fue la peste bubónica, cuya epidemia en el siglo en unidades funcionales que se denominan tagmas. En los in-
xiv mató un tercio de la población europea. Después de ha- sectos se pueden identificar tres tagmas bien definidas: cabe-
ber sido considerada como un castigo divino, su verdadera za, tórax y abdomen. En otros organismos, las agrupaciones
etiología se demostró en 1894 cuando el bacteriólogo suizo funcionales responden a otros planos corporales.
Alexandre Yersin (1863-1943) descubrió en China su agen- Presentan dimorfismo sexual y en su mayor parte son
te etiológico, la bacteria denominada hoy día Yersinia pestis. ovíparos, aunque el fenómeno de ovoviviparidad y vivipa-
Después Paul Louis Simmond (1858-1947) descubrió en ridad puede ocurrir en algunos grupos. Desde el punto de
1898 la función de la pulga Xenopsylla cheopis en la transmi- vista taxonómico, el grupo de los artrópodos se incluye en el
sión de dicha bacteria. filum Arthropoda, donde se pueden reconocer varias clases y
Otros hallazgos que se efectuaron en esta misma épo- órdenes (cuadro 36-1).
ca fueron los relacionados con las moscas Tsé-Tsé (Glossina)
y los tripanosomas africanos, el principal propulsor de tales
descubrimientos fue David Bruce (1855-1931); al igual es
Morfología general
importante mencionar los hallazgos de Howard Taylor Ric- Aunque los artrópodos pueden presentar diferentes planos
ketts (1871-1910) quien descubrió que las garrapatas duras corporales, existen algunas características generalizables. En
eran las transmisoras de la fiebre manchada de las Monta- la región anterior se puede ubicar una zona cefálica (cabeza)
ñas Rocosas y Theobald Smith (1859-1934) que descubrió bien definida en el caso de insectos y miriápodos, pero or-
la relación entre la fiebre de Texas (babesiosis) con algunas ganizada a manera de cefalotórax en algunos grupos, como
especies de garrapatas. arácnidos y crustáceos. En ella se encuentran las principales
En un escenario eminentemente latinoamericano es pre- estructuras que se relacionan con la percepción sensorial y
ciso destacar el descubrimiento de la tripanosomiasis ameri- la ingesta de alimento. Por lo regular se pueden encontrar

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Cuadro 36-1. $MBTJGJDBDJÖO
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Filum Subfilum Superclase Clase Subclase Infraclase División Superorden Orden

Arthropoda Trilobitomorpha

Chelicerata Merostomata

Pycnogonida

Arácnida Araneae
Scorpiones

Acari Parasitiformes
Acariformes

Myriapoda Diplopoda

Chilopoda

Pauropoda

Symphyla

Pancrustacea Crustacea

Hexapoda Entognatha Protura

Diplura
Collembola

Insecta Apterygota Thyssanura

Archeognatha

Pterygota Paleoptera Ephemeroptera

Odonata

Neoptera Exopterygota Orthopteroidea Isoptera

Plecoptera
Dermaptera
Embioptera
Phasmatodea
Grylloblattodea
Orthoptera
Zoraptera

Hemipteroidea Psocoptera
Phthiraptera
Thysanoptera
Hemiptera

Neuropteroidea Neuroptera
Megaloptera
Rhaphidoptera
Coleoptera
Strepsiptera

Endopterygota Mecopteroidea Mecoptera

Diptera
Siphonaptera
Trichoptera
Lepidoptera

Hymenopteroidea Hymenoptera

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ojos simples, ojos compuestos y antenas; en los arácnidos las lateral de cada segmento corporal es posible advertir la pre-
estructuras sensoriales al servicio de la boca se denominan sencia de aberturas que se vinculan con el intercambio gaseo-
pedipalpos, además las piezas bucales son de tipo mandibu- so, mismas que reciben el nombre de espiráculos. En algunas
lado en insectos, crustáceos y miriápodos; y son queliceradas formas larvarias los espiráculos pueden estar colocados en
en arácnidos. El aparato bucal puede tener diferente especia- posición terminal, como es el caso de las larvas de la mosca.
lización, según el sustrato alimenticio. El aparato bucal en Al interior los artrópodos poseen órganos y sistemas.
los más primitivos es de tipo mandibulado o masticador, con Cuentan con un sistema digestivo constituido por el tubo di-
estructuras especializadas para cortar y macerar el alimento gestivo y las glándulas salivales. El tubo digestivo es un canal
sólido. En otros casos, el aparato bucal se modificó a manera completo con una abertura oral y un ano y se distinguen tres
de proboscis suctoria con morfología variable, como en mos- regiones denominadas estomodeo, mesenterón y proctodeo. El
cas y mariposas. En los grupos hematófagos, el aparato bucal estomodeo o intestino anterior está constituido por la faringe,
se especializa en cortar o perforar la piel con el fin de obtener el esófago, el buche y el proventrículo, y sirve para almacenar el
sangre. Otros artrópodos, como los arácnidos, presentan pie- alimento recién ingerido. El mesenterón o intestino medio es
zas bucales que se denominan quelíceros, los cuales pueden la sección donde tienen lugar los procesos fisiológicos y bio-
tener distinta morfología, dependiendo del sustrato de ali- químicos propios de la digestión. En la parte anterior del
mentación de los mismos, por lo que pueden ser quelados (a mismo se encuentran los ciegos gástricos que constituyen
manera de pinza) o terminados en una uña. el hábitat para gran cantidad de endosimbiontes. Por último,
La región torácica suele estar compuesta de tres segmen- se encuentra el proctodeo, vinculado con la reabsorción de
tos o somitos recubiertos de placas corporales, las cuales reci- agua y electrólitos, constituido un proctodeo anterior y uno
ben el nombre de tergitos o notos (placas dorsales), esternitos posterior. El proctodeo posterior remata con el ano, que es por
(placas ventrales) y pleuritos (placas laterales). En esta región donde tiene lugar la eliminación de desechos digestivos. En
se ubican las patas, mismas que pueden experimentar dife- algunos grupos, como en los hemípteros, la región anterior
rentes especializaciones que les permiten caminar con len- del proctodeo sufre una dilatación, que se conoce como ampo-
titud (patas ambulatorias), correr (patas cursoriales), saltar lla rectal, en la cual se descargan los fluidos de los túbulos de
(patas saltatorias), etc. En la mayor parte de los grupos, las Malpighi, principales órganos relacionados con la excreción.
patas están compuestas por varios segmentos, conocidos, en Las glándulas salivales de ordinario se encuentran en el nivel
sentido proximal-distal, como coxa, trocánter, fémur, tibia torácico y vierten su contenido en la cavidad preoral. La saliva
y tarso. En algunos insectos se pueden encontrar alas en la es particularmente significativa, no sólo desde un punto de
región torácica, las cuales son extensiones de la cutícula vista digestivo, donde se le vincula con los procesos de mace-
y reciben diferentes denominativos, dependiendo de sus ca- ración y predigestión, sino que en muchos grupos dicha saliva
racterísticas. Las alas endurecidas, propias de los coleópteros, es el vehículo en la secreción de sedas, sustancias anticoagu-
reciben el nombre de élitros. En los hemípteros las alas tie- lantes y anestésicos.
nen una región endurecida y la otra membranosa, por esto se El sistema circulatorio es un sistema abierto formado
les denomina hemélitros. Las moscas, al igual que todos los por la cavidad general o hemoceloma y el vaso dorsal que
dípteros, tienen alas de tipo membranoso, en tanto que las constituye el sistema vascular más importante. Este último
cucarachas poseen alas apergaminadas en su segmento toráci- tiene una región pulsátil que se denomina corazón. A la san-
co, mientras que en el metatórax sus alas son membranosas. gre o hemolinfa la forman el plasma y células sanguíneas que
Cuando aparecen las alas, se encuentran en el segundo y ter- se conocen como hemocitos, células importantes en los pro-
cer segmento torácico. Una excepción es en el orden Diptera, cesos inmunológicos.
en el cual las alas desarrolladas sólo están en el primer par, en El sistema nervioso consiste de un sistema nervioso cen-
tanto que al segundo lo representan los halterios o balanci- tral y uno periférico. El primero consta de un cerebro o ganglio
nes, que son los estabilizadores del vuelo. supraesofágico formado por la fusión de tres ganglios (proto,
El abdomen por lo regular está compuesto por 11 seg- deuto y tritocerebro); de éste se deriva la cadena ganglionar
mentos y sirve como estuche para la mayor parte de órganos ventral que se inicia en el ganglio subesofágico y se continúa
internos. En insectos y arácnidos, los apéndices laterales se con ganglios, los cuales se ubican en la porción ventral de cada
han perdido en la mayor parte de sus segmentos, en tanto segmento. Al sistema nervioso periférico lo conforma gran
que en los miriápodos y algunos crustáceos dichos apéndices cantidad de pequeños ganglios y tejidos conjuntivos nerviosos
aún están presentes. En los segmentos terminales se encuen- que se localizan a lo largo de todo el cuerpo.
tran las estructuras relacionadas con la cópula. En los machos El sistema respiratorio está formado por una serie de tu-
destaca el aedeago y en las hembras el ovipositor. En la parte bos huecos, con engrosamientos concéntricos, cuya función

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es conectar los espiráculos con las células. Los componen- corresponde a órdenes como Blattodea, Hemiptera y Phthi-
tes de mayor calibre en este sistema tubular se denominan raptera. Algunos entomólogos reconocen una metamorfosis
troncos traqueales, los cuales se continúan con las tráqueas y, denominada hemimetábola que es similar a la paurometábo-
por último, con las traqueolas, que son los componentes de la, con la diferencia que las formas ninfales ocupan un nicho
menor calibre y están en contacto con las células. ecológico diferente a los adultos; esto tiene lugar en insectos
El sistema reproductor femenino consta de dos ovarios del orden Odonata, de los cuales las ninfas son acuáticas y
los cuales, a su vez, se componen de las ovariolas. Estas últi- los adultos son aéreo-terrestres.
mas son segmentos germinales donde se producen los hue- La metamorfosis holometábola o completa incluye varias
vos. Las ovariolas confluyen para continuarse en los oviduc- fases inmaduras que se denominan larvas, las cuales culminan
tos laterales, el oviducto común y, por último, el sistema se con la fase de pupa o crisálida, etapa que antecede a la emer-
abre en la cámara genital u ovoeyector. Relacionadas con este gencia del adulto. En este tipo de metamorfosis las formas
sistema puede haber una o varias espermatecas, estructuras inmaduras y los adultos ocupan diferentes nichos ecológicos,
que sirven como reservorio de semen. También suelen existir lo que representa la ausencia de competencia por alimento y
glándulas accesorias que secretan sustancias que sirven en la hábitat. Algunos ejemplos representativos de artrópodos que
formación de ootecas o liberan sustancias pegajosas para ce- sufren este tipo de metamorfosis son los que pertenecen a los
mentar los huevos a los diferentes sustratos. órdenes Diptera, Siphonaptera e Hymenoptera.
El sistema reproductor masculino está constituido por Cada uno de los cambios de fase involucra un proceso
dos testículos, de los cuales emergen los tubos deferentes que complejo, regulado por las hormonas, en el cual el artrópo-
se continúan en las vesículas seminales y, por último, con el do recambia su cutícula. Este proceso se denomina muda.
conducto eyaculador, que termina en el falo o pene, mismo La hormona de la muda o ecdisona es la responsable de que
que está colocado en el aedeago. ocurra el desprendimiento y recambio de dicha cutícula. La
hormona juvenil o neotenina es otra hormona que actúa de
manera sinérgica y es la que se vincula con la retención
Desarrollo y crecimiento de características juveniles. Cuando el artrópodo llega a su
La mayoría de los artrópodos se reproducen por procesos estadio adulto o imaginal los niveles de hormona juvenil, por
de multiplicación sexual, aunque la multiplicación asexual lo regular, son mínimos.
puede ocurrir en algunos grupos. Ya se mencionó que gran
número son ovíparos, aunque también pueden ocurrir fenó-
menos de viviparidad y ovoviviparidad. Cuando el desarrollo
Orden Blattodea
embrionario termina, da inicio el proceso de eclosión, que Blattodea, para efectos de esta exposición, es considerado
es la salida de las formas inmaduras a partir del huevo. Des- como un orden, el cual agrupa insectos bastante primitivos,
de este momento se inicia el desarrollo posembrionario, en que son mejor conocidos como cucarachas. Las especies de
el cual las formas inmaduras pueden experimentar cambios importancia médica se ubican en tres familias pertenecientes
morfológicos y fisiológicos hasta alcanzar el estadio adulto o a dos subórdenes: Blattodea y Blaberidae. En el suborden
imaginal. Estos cambios son los que definen el fenómeno de Blattodea se incluye la familia Blattidae, donde se encuen-
metamorfosis. tran cucarachas comunes en ambientes humanos que corres-
Existen diferentes tipos de metamorfosis. La ametabola ponden a géneros como Periplaneta, Eurycotis y Blattea. En el
es aquella en la cual las formas inmaduras son semejantes suborden Blaberidae, la familia Blattellidae contiene géneros
a las formas adultas en términos de morfología y ecología. como Blattella y Supella, en tanto que la familia Blaberidae
La única diferencia apreciable es el tamaño y el desarrollo incluye los géneros Blaberus, Archimandrita, Leucophaea y Pyc-
incipiente de las estructuras copulatorias en las formas in- noscelus, entre otros.
maduras. Este tipo de metamorfosis es común en los insec- Entre las características morfológicas más destacadas
tos del orden Thyssanura. La metamorfosis paurometábola o de las cucarachas están un par de ojos grandes y un aparato
gradual es en la que las formas inmaduras —denominadas bucal masticador. El pronoto en forma de placa es promi-
ninfas— difieren ligeramente de los adultos, sobre todo en lo nente y se extiende cubriendo la cabeza total o de forma
que se refiere al desarrollo de estructuras como alas, ocelos parcial. En los adultos, el primer par de alas consta de teg-
y segmentos tarsales. El desarrollo de estas estructuras se minas (alas apergaminadas), aunque existen algunas espe-
completa conforme se progresa en la metamorfosis. En este cies sin alas. Las patas, por lo general, se desarrollan para
tipo de metamorfosis, las formas inmaduras y adultos ocupan correr (cursoriales) y presentan gran cantidad de espinas.
el mismo nicho ecológico. La metamorfosis paurometábola En el abdomen sobresalen un par de cercos sensoriales en

