BRYOZOA

9 BRYOZOA
Juan López Gappa
Nora Sabattini*

*Autora del texto correspondiente a la clase Stenolaemata

INTRODUCCIÓN suele denominarse polípido o polipidio. La

parte anterior del cuerpo forma una cavidad
El phylum de los briozoos posee actualmente en donde el lofóforo puede retraerse. No exis-
más de 5000 especies, en su inmensa mayoría ten órganos excretores, ni tampoco sistema cir-
marinas, que suelen vivir en epibiosis sobre culatorio o respiratorio. Los polípidos sufren
algas, o incrustando diversos sustratos duros ciclos de degeneración-regeneración, cuyos
como piedras, valvas de moluscos, caparazo- restos dan como resultado cuerpos pardos, que
nes de crustáceos, etc. Su existencia abarca son expulsados o se acumulan en la parte basal
desde el Ordovícico Temprano hasta la actua- del zooide. El sistema nervioso consiste princi-
lidad, estimándose que la biodiversidad del palmente en un pequeño ganglio situado en-
conjunto de las faunas fósiles es alrededor del tre la boca y el ano y un plexo nervioso.
cuádruple de las recientes. A pesar de la im- La pared del zooide está formada, de adentro
portancia de estas cifras, los briozoos no son hacia fuera, por peritoneo, epidermis, una capa
muy conocidos a nivel popular, quizás debido calcárea, quitinosa o gelatinosa, y cutícula,
a su pequeño tamaño. constituyendo una cámara o zoecio, donde se
Los primeros naturalistas los clasificaron aloja el polípido. Durante el proceso de fosili-
junto con los hidrozoos en el grupo de los zación, todas las partes blandas son destrui-
zoófitos, dudando incluso de su naturaleza das, y solo tienen posibilidad de perdurar los
animal. Estudios posteriores revelaron que los zoecios, en caso de que se hallen calcificados.
briozoos poseen un nivel de organización su- De acuerdo a su posición en la colonia, las pare-
perior al de los hidrozoos, presentando un des pueden ser exteriores o interiores. Las exte-
verdadero celoma y tubo digestivo completo. riores suelen estar en contacto con el ambiente
El nombre con que debía designarse a estos e incluyen una capa protectora de cutícula en
invertebrados motivó interminables discusio- su parte externa. Las interiores se forman como
nes. Fueron llamados Polyzoa por los autores repliegues del peritoneo y la epidermis, no es-
británicos y Ectoprocta por los norteamerica- tán en contacto con el ambiente y carecen de
nos. El término Bryozoa, utilizado inicialmen- cutícula. En algunas especies existen partes
te en Europa continental, ahora es aceptado por extrazooidales cuyo esqueleto brinda soporte a
casi todos los especialistas. la colonia; suelen ser más grandes que los
zooides, poseen cavidades corporales y pare-
des, pero carecen de órganos de alimentación.
MORFOLOGÍA GENERAL

Los briozoos son celomados acuáticos, seden- REPRODUCCIÓN

tarios y coloniales. Cada colonia, también lla-
mada zoario, está compuesta por módulos de- Las colonias son hermafroditas, pero no to-
nominados zooides. La colonia se origina por dos los zooides lo son, ya que en algunos géne-
un proceso de brotación asexual a partir de un ros existen zooides exclusivamente masculi-
zooide primario o ancéstrula (Figura 9. 8). El nos o femeninos. Las gónadas son simples, sin
tubo digestivo de los zooides es completo y está ductos, derivadas del peritoneo; las gametas
curvado en forma de U. La boca abre en el cen- salen al exterior por poros en el celoma. El pro-
tro de una corona de tentáculos ciliados o ducto de la reproducción sexual es una larva
lofóforo, mientras que el ano desemboca cer- ciliada de vida libre. Estas pueden poseer tubo
ca de la boca pero fuera de la corona tentacular. digestivo completo y pasar un período prolon-
El conjunto del lofóforo más el tubo digestivo gado alimentándose en el plancton (larvas