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todos los estadios, una placa supraanal ampliamente desa- cucarachas son uno de los grupos de insectos más eficien-
rrollada en las hembras y un par de estilos en los machos. tes para transmitir de forma mecánica patógenos al humano.
Las cucarachas presentan metamorfosis de tipo pauro- Sus hábitos de alimentación y carácter nocturno les permiten
metábola; por lo general los huevos se encuentran dentro de pasar rápido, y muchas veces inadvertidas, de lugares conta-
una ooteca que se coloca en el ambiente, aunque hay especies minados con excrementos animales y humanos a sitios donde
ovovivíparas y vivíparas como Blattella germanica, Leucophaea se preparan alimentos, juegan niños pequeños o que están al
maderae, Archimandrita tessellata y Blaberus discoidalis. Peri- alcance de las personas.
planeta americana y Pycnoscelus surinamensis son especies que Así, pueden transportar patógenos tanto en sus patas y
a veces presentan un ciclo poco común, ya que pueden ser superficies corporales como en su tracto digestivo. Se ha encon-
partenogenéticas. trado una gran diversidad de posibles patógenos relacionados
Las personas han convivido con las cucarachas durante con cucarachas, que incluyen virus (hepatitis A, polio), bac-
muchos años. Especies domiciliares como Periplaneta austra- terias (Klebsiella, Pseudomonas, Enterobacter, Mycobacterium, etc.),
lasiae, P. americana, P. brunnea, B. germanica, B. discoidalis y hongos (Aspergillus), protozoarios (quistes de Lamblia y de ame-
L. maderae habitan en casas, negocios y edificios, donde en- bas, ooquistes de Toxoplasma) y huevos de helmintos (Ascaris).
cuentran cantidad de sustratos para su alimentación (figura Por último, se ha visto que las cucarachas pueden funcionar
36-1). Otras cucarachas como Eurycotis biolleyi, A. tessellata como huéspedes intermediaros de algunos helmintos e infectar
y Pycnoscelus sp. se relacionan más con los alrededores de los al humano, como Hymenolepis diminuta y Raillietina.
domicilios humanos (peridomicilio), y pocas veces colonizan
el interior de las viviendas. Debido al carácter omnívoro de
las cucarachas domiciliares y peridomiciliares, éstas generan
Orden Siphonaptera
daños materiales en alimentos almacenados, cultivos, inver- Los sifonápteros son hematófagos pequeños que se conocen
naderos y productos de papel en bibliotecas, que se traducen como pulgas (figura 36-2). En general, éstos tienen el cuer-
en grandes pérdidas económicas. po comprimido, no tienen alas. El tercer par de patas está
adaptado para saltar, y poseen una estructura sensorial en
Importancia médica el abdomen llamada pigidio. Presentan una cabeza con ojos
simples, antenas con el flagelo modificado a manera de clava
Las cucarachas poseen sustancias potencialmente alergénicas y un aparato bucal perforador succionador. Las especies más
que pueden desencadenar reacciones como asma, rinitis, der- comunes de pulgas se relacionan con ambientes humanos y
matitis y conjuntivitis alérgicas. Estos alergenos se encuen- se diferencian utilizando estructuras como la cerda ocular,
tran por lo general en el polvo de casas infestadas y pueden ctenidios (peines esclerosados) genal y pronotal, suturas en la
generar alergias en personas susceptibles por contacto con mesopleura, forma de la espermateca y genitalia del macho.
la piel, inhalación o ingesta de las partículas. Además, las Las pulgas presentan metamorfosis holometabola. La
hembra deposita los huevos mientras está sobre el animal del
a) b)
a) b)

c) d)

Figura 36-1. Blatodeos de importancia médica. a) Periplaneta aus- Figura 36-2. Pulgas de importancia médica. a) Larva; b) Pulex irri-
tralasiae; b) P. brunnea. tans; c) Xenopsylla cheopis; d) Tunga penetrans.

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que se alimenta, y éstos caen en los ambientes que el verte- Las pulgas pasaron a la historia por su función como vec-
brado frecuenta. Una vez que eclosionan, las larvas vermifor- tores, en especial por la transmisión de Yersinia pestis, la bac-
mes permanecen en el ambiente alimentándose de las heces teria causante de la “peste” (“peste bubónica” o “peste negra”).
de los adultos (sangre digerida) y de detritos que caen del Esta bacteria se mantiene en la naturaleza entre roedores sil-
huésped, hasta transformarse en pupa dentro de un pupario. vestres y sus pulgas, y llega al humano por medio de roedores
Por esta razón, las larvas y pupas por lo regular se encuentran o animales domésticos y sus pulgas. El principal vector es
cercanas a lugares de reposo del huésped, como son rendijas X. cheopis, aunque la pulga del humano, P. irritans, también
o esquinas donde se acumula polvo y detritos. Este ciclo de puede funcionar como vector. Las bacterias se multiplican
vida puede durar entre siete y 40 días cuando las condiciones en la luz intestinal del vector y provocan un tapón en el
son propicias, pero las pupas de pulga pueden permanecer proventrículo que induce regurgitación del contenido intes-
viables en estado de quiescencia al menos por seis meses. tinal (con bacterias) durante la picadura. La infección, por lo
Las hembras y los machos, así como las larvas, requieren regular, provoca la muerte de la pulga en unos 10 días, no
ingerir sangre, aunque pueden sobrevivir a periodos de ayuno sin antes incrementar los intentos de alimentación y facilitar
prolongado. Los adultos son ectoparásitos obligados que por la transmisión.
lo general se encuentran sobre el animal, desplazándose entre Yersinia pestis se transmite mediante la picadura, pero
el pelo o pliegues y alimentándose de sangre por medio de la infección también puede ocurrir por la vía contaminante
su aparato bucal perforador-succionador. Especies como Pu- (con las heces de la pulga, tejidos o fluidos del animal infec-
lex irritans, Ctenocephalides felis, Ctenocephalides canis, Xenopsy- tado) o por inhalación. Las fases de la peste en humanos se
lla cheopis y Nosopsyllus fasciatus son pulgas no penetrantes, ya denominan bubónica, septicémica y neumónica, y se relacio-
que son parásitos permanentes-temporarios, tienen tropismos nan con el progreso de la enfermedad o la vía de infección.
por ciertos huéspedes, pero con frecuencia se alimentan de En la fase neumónica la transmisión humano-humano ocurre
diferentes especies de animales. Por otra parte, la hembra mediante inhalación de bacterias presentes en la saliva o en
de Tunga penetrans se considera penetrante, ya que se introduce las secreciones nasales. La peste puede presentarse a manera
en la dermis del huésped durante un largo periodo de su vida. de brotes o de epidemias, las cuales son importantes por su
alta mortalidad.
Importancia médica Las pulgas también son vectores de Rickettsia typhi, el
agente causal del “tifus murino” o “tifus endémico”. R. typhi
Las pulgas pueden causar patologías directas, como la pu- se mantiene de manera natural entre roedores (como Rattus
licosis y la tungiasis o indirectas, al actuar como vectores y norvegicus y Rattus rattus) y sus pulgas, en especial X. cheopis.
huéspedes intermediarios de patógenos. La pulicosis es un Las rickettsias se multiplican en células del tubo digestivo
cuadro dérmico que se presenta por la picadura excesiva de de la pulga y se excretan en las heces, por lo que la transmisión
las pulgas. Estos cuadros pueden relacionarse con reacciones ocurre por contaminación de la piel (laceraciones) o mucosas,
alérgicas y urticaria. por inhalación o por ingestión de las bacterias presentes en
Tunga penetrans es el agente causal de la tungiasis y en las heces. La infección en personas por lo general es benigna
algunas regiones se le conoce como nigua. Luego de madurar y de baja mortalidad; los síntomas a menudo incluyen fie-
y copular, la pulga hembra penetra la dermis y permanece en bre, salpullido, debilidad y afección de los sistemas nervioso
el sitio, alimentándose de células y fluidos. Los huevos ma- y renal.
duran en el abdomen de la pulga la cual aumenta su tamaño. Rickettsia felis y Bartonella henselae son organismos des-
Dos semanas después de la infestación, los huevos maduran y cubiertos y descritos de modo reciente (durante la década
son liberados en el ambiente. de 1990-1999), y también se transmiten por pulgas. Se sabe
Aunque T. penetrans puede encontrarse relacionada con que R. felis se mantiene por transmisión transovárica entre la
cerdos, perros y otros animales, esta pulga muestra poca es- pulga C. felis y gatos o didélfidos. Aunque no se conoce con
pecificidad y suele infestar al ser humano también. En estos certeza si existen vertebrados que funcionen como reservorios
casos se logra observar lesiones en personas que tienen con- reales para R. felis en la naturaleza, se ha propuesto a los gatos
tacto con animales o viven en zonas hacinadas, con animales, y didélfidos. Las vías de infección y la sintomatología en el
en ambos casos. Las lesiones consisten en nódulos en la piel, humano son similares para R. felis y R. typhi. Bartonella hen-
por lo general, se ubican en manos o pies, los cuales presen- selae es el agente responsable de la “enfermedad del arañazo
tan mucho prurito y están propicios a desarrollar infecciones de gato”, cuyo ciclo se mantiene, en especial, entre gatos y C.
secundarias. En casos extremos, las lesiones pueden llegar a felis. La infección en el humano se cree que es sobre todo por
deformar los dedos y las uñas afectadas. contaminación de mucosas con heces de pulgas infectadas,

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donde el cuadro clínico suele ser autolimitante, con linfade- Importancia médica
nopatías en niños, pero puede resultar muy grave en casos de
inmunosupresión. La infestación por los piojos es especie específica y se trans-
Además, las pulgas pueden servir como huéspedes inter- mite por contacto directo prolongado entre personas sanas e
mediarios de parásitos en potencia patógenos para el huma- infestadas. Situaciones de hacinamiento, igual que acciones
no, como Dipylidium caninum e Hymenolepis diminuta. En estos como compartir ropa, peines o cepillos, pueden facilitar la
casos, la infección de la pulga ocurre durante su fase larvaria, transmisión de la ectoparasitosis. La infestación por este or-
al ingerir huevos del helminto en el ambiente, mientras ganismo se conoce como pediculosis. La pediculosis capitis se
se alimenta de detritos. La infección en el vertebrado ocurre caracteriza por intenso prurito en el cuero cabelludo y, sobre
al ingerir larvas o adultos de pulgas que contienen las formas todo, en la región retroauricular. El intenso rascado puede
infectantes. llevar a laceración de la piel con la consecuente posibilidad
de que ocurran infecciones secundarias.
El piojo del cuerpo, además de constituir un agente
Orden Phthiraptera etiológico de pediculosis, es vector biológico de patógenos
En el orden Phthiraptera se ubican los piojos. Existen cuatro como Rickettsia prowazekii, agente causal del tifus exantemá-
subórdenes, los cuales son Anoplura, Amblycera, Ischnocera tico epidémico y el síndrome de Brill-Zinser, Borrelia recu-
y Rhyncophthirina. Sólo en el primer suborden tienen lu- rrentis, agente etiológico de la fiebre recurrente y Bartonella
gar especies capaces de afectar al humano. El orden Rhynco- quintana, agente causal de la fiebre de las trincheras. Estos
phthirina incluye parásitos de elefantes y jabalíes, razón por patógenos, por lo regular, se transmiten por contaminación
la cual no se contemplan en este texto.
En el suborden Anoplura se agrupan los denominados a) b)
piojos picadores. De ellos los más importantes en relación
con la especie humana son Pediculus humanus capitis o piojo
de la cabeza, Pediculus humanus humanus o piojo del cuerpo y
Phthirus pubis o piojo genital.
Pediculus humanus capitis y P. humanus humanus son in-
distinguibles desde el punto de vista morfológico. Sus di-
ferencias son de índole fisiológica y ecológica, y se relacio-
nan con la temperatura de su preferencia y su hábitat en el
huésped. Los piojos de la cabeza viven entre los pelos
del cuero cabelludo y los piojos del cuerpo viven en la ropa.
Los primeros son cosmopolitas y los segundos son frecuen- c) d)
tes en zonas templadas; miden entre 2 y 4 mm de longitud.
Presentan una cabeza con dos antenas que se localizan late-
ralmente, un par de ojos conformados por pocos omatidios
y un aparato bucal que les permite lacerar la piel. Carecen
de alas y sus tres pares de patas se especializan en su extre-
mo distal, formando con el tarso y la tibia una garra que
les facilita asirse a los pelos o a la ropa, según sea el caso.
El abdomen es largo y en él son notables las aberturas es-
piraculares. En los machos se puede distinguir el aparato
copulador, en tanto que en las hembras lo que se observa
es una escotadura en posición terminal. Los piojos cursan
con una metamorfosis paurometábola que se completa
al cabo de un mes. Los huevos, conocidos de manera colo-
quial como liendres, presentan un opérculo con una sola capa
de aeropilos (mamelones que permiten la entrada de aire).
Los huevos son cementados a los pelos en el momento de
Figura 36-3. Anopluros que infestan al humano. a) Pthirus pubis
la puesta. Tanto las ninfas como los adultos se alimentan (macho); b) huevo de Phthirus pubis; c) huevo de Pediculus humanus
de sangre o linfa (figura 36-3). capitis; d) Pediculus humanus capitis (hembra).

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 Artrópodos de importancia médica 323

de laceraciones dérmicas con las heces del piojo infectado. distal en relación con los ojos, y en condición intermedia fi-
También la transmisión puede tener lugar por ingestión o guran los del género Triatoma, cuyas antenas se originan en-
aspiración de dichas heces, así como por la ingesta del piojo. tre los ojos y el ápice de la cabeza. Los triatominos presentan
Los piojos se combaten con insecticidas tipo permetrina un tórax con el protórax dividido en un lóbulo anterior y uno
en lociones. El corte del cabello y el evitar condiciones de posterior; al mesonoto lo representa un escutelo y dos pares
hacinamiento son medidas preventivas ante la parasitosis. de alas, de los cuales al anterior lo constituyen hemélitros. En
Pthirus pubis, o piojo genital, se diferencia de los piojos el nivel abdominal los adultos presentan un pliegue lateral o
del cuerpo y de la cabeza porque presenta un cuerpo más cua- “conexivo” que facilita la distensión abdominal. Esta estruc-
drangular, de ahí que se le conozca como piojo cangrejo. Su tura posee manchas que facilitan la identificación taxonómi-
primer par de patas es reducido en comparación con el segun- ca de ciertas especies.
do y tercero, donde las garras suelen ser muy desarrolladas; La mayor parte de las especies de triatominos se encuen-
son paurometábolos. Cementan sus huevos, los cuales tienen tran en América, desde el sur de Estados Unidos hasta Ar-
dos hileras de aeropilos, en los vellos genitales que constituyen gentina; sólo el género Linshcosteus se encuentra en Asia.
su hábitat. Igual que los anteriores, sus ninfas son capaces de Los triatominos presentan metamorfosis paurometábola
alimentarse de sangre o linfa del huésped. La pitiriasis es el que puede durar desde seis meses hasta dos años, dependien-
nombre del cuadro clínico producido y se caracteriza por in- do de la especie, y tanto las ninfas como los adultos son he-
tenso prurito en la región genital. La transmisión de la para- matófagos. Su alta capacidad de ingestión hace que puedan
sitosis es de tipo sexual, por lo que la promiscuidad facilita la soportar el ayuno hasta por tres meses o más. Ecológicamen-
propagación del parásito. No obstante, en condiciones de ha- te, los triatominos son en su mayor parte eurixenos, por lo
cinamiento la infestación de personas puede presentarse en lo- que pueden usar diferentes tipos de sangre como fuentes de
calizaciones anormales, como bigote, axilas o pestañas, donde alimentación. Pocos son los casos de estenoxenismo, pero
los Pthirus pueden permanecer transitoriamente. En casos en este sentido Cavernicola pilosa es un ejemplo representa-
de infestación se recomienda rasurar la zona afectada. tivo; esta especie se alimenta sólo de sangre de murciélagos.
Para algunos autores, las vinculaciones primitivas de los tria-
Orden Hemiptera tominos tuvieron lugar en ambientes definidos, de los cuales
se deriva su localización actual. En este sentido, el género
Los hemípteros son insectos paurometábolos, que se carac- Rhodnius ancestralmente ocupó hábitat representado por
terizan por poseer una cabeza tubular con un aparato bucal palmeras, Triatoma se relacionó con hábitat terrestres, como
perforador succionador sin palpos. Pueden o no ser alados y montículos de piedras y nidos de animales, y Panstrongylus
sus sustratos alimenticios, dependiendo de la especie, inclu- con ambientes arborícolas y nidos que pudieran tener lugar
yen fluidos vegetales, hemolinfa o sangre. en estos sitios. Hoy día hay especies que están estrechamente
relacionadas con los ambientes sinantrópicos. Triatoma infes-
Familia Reduviidae, subfamilia tans y Rhodnius prolixus de ordinario colonizan los ambientes
intradomiciliares; esta última especie se relaciona con los te-
Triatominae chos de palma, en tanto que Triatoma dimidiata lo hace en
En la familia Reduviidae, y en particular en la subfamilia el peridomicilio vinculado con montículos de leña, adobes
Triatominae, se ubica un grupo de insectos muy significativo u objetos en desuso (figura 36-4 A). Otras especies, como
en su relación con el protozoario parásito Trypanosoma cruzi. Panstrongylus geniculatus y Panstrongylus megistus ocupan am-
Estos insectos se conocen como triatominos o triatóminos. bientes silvestres.
Los triatominos son insectos que pueden medir entre 10 y 30
mm. Tienen cabeza tubular alargada que remata en aparato
bucal perforador succionador trisegmentado, que en posición
Importancia médica
de reposo se acomoda bajo la cabeza. El ápice de este aparato La importancia médica de los triatominos radica, en primer
bucal no alcanza el primer par de coxas. Poseen un par de lugar, en su capacidad hematofágica. En función de esta ca-
ojos compuestos y un par de ocelos. Las antenas emergen racterística, tanto los adultos como las ninfas pueden llevar a
de un tubérculo antenal colocado en la porción lateral de la cabo picaduras al humano y animales y producirles la clínica
cabeza. Los triatominos del género Panstrongylus presentan típica de este tipo de lesión, que incluye nódulos eritemato-
antenas que salen en una posición proximal respecto de los sos, inflamados y con prurito.
ojos. En sentido antagónico están los del género Rhodnius, Su función como vectores biológicos de Trypanosoma
cuyas antenas emergen de tubérculos colocados en posición cruzi tiene lugar, ya que en el intestino medio de dichos in-

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a) b) por lo regular miden alrededor de 7 mm de longitud. Pre-

sentan una cabeza algo tubular con aparato bucal perforador
succionador que se acomoda, igual que los triatominos, por
debajo de la cabeza cuando está en reposo. Presentan un par
de ojos compuestos y carecen de ocelos. En el tórax se distin-
gue un pronoto bastante desarrollado, y las alas, a diferencia
de los triatominos, están representadas por pequeñas estruc-
turas vestigiales. Presentan tres pares de patas cortas y un
abdomen prominente. Los machos exhiben en la porción ter-
minal del abdomen un aparato genital representado por un
aedeago a manera de espina copulatoria. En las hembras, en el
nivel del quinto segmento abdominal se puede distinguir
el denominado “órgano de Ribaga”, que es una escotadura de
la cutícula, la cual se conecta con el órgano de Berlese, que es
un depósito que sirve como reservorio de semen. En América
se encuentran sobre todo dos especies: Cimex lectularius con
localización cosmopolita y Cimex hemipterus más prevalente
Figura 36-4. Hemípteros de importancia médica. a) Triatoma dimi- en zonas tropicales (figura 36-4 B). Los cimícidos son in-
diata; b) Cimex hemipterus. sectos paurometábolos y tanto los adultos como las formas
inmaduras son hematófagos. La duración del ciclo de vida va
sectos las formas de tripomastigotes ingeridas en el proceso de 24 a 128 días.
de alimentación se transforman en epimastigotes, que son Los cimícidos son insectos intradomiciliares y gregarios,
las formas multiplicativas del parásito en el vector. En la por lo que se les puede encontrar en las camas, bajo colcho-
ampolla rectal dichos epimastigotes se diferencian a tripo- nes, en las paredes, etc. Pueden alimentarse a partir de hu-
mastigotes metacíclicos, que son las formas infectantes para manos, lo que genera las manifestaciones típicas de picadura.
el huésped vertebrado. Cuando un triatomino infectado se En algunos casos, cuando muchos insectos pican de manera
alimenta, ingiere sangre en una proporción superior a su pro- simultánea, se relacionan con la generación de cuadros de
pio peso. En esta condición se activa una serie de mecanismos anemia. Aunque experimentalmente se les ha podido infec-
hormonales en el insecto, que tienen como propósito lograr tar con diversos organismos patógenos, como Trypanosoma
el equilibrio hídrico, por lo que con rapidez ocurre un pro- cruzi, Leishmania y Yersinia pestis, no se ha podido comprobar
ceso de liberación de líquido al intestino del insecto, proceso que en la naturaleza sean transmisores de alguno de ellos.
mediado por los túbulos de Malpighi. En este momento ini-
cia la salida el exceso de líquido y con éste se suelen arrastrar
los tripomastigotes metacíclicos al exterior. De esta forma
Orden Diptera: Nematocera
la contaminación de piel lacerada, heridas o mucosas con las En el suborden Nematocera se incluyen los dípteros que se
heces infectantes condicionan el proceso de infección por el conocen como mosquitos y moscos. Como todos los miem-
parásito. bros del orden Diptera tienen sólo un par de alas membrano-
El control de los triatominos tuvo éxito en las especies sas desarrolladas; el segundo par de alas se reduce a halterios
con localización domiciliar. Para este efecto se recurrió a la o “balancines”. Los ojos son compuestos, su metamorfosis es
aplicación de insecticidas, sobre todo de tipo piretrina, y holometabola y presentan gran diversidad. Las hembras de
a modificaciones en la construcción de las viviendas que muchas especies de nematóceros son hematófagas y requieren
en muchos casos están ligadas a iniciativas de participación ingerir sangre para el desarrollo de los huevos. Dentro de los
comunitaria. En esto se basaron programas regionales, como nematóceros, las familias de importancia médica son Culi-
las iniciativas del Cono Sur, de los países andinos, de los paí- cidae, Psychodidae, Simuliidae y Ceratopogonidae (figura 36-5).
ses amazónicos y de los países centroamericanos.
Familia Culicidae
Familia Cimicidae Los mosquitos de importancia médica se agrupan en esta fa-
Los cimícidos, que comúnmente son conocidos como alepa- milia, dentro de las subfamilias Anophelinae y Culicidae, que
tes, son hemípteros de colores oscuros, hematófagos y que contienen vectores de gran cantidad de enfermedades (figura

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36-6). La subfamilia Toxorhynchitinae no posee especies de re- superficie del agua o en ella; los cuatro estadios larvales y la
levancia en salud pública y, por lo regular, las larvas son más pupa son acuáticos, en tanto que los adultos se alimentan de
bien predadoras de otras larvas de mosquito. jugos de plantas. Además, las hembras de muchas especies son
Desde el punto de vista morfológico, los mosquitos hematófagas y luego de ingerir sangre requieren reposo duran-
adultos poseen un par de ojos compuestos, un par de ante- te algunos días para luego ovipositar y alimentarse de nuevo.
nas y un aparato bucal largo de tipo perforador-succionador.
Las antenas poseen pelos que sirven para determinar el Subfamilia Anophelinae
sexo. Las antenas de las hembras son pilosas (los pelos son
Los anofelinos del género Anopheles se relacionan con la trans-
algo cortos), en tanto que las de los machos son plumosas
misión de virosis y parasitosis importantes en salud pública,
(pelos largos y numerosos). Las patas son largas y delgadas y
incluyendo paludismo, filariasis y arbovirosis. Las hembras
el abdomen es tubular. Las larvas tienen una cabeza bien
de los anofelinos más significativas en salud pública ponen
desarrollada y se alimentan de microorganismos y detri- los huevos individualmente sobre la superficie de aguas no
tos mediante filtración, usando cepillos bucales. El tórax contaminadas y sin movimiento, como en orillas de lagos,
es globoso, el abdomen tubular y ambos poseen setas y lagunas y zanjas. Estos huevos son poco resistentes a la dese-
pelos importantes, que emplean para diferenciar especies. cación y poseen un par de estructuras laterales que les ayudan
En el octavo segmento se encuentran las estructuras para la a flotar. Las larvas no tienen sifón respiratorio y en su lugar
respiración (sifón o placa respiratoria según la subfamilia) poseen una placa respiratoria en el octavo segmento abdomi-
y puede haber espinas o escamas. En el noveno segmento nal. Por esta razón, reposan en forma paralela a la superficie
(segmento anal) también existen setas y penachos de im- del agua. En los segmentos abdominales poseen unos pelos
portancia en taxonomía, así como las branquias anales. Las en forma de abanico, que se denominan “pelos palmeados”,
pupas son móviles, tienen forma de “coma”, poseen un par los cuales ayudan a mantener esta posición de reposo.
de trompetas respiratorias y paletas natatorias o abanicos Machos y hembras de Anopheles tienen palpos largos.
terminales que les permiten desplazarse en el agua. En los machos, éstos son engrosados en la porción terminal;
La metamorfosis de los mosquitos es de tipo holometá- también son frecuentes las escamas oscuras que forman man-
bola. En general, la hembra deposita los huevos cerca de la chas en las alas. Al alimentarse, las hembras por lo común se

a) b) a) b)

c) d)
c) d)

Figura 36-6. Estructuras diagnósticas de formas inmaduras de

Culicidae. a) Sifón respiratorio y segmentos VIII y IX de Aedes aegypti;
Figura 36-5. Nematóceros de importancia médica. a) Simulium sp.; b) pupa de Culex sp.; c) placa espiracular de Anopheles sp.; d) pelo
b) larva de Simulium sp.; c) Lutzomyia sp.; d) Culicoides sp. palmeado de Anopheles sp.

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colocan a un ángulo de 30º o más respecto de la superficie, y Las especies de Culex que afectan al humano presentan
son más activas al atardecer, al amanecer y durante la noche. gran diversidad en cuanto a su comportamiento y ecología,
El rango de vuelo puede ser de tres kilómetros o más, y casi pero de ordinario son nocturnos. Las hembras ponen los hue-
siempre se encuentran en zonas bajas (menos de 1 000 m so- vos en grupos de más de 100 formando balsas sobre el agua
bre el nivel del mar), donde la temperatura les permite llevar quieta, que muchas veces puede estar muy contaminada con
a cabo un ciclo de vida más rápido, lo que facilita la trans- materia orgánica. Las larvas de Culex suelen tener un penacho
misión de enfermedades. Hay especies antropofílicas como múltiple en las antenas y un grupo numeroso de escamas en
Anopheles albimanus (América) y Anopheles gambiae (África). el octavo segmento, que la mayor parte de veces se dispone
a manera de parche. Muchas especies tienen tropismo por
Subfamilia Culicidae aves, pero existen especies antropofílicas como Culex quin-
quefasciatus, cuyos hábitat larvarios pueden incluir tanques
Una de las diferencias morfológicas más notorias entre adul- sépticos y letrinas; ésta y otras especies de Culex tienen gran
tos de anofelinos y culicinos es que los palpos de los culicinos capacidad de vuelo, dispersándose por dos o más kilómetros
son cortos en las hembras y largos, pero no engrosados en los si lo requieren.
machos. Las larvas presentan un sifón respiratorio de longi-
tud variable, según la especie, y son frecuentes las espinas en
el octavo segmento (peine) y en el sifón (pecten). Las larvas Importancia médica
reposan perpendiculares a la superficie del agua. Los géneros Debido a su actividad hematofágica, los mosquitos son bas-
de mayor importancia médica en esta subfamilia son Aedes y tante molestos tanto en horas del día como durante la noche;
Culex (figura 36-5). de hecho, pueden ser responsables de trastornos del sueño,
Los mosquitos del género Aedes, por lo general, son diur- insomnio y cansancio, así como generar reacciones alérgi-
nos. Las hembras ponen los huevos de modo individual y las cas en personas susceptibles a la picadura. Sin embargo, la
larvas se encuentran en contenedores de agua artificiales y función más importante de los mosquitos se centra en ser
naturales. vectores biológicos de enfermedades que producen virus y
Aedes albopictus, que también se conoce como “mosqui- parásitos.
to tigre”, en las últimas décadas se ha dispersado por varias
regiones de América. Es un mosquito voraz, con una sola Virosis transmitidas por mosquitos
raya longitudinal color blanco en medio del tórax, y cuyas
larvas se encuentran tanto en contenedores artificiales como Entre las enfermedades por virus que transmiten los mosqui-
naturales. tos se deben mencionar algunas importantes en salud, como
Aedes aegypti es un mosquito altamente antropofílico, que dengue y fiebre hemorrágica del dengue, fiebre amarilla, fie-
se ha dispersado por las zonas tropicales y subtropicales del bre y encefalitis del Oeste del Nilo (West Nile), fiebre del
mundo entero. Este mosquito, junto con Aedes albopictus en Valle Rift y encefalitis de San Luis, de Venezuela, equina
ciertas zonas, es el vector principal arbovirus que afecta al hu- del este, japonesa, La Crosse y Chikunya. De éstos, el dengue
mano, incluidos el dengue y la fiebre amarilla. Los adultos de (cuatro serotipos) es el arbovirus más importante en términos
Aedes aegypti presentan un dibujo característico en forma de morbilidad y mortalidad a escala mundial.
de lira en el tórax, en tanto que las larvas tienen ganchos El vector principal del dengue es Aedes aegypti, aunque a
laterales muy desarrollados en el tórax y espinas con forma Aedes albopictus se le relaciona con brotes y epidemias en
de tridente dispuestas en una sola fila formando el peine del algunas áreas. Debido a su comportamiento antropofílico y
VIII segmento abdominal. Las hembras descansan en lugares adaptación a los ambientes humanos, el dengue y Aedes ae-
oscuros como armarios y debajo de muebles, y depositan sus gypti se consideran más que todo un problema urbano, donde
huevos en contenedores, de preferencia artificiales con agua el crecimiento descontrolado, hacinamiento, migración y fal-
limpia. Los huevos son muy resistentes a la desecación y pue- ta de servicios de agua potable y manejo de desechos facilitan
den permanecer viables en el ambiente hasta que vuelva a la permanencia de hábitat larvarios y transmisión del virus.
acumularse agua en el contenedor donde se encuentran. Aedes El mosquito adquiere el virus al picar a una persona virémi-
aegypti de ordinario realiza dispersión limitada en la que se ca, aunque también existe transmisión transovárica. Una vez
mantiene 100 a 400 metros o hasta menos de su lugar de en el vector, es necesario que el virus se replique para que
origen, excepto si se presenta la necesidad de desplazamiento se transmita de nuevo a una persona susceptible durante la
para ingerir sangre o por escasez de hábitat adecuados para picadura. Esta fase en el mosquito, que se llama ciclo extrín-
oviposición. seco, tarda en promedio de ocho a 12 días. La infección en