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BRYOZOA 221

BRYOZOA planctotróficas, Figura 9. 1) o carecer del mis- nominan autozooides, mientras que los modi-
mo, consumiendo sus reservas y fijándose rá- ficados para llevar a cabo una determinada
pidamente al sustrato (larvas lecitotróficas, tarea son llamados polimorfos o heterozooi-
Figura 9. 2). Posteriormente la larva se asienta, des. Las cámaras en donde se alojan son los
sufriendo una metamorfosis que da lugar a la autozoecios y heterozoecios, respectivamen-
ancéstrula. En algunos grupos de briozoos exis- te. Los quenozooides son polimorfos despro-
te un marcado polimorfismo, con zooides es- vistos de estructura interna, con funciones de
pecializados en la reproducción, defensa, lim- sostén o soporte, como por ejemplo los que for-
pieza y sostén de la colonia. man los estolones de algunos ctenostomados
(Figura 9. 17), o los rizoides de fijación de quei-
lostomados arborescentes. Se encuentran tan-
to en los dos órdenes de gimnolemados como
en los ciclostomados.
Las avicularias y vibracularias, en cambio,
están restringidas a los queilostomados. El ras-
go más característico de las avicularias es su
mandíbula, una pieza quitinosa homóloga al
opérculo, que se cierra por la acción de podero-
sos músculos. Los polípidos de estos polimor-
fos son vestigiales y cumplen solo funciones
sensoriales. Las avicularias adventicias (Figu-
ra 9. 3) están considerablemente reducidas y
se desarrollan sobre las paredes frontales o la-
terales de los zooides. Cuando las avicularias
reemplazan a un zooide en una serie lineal se
denominan vicarias (Figura 9. 4). Se han pro-
puesto diversas hipótesis en cuanto al papel
que desempeñan las avicularias. En algunos
casos poseen funciones defensivas, capturan-
Figura 9. 1. Larva planctotrófica de tipo cifonauta. A. vista apical; do pequeños organismos que se desplazan so-
B. vista lateral (modificado de Ryland, 1965).
bre la colonia, aunque en la mayor parte de los
queilostomados no existen evidencias sobre el
papel que cumplen. Las avicularias de Bugula
son capaces de moverse independientemente
sobre un pedúnculo y poseen un notable pare-
cido con la cabeza de un ave, de allí su nombre
(Figura 9. 5).
En las vibracularias (Figura 9. 24) la mandí-
bula se alarga, transformándose en una seda
quitinosa capaz de moverse en varios planos.
Estos polimorfos contribuyen a la limpieza de
la superficie de la colonia, y en algunos casos
cumplen funciones de locomoción.
En la mayoría de los Gymnolaemata, los em-
briones se desarrollan en una cámara de
incubación. Suele consistir en un espacio lleno
de agua, delimitado por paredes corporales que
dejan una abertura por donde entra el huevo
Figura 9. 2. Larva lecitotrófica (de Nielsen, 1970). fecundado y sale la larva al terminar su desa-
rrollo. Tanto el zooide que deposita el huevo,
llamado zooide materno, como el zooide distal
a éste, cuyas paredes están modificadas para
POLIMORFISMO alojar a la cámara de incubación, son polimor-
fos. La estructura globular formada por las
Una de las características más notables de los paredes expandidas del zooide se denomina
briozoos es la existencia de polimorfismo. Los ooecio (Figuras 9. 3, 18 y 23).
zooides normalmente desarrollados, encarga- El polimorfismo no suele estar muy desarro-
dos de la alimentación y reproducción, se de- llado en el orden Cyclostomata. Los rizoides

222 BRYOZOA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

 BRYOZOA
Figura 9. 3. Zooide de Schizoporella (Cheilostoma- Figura 9. 4. Zooides (izquierda y aba- Figura 9. 5. Fragmento de una co-
ta, Ascophora). Pueden observarse el ooecio y las jo) y avicularia vicaria (derecha) en lonia de Bugula con sus típicas
avicularias adventicias ubicadas a ambos lados Thalamoporella (Cheilostomata, avicularias en forma de cabeza de
del sinus (modificado de Maturo, 1957). Anasca) (de Maturo, 1957). ave (de Ryland y Hayward, 1977).

Figura 9. 6. Autozooides y nanozooides de Diplosolen (Cyclosto- Figura 9. 7. Gonozooide de Crisia (Cyclostomata) (de Silén, 1977).
mata) (de Silén y Harmelin, 1974).

son polimorfos que sirven para anclar la colo- ficado les permitió el desarrollo de un polimor-
nia al sustrato. En algunos géneros, como fismo equivalente al de los Cheilostomata. Los
Diplosolen, existen zooides diminutos llamados polimorfos característicos de este grupo se de-
nanozooides (Figura 9. 6), de función aparente- nominan en conjunto eleozooides y poseen di-
mente limpiadora. Los gonozooides (Figura 9. ferentes morfologías. Un tipo particular de
7) son polimorfos de paredes ensanchadas que eleozooides son los rostrozooides, cuyo opér-
cumplen con la función de alojar a los embriones culo se alarga considerablemente, confiriéndo-
y están presentes en todos los Cyclostomata. les un aspecto similar al de las avicularias.
Un interesante ejemplo de convergencia se
observa en los briozoos meliceritítidos (fami-
lia Eleidae), un grupo de Cyclostomata cuyo COLONIALISMO
rango abarca desde el Cretácico al Paleoceno.
Además de autozooides, quenozooides y Luego de asentarse sobre el sustrato, la larva
gonozooides, la posesión de un opérculo calci- de los briozoos sufre metamorfosis, convirtién-

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BRYOZOA 223

BRYOZOA dose en un zooide primario o ancéstrula (Figu- fenestrado pérmico Septopora sugiere que las
ra 9. 8). En la mayoría de los gimnolemados, la larvas que dieron origen a las colonias fusio-
ancéstrula es un zooide completamente desa- nadas pueden haber poseído un mismo
rrollado, aunque frecuentemente presenta una genotipo, por haberse originado mediante el
morfología diferente al resto de los miembros proceso de poliembrionía, el cual hasta ahora
de la colonia. Membranipora posee la particula- solo se conoce en el orden Cyclostomata.
ridad de que su ancéstrula consiste en un par Dado que una colonia originada por
de zooides gemelos. En algunos Ascophora, la brotación se supone genéticamente unifor-
ancéstrula no posee la pared frontal calcárea me, los briozoos son muy útiles para com-
que caracteriza al grupo, sino una membrana prender las causas de las variaciones morfo-
frontal como la de los Anasca (Figura 9. 8), su- lógicas, ya que en este caso no existe el pro-
giriendo que estos últimos pueden ser consi- blema de las diferencias genéticas debidas a
derados ancestros de los Ascophora. la reproducción sexual, como en los organis-
Los zooides son unidades modulares morfo- mos solitarios.
lógicamente discretas análogas a un animal
completo, que producen réplicas similares me-
diante un proceso de brotación asexual. El me-
canismo por el cual la ancéstrula origina a una
colonia se denomina astogenia (Figura 9. 8).
La brotación da como resultado la adición de
zooides más nuevos en el borde o en la superfi-
cie de las colonias, cada vez más lejos de la
ancéstrula. Esa dirección se conoce como distal,
mientras que la más cercana al origen de la
colonia, donde los zooides son más viejos, es la
proximal. En una primera fase, o zona de cam-
bio astogenético, las sucesivas camadas de
zooides van experimentando variaciones mor-
fológicas, que generalmente comprenden un
aumento progresivo en tamaño y complejidad.
Los zooides en la zona de cambio astogenético
se denominan neánicos. A medida que prosi-
gue el proceso de brotación asexual las cama-
das de zooides alcanzan una morfología defi-
nitiva. Esta fase se denomina zona de repeti-
ción astogenética, y los zooides que la consti-
tuyen se llaman efébicos. En esta zona existe
también un gradiente superpuesto de cambio
ontogenético, donde la complejidad aumenta
desde el margen en sentido proximal, a medi-
da que cada zooide se va desarrollando hasta
alcanzar su morfología definitiva. En conse-
cuencia, se reconocen en los zooides de una co-
lonia cuatro causas de variación morfológica:
la astogenia, la ontogenia, el polimorfismo y
las variaciones microambientales, como por
ejemplo irregularidades en el sustrato o amon-
tonamiento por competencia con otras colo-
nias.
Una nueva colonia también puede originarse
por brotación a partir de fragmentos de colo-
nias preexistentes, en cuyo caso carece de
ancéstrula.
El fenómeno denominado homosíndrome, es
decir la fusión de colonias originadas a partir
de distintas larvas de la misma especie, está Figura 9. 8. Representación esquemática de la astogenia de una
bien documentado en los briozoos y otros in- colonia (modificado de Boardman et al., 1969).
vertebrados coloniales. Su hallazgo en el

224 BRYOZOA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

SISTEMÁTICA va a cabo mediante la contracción de la mus-

BRYOZOA
culatura circular, mientras que su retracción
Phylum Bryozoa se produce gracias a la acción del músculo
Clase Phylactolaemata retractor.
Clase Stenolaemata El producto de la reproducción sexual es una
Orden Trepostomata larva que nada libremente durante un corto
Orden Cystoporata período. Sin embargo, el rasgo más notable de
Orden Cryptostomata los filactolemados es su reproducción asexual,
Orden Fenestrata que consiste en la producción de brotes de re-
Orden Cyclostomata sistencia denominados estatoblastos (Figura
Clase Gymnolaemata 9. 10). Estos se originan como un cúmulo de
Orden Ctenostomata células en el funículo, adquiriendo luego una
Orden Cheilostomata cubierta protectora con una sutura ecuatorial
que determina dos valvas: dorsal y ventral. La
estructura de los estatoblastos varía conside-
CLASE PHYLACTOLAEMATA rablemente de un género a otro, siendo un ca-
rácter muy utilizado en sistemática. Algunos
Los briozoos filactolemados son exclusiva- estatoblastos pueden flotar, ya que poseen un
mente dulceacuícolas, habitando en ríos, arro- anillo con células llenas de aire (Figura 9. 10 A).
yos y lagos. A pesar de no poseer gran biodi- En géneros como Cristatella y Pectinatella el ani-
versidad, están ampliamente distribuidos llo posee espinas en forma de gancho (Figura 9.
ecológica y geográficamente, con alta propor- 10 B) que les sirven para adherirse, por ejem-
ción de especies cosmopolitas. No han desa- plo, a las plumas de las aves, que los transpor-
rrollado polimorfismo, de modo que sus colo- tan en sus migraciones. Otros estatoblastos
nias están constituidas por un solo tipo de carecen de anillo y no flotan (Figura 9. 10 C),
zooides (Figura 9. 9). Su lofóforo se diferencia pudiendo ser libres o estar cementados a los
del de los demás briozoos por poseer forma de tejidos de la colonia madre. Algunos filactole-
herradura en vez de ser circular, presentando mados producen enormes cantidades de
numerosos tentáculos dispuestos en dos series estatoblastos, que como las gémulas de las es-
y unidos en su base por una membrana ponjas de agua dulce, aseguran la persistencia
intertentacular. Una particularidad de esta cla-
se es la presencia del epistoma, considerado
como una estructura primitiva que los
emparenta con los forónidos y que se ha per-
dido en el resto del phylum. Se trata de una
proyección de tejido hueco ubicada sobre la
boca, cuya cavidad celómica o protocel está
separada del celoma del lofóforo o mesocel por
un septo vestigial. Las cavidades corporales
de los zooides suelen comunicarse libremente,
existiendo a veces un solo celoma colonial. El
tubo digestivo tiene forma de U y está unido a
la pared ventral del cuerpo por un cordón de
tejido mesenquimatoso llamado funículo. La
pared del cuerpo se halla compuesta por la epi-
dermis recubierta por una cutícula o por una
gruesa capa gelatinosa. Debajo de la epidermis
hay capas de fibras musculares circulares y
longitudinales, y de peritoneo. El ganglio ner-
vioso ubicado entre la boca y el ano emite fi-
bras que se ramifican hacia los tentáculos y el
resto del cuerpo. No existen órganos de los sen-
tidos. El ovario está situado en la parte distal
de la pared ventral del zooide, en cambio los
testículos se desarrollan en el funículo. El hue-
vo fecundado madura en un saco embrionario
interno formado por una invaginación de la Figura 9. 9. Morfología de un filactolemado (modificado de Ryland,
pared corporal. La eversión del lofóforo se lle- 1970).