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las personas puede causar el dengue clásico (con o sin signos opción, donde se incluya la educación y participación de la
de alarma) con fiebre, dolores musculares y de articulaciones, comunidad, se reconozca la importancia del vector y se co-
dolor retroorbitario y hemorragias. Si la infección ocurre con ordinen actividades integradas de vigilancia y control de la
un serotipo diferente al de una infección previa, se eleva el enfermedad, el vector, el ambiente y la actividad humana.
riesgo de sufrir dengue hemorrágico, choque y muerte. Aún Para esto, se ataca al parásito con identificación y tratamien-
no existe tratamiento específico ni vacuna disponible para to de casos, al vector con control químico, biológico y eli-
el dengue, por lo que la prevención y el control se centran minación o tratamiento de hábitat larvarios, y se limita el
en vigilancia (epidemiológica y entomológica) y control del contacto mosquito-humano con medidas como uso de toldos
vector. Debido a la estrecha relación entre el mosquito y la impregnados con insecticidas, repelentes, ropa protectora y
actividad humana, los programas exitosos contra Aedes aegyp- mejoramiento de las viviendas.
ti deben integrarse y basarse en la participación comunitaria La filariasis linfática se transmite por diferentes especies
para eliminar o tratar los hábitat larvarios, como barriles, de Culex, Aedes y Anopheles, según las especies de mosquitos
baldes, pilas, floreros, canoas, tarros y desechos en general. competentes en las distintas regiones. El mosquito ingiere
las microfilarias, que son las formas infectantes y están en la
Parasitosis transmitidas por sangre del huésped humano. En el mosquito, éstas pierden
su vaina. Las microfilarias migran hacia músculos torácicos,
mosquitos donde completan su desarrollo hasta el tercer estadio larva-
También los mosquitos transmiten los parásitos que causan rio, haciéndose más cortas y gruesas. Las larvas de tercer es-
el paludismo y la filariasis linfática (Wuchereria bancrofti o tadio migran por el hemocele y se dirigen hacia la cabeza
Brugia malayi). Los anofelinos son los vectores biológicos del para salir por las piezas bucales e infectar activamente a una
paludismo, en tanto que varios culícidos son los vectores de persona susceptible por la herida de la picadura.
la filariasis linfática. En ambas enfermedades, las especies El parásito se adaptó a los vectores a tal grado que en la
de mosquitos implicadas dependen de factores como la ubi- mayor parte de las zonas endémicas las microfilarias presen-
cación geográfica y factores climáticos. tan periodicidad nocturna, siendo el momento óptimo para
Los mosquitos del género Anopheles son los únicos capa- ser tomadas por los mosquitos nocturnos. En zonas donde los
ces de transmitir las cuatro especies de Plasmodium que cau- vectores son especies de Aedes diurnos, existe más bien mi-
san paludismo en humanos: P. falciparum, P. vivax, P. ovale crofilaremia durante el día, en las horas más activas del vec-
y P. malariae. Cuando el mosquito pica a una persona con tor. Debido a las diferencias en vectores, las medidas de con-
parasitemia, adquiere los gametocitos que son las formas in- trol son específicas para cada región y se centran en el control
fectantes para el vector. Dentro del tracto digestivo del mos- integrado. Aunque las campañas para tratamiento masivo
quito se forman gametos y su correspondiente fertilización. con dietilcarbamazina y albendazol en zonas endémicas han
El cigoto móvil, llamado oocineto, atraviesa la membrana tenido buena respuesta al disminuir la transmisión (afectan a
peritrófica usando una quitinasa activada por la tripsina del las microfilarias), el control del vector también se considera
mosquito y cruza el epitelio intestinal. El oocineto llega al determinante para el éxito sostenible de estos programas.
espacio extracelular entre el epitelio y la lámina basal donde
se forma el ooquiste. El ooquiste crece y una vez maduro
libera esporozoítos al hemocele que invaden de manera se-
Familia Psychodidae
lectiva las células epiteliales de las glándulas salivales. Los Esta familia incluye dos subfamilias, Phlebotominae y Psycho-
esporozoítos salen hacia la cavidad secretora de las glándulas, didae, donde sólo la primera tiene importancia médica, ya
donde permanecen durante la vida del mosquito. Algunas que incluye los flebótomos, vectores de leishmaniasis. En el
formas van al conducto secretor donde son inoculadas duran- denominado Nuevo Mundo, las especies que afectan al hu-
te la picadura. Este ciclo del parásito en el mosquito (ciclo mano pertenecen al género Lutzomyia, en tanto que en el Vie-
extrínseco) puede durar entre 10 y 22 días, dependiendo de jo Mundo pertenecen a los géneros Phlebotomus y Sergentomyia.
las especies de vectores, parásitos y condiciones ambientales, Los flebótomos son dípteros pequeños, de unos 5 mm
como la temperatura. de longitud, con coloración parda y mucha pilosidad. El fla-
En las regiones palúdicas los patrones epidemiológicos gelo de las antenas es de 14 segmentos y el aparato bucal es
de la enfermedad se relacionan con las características de cortador, lo que les permite alimentación telmofágica (pool
las poblaciones del vector o vectores, por lo que las medidas feeding). Las alas son lanceoladas y la mayor parte de sus venas
de prevención y control incluyen el control de los vectores. tienen dirección longitudinal. El abdomen es tubular y en
Es más, se determinó que el control integrado es la mejor los machos sobresale una genitalia muy desarrollada.

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El ciclo de los flebótomos, de huevo a adulto, se completa la transmisión de las más de 20 especies de Leishmania que
en tres a seis semanas, dependiendo de la especie y condiciones pueden afectar al humano. En el vector, el nivel de tubo di-
ambientales. Las larvas y pupas de los flebótomos se desarro- gestivo, el parásito pasa por diferentes formas de promastigo-
llan en suelos muy húmedos con abundante materia orgánica, tes (formas procíclicas, nectomonas, leptomonas, haptomonas
por lo que es común encontrarlas en huecos de árboles o grie- y promastigotos metacíclicos). Los promastigotos metacíclicos
tas en casas de barro, bahareque o adobe, donde se acumula infectantes se producen luego de cinco a siete días a partir de
la humedad. Las larvas son vermiformes, con cabeza bien di- la infección de invertebrado. En el tracto digestivo del vector,
ferenciada, pero poca distinción entre tórax y abdomen. En el el lipofosfoglucano (lpg) del parásito lo protege, inhibe la
último segmento abdominal las larvas del segundo al cuarto secreción de proteasas del flebótomo y media la adhesión al
estadios poseen dos pares de setas anales muy largas. Las setas endotelio. Quitinasas secretadas permiten la permanencia del
pueden notarse también en la pupa, ya que ésta acarrea parte parásito en el vector al afectar la membrana peritrófica, y estas
de la última piel larvaria para colocarse en el ambiente. mismas enzimas dañan la válvula estomodeal, y permiten el
Los flebótomos se encuentran en ambientes tropicales, reflujo de formas infectantes al momento de la picadura. Dicho
subtropicales y hasta desérticos alrededor del mundo. Aun- reflujo se optimiza por sustancias a manera de gel que secretan
que se consideran malos voladores y su vuelo es a manera de los parásitos que contribuyen a la oclusión de la luz intestinal.
saltos, muchas especies se dispersan con la ayuda de corrien- La saliva de los flebótomos es un factor adicional que facilita la
tes de aire. Las hembras son hematófagas y, por lo regular, no infección al vertebrado, ya que promueve la anticoagulación
muestran preferencias para su alimentación (son eurixénicas), mediante enzimas como la apirasa y la vasodilatación, y se rela-
aunque existen algunas especies que son antropofílicas. La ciona con el desarrollo de la patología. Uno de sus componentes
actividad de los flebótomos es nocturna o crepuscular y du- peptídicos, denominado maxadilán, es un potente vasodilata-
rante el día se refugian en sitios oscuros y húmedos, como dor, a la vez que modula la respuesta inmune del huésped.
árboles huecos, madrigueras y pequeñas rendijas. En general, las especies de Leishmania son transmitidas
por la (o las) especie(s) de flebótomos comunes en cada re-
Importancia médica gión, y la coevolución permite optimizar el ciclo de transmi-
sión según las especies de vectores, protozoarios y vertebrados
La picadura de los flebótomos suele ser dolorosa y puede des- involucrados en determinada zona. En algunos casos hasta
encadenar reacciones inflamatorias y alérgicas; sin embargo, existe alta especificidad entre vector y parásito; por ejemplo,
las patologías humanas más importantes se relacionan con su P. papatasi transmite sólo a Leishmania major y P. sergenti a
función como vector. Leishmania tropica. En general, la leishmaniasis se considera
Los flebótomos transmiten la enfermedad de Carrión una zoonosis; sin embargo, se observan algunos casos donde
en los Andes peruanos y colombianos, que es causada por la se comporta como verdadera antroponosis y, de acuerdo con
bacteria Bartonella bacilliformis. Luego de la infección, se pre- el comportamiento y distribución del vector, así será también
senta el cuadro agudo o “fiebre de Oroya”, que se caracteriza la enfermedad. En el “Viejo Mundo”, Phlebotomus argentipes
por fiebre, cefalea, dolor en articulaciones, anemia y hemo- es muy antropofílico e inocula Leishmania donovani, agente
rragia. Después puede aparecer una erupción nodular que se causal de la leishmaniasis visceral antroponótica. Leishmania
denomina “verruga peruana”. Los vectores principales de B. aethiopica es transmitida por Phlebotomus longipes, en tanto que
bacilliformis son Lutzomyia verrucarum y Lutzomyia colombiana. Leishmania infantum es transmitida por muchas especies dife-
La fiebre papatasi (Flavivirus) y la estomatitis vesicular rentes de flebótomos, por lo que se relaciona con la ocurrencia
(Vesiculovirus) son transmitidas por los flebótomos. La fiebre de la forma zoonótica de la leishmaniasis visceral.
papatasi, que también se conoce como “fiebre de flebótomos” Algunos de los principales vectores de las leishmanias
o “fiebre de los tres días”, la inoculan las especies Phlebotomus del “Nuevo Mundo” son: Lutzomyia longipalpis (Leishmania
papatasi y Phlebotomus sergenti. Se caracteriza por la presencia infantum). Lutzomyia olmeca (Leishmania mexicana), Lutzomyia
de fiebre, malestar y dolores de extremidades y articulacio- intermedia (Leishmania braziliensis), Lutzomyia migonei (L. bra-
nes. En humanos, la estomatitis vesicular puede provocar un ziliensis), Lutzomyia whitmani (L. braziliensis), Lutzomyia trapi-
cuadro similar a la gripe y la transmiten varias especies de doi (Leishmania panamensis), Lutzomyia ylephiletor (L. panamen-
Lutzomyia, sobre todo en Centroamérica y Sudamérica. En sis), Lutzomyia gomezi (L. panamensis), Lutzomyia panamensis (L.
ambos casos existe transmisión transovárica, por lo que los panamensis), Lutzomyia verrucarum (L. peruviana) y Lutzomyia
vectores también se consideran reservorios de las virosis. peruensis (L. peruviana).
En zonas tropicales y subtropicales alrededor del mundo El control de los flebótomos es difícil. Es necesario un
existe gran cantidad de especies de flebótomos vinculados con amplio conocimiento de la ecología del vector, así como de