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BRYOZOA 225

BRYOZOA fía externa: aspecto externo similar pero con
características internas diferentes. Zoarios de
distintos tipos. Ordovícico Temprano-Holoce-
no; abundantes en el Paleozoico, la casi totali-
dad extinguidos, pues los únicos actualmente
vivientes son los Cyclostomata.
La abertura del zooide puede presentar un
peristoma, un lunario (Figura 9. 13 A, E) o un
opérculo. El peristoma es el margen saliente
de la abertura, si muestra un reborde en forma
de medialuna se llama lunario, mientras que el
opérculo actúa como una placa que cubre a la
abertura. Solo en el género Septatopora
(Fenestrata) la abertura se halla dividida por 8
particiones o tabiques.
Los zooides tienen paredes calcificadas in-
flexibles (la pared frontal puede faltar) e inin-
terrumpidas, excepto cuando presentan poros
de comunicación o poros murales, que sirven
para transferir alimentos entre zooides veci-
nos, como en algunos Cyclostomata.
La microestructura esqueletal puede ser: la-
Figura 9. 10. Distintos tipos de estatoblastos. A. estatoblasto minada, con capas de cristales aplanados, en
flotante de Lophopus; B. estatoblasto espinoso de Cristatella; C. su mayoría aproximadamente paralelos a la
estatoblasto sésil de Fredericella (de Ryland, 1970). superficie esqueletal; granular, caracterizada
por cristales subcuadrados, presente en parte
o todo el esqueleto de la mayoría de los
de la especie durante la estación menos favo- estenolemados; hialina, casi transparente, ha-
rable. Suelen ser liberados a fines del verano, llada en las paredes del cuerpo de un orden y
para brotar en la siguiente primavera. Dado partes menores del esqueleto de otros.
que los estatoblastos son excelentes medios de Los zoecios pueden presentar particiones
dispersión, la mayoría de las especies de filac- transversales, membranosas o calcáreas, cons-
tolemados poseen distribuciones geográficas truidas durante el crecimiento zoecial, deno-
muy amplias. Las colonias originadas a partir minadas diafragmas (tábulas) (Figura 9. 11 C)
de estatoblastos provenientes de la misma co- si se extienden a través de todo el tubo zoecial,
lonia madre se suponen genéticamente idénti- hemiseptos (Figura 9. 14 A, C) en el caso de que
cas, pudiendo considerarse como clones. se trate de una proyección parcial desde la pa-
La forma de la colonia es variable. En red zoecial, y cistifragmas (Figura 9. 11 C) cuan-
Fredericella y Plumatella los zooides son cilíndri- do son convexas y adyacentes a dicha pared.
cos, produciendo una colonia ramificada. El Muchos zoarios de estenolemados son deno-
zoario de Pectinatella es una masa gelatinosa y minados de paredes libres, de modo que la cu-
en Cristatella posee el aspecto de una babosa, bierta membranosa externa (pared membra-
pudiendo desplazarse sobre el sustrato. Des- nosa que cubre exteriormente la colonia) no se
conocidos como fósiles, solo contienen especies halla fija a los extremos de las paredes vertica-
vivientes. les esqueletales de los zooides. Esta carencia de
unión produce una confluencia de las cavida-
des externas del cuerpo conectando las super-
CLASE STENOLAEMATA ficies esqueletales más externas de los zooides
de este tipo de colonia. En los zoarios de pare-
Briozoos marinos con zooides polimorfos y des fijas (Figura 9. 16), las paredes que rodean
zoecios calcíticos, excepto una especie arago- al orificio están unidas a las paredes esquele-
nítica triásica. Abertura generalmente circu- tales, desapareciendo las áreas de confluencia
lar, puede ser terminal o estar desplazada ha- de las cavidades externas del cuerpo. La ma-
cia uno de los lados, denominado frontal. Ten- yoría de los Stenolaemata de paredes fijas tie-
táculos ordenados circularmente alrededor de ne las paredes del orificio sujetas a paredes fron-
la boca y eversión del lofóforo sin deformación tales. Las capas esqueletales de estas últimas
de la pared corporal. Zoecios comúnmente con se hallan unidas a los extremos de las paredes
particiones interiores y exhibiendo homeomor- zoeciales verticales.

226 BRYOZOA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

 BRYOZOA
Figura 9. 11. A. segmento de la rama de una colonia de tipo dendroideo mostrando las secciones utilizadas en el estudio de los
estenolemados; B. sección longitudinal de un trepostomado; C. sección longitudinal del trepostomado Prasopora (A y B. modificado de
Boardman y Cheetham, 1987; C. modificado de Moore et al., 1952).

El zoario se divide en dos zonas (Figura 9. 11 B) presiones sobre la superficie zoecial. También
basadas en los cambios ontogenéticos de los suelen existir masas centradas de esqueleto
zooides: endozona, región interna o inmadura extrazooidal.
conteniendo la parte proximal o inicial de los Los estenolemados desarrollaron distintos
autozoecios, identificada por la presencia de tipos de zoarios: dendroideos, con ramas de
paredes finas, diafragmas espaciados, relativa sección circular donde, en la mayoría, los
escasez de estructuras esqueletales intrazooi- zooides surgen de las paredes verticales de
dales y dirección de crecimiento zooidal de bajo otros zooides (Cryptostomata); bifoliados, con
ángulo; y exozona, área periférica externa o dos capas de zooides que brotan, reverso con-
madura conteniendo a la parte distal o termi- tra reverso, de una pared media interna
nal de los zoecios, comúnmente caracterizada (Cystoporata, Cryptostomata); frondosos, con
por paredes verticales espesas, concentración ramas aplanadas, en forma de hojas, con los
de estructuras esqueletales intrazooidales y di- zooides partiendo de las paredes verticales de
rección de crecimiento zooidal de alto ángulo. otros zooides (Trepostomata); reticulados o
Externamente, la superficie zoarial a veces fenestrados, donde la unión de las ramas con
exhibe elementos esqueletales en forma de va- distintos tipos de conexiones forman un zoario
rillas, llamadas estilos, además de proyeccio- reticulado (Fenestrata); pinnados, con una
nes espinosas dispuestas casi paralelas a los rama principal axial de la que divergen ramas
zoecios adyacentes (Figura 9. 14 A, C). más angostas, en direcciones opuestas pero en
En las colonias más robustas es posible ha- el mismo plano (Fenestrata). También existen
llar máculas (agrupamientos algo espaciados colonias incrustantes (Cyclostomata) y maci-
de polimorfos), estructuras extrazooidales o zas (Trepostomata).
una combinación de ambas, las que frecuente- El polimorfismo de los estenolemados es redu-
mente se observan como prominencias o de- cido, reconociéndose además de los autozooi-