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 Artrópodos de importancia médica 329

todo el ciclo de transmisión de la enfermedad. Las estrategias y tejidos durante la picadura. Como es común en las filarias,
suelen ser más efectivas cuando los vectores son endofílicos o las microfilarias se desarrollan en los músculos torácicos del
peridomiciliares, donde se puede emplear el control quími- vector, afectando a veces el vuelo, y una vez que alcanzan
co. Sin embargo, en la mayor parte de los casos zoonóticos el tercer estadio larvario salen por las piezas bucales e infectan
las principales medidas de prevención son a nivel personal, al humano durante la picadura. Debido a los sitios de desarro-
como el uso de repelentes, mosquiteros y ropa protectora. llo de los simúlidos, la enfermedad se presenta en zonas tro-
picales limitadas por la distribución geográfica de los vectores
Familia Simuliidae competentes, como zonas montañosas y con abundantes ríos
y riachuelos. En América, por ejemplo, muchas de las zonas
En la familia Simuliidae se agrupan dípteros pequeños, de 1 con estas características se usan para el cultivo de café. Las es-
a 5 mm de longitud, que en algunas zonas se conocen como pecies que más se relacionan con la transmisión de O. volvulus
moscas negras, moscas del café o bocones. Su aspecto es me- son S. ochraceum, S. metallicum, S. damnosum y S. neavei.
nos estilizado que los mosquitos, sus patas no son tan largas
y en realidad se asemejan a moscas pequeñas. En la cabeza so-
bresale un par de ojos compuestos muy desarrollados; las an-
Familia Ceratopogonidae
tenas son algo cortas (sólo nueve a 12 segmentos), y el aparato Los ceratopogónidos son insectos muy pequeños (0.5 a 3 mm),
bucal está adaptado para cortar la piel y succionar la sangre muchos son depredadores, pero otras especies son hematófa-
(pool feeding). El mesotórax de simúlidos es muy desarrollado gas voraces. Entre los géneros hematófagos están Culicoides,
y las venas anteriores de las alas son más gruesas que el resto. Forcipomyia y Leptoconops. Morfológicamente se distinguen por
Las hembras, por lo regular, depositan sus huevos en aguas tener venación muy poco desarrollada en las alas, las cuales no
en movimiento, algo turbulentas o con corrientes que man- tienen escamas; no obstante, con frecuencia presentan man-
tienen un alto grado de oxigenación. En estos ambientes, las chas. El aparato bucal es muy desarrollado, apto para cortar
larvas y pupas se desarrollan adheridas a sustratos sólidos, y succionar (pool feeding) y es similar al de los simúlidos. Las
como rocas y plantas acuáticas. Las larvas son vermiformes, se larvas son vermiformes, con cabeza bien definida, pero con
desplazan y adhieren al sustrato con ayuda de ventosas con poca diferenciación entre tórax y abdomen; poseen branquias
ganchos, las cuales son una pequeña en la propata, localizada a anales y filamentos caudales. Las pupas poseen unas trompe-
nivel torácico, y otra grande en la parte posterior del abdomen. tas respiratorias alargadas, tubérculos y apéndices terminales
Las larvas se alimentan por filtración, con un par de cepillos que funcionan como órganos de anclaje al sustrato.
bucales prominentes. Las pupas están envueltas en un capullo Las formas inmaduras de los ceratopogónidos (figura
de seda, de donde se proyectan numerosos filamentos respira- 36-6) se desarrollan en ambientes acuáticos o semiacuáticos,
torios, grandes y ramificados. de agua dulce, salada o salobre, lo cual permite a distintas
Los simúlidos son diurnos, las hembras suelen ser muy especies desarrollarse en manglares, árboles huecos, mate-
voraces y pican sin discriminación, aunque especies como Si- ria en descomposición, charcos y tierras muy húmedas. Las
mulium ochraceum se consideran más antropofílicas. Simulium es hembras hematófagas son muy voraces y muestran activi-
el género de relevancia médica, con especies como S. vittatum, dad diurna o crepuscular, por lo que pican al amanecer y al
S. venustum y S. meridionale en América del Norte; S. colomas- atardecer. Esta actividad puede generar problemas de salud
chense, S. kurenze y S. erythrocephala en Europa; S. ochraceum, y económicos, estos últimos en especial al afectar ganado y
S. metallicum, S. callidum y S. exiguum en América Central y turismo. Los ceratopogónidos transmiten virus que afectan
Sudamérica, y S. damnosum, S. neavei y S. woodi en África. La animales, el más significativo en este contexto es el virus de
picadura de la hembra suele ser muy dolorosa, se presenta la lengua azul.
enrojecimiento en la zona y puede haber reacciones intensas en La picadura de los ceratopogónidos en los humanos es
la piel afectada o adenitis, dependiendo de la susceptibilidad dolorosa y puede causar reacciones alérgicas graves. Además
de la persona y el número de picaduras. También se pueden de los problemas que ocasiona la hematofagia, los cerato-
presentar reacciones generalizadas, como dermatitis, asma pogónidos son vectores de importancia médica humana, ya
alérgica y el cuadro que se conoce como “fiebre de las moscas que son capaces de transmitir las filarias Mansonella perstans,
negras”, con síntomas como cefalea, fiebre, náuseas y adenitis. Mansonella streptocerca y Mansonella ozzardi, así como el virus
Los simúlidos son vectores de filarias de importancia mé- Oropouche. Culicoides milnei y Culicoides grahamii son de los
dica, sobre todo Onchocerca volvulus y Mansonella ozzardi. La principales vectores de M. perstans y M. streptocerca, respecti-
oncocercosis se mantiene entre humanos y los simúlidos, don- vamente, en tanto que Culicoides paraensis es el vector princi-
de el vector se infecta al ingerir microfilarias presentes en piel pal del virus Oropouche en Sudamérica.

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Moscas no picadoras. Diptera Algunas especies de moscas no picadoras de importancia

en salud pública son:
(Cyclorrhapha)
r
Musca domestica. Presenta coloración gris con cuatro bandas
Las moscas son dípteros de tamaño pequeño a mediano. Se ca- bien definidas a nivel torácico. Es de carácter cosmopolita.
racterizan porque presentan una cabeza hemisférica con un par r
Sarcophaga spp. Se caracteriza por ser mosca de tamaño
de ojos compuestos prominentes. En posición medial se encuen- regular, color blanco grisáceo, con tres bandas bien dife-
tran tres ocelos que forman un triángulo. Las antenas constan renciadas en el nivel torácico. Aparte de su función como
de tres secciones, de las cuales la distal presenta una estructura vector mecánico, se le vincula con la ocurrencia de miasis,
que se denomina arista, la cual puede ser una seta simple o algunas de tipo nosocomial.
tener apariencia palmeada. El aparato bucal lo constituye una r
Lucilia eximia. Es una mosca verde que algunas veces puede
proboscis suctoria que termina en una expansión, y se conoce verse vinculada con la degradación cadavérica.
como labela. La región torácica la ocupa en su mayor parte el r
Lucilia cuprina. Mosca color cobre, común en materia or-
mesotórax, y de éste emerge un par de alas membranosas con gánica en descomposición y frecuente en ambientes domi-
poca venación. El abdomen es tubular y presenta la genitalia ciliares.
inmersa en sus últimos segmentos. La metamorfosis es holome- r
Eristalys tenax. Pertenece a la familia Syrphidae. Sus larvas,
tábola, con tres estadios larvarios. Las larvas son vermiformes con morfología característica en la cual sus espiráculos pos-
y acéfalas. En ellas se puede distinguir un aparato bucal que se teriores están en un tubo terminal, son frecuentes en aguas
denomina esqueleto cefalofaríngeo y dos pares de espiráculos, insalubres con poco contenido de oxígeno.
uno anterior y otro posterior. La morfología de los espiráculos es
muy importante en el reconocimiento de especies. La pupa, a
manera de tonel, se alberga en la última piel larvaria que recibe Miasis
en este caso el nombre de pupario. La emergencia de los adultos Las miasis son infestaciones de tejidos de animales o huma-
a partir de la pupa ocurre por una abertura en forma circular, nos por larvas de moscas que se alimentan de tejidos vivos
con ayuda de la eversión de un saco membranoso localizado en o muertos, secreciones o alimento ingerido por el animal.
la cabeza que se conoce como ptilinum. Según su ubicación anatómica se clasifican en: traumáticas,
Los ciclos de vida (de huevo a adulto) suelen ser rápidos entéricas, de región anal y vaginal, de vejiga y tracto urina-
y transcurren en un periodo de 15 a 30 días, dependiendo rio, furunculares (dérmicas o subdérmicas), de nariz, boca y
de las especies y las condiciones de temperatura y humedad. senos accesorios, oculares y aurales o del conducto auditivo.
Las miasis también suelen clasificarse de acuerdo con la rela-
Importancia médica ción que existe entre huésped y mosca como: a) primarias u
obligatorias, b) secundarias o facultativas y c) accidentales o
Las moscas son muy importantes como vectores mecánicos pseudomiasis. En las miasis primarias, las moscas requieren
de patógenos, ya que el mismo individuo puede ocupar di- de un huésped vivo para su desarrollo larvario, en tanto que
ferentes hábitat, por lo regular ricos en materia orgánica. en las secundarias las larvas pueden hacerlo en tejido vivo
Ahí encuentran su alimento y llevan a cabo sus procesos de o necrótico. Las miasis accidentales no son miasis verdade-
oviposición. Tales hábitat pueden estar representados por las ras, pues las larvas no colonizan el tejido; por lo general, son
materias fecales de animales, incluyendo al humano, cadáve- transitorias y se presentan al ingerir larvas de moscas.
res expuestos, desechos orgánicos domésticos o industriales
y alimentos. Diversas bacterias, parásitos y virus entéricos se
vinculan con la transmisión mecánica por parte de las mos-
Miasis primarias u obligatorias
cas, entre ellos se cuentan virus polio, coxsackie, hepatitis A; Cochliomyia hominivorax (Diptera: Calliphoridae) comúnmen-
bacterias como Campylobacter, Vibrio cholerae, Shigella, Salmo- te es conocido como “gusano barrenador” o “gusano tornillo
nella, Escherichia coli, Staphylococcus; protozoarios como Enta- del Nuevo Mundo”. Los adultos de esta especie son de color
moeba histolytica, Cryptosporidium, Giardia; huevos de helmin- azul o verde metálico, con tres rayas oscuras en el tórax. La
tos como Taenia, Ancylostoma, Dipylidium, Diphyllobothirum, hembra es atraída por heridas o secreciones en orificios donde
Enterobius, Trichuris y Ascaris. pone 10 a 400 huevos, lo que forma verdaderas gusaneras.
Las formas larvarias de algunas especies de moscas pue- La larva se alimenta y se desarrolla en el tejido vivo durante
den vivir como parásitos de vertebrados, y generar las infes- cinco a seis días, luego sale del tejido y cae al ambiente para
taciones que se denominan miasis, las cuales se tratarán más convertirse en pupa. Las larvas tienen espiráculos posteriores
adelante. con hendiduras respiratorias rectas, peritrema incompleto,

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botón indiferenciado y troncos traqueales oscuros y fuerte- mayocuil, mirunta, nuche, tupe y ura). Esta especie afecta
mente pigmentados. El gusano tormillo del Viejo Mundo, muchos animales silvestres y domésticos, y es relevante en
Chrysomya bezziana (Diptera: Calliphoridae), tiene comporta- la industria ganadera. El ciclo de vida de los oéstridos suele
miento similar al de C. hominivorax, y se encuentra amplia- ser complejo y variable entre las especies, pero el caso de
mente distribuido en África, India y Asia. Ambos gusanos D. hominis es en especial interesante. Los adultos tienen un
barrenadores afectan ganado y animales domésticos y causan aparato bucal atrofiado, por lo que no se alimentan y mueren
grandes pérdidas económicas, pero también pueden provocar rápido. Tienen coloración parda en tórax, el abdomen es color
este tipo de miasis en el humano. azul oscuro, con rasgos metálicos. Los adultos se aparean y
Wohlfahrtia magnifica (Diptera: Sarcophagidae) produce la hembra oviposita sobre un insecto volador, de preferencia
miasis traumáticas cutáneas en zonas del Mediterráneo, Eu- hematófago. La hembra captura al insecto, le deposita los
ropa y Asia. Por otra parte, Wohlfahrtia vigil produce lesiones huevos en la parte lateral o ventral y lo deja ir.
más bien de tipo furuncular en animales jóvenes y en huma- Cuando este insecto se acerca a un huésped y se posa
nos en Canadá y el norte de Estados Unidos. sobre él, los huevos eclosionan de inmediato, estimulados
Otras moscas que producen miasis primarias se ubican por la temperatura y dióxido de carbono. Una vez sobre la
en la familia Oestridae; dichas especies afectan casi exclu- piel, las larvas pueden penetrar activamente la piel o ingre-
sivamente animales domésticos y silvestres, y los casos hu- sar y utilizar laceraciones u orificios presentes en la misma.
manos son poco frecuentes. Entre las especies principales Las larvas se alimentan, crecen y se desarrollan casi siempre
se encuentran: Oestrus ovis, cuya larva se desarrolla en fosas de manera individual dentro de un furúnculo durante 35 a
nasales; Gasterophilus intestinalis y Gasterophilus haemorrhoi- 42 días. Las larvas son blanquecinas y tienen varias filas de
dalis en sistema digestivo de equinos, pero pueden causar espinas grandes y oscuras dirigidas hacia la parte posterior.
también cuadros de larva migrans en humanos; Hypoderma Esto le permite a la larva permanecer dentro del furúnculo
alimentándose, con las aberturas espiraculares dirigidas hacia
bovis e Hypoderma lineatum provocan lesiones furunculares im-
la abertura central de la lesión. Una vez madura, la larva sale
portantes en ganado y cuadros de larva migrans en humanos,
de la piel para caer al suelo y pupar.
y especies del género Cuterebra afectan roedores y animales
Los casos humanos son bastante frecuentes, por lo gene-
silvestres, muchas veces con alta especificidad.
ral autolimitantes, y no presentan complicaciones; sin em-
Dermatobia hominis (figura 36-7) es la “mosca de tórsa-
bargo, las lesiones son dolorosas, en especial conforme la larva
lo” por las lesiones furunculares que origina la larva, que se
crece. Las lesiones son comunes en zonas de la piel que se
conocen como tórsalos (cabe mencionar que recibe diferen-
encuentran expuestas, como cabeza, brazos y piernas, pero
tes denominativos de acuerdo al país en que habita; por tal
se ha informado en gran diversidad de localizaciones, inclu-
razón se le identifica como tórsalo, berne, boro, colmoyote,
yendo mamas, párpados, nariz y conducto auditivo. Se han
descrito muy pocos casos mortales en niños pequeños, don-
a) b) de la larva penetró en el cráneo hasta llegar al cerebro. Para
extraer las larvas, es frecuente que personas experimentadas
intenten la extirpación empleando presión; sin embrago, esto
puede dañar a la larva sin lograr extraerla por completo. Para
prevenir infecciones posteriores más bien suele taparse el ori-
ficio con sustancias viscosas para que las larvas salgan por sí
mismas total o parcialmente. En otros casos puede recurrirse
a microcirugía.
c) d)

Miasis secundarias o facultativas

Muchas especies de moscas son saprófagas, por lo que son
atraídas por materia en descomposición que incluye desde
desechos orgánicos hasta cadáveres de vertebrados. Estas es-
pecies se vinculan con miasis secundarias en animales y hu-
manos. Bajo ciertas circunstancias, estas especies pueden ser
Figura 36-7. Muscoideos. a) Adulto de Dermatobia hominis; b) larva
de Dermatobia hominis; c) esqueleto cefalofaríngeo de larva de mus- atraídas por fluidos corporales y secreciones purulentas de
coideo; d) espiráculos posteriores de larva de múscido. orificios, tejidos contaminados o necróticos, donde se pueden

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desarrollar grandes cantidades de larvas. Las miasis secunda- Familia Tabanidae

rias son comunes en animales débiles, enfermos o heridos que
no pueden limpiar de forma adecuada las lesiones. Además, Conocidas popularmente como tábanos, los principales géne-
estas infestaciones muchas veces son secundarias a miasis pri- ros dentro de la familia de estas moscas son Tabanus, Chrysops
marias. Las familias de moscas que agrupan las especies más y Haematopota. Son moscas de tamaño regular a grande, mi-
comunes causantes de miasis secundarias en humanos son den entre 20 y 40 mm de longitud. Poseen cabeza promi-
Calliphoridae y Sarcophagidae. Sin embargo, se informan nente y hemisférica. En ella destacan los ojos, que se encuen-
con cierta frecuencia de casos producidos por Musca domestica tran uno junto a otro en los machos (condición holóptica) y
(Diptera: Muscidae) y Megaselia scalaris (Diptera: Phoridae). separados en las hembras (condición dicóptica). Poseen tres
Entre los califóridos, Cochliomyia macellaria o gusano ocelos en un triángulo ocelar y un par de antenas que cons-
tornillo secundario es una de las especies más frecuentes en tan de tres regiones. La región apical se encuentra divida en
América. Los adultos de C. macellaria son muy similares a C. subsegmentos sin la presencia de arista. El aparato bucal es
hominivorax; sin embargo, la coloración oscura de los cordo- de tipo cortador. El tórax está ocupado en su mayor parte por
nes traqueales de las larvas es menor en la primera. Como es el mesotórax y de ahí emerge un par de alas, cada una carac-
común en las miasis secundarias, a las hembras las atraen los terizada por la bifurcación de la vena radial y la presencia de
olores de tejido necrótico o en descomposición, contaminado cinco celdas posteriores que circundan a la celda discal. El
por bacterias y purulento, por lo que en humanos se relaciona abdomen es tubular con la genitalia inmersa en los últimos
con personas enfermas, postradas, o que no pueden cuidar en segmentos. Presentan metamorfosis holometábola con 12 a
forma adecuada heridas abiertas o lesiones muy contaminadas. 13 estadios larvales hemicéfalos y una pupa obtecta, similar
a la de los mosquitos. El desarrollo larvario tiene lugar en há-
Miasis accidentales o pseudomiasis bitat acuáticos y semiacuáticos, donde ocurre la oviposición.
Los huevos son cementados a vegetación, rocas o troncos en
En estos casos de miasis no existe desarrollo real de las lar- estos lugares. La duración del ciclo de vida puede ir desde
vas de mosca que han sido ingeridas por accidente, sino que los seis meses hasta los dos años. La hematofagia se relaciona
se mantienen en el cuerpo e incluso se pueden alimentar en con las hembras, las cuales requieren de la sangre para poder
forma transitoria. Estas miasis no son graves, pero pueden completar la maduración de los huevos.
presentarse con síntomas digestivos y los pacientes muchas Desde una perspectiva médico-veterinaria, los tába-
veces consultan al médico al encontrar las larvas en heces. nos son importantes porque infringen múltiples picaduras
De las moscas que más se relacionan con miasis accidentales en animales y humanos. Debido a que los mismos no presen-
están especies pertenecientes a la familia Tephritidae (como tan anticoagulantes ni anestésicos en su saliva, las picadu-
Ceratitis capitata), ya que muchas de las larvas se desarrollan ras suelen ser muy dolorosas y que provocan una importante
de forma normal en frutas. Otras moscas vinculadas con mia- pérdida de sangre. Las lesiones dérmicas pueden infectarse
sis accidentales son M. domestica, Fannia canicularis, Fannia en etapa secundaria con patógenos oportunistas; por otra par-
scalaris, Muscina sp., Sarcophaga sp., Piophila casei, y especies te, la acción sustractora de sangre suele ser muy importante.
de las familias Drosophilidae y Syrphidae. Como vectores de patógenos se vinculan con la transmisión
Recientemente se describió en humanos la ocurrencia de biológica de la filaria Loa loa y mecánicamente con la de Ba-
miasis entéricas por Hermetia illuscens (Diptera: Stratiomyi- cillus anthracis y tripanosomas de ganado.
dae), donde parece que existe cierto grado de adaptación de
las formas larvales al ambiente intestinal, razón por la cual se
podrían considerar como miasis entéricas verdaderas en vez Familia Muscidae
de pseudomiasis.
Stomoxys calcitrans
Moscas picadoras. Diptera Se conoce como “mosca de los establos” y tiene una apariencia
(Brachycera: Tabanomorpha y similar a Musca domestica. Presenta proboscis suctoria y escle-
rosada, con palpos cortos y delgados que le permiten penetrar la
Muscomorpha) piel de animales superiores. Sus estadios inmaduros tienen lugar
Las moscas picadoras incluyen varios grupos de dípteros que en la materia orgánica en descomposición rica en componentes
tienen en común la hematofagia. Los tábanos pertenecen al vegetales. Tanto el macho como la hembra son hematófagos y
infraorden Tabanomorpha, en tanto que los múscidos y los pueden generar estrés en animales y personal de granjas cuando
glosínidos son del infraorden Muscomorpha. las densidades de insectos son muy altas.

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Haematobia irritans Sus principales características se presentan a continua-

ción:
Es conocida popularmente como “mosca de los cuernos”, se
diferencia de Stomoxys calcitrans en que los palpos son largos r
Quelíceros que terminan en colmillos conectados a glán-
y engrosados apicalmente. Estas moscas ovipositan en la ma- dulas de veneno.
teria fecal de los animales infestados, y en este sitio se desa- r
Pedipalpos modificados a manera de órganos sensoriales.
rrollan los estadios inmaduros. Los adultos se encuentran en En los machos, los mismos presentan estructuras esclero-
dependencia continua respecto de los animales que infestan, sadas huecas que se denominan bulbos copulatorios, los
por lo cual sus desplazamientos entre huéspedes son míni- cuales cumplen la función de llevar a cabo la transferencia
mos. No se les conoce ninguna otra función como vectores de esperma.
de patógenos. r
El cuerpo presenta dos tagmas definidas: el prosoma (cefa-
lotórax) y el opistosoma (abdomen). La separación de estas
regiones está dada por constreñimiento o pedicelo.
Familia Glossinidae r
Poseen varios pares de ojos simples colocados en la región
Constituyen un grupo de moscas conocidas como moscas anterior del prosoma.
tsé-tsé, las cuales corresponden al género Glossina. Viven r
En la región terminal del opistosoma se encuentran las es-
confinadas en el África subsahariana. Presentan una cabe- pirinetas o glándulas hilanderas, las cuales secretan la seda
za donde se destaca su proboscis, la cual es engrosada en de las telarañas.
la base formando una estructura a manera de cebolla. La r
El grado de pilosidad es variable.
arista de la antena presenta setas dorsales ramificadas. Las r
La respiración se lleva a cabo por un sistema traqueal o
alas se suelen colocar en posición de reposo, cubriendo com- por estructuras laminares que se denominan pulmones en
pletamente el abdomen. Tienen la particularidad de poseer libro. En este caso, la oxigenación ocurre mediante un pig-
una celda discal con forma de hacha de carnicero invertida. mento presente en la hemolinfa llamado hemocianina. En
Son moscas vivíparas, por lo que el desarrollo posembrio- algunas especies es factible encontrar ambos sistemas.
nario tiene lugar dentro de las hembras. En ellas se pre-
senta una cavidad conocida como “útero”, donde existen
terminaciones glandulares que sirven para alimentar a las Características biológicas
formas larvarias. Cuando el periodo larvario se completa, Las arañas son artrópodos depredadores terrestres, aunque al-
las larvas emergen y en cuestión de unas cuantas horas se gunas están adaptadas a vivir en ambientes acuáticos. Usan
transforman en pupas, las cuales tienen forma de tonel con sus quelíceros para inocular veneno a sus presas, con el cual
dos prolongaciones terminales que se conocen como lóbulos logran inmovilizarlas. Las telarañas constituyen trampas que
polipnéusticos. ayudan en el proceso de captura, en el cual las víctimas sue-
Las moscas tsé-tsé son importantes por su actividad len ser recubiertas con seda.
hematofágica. Además, algunas especies, como Glossina Los procesos digestivos inician con la secreción de enzi-
morsitans y Glossina palpalis, son importantes en la trans- mas de degradación que licuifican los tejidos de la presa. Este
misión biológica de Trypanosoma brucei rhodesiense y Trypano- material es succionado por la abertura oral, para continuar
soma brucei gambiense, agentes causales de la enfermedad del con los procesos digestivos usuales.
sueño. También pueden transmitir tripanosomas propios de El tipo de reproducción que experimentan es sexual. La
animales como Trypanosoma vivax, T. evansi y T. congolense. cópula, por lo general, se acompaña de un comportamiento
complejo en el cual se realizan varias danzas de cortejo. Los
Clase Arachnida (arañas y machos producen un espermatóforo, el cual se coloca sobre
escorpiones) una seda que ellos mismos secretan. Mediante los bulbos
copulatorios, dicho espermatóforo se introduce en la aber-
tura genital de la hembra. La oviposición tiene lugar con
Orden Araneae (arañas) la colocación de los huevos en una seda (ooteca); ésta puede
En este taxón se incluyen las arañas, que constituyen un gru- contener hasta 300 huevos. Luego de la eclosión, las formas
po muy numeroso dentro del clase Arachnida; se estima que inmaduras experimentan crecimiento gradual hasta llegar a
existen casi 30 000 especies descritas. El tamaño de las ara- la fase adulta.
ñas suele ser muy diverso. Algunas especies miden apenas Los infraórdenes Mygalomorphae y Araneomorphae agru-
0.5 mm, en tanto que otras sobrepasan los 9 cm de longitud. pan a las arañas de importancia médica.

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Infraorden Mygalomorphae o “arañas de rincón”. Son pequeñas y ocupan una locali-

zación intradomiciliar en las regiones geográficas donde
(Orthognatha) habitan.
Aquí se encuentran especies de arañas por lo regular grandes r
Ctenidae. Incluye a los géneros Ctenus y Phoneutria. Suelen
y con mucha pilosidad. En este tipo de arañas los quelíceros se ser arañas grandes y de gran pilosidad.
mueven de manera vertical. El veneno es de baja potencia. En
este grupo se incluye la familia Theraphosidae, en el que se ubi- Importancia médica de las arañas
can las arañas conocidas vulgarmente como tarántulas. Algu-
nas especies son Sericopelma melanotarsa y Aphonopelma seemanni. Desde el punto de vista médico se debe hacer la salvedad
de que las arañas adquieren comportamiento agresivo sólo
Infraorden Araneomorphae cuando se ven amenazadas o excitadas, lo que puede provocar
accidentes por picaduras.
(Labidognatha) El veneno que posee la mayor parte de las arañas tie-
Se conocen como arañas verdaderas por la potencia de su ve- ne efecto neurotóxico. En el caso de las viudas, el principal
neno; son pequeñas o de regular tamaño. El aspecto puede ser componente activo del veneno es la latrotoxina (a-LTx). Esta
variable y el movimiento de los quelíceros ocurre en sentido toxina consta de dos componentes activos, uno de 130 kDa
horizontal. Algunas familias de importancia son: y otro de 8 kDa. El componente de 130 kDa dispara la exo-
r
Theridiidae. Incluye a las especies del género Latrodectus (fi- citosis de vesículas en las sinapsis neuromusculares e induce
gura 36-8) con L. mactans y L. geometricus, conocidas po- la formación de canales de calcio que pueden generar fenó-
pularmente como “viuda negra” y “viuda café”, las cuales menos de parálisis muscular. La sintomatología que genera
se caracterizan por la presencia de una mancha en forma la inoculación de este veneno puede incluir fiebre, malestar
de reloj de arena en el opistosoma. Sus localizaciones son general, dolor local, adormecimiento de la lengua, dificultad
variadas y pueden incluir desde hábitat silvestres hasta el en la respiración, y otros más; tales manifestaciones pueden
peridomicilio. variar de acuerdo con la edad y masa corporal. El paciente
r
Scytodidae. Incluye a las especies del género Loxosceles donde puede ser tratado con gluconato de calcio y con un antisépti-
figuran L. laeta y L. reclusa, conocidas como “arañas violín” co para evitar infecciones bacterianas.
Las arañas violín (L. laeta y L. reclusa) presentan un ve-
neno con efecto necrosante y hemolítico que consta de diver-
a) b) sos componentes, entre ellos una esfingomielinasa que induce
dermonecrosis mediada por el complemento, infiltración de
polimorfonucleares y expresión de gelatinasas. Las lesiones se
caracterizan por la presencia de extensas áreas de edema y ne-
crosis periféricas a los sitios donde ocurrió la picadura. Estos
cuadros suelen acompañarse de malestar general, hemólisis e
insuficiencia renal. Las cicatrices fibrosas, por lo regular, dejan
marcas muy notorias en los pacientes que sufrieron el accidente.
c) d)

Orden Scorpiones
En el orden Scorpiones se incluyen los artrópodos conocidos
como alacranes o escorpiones. Son arácnidos de mediano a re-
gular tamaño, cuyas coloraciones suelen ser variables, desde
color amarillento hasta negro.
La morfología general de los escorpiones incluye los si-
guientes aspectos: cuerpo dividido en prosoma y opistosoma.
El prosoma presenta en su parte dorsal un tubérculo donde se
encuentran los ojos. En algunas especies, en las regiones latera-
les del prosoma se suelen encontrar agrupaciones ocelares. En la
Figura 36-8. Arácnidos de importancia médica. a) Latrodectus
geometricus; b) Sarcoptes scabiei; c) Demodex folliculorum; región terminal del prosoma y en posición ventral se encuentra
d) Centruroides sp. un par de pectinas cuyas funciones son de tipo sensorial.