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BRYOZOA 227

BRACHIOPODA

Figura 9. 12. A. sección longitudinal del Figura 9. 13. A. morfología de Sulcoretepora; B-E. Fistulamina spp.: B. vista externa de
trepostomado Hallopora; B. sección tangencial un fragmento del zoario; C. desgaste tangencial mostrando los zoecios; D. detalle
de Prasopora (A. modificado de Moore et al., interno de la disposición zoecial; E. vista externa de un fragmento del zoario mostrando
1952; B. modificado de Carrera, 2003). lunarios (A. modificado de Moore et al., 1952; B-E. de Sabattini, 2002).

des (alojados en autozoecios), nanozooides y mesozoecios que exhiben diafragmas cercanos,

gonozooides, en los Cyclostomata y Fenestrata que pueden agruparse en máculas y esqueleto
(Figuras 9. 6 y 7). laminado. La brotación de autozooides ocurre,
La homeomorfía motiva que para el estudio en la mayoría de los casos, en la autozona y a
de esta clase de briozoos se requiera efectuar través de las paredes autozoeciales no existe
secciones delgadas orientadas (Figura 9. 11 A): comunicación; en la intersección de las pare-
una longitudinal (paralela a la longitud des pueden presentarse estilos (Figuras 9. 11 C
zooidal), que permita apreciar las particiones y 12 A). Ordovícico Temprano (Tremadociano)-
transversales; otra tangencial (paralela a la Triásico.
superficie zoarial), que intercepte aproxima- Los más antiguos son del Tremadociano chi-
damente en ángulo recto a los autozoecios y no; durante el Ordovícico Medio y Tardío al-
mesozoecios (zoecios intercalados entre los canzaron su máxima diversidad, reduciéndo-
autozoecios, pero de menor tamaño y con más se notablemente en el Silúrico, pero se reco-
diafragmas), a los efectos de determinar la sec- braron parcialmente durante el Devónico y
ción y tamaño de los mismos, y una tercera, posteriormente, sufrieron una gradual decli-
transversal (perpendicular a la dirección de nación hasta desaparecer en el Triásico, cuan-
crecimiento de la colonia). do solo se registran 2 o 3 géneros. Se conocen
aproximadamente 200 géneros.
Orden Trepostomata En la Precordillera de la provincia de San Juan
Zoarios de forma y tamaño diversos, típica- (Argentina) existen dos especies del género
mente robustos, la mayoría dendroideos, al- Nicholsonella (Carrera, 1995) y una especie de
gunos incrustantes o macizos y unos pocos Prasopora (Carrera, 2003) (Figura 9. 12 B).
frondosos. Colonias de paredes libres, tubos
zoeciales largos, generalmente con diafragmas Orden Cystoporata
y estilos; aberturas próximas. Zonas madura e Zoarios robustos, incrustantes o macizos o
inmadura diferenciadas. Endozona de los bien, delicados, foliados o dendroideos; de pa-
autozoecios con paredes finas, diafragmas es- redes libres. Autozoecios cilíndricos, cortos o
paciados, cistifragmas escasos o ausentes; largos, con paredes delgadas, aberturas circu-
exozona de paredes gruesas, diafragmas próxi- lares, sin opérculo; lunario (Figura 9. 13 A, E)
mos, usualmente con cistifragmas y pequeños

228 BRACHIOPODA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

 clinar progresivamente hacia fines del Paleo-

BRACHIOPODA
zoico, existiendo una sola especie en el Triásico.
En el Carbonífero de la provincia del Chubut
(Argentina) se hallan especies del género
Fistulamina (Sabattini, 2002) (Figura 9. 13 B-E).
Este orden fue propuesto para reunir los
Stenolaemata paleozoicos previamente inclui-
dos en los Cyclostomata. Algunos géneros pre-
sentan dudosas afinidades y el límite entre
Cystoporata y Trepostomata es difícil de esta-
blecer (Taylor, 1993).