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 Artrópodos de importancia médica 335

El opistosoma o abdomen se encuentra dividido en dos Superorden Acariformes

regiones: el preabdomen con siete segmentos en donde se
observan con claridad los espiráculos, y el posabdomen de El superorden Acariformes está compuesto por ácaros de los
cinco segmentos, el cual remata con una estructura especia- órdenes Actinedida, Acaridida y Oribatida. En los dos prime-
lizada para la predación que se denomina telson o aguijón. ros se incluyen especies de importancia médica; son poco es-
Los pedipalpos son quelados, es decir, en forma de pinzas. clerosados y cuando tienen estigmas, éstos no son posteriores
a las coxas ii.
Características biológicas
Orden Actinedida
Los escorpiones o alacranes, al igual que las arañas, son ar-
trópodos depredadores; por lo regular habitan en diversidad Es un orden muy heterogéneo; cuando se presentan estig-
de ambientes, que pueden ir desde los bosques tropicales, mas están en la región anterior y los quelíceros son en forma
donde suelen refugiarse dentro de troncos huecos o bajo de gancho o estilete. De importancia en este grupo se halla
piedras, hasta ambientes desérticos. Por lo general sus hábitos Pyemotes tritici, que es frecuente en granos almacenados, paja
son nocturnos y en estas condiciones salen de sus escondites para y heno, donde ataca a larvas de insectos. Este ácaro causa
llevar a cabo la captura de sus presas. Presentan sexos separados dermatitis en personas que manipulan este tipo de productos
y el desarrollo embrionario de los huevos tiene lugar dentro de (“picazón de los granos”) o duermen en colchones de paja.
las hembras. Luego de la eclosión de las formas inmaduras, éstas Por otra parte, especies del género Cheyletiella suelen relacio-
suelen permanecer cierto periodo en el dorso de la madre. narse con alergias y dermatitis pruriginosa en personas que
manipulan animales, ya que las especies infestan a menudo
aves y mamíferos pequeños, como perros, gatos y conejos.
Importancia médica Otra de las familias importantes en este suborden es Demo-
Los escorpiones de ordinario no tienen comportamiento dicidae, donde se incluyen ácaros que se relacionan con sarna,
agresivo; sin embargo, cuando se ven amenazados pueden así como los ácaros de folículos y glándulas sebáceas de hu-
reaccionar atacando con su aguijón. El veneno inoculado es manos Demodex folliculorum y Demodex brevis.
de acción neurotóxica y la sintomatología que se genera se En la familia Trombiculidae se encuentran ácaros de
asemeja a la que producen las arañas. Contienen una serie de vida libre, cuyas larvas son ectoparásitos de vertebrados. Los
toxinas llamada escorpamina, que es la que le confieren las adultos son muy pilosos y, por lo regular, presentan colora-
características de toxicidad. ción rojiza, por lo que en algunas regiones se conocen como
Algunas especies de escorpiones son Centruroides limpidos, “coloradillas”. Las larvas ectoparásitas tienen setas plumosas
especie predominante en México, C. margaritatus, Centruroi- y palpos grandes. Al eclosionar, las larvas están en la vegeta-
des suffusus, Tityus satenes y Tityus serrulatus (figura 36-7). ción y esperan el paso cercano de un animal. En el huésped
inician su alimentación a partir de fluidos serosos y celulares
Subclase Acari que se forman de las secreciones y reacción en la piel, un es-
tilostoma (tubo alrededor de las piezas bucales). A diferencia
Entre los arácnidos, la subclase Acari agrupa a los organismos de las creencias comunes, las larvas de estos ácaros no excavan
que se conocen como ácaros y garrapatas; esta subclase incluye en la piel; sin embargo, la reacción inflamatoria en el lugar
los superórdenes Acariformes y Parasitiformes. En general, son de la picadura es importante y genera mucho prurito. Algu-
pequeños; el cuerpo no es segmentado y se divide en dos sec- nas especies comunes son: Eutrombicula alfreddugesi, Eutrombi-
ciones: el gnatosoma y el idiosoma. El gnatosoma es la parte cula batatas, Leptotrombidium deliense, Leptotrombidium akamus-
anterior, donde se encuentran los apéndices y estructuras para hi y Leptotrombidium fletcheri. Esta última especie se relaciona
la alimentación, como pedipalpos, hipostoma central y quelí- con la transmisión de Orientia tsutsugamushi, responsable del
ceros, que pueden ser retráctiles y de diferentes formas (que- “tifus de las malezas” en Asia. En estos casos, la lesión en el
lados, estiletiformes, etc.). El resto del cuerpo lo compone el punto de infección se ulcera, aparece cefalea, malestar gene-
idiosoma, donde se encuentran los cuatro pares de patas (en ral, hepatomegalia y el cuadro puede tornarse fatal.
adultos) y pueden estar presentes aberturas respiratorias
(estigmas), placas esclerosadas y setas de utilidad en la identi-
ficación de grupos y especies. El desarrollo de los ácaros y las
Orden Acaridida
garrapatas se inicia con una larva hexápoda que eclosiona del También llamado Astigmata, este orden incluye especies que
huevo, seguida por tres fases de ninfas octópodas (protoninfa, no tienen aberturas respiratorias y más bien llevan a cabo
deutoninfa y tritoninfa) y, por último, los adultos. intercambio gaseoso a través del tegumento. En este gru-

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po existen varias familias de ácaros que se vinculan con ali- Foliculitis demodécica. Consiste en cuadro que afec-
mentos almacenados y polvo doméstico. Ácaros de la familia ta principalmente la cara pero también puede tener lugar
Glycyphagidae, como Glycyphagus sp. y Blomia tropicalis, con en extremidades anteriores y pecho. Inicialmente se da un
frecuencia causan reacciones cutáneas (por contacto), respi- enrojecimiento de los folículos, a partir de los cuales se gene-
ratorias o intestinales, y dermatitis de tipo ocupacional en ran pequeñas pústulas. Desde un punto de vista clínico, este
personas que trabajan con alimentos almacenados (granos, cuadro es prácticamente indiferenciable de otros problemas
harinas, carnes y fruta secas). Además, algunos de estos áca- de piel como el acné, la talangectasia esteroidea y la rosácea.
ros se encuentran en polvo doméstico y pueden desencade- Blefaritis demodécica. Este cuadro también es cono-
nar reacciones alérgicas. Otras familias de acarididos que se cido como demodicosis ocular. Consiste en una inflamación
pueden relacionar con alimentos almacenados son Acaridae, de los folículos pilosos de las pestañas asociada con una alta
Chortoglyphidae y Carpoglyphidae. población de D. folliculorum. Los pacientes experimentan
En la familia Pyroglyphidae está la mayor parte de ácaros prurito o sensación quemante con la acumulación de grasa
que producen reacciones alérgicas serias relacionadas con el o material gelatinoso en la base de las pestañas; en ocasiones
polvo doméstico, incluyendo cuadros de rinitis, dermatitis tiene lugar la caída de las mismas.
y asma bronquial. Los ácaros del polvo se alimentan de des- Pitiriasis folliculorum. Es una forma poco común ca-
camaciones, hongos y detritos orgánicos, por lo que se con- racterizada por la apariencia seca y escamosa de la piel con
centran en áreas de las viviendas muy frecuentadas por las oscurecimiento e hiperpigmentación asociada con prurito.
personas, como dormitorios, colchones y sofás. Las especies Afecta fundamentalmente la cara y el cuello. En esta forma
que con mayor frecuencia desencadenan reacciones alérgicas clínica se estima que la densidad parasitaria puede ser de al-
en personas susceptibles son Dermatophagoides pteronyssinus, rededor de 61 formas evolutivas/cm2.
Dermatophagoides farinae y Euroglyphus maynei. Granuloma demodécico o demodicosis gravis. Este
Entre los acarididos se agrupan especies relacionadas con cuadro tiene lugar cuando hay ruptura del folículo piloso en
sarna en animales y humanos en familias como Sarcoptidae, el estrato subcutáneo. Esta condición genera una respuesta
Psoroptidae y Cnemidocoptidae. histiocítica que culmina con la formación del granuloma.
En animales como perros se han documentado cuadros
Sarnas de alopecia, descamación e intenso prurito relacionados con
los ácaros Demodex canis, específico de los cánidos.
Las sarnas son dermatosis parasitarias contagiosas, producidas
por varias especies de ácaros que afectan a mamíferos y aves. Sarna sarcóptica
La sarna sarcóptica humana o escabiosis tiene como agente
Demodicosis o sarna demodécica etiológico al ácaro Sarcoptes scabiei var hominis. Estos ácaros
Las demodicosis o sarnas demodécicas son las producidas por tienen cuerpo globular surcado por numerosas estrías y mi-
ácaros del género Demodex, que colonizan folículos pilosos, den entre 350 y 400 mm, y la hembra es de mayor tamaño
glándulas sebáceas y de Meibomio. En la especie humana que los machos. Las formas adultas presentan espinas trian-
prevalecen las especies Demodex folliculorum y Demodex brevis gulares a lo largo de idiosoma. El primero y segundo par de
(figura 36-8). Los ácaros del género Demodex poseen forma de patas rematan en apoteles campaniformes. En las hembras,
puro y miden entre 0.1 y 0.4 mm de longitud y tienen cuatro el tercero y cuarto par terminan en estructuras a manera de
pares de patas trisegmentadas. El idiosoma es anillado sin látigos, en tanto que en los machos sólo el tercero tiene esta
que ello represente la ocurrencia de segmentación verdade- modificación. El huésped definitivo para este ácaro es la espe-
ra. La abertura genital del macho está colocada dorsalmente, cie humana; no obstante, existen otras variedades de Sarcop-
en tanto que la de la hembra está en posición ventral. Estos tes scabiei que pueden afectar en especial a diversos animales,
ácaros son de alta prevalencia en la especie humana y núme- como cerdos y perros, tal es el caso de Sarcoptes scabiei var suis
ros reducidos no han sido vinculados con cuadros clínicos y Sarcoptes scabiei var canis (figura 36-8). En algunas ocasiones
particulares. No obstante cuando las poblaciones se incre- puede darse la ocurrencia de infestaciones transitorias en el
mentan pueden generar manifestaciones que se describen a humano por estas variedades de Sarcoptes scabiei, generando
continuación. Estos ácaros se comportan como comensales y cuadros pruríticos autolimitados.
su presencia no se vincula con procesos patológicos, aunque Sarcoptes scabiei realiza todo su ciclo de vida sobre el hués-
algunos autores los relacionan con blefaritis y acné rosácea, ped. La cópula tiene lugar en la superficie de la piel y las hem-
situaciones en las cuales las poblaciones de ácaros suelen ser bras grávidas excavan túneles en la dermis, en los cuales co-
muy grandes. locan sus huevos. Del huevo emerge una larva hexápoda que

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 Artrópodos de importancia médica 337

pasa por dos estadios adicionales (protoninfa y tritoninfa) antes temporal, situación en la que puede ocurrir la transmisión de
de alcanzar la fase adulta; este ciclo vital dura alrededor de enfermedades o la generación de casos de dermatitis relacio-
tres semanas. Las formas en que se ubican en la superficie de la nada con hematofagia.
piel son las responsables de la transmisión; en cambio, las que En la familia Dermanyssidae se pueden citar Liponyssoides
se localizan en la subdermis provocan la patología del cuadro. sanguineus y especies del género Dermanyssus, como D. ga-
Desde el punto de vista patológico, la escabiosis se presenta llinae. La primera especie es ectoparásito de roedores. Tanto
como cuadro de hiperqueratosis y acantosis, además de ede- ninfas como adultos son hematófagos y pueden figurar como
ma con formación de vesículas. En forma clínica, el cuadro se vectores importantes de Rickettsia akari. D. gallinae se ali-
caracteriza por prurito intenso, que se exacerba en las noches. menta de aves, con prevalencia de aves de corral.
Las zonas con lesión tienen topografía típica, que se muestra También la familia Macronyssidae incluye ácaros hema-
por los espacios interdigitales en las manos, codos, axilas, plie- tófagos que son ectoparásitos de vertebrados, muy simila-
gue inframamario, región inguinal y glúteos. En estos sitios la res a los dermanísidos. Se informó de especies del género
piel se torna eritematosa y descamativa. Existen algunos cua- Ornithonyssus que afectan a humanos, sobre todo luego de
dros clínicos de sarna atípica que se relacionan con procesos se- manipular animales infestados o por muerte de los mismos.
cundarios que puede sufrir el paciente, como neoplasias, sida, También puede ocurrir parasitismo de humanos cuando fal-
desnutrición, etc.; en este contexto cabe citar a la escabiosis ta el sustrato usual de alimentación para los ácaros. Ante la
nodular que se caracteriza por la presencia de nódulos erite- ausencia del huésped habitual, grandes cantidades de ácaros
matosos e inflamados, y la escabiosis noruega en la cual tiene se desplazan en busca de algún otro posible huésped, donde
lugar la presencia de placas eritematosas y descamativas con el humano figura como un huésped alternativo. Estos ácaros
distrofia de las uñas. En este último cuadro las poblaciones de no son capaces de vivir sin el huésped adecuado, por lo que
ácaros suelen ser elevadas. al final mueren. Los datos en humanos por lo general son
La prevalencia de la escabiosis es cosmopolita. La trans- dermatitis leves, pero dependiendo del grado de infestación
misión tiene lugar por contacto directo entre huéspedes, y estado del paciente pueden ser muy graves.
aunque también se documentó la transmisión por fómi-
tes. No existe predilección por sexo o grupo etario, pero se
observa alta prevalencia en los sitios donde existen condi- Orden Ixodida
ciones de hacinamiento, como escuelas, jardines de niños, En este orden se incluye a las garrapatas, las cuales presentan
cárceles, orfanatos y asilos. Cuando el cuadro clínico aparece un cuerpo dividido en dos regiones: gnatosoma e idiosoma.
en algún miembro del grupo familiar es factible que el La región anterior o gnatosoma también se denomina capítu-
resto de los miembros de dicho grupo se vea afectado por lo. Esta sección presenta las piezas bucales representadas por
la parasitosis. El tratamiento suele hacerse con fármacos quelíceros y una estructura especializada para la fijación que
como crotamitón o lociones que tienen como componente se denomina hipostoma. Además se encuentran los pedipal-
activo algunas sustancias de acción insecticida, como las pos. El idiosoma es la región posterior y en él se ubican las
piretrinas. En la actualidad el cuadro puede tratarse con iver- patas. Las aberturas espiraculares o estigmas se localizan por
mectina inyectada. El diagnóstico de la parasitosis se puede detrás del cuarto par de patas. Se reconocen dos familias de
realizar mediante análisis de material obtenido a partir importancia médica: Ixodidae o garrapatas duras y Argasidae
de las lesiones por un proceso de raspado de las mismas. La o garrapatas suaves.
presencia de cualquier forma evolutiva del parásito corrobora
la ocurrencia de la parasitosis.
Familia Ixodidae
Superorden Parasitiformes Las garrapatas duras se caracterizan por tener el capítulo
en posición frontal, por lo cual se puede apreciar cuando
se observa el ejemplar desde un plano dorsal. Las hembras
Orden Gamasida son mucho más grandes que los machos y presentan un
En el orden Gamasida, también llamado Mesostigmata, se escudo dorsal de tamaño proporcional menor que el de los
incluyen ácaros que tienen el idiosoma esclerosado, con mu- machos. La cutícula de los ixódidos es lisa y endurecida,
chas placas, y estigmas ubicados en general entre las coxas iii de ahí su nombre, aunque pueden presentar festones en su
y iv. En este grupo se ubican algunos ácaros hematófagos que borde terminal. Hacen metamorfosis, en la cual se puede
afectan roedores y aves, pero pueden generar daño a los hu- encontrar una fase larvaria hexápoda y varias fases de ninfa
manos. Las personas son afectadas por estos ácaros de manera octópodas.

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Las oviposiciones, que implican la puesta de miles de Las garrapatas se combaten con insecticidas que pueden
huevos por hembra, siempre tienen lugar en la maleza, y las aplicarse por aspersión o directo sobre el dorso de los ani-
mudas requeridas para pasar al próximo estadio ocurren en males. Por otro lado, y desde la perspectiva agropecuaria, se
el ambiente, aunque en algunas especies ocurren sobre el puede recurrir a la rotación de pastizales para minimizar las
hospedador; dependiendo del número de formas inmaduras posibilidades de infestación.
propias de la metamorfosis, las garrapatas pueden usar uno
o varios huéspedes para cumplir su ciclo vital. Son parásitos
Artrópodos de importancia menor
obligados y estacionarios con gran capacidad hematófaga.
Algunos de los géneros más significativos son Ixodes, Bo-
ophilus, Amblyomma, Dermacentor y Haemaphysalis. Las garra- Orden Hymenoptera
patas son importantes como ectoparásitos que generan estrés En este orden se incluyen hormigas (Formicidae), abejas (Apoi-
y pérdida de sangre a los huéspedes infestados. Pueden servir dea) y avispas (Vespoidea). Presentan un aparato bucal man-
como vectores biológicos de rickettsias, como Rickettsia rickettsii, dibulado, de tipo masticador-lamedor. Poseen dos pares de
agente causal de la fiebre manchada de las Montañas Rocosas y alas membranosas, de las cuales las posteriores son menos
que es transmitido principalmente por los géneros Dermacentor desarrolladas que las anteriores. En algunos grupos, como en
y Amblyomma; Ehrlichia chaffeensis y Anaplasma phagocytophilum, la mayor parte de hormigas, las alas están ausentes. El tórax
responsables de ehrlichiosis y anaplasmosis en humanos, y son se encuentra separado del abdomen por un pequeño pedicelo.
transmitidas principalmente por especies de Amblyomma e Ixo- Las hembras poseen un ovipositor modificado a manera de
des, respectivamente; Babesia microti y B. divergens que causan aguijón. Son insectos holometabolos y sociales, por lo que la
cuadros de babesiosis y son transmitidas por Ixodes y otros gé- mayor parte de especies vive en colonias.
neros; Franciscella tularensis, productor de la tularemia. También La importancia médica de los himenópteros radica en su
las garrapatas del género Ixodes se vinculan con la transmisión capacidad de aguijonear. El aguijón se conecta a un par de
de borrelias, como Borrelia burgdorferi, agente etiológico de la glándulas de veneno, una con contenido ácido y la otra con
enfermedad de Lyme. La transmisión de estos patógenos suele contenido alcalino, cuyo efecto se refuerza cuando se mezclan
ocurrir por la infección de ellos a las glándulas salivales de las estos contenidos. Algunas especies, como la hormiga bala
garrapatas, proceso que precede al acto de alimentación, donde Paraponera clavata (Formicidae) y la hormiga de fuego Sole-
tiene lugar su respectiva inoculación de las formas infectantes. nopsis saevissima, suelen ser temibles por el dolor que pueden
En algunos casos, como en las rickettsiosis, la infección del teji- generar las aguijoneadas.
do reproductor puede condicionar la transmisión vertical de los En el caso de Apis mellifera (Apoidea), su veneno consta
agentes patógenos entre las poblaciones de garrapatas. de fosfolipasas y hialuronidasas. Además, contiene grandes
cantidades de una toxina que se conoce como melitina, la cual
Familia Argasidae hace a las membranas celulares muy susceptibles a la acción
de dichas fosfolipasas. También causa dolor, incrementa la
Las garrapatas suaves o argásidos reciben este nombre porque permeabilidad vascular y provoca lisis en los glóbulos rojos.
su cutícula es suave y corrugada. Se distinguen de las ante- Cuando un paciente sufre de piquetes de abejas, por lo regu-
riores en que el capítulo se ubica ventralmente en el idioso- lar, experimenta cuadros de edema, constricción del tórax,
ma en una cavidad que se denomina camerostoma. Estas ga- dificultad en la respiración, náuseas y vómito. Cuando gran
rrapatas tienen metamorfosis similar a la del grupo anterior, cantidad de individuos aguijonean al mismo tiempo pueden
pero no requieren parasitar a sus huéspedes por largos perio- provocar la muerte de su víctima; lo mismo puede ocurrir
dos, por lo que el contacto con los mismos es temporal. Son cuando dicha víctima es alérgica.
importantes como agentes expoliadores de sus huéspedes.
Algunos de los géneros de garrapatas suaves más frecuentes
son Argas, Ornithodoros y Otobius.
Orden Coleoptera
Los cuadros clínicos que se relacionan con las garrapatas En este grupo se ubican los escarabajos, que se distinguen
son otocariasis, que es la obstrucción de conductos naturales, por poseer un aparato bucal masticador, antenas variables de
como el conducto auditivo por garrapatas y las parálisis que acuerdo con la especie y un par de alas anteriores representa-
pueden ocurrir por la reacción a componentes de la saliva de das por élitros, las cuales cubren al segundo par de alas que
las mismas. Las garrapatas suaves son vectores importantes son de tipo membranoso y son las alas funcionales. Presentan
de fiebres recurrentes, producidas por diferentes especies del metamorfosis holometábola y en algunos grupos puede pre-
género Borrelia. sentarse el fenómeno de hipermetamorfosis.

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 Artrópodos de importancia médica 339

Géneros pertenecientes a la familia Staphylinidae, como leña; son depredadores de otros insectos y pequeños inverte-
Paederus, se caracterizan por tener cuerpo delgado y élitros cor- brados. El contacto con humanos o animales puede generar
tos, y pueden liberar sustancias tóxicas de acción vesicante como picaduras defensivas con los maxilípedos. El veneno que pre-
la sustancia que se denomina paederina. También especies de sentan es de tipo neurotóxico. Algunos géneros importantes
meloideos (Meloidae), como Meloe y Epicauta, pueden presentar son Scolopendra, Geophilus y Lithobius.
sustancias con efectos similares, como la cantaridina. Las lesio- Los diplópodos (clase Diplopoda) son semejantes a los
nes que se generan suelen manifestar eritema local con dolor, anteriores, con excepción de que su cuerpo no está aplanado
prurito y formación de vesículas. Cuando la sustancia vesican- dorsoventralmente, por lo que tienen forma cilíndrica. Pre-
te se deposita en los ojos puede haber cuadros de conjuntivitis sentan dos pares de apéndices corporales por cada segmento.
y queratitis. Algunos coleópteros relacionados con alimentos, En la región cefálica muestran un aparato bucal masticador
como Tribolium y Tenebrio (Tenebrionidae), pueden desempeñar- con la presencia de un gnatoquilario, resultado de la fusión
se como huéspedes intermediarios de Hymenolepidia. de varias de sus piezas bucales. Son de hábitos nocturnos,
pero a diferencia del grupo anterior, éstos se alimentan de
Orden Lepidoptera sustancias vegetales. A veces, cuando se les perturba, liberan
una serie de sustancias aerosoles de acción cáustica. Los géne-
En este grupo se ubican las mariposas. Las características de ros más importantes son Julius y Polyxenus.
los adultos, que los hacen distintivos de otros órdenes de in-
sectos, son la presencia de una proboscis suctoria a manera de
espiritrompa y la presencia de dos pares de alas membranosas
Subfilo Crustacea
recubiertas de escamas. Son holometábolos y las larvas pue- Son artrópodos que pueden ocupar ambientes acuáticos y
den tener gran cantidad de pelos urticantes, los cuales se co- terrestres. La mayoría es de vida libre, aunque pocas espe-
nectan con glándulas de veneno. Los principales accidentes se cies pueden desempeñarse como comensales o parásitos. Son
observan por el contacto con larvas, situación que desencade- muy variables en términos de tamaño y morfología. Pre-
na el cuadro clínico conocido como “erucismo”. Las lesiones sentan apéndices birramios que por lo general muestran
suelen ser amplias y dolorosas, con zona eritematosa y gran dos pares de maxilas y casi siempre dos pares de antenas.
cantidad de exudación y formación de vesículas. Algunos gé- Los grupos más importantes, desde la perspectiva de salud,
neros importantes son Megalopyge (Megalopygidae), Phobetron son los eucopépodos (clase Malacostraca), como los géneros
(Limacodidae) y Sibine (Limacodidae). Igual que ocurre con Cyclops y Diaptomus que suelen ser huéspedes intermedia-
Coleoptera, algunos grupos se relacionan con granos almace- rios de Dyphillobothrium latum. Éstos son microscópicos
nados como Sitotroga, Plodia y Anagasta, y son incriminados con tres ocelos fusionados a manera de ojo cíclope; poseen
como huéspedes intermediarios de Hymenolepidia. cinco pares de patas nadadoras. Las hembras suelen portar
sus huevos en sacos que se acomodan de forma lateral a su
extremo posterior.
Subfilo Myriapoda Los decápodos presentan un cefalotórax en el cual los
En este grupo se incluyen diversas especies de artrópodos segmentos torácicos aparecen como no divididos. Tienen cin-
alargados y plurisegmentados, con hábitos variados. Dentro co pares de patas ambulatorias y un número variable de apén-
del grupo se encuentran los quilópodos (clase Chilopoda), dices posteriores como pleópodos y urópodos. El abdomen
que se caracterizan por tener cuerpo deprimido a la vez que remata con un telson que sirve como timón de navegación.
poseen sólo un par de patas en cada segmento corporal. El Algunos decápodos, como los cangrejos del género Pseudo-
aparato bucal, aunque es de tipo masticador, presenta un par thelphusa, suelen desempeñarse como los segundos huéspedes
de maxilípedos a manera de colmillo, los cuales se conectan intermediarios de trematodos como Paragonimus mexicanus.
con glándulas de veneno. En el Oriente, decápodos de los géneros Geothelphusa, Pota-
Los quilópodos son de hábitos nocturnos y se les suele mon, Parathelphusa, entre otros, se vinculan de igual forma
encontrar debajo de piedras, troncos o entre montículos de con el ciclo de vida de Paragonimus westermani.

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Caso clínico una perforación punctiforme del ciego. Una gran masa
Miasis entérica por Hermetia illucens (Diptera: Stratiomyi- que involucraba la vesícula, el ángulo hepático del colon
dae) en una paciente geriátrica (basado en Parasitol Lati- y el epiplón mayor generaba obstrucción abdominal que
noam 60:162-164. 2005). ameritó una ileostomía descompresiva de la zona.
Paciente femenina de 71 años de edad que empezó Los diversos problemas en el nivel de tracto gastro-
a recibir control médico, ya que presentó un cuadro de intestinal que experimentó la paciente, en los cuales se
cardiopatía isquémica e hipertensión de alto riesgo. En vio comprometida la motilidad intestinal, pudieron ser
los exámenes control llamó la atención la ocurrencia de determinantes para el establecimiento del artrópodo.
una marcada eosinofilia con valores que iban desde 9 a
a)
31% del diferencial de glóbulos blancos. Después se le
diagnosticó colelitiasis y colecistitis que se vincularon,
en ese momento, con dolor abdominal intenso locali-
zado en el hipocondrio derecho. Luego se diagnosticó
un cuadro de diverticulitis con dolor en hemiabdomen
inferior recurrente.
La paciente persistió con su marcada eosinofilia
(22%), mostrándose el abdomen doloroso y un cuadro
de estreñimiento severo. A pesar de la necesidad de in-
tervenir quirúrgicamente para evitar complicaciones
ulteriores, la paciente se negó en el momento a que se
le practicara cualquier procedimiento. Durante uno de
los internamientos posteriores el examen de frotis fecal b)
mostró la presencia de huevos de Ascaris lumbricoides, por
lo que se le trató con mebendazol. Posterior a la ingesta
del fármaco, la paciente defecó dos larvas muy grandes
(figura 36-9). El material se fijó en alcohol a 70% y se
aclaró en lactofenol por siete días. Más tarde se montó
entre lámina y laminilla, usando Medio Hoyer como me-
dio de montaje.
Las larvas presentaron una longitud de alrededor de
4.5 cm y mostraron una morfología vermiforme hemicé-
fala. Las características que se observaron son compatibles
con las de las larvas de Hermetia illucens.
Después, la paciente fue intervenida quirúrgicamen- Figura 36-9. Larva de Hermetia illucens procedente de la
te, proceso en el que se evidenció un cuadro de carcino- QBDJFOUF
SFGFSJEB
B

3FHJÖO
BOUFSJPS
CBSSB


NN

C

WJTUB

matosis generalizada a través de todo el peritoneo con macroscópica.

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 Artrópodos de importancia médica 341

Preguntas para reflexionar Respuestas a las preguntas

de la evaluación inicial
1. ¿Qué determina el éxito en la función vectorial de las es-
pecies de artrópodos que se desempeñan como vectores 1. Los artrópodos son animales invertebrados con sime-
de patógenos? tría bilateral, exoesqueleto quitinoso y segmentación en
2. ¿Cómo interactúan las variables epidemiológicas para grado variable. Pueden presentar, en algunos de sus seg-
que una enfermedad de transmisión vectorial pueda ocu- mentos, apéndices articulados.
rrir en determinada región? 2. En su función como vectores mecánicos de organismos
3. ¿Cómo puede afectar el cambio climático a las enferme- patógenos, las moscas no picadoras (Diptera: Cyclorr-
dades producidas o transmitidas por artrópodos? hapha) y las cucarachas (Blattodea) figuran como los más
importantes.
3. Los mosquitos figuran como los vectores biológicos de
gran cantidad de enfermedades infecciosas. Entre ellas
destacan virosis como dengue, fiebre amarilla y encefalitis
por el virus del oeste del Nilo (WNV), parasitosis como el
paludismo y las filariasis linfáticas producidas por Wuche-
reria bancrofti y Brugia malayi.
4. Es una infestación de órganos y tejidos de animales pro-
ducida por larvas de mosca.
5. Ocurre por contacto directo prolongado entre un huésped
infestado y uno sano.

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