Orden Cryptostomata
Zoarios delicados, dendroideos o bifoliados;
máculas en muchos zoarios bifoliados y pocos
dendroideos. Zoecios de paredes libres, con
aberturas ordenadas en hileras longitudinales
o diagonales. Autozoecios típicamente cortos,
en la región distal con un vestíbulo (Figura 9.
14 B), parte de la cámara zoecial comprendida
entre la abertura y el hemisepto. Diafragmas
comúnmente ausentes. Estilos alineados, fre-
cuentemente más de un tipo en los dendroi-
deos, ausentes en la mayoría de los foliados
(Figura 9. 14 A, C). Los autozoecios suelen es-
tar separados por esqueleto extrazooidal en las
exozonas, motivo por el cual las aberturas se
hallan ampliamente espaciadas y ordenadas
con una distribución rómbica o longitudinal
sobre la superficie zoarial. Esqueleto zoecial
laminado en la exozona. Sin poros que comu-
niquen a los zooides. La brotación se produce
desde las paredes centrales planas, en las colo-
nias bifoliadas, o desde el eje linear en los
zoarios dendroideos. Pueden existir polimor-
fos pequeños. Cámaras embrionarias ausen-
tes. Ordovícico Temprano-Pérmico. Los den-
droideos ya se presentan con unas pocas for-
mas muy delicadas en el Ordovícico y Silúrico,
Figura 9. 14. A. sección longitudinal de Stictopora; B. sección
alcanzando su máxima diversidad durante el
longitudinal de un criptostomado bifoliado; C. secciones
Mississippiano, y extinguiéndose a fines del
longitudinal y transversal de un criptostomado dendroideo (A. de
Karklins, 1983; B. de Ryland, 1970; C. de Moore et al., 1952).
Pérmico. Los bifoliados lograron su máxima
diversidad en el Ordovícico Tardío, disminu-
exclusivo de este orden. Zooides o grupos de yendo rápidamente durante el Silúrico y ex-
zooides separados por vesículas esqueletales tinguiéndose en el Pennsylvaniano. Se han re-
extrazooidales, de modo que las aberturas se gistrado aproximadamente 90 géneros. En la
hallan ampliamente espaciadas sobre la super- Argentina se conoce solo una especie del géne-
ficie zoarial. Estilos en pocos géneros, sin cá- ro Rhombopora, en el Carbonífero del Chubut
maras embrionarias. A veces con poros murales (Sabattini, 1972).
que comunican a los zooides. Diafragmas esca-
sos o ausentes, pero pueden haber cistifragmas Orden Fenestrata
y hemiseptos. La mayoría con esqueleto granu- Briozoos cercanamente relacionados con los
lar, algunos con las paredes transversalmente Cryptostomata, de los que fueron separados
laminadas en la exozona. La mayoría de los por sus aberturas dispuestas sobre un solo lado
géneros con los polimorfos restringidos a las de las ramas. También se los relaciona con los
máculas. Ordovícico Temprano-Triásico, unos Trepostomata, ya que algunas formas reticu-
100 géneros conocidos. Su diversidad se ladas primitivas poseen esqueleto compara-
incrementa hasta el Devónico Medio, con ble, en forma y estructura, con los represen-
aproximadamente 27 géneros, para luego de- tantes de este orden.

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BRACHIOPODA 229

BRYOZOA

Figura 9. 15. A. anverso de Polypora; B. reverso de Fenestella; C. sección tangencial de Polypora mostrando la disposición interna de los
zoecios; D. zoario pinnado de Penniretepora; E. reconstrucción de parte de un zoario mostrando la ubicación de los lofóforos (A-C.
modificado de Moore et al., 1952; D. de Sabattini, 1972; E. de Cowen y Rider, 1972).

Colonias en su mayoría fenestradas o reticu- con los lofóforos regularmente espaciados y

ladas (Figura 9. 15 A-C, E); en menor cantidad extendidos dentro de las fenestras (Figura 9. 15
pinnadas (Figura 9. 15 D). Zoecios de paredes E), formando una red filtrante. La forma de
libres, con aberturas solo en el lado frontal o copa o embudo y de abanico de las colonias
anverso de la colonia y comúnmente dispues- fueron adaptaciones de estos briozoos para
tas en hileras longitudinales. Brotación desde maximizar la eficiencia filtradora a nivel colo-
las paredes posteriores del zoario. nial. Los zooides generarían una corriente que
Los fenestrados están formados por ramas de dirigiría las partículas alimenticias hasta las
sección subtriangular, conectadas transversal- fenéstrulas, donde los lofóforos extraerían el
mente por barras denominadas disepimentos alimento. Los zoarios se disponían con el an-
(Figura 9. 15 A) que, en su conjunto, forman un verso en dirección al flujo de la corriente, es
zoario reticulado con espacios subrectangula- decir que en una colonia en forma de copa, si el
res, llamados fenéstrulas o fenestras. En el an- frente de la colonia se halla en el interior de la
verso del zoario, las ramas exhiben dos o más misma, se crearían corrientes que entrarían
hileras de aberturas; en el primer caso, ambas centralmente y atravesando las fenéstrulas,
hileras pueden estar separadas por una carena, saldrían del zoario al exterior lateralmente. Si
a veces con espinas, nodos o tubérculos, ade- las aberturas se encontraban en el exterior del
más de variada ornamentación. El reverso del embudo se crearía una succión en las paredes
zoario puede exhibir costillas, estrías, nodos, exteriores y luego, se evacuaría el agua a tra-
tubérculos o pústulas, con prolongaciones ra- vés de la cavidad central.
diciformes que fijan la colonia al sustrato. Los zoarios pinnados (Figura 9. 15 D) están
Los zoarios fenestrados crecen a partir de un constituidos por una rama principal y otras
anillo de zoecios, con las ramas desarrollán- secundarias o laterales, que divergen oblicua-
dose hacia arriba y bifurcándose a intervalos mente desde la principal. Las ramas laterales
regulares, de modo que las colonias pueden ser pueden comunicarse entre sí mediante
infundibuliformes o flabeliformes. La funcio- disepimentos. En el anverso hay dos o más hi-
nalidad de estas colonias fue analizada por leras de aberturas zoeciales y el reverso es liso
Cowen y Rider (1972): los zooides se disponían u ornamentado. Las hileras de aberturas pue-

230 BRYOZOA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

den estar separadas por costillas o carenas que

BRYOZOA
suelen contener nodos o espinas.
Esqueleto extrazooidal en el reverso de la co-
lonia y en el anverso, entre las aberturas
zoeciales. Autozoecios cortos; hemiseptos pre-
sentes, a veces sin diafragmas (Figura 9. 15 C)
Estilos frecuentes, proyectados a través del te-
jido extrazooidal. Esqueleto tipo hialino o hia-
lino y laminado.
Aberturas con peristoma u operculadas (Fi-
gura 9. 15 A). Son los únicos briozoos donde se
han registrado aberturas tabicadas, en el gé-
nero Septatopora, el que cuenta con especies en
Australia y Argentina (Engel, 1975; Sabattini,
1983).
Entre los polimorfos se han registrado
gonozoecios (Tavener-Smith, 1966; Stratton,
1981; Bancroft, 1986 a) y nanozoecios (Bancroft,
1986 b), correspondientes a nanozooides cuya
función habría sido la limpieza y defensa de la
colonia. Ordovícico Temprano-Triásico.
Los fenestrados reticulados alcanzan su
máximo desarrollo en el Mississippiano y unos
pocos llegan al Triásico; los pinnados fueron
más abundantes en el Paleozoico Tardío. Se
conocen aproximadamente 100 géneros.
En Argentina varios géneros de reticulados
se encuentran presentes en el Carbonífero de
la cuenca Calingasta-Uspallata, de la provin-
Figura 9. 16. Morfología de un ciclostomado (modificado de Ryland,
cia de San Juan, y Carbonífero-Pérmico de la 1970).
cuenca Tepuel-Genoa (reticulados y pinnados)
de la provincia del Chubut (Sabattini, 1972,
1983, 1990). tracciones de los músculos dilatadores del atrio
y la relajación del esfínter atrial. Ésto empuja al
Orden Cyclostomata atrio hacia la pared corporal, haciendo que el
Colonias erectas o incrustantes. Son los úni- líquido exosacal se desplace proximalmente
cos estenolemados que pueden presentar comprimiendo el saco membranoso. El aumen-
zoarios de paredes fijas y frontales, aunque to de la presión en el saco hace que la vaina
también incluyen a colonias con paredes libres tentacular se evagine y el lofóforo se evierta. El
e incluso, una combinación de ambos tipos. proceso inverso se realiza gracias a la contrac-
Zooides alargados, tubulares, de paredes finas, ción del músculo retractor del lofóforo y la rela-
abertura terminal circular (a veces con jación de los dilatadores del atrio. Una vez que
peristoma) y sin opérculo. La pared corporal el lofóforo se ha invaginado, el esfínter atrial se
consiste en epidermis, cutícula y una capa cierra (Figura 9. 16).
calcárea interrumpida por numerosos seudo- Pocos con diafragmas, sin cistifragmas ni (ge-
poros. Cuando el polípido está retraído, el ori- neralmente) hemiseptos. Esqueleto zooidal la-
ficio queda ocluido por una membrana termi- minado, granular o laminado combinado con
nal que se invagina en el centro para formar granular o hialino. Polimorfos con cámaras
un atrio, cerrado en la base por un esfínter embrionarias comúnmente presentes (Figura
muscular. El polípido se encuentra envuelto 9. 7), correspondientes a polimorfos grandes o
por un saco membranoso que se fija basalmen- bien, se encuentran en áreas extrazooidales y
te a la pared del cuerpo mediante ligamentos, nanozooides, representados por un polípido
dividiendo a la cavidad corporal en dos com- rudimentario con un tentáculo (Figura 9. 6).
partimientos, uno externo o cavidad exosacal y La reproducción de los ciclostomados es no-
otro interno o cavidad endosacal. Un detallado table por presentar un proceso de fisión em-
estudio morfológico comprobó que solo la cavi- brionaria o poliembrionía, fenómeno solo ob-
dad endosacal sería un verdadero celoma. La servado en muy pocos grupos del Reino Ani-
eversión del polípido se lleva a cabo por con- mal. El embrión primario se fragmenta para

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BRYOZOA 231

BRYOZOA producir embriones secundarios y hasta ter-
ciarios, que llenan la cavidad del gonozooide. CLASE GYMNOLAEMATA
Se presume que todas las colonias adultas ori-
ginadas a partir de un mismo embrión prima- Zooides cilíndricos o cuadrangulares. Lofó-
rio son clones, es decir que poseen la misma foro circular sin epistoma. La pared corporal
información genética. Ordovícico Temprano- puede ser calcificada, presentando tejidos pero
Holoceno. no capas musculares. El carbonato de calcio se
Fueron los únicos estenolemados que perdu- halla en forma de calcita, aragonita o ambas en
raron después del Triásico; insignificantes en un mismo esqueleto. El mecanismo de eversión
número y diversidad hasta el Jurásico, domi- del lofóforo depende de la deformación de la
naron en el resto del Mesozoico, logrando su pared corporal mediante músculos. Los celomas
máxima diversidad (aproximadamente 175 de los zooides adyacentes están separados, pero
géneros) durante el Cretácico, para luego de- se comunican entre sí a través de poros. Las
clinar y ceder el dominio a los Cheilostomata. generaciones de polípidos se suceden dentro de
Actualmente son los únicos estenolemados vi- un mismo zooide mediante procesos de degene-
vientes, con unos 250 géneros registrados. ración y regeneración. Polimorfismo presente,
En América del Sur, McNair (1940) menciona pudiendo alcanzar un gran desarrollo. La in-
a los géneros Cyclotrypa y Fistulipora en el Devó- mensa mayoría de las especies son marinas.
nico Medio de Colombia; Meyer (1914) cita una Ordovícico Temprano-Holoceno.
especie de Cheilotrypa en el Carbonífero Supe-
rior de Perú y Chronic (1953) para el Pérmico Orden Ctenostomata
Inferior del mismo país, registra a Goniocladia. En este grupo (Figura 9. 17) el polimorfismo
En Brasil, Reptaria fue citado para el Devónico está reducido, consistiendo solamente en que-
(Katzer, 1903), Fistulipora para el Carbonífero nozooides de sostén. Los zooides pueden ser
(Derby, 1894, Katzer, 1903) y Lichenopora en el cilíndricos o achatados, adoptando una dispo-
Mioceno (Barbosa, 1967 b). sición contigua, o comunicándose entre sí por
En su estudio sobre los briozoos del Paleoce- quenozooides que forman estolones postrados
no Inferior (Formación Roca) de la Argentina, sobre el sustrato. Pared del cuerpo membra-
Canu (1911) menciona 18 especies asignadas a nosa o gelatinosa, nunca calcificada. La eversión
8 géneros de Cyclostomata. Este mismo autor del lofóforo se lleva a cabo por acción de mús-
(Canu, 1904, 1908) también estudió la rica fau- culos parietales longitudinales y transversa-
na de Cyclostomata del Patagoniano (Tercia- les, y su invaginación se efectúa por acción del
rio Inferior) de las provincias del Chubut y músculo retractor. Una vaina tentacular lo ro-
Santa Cruz, reconociendo unas 26 especies y dea cuando el zooide está retraído. El tubo di-
18 géneros. gestivo presenta las características usuales del
En el Terciario Inferior de Santa Cruz phylum, a excepción de un proventrículo mus-
Ortmann (1902) registró los géneros Reticulipo- cular, cuya función es triturar los caparazones
ra, Tennysonia y Heteropora, mientras que Conti de las algas microscópicas del fitoplancton que
(1949) halló Reptomulticava y Heteropora en la constituyen su alimento. El funículo descien-
provincia del Chubut. También en el Mioceno de desde el estómago y se continúa en el estolón,
Superior del Chubut Canu (1908) reconoció la interconectando a todos los zooides. El ovario
presencia de Liripora y Lichenopora. En sedimen- y el testículo se desarrollan a partir del perito-
tos de edad equivalente, de la provincia de En- neo de la pared corporal. La maduración de un
tre Ríos (Formación Paraná), Muravchik et al. óvulo coincide con la degeneración del polípido,
(2004) mencionan a Tubulipora. saliendo luego al exterior a través de un poro
Sin embargo, es necesario aclarar que la ma- supraneural, ubicado en la base de los dos ten-
yoría de los trabajos sobre Cyclostomata (y táculos más dorsales. El embrión se desarrolla
también Cheilostomata) fósiles sudamericanos en el atrio, una cavidad producida por la inva-
fueron publicados hace ya varias décadas y no ginación del zooide, que se cierra mediante un
se realizaron revisiones posteriores. En los úl- esfínter. En algunos ctenostomados como
timos tiempos, la sistemática de este grupo Bowerbankia, existe una estructura llamada co-
tuvo profundos cambios, principalmente por llar, que bloquea la entrada del atrio. Ordovíci-
el empleo de la microscopía electrónica de ba- co Temprano-Holoceno.
rrido. En consecuencia, muchas de las deter- La biodiversidad de este orden no es muy gran-
minaciones sistemáticas originales se hallan de, constituyendo una proporción relativamen-
desactualizadas y seguramente, experimenta- te pequeña de los briozoos recientes. La gran
rán modificaciones en las futuras revisiones. mayoría de sus representantes son marinos.

232 BRYOZOA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

 conectados por tejido funicular que atraviesa

BRYOZOA
las paredes interzooidales. Las conexiones se
realizan mediante placas de poros en las pare-
des laterales, o por estructuras más comple-
jas, las cámaras de poros, pequeños comparti-
mientos ubicados en la unión de las paredes
verticales con la pared basal. Ambas han sido
consideradas zooides abortivos, convertidos
en conexiones interzooidales.
El mecanismo mediante el cual se lleva a cabo
la eversión del lofóforo es un proceso funda-
mental que determina la morfología de la pa-
red frontal del zooide y consecuentemente, se
le ha dado mucha importancia en la clasifica-
ción suprafamiliar. La superficie frontal de los
queilostomados presenta distintos grados de
complejidad, que conviene considerar como
niveles de organización más que como taxa:
Anasca, Cribrimorpha, Gymnocystidea y
Ascophora.
En los Anasca (Figuras 9. 18 y 22 A), las pare-
des basal, distal, proximal y laterales suelen
estar calcificadas, pero no la frontal, que con-
serva una estructura similar a la pared del
cuerpo en los ctenostomados, denominándose
membrana frontal. Series de músculos
parietales transversales dispuestos oblicua-
mente se insertan por un extremo a la mem-
brana frontal y por el otro en las paredes late-
rales. Su contracción deprime a aquélla, pro-
Figura 9. 17. Morfología del ctenostomado Bowerbankia (modifi- duciendo el aumento de la presión en el inte-
cado de Ryland, 1970). rior del zooide y la consiguiente eversión del
lofóforo. La retracción del lofóforo se lleva a
cabo mediante la contracción de un músculo
Sabattini (1982) halló al ctenostomado retractor y un par de músculos oclusores del
Eliasopora en el Carbonífero de la provincia del opérculo y la relajación de los parietales trans-
Chubut (Argentina). versales. En algunos géneros de Anasca como
Membranipora, la membrana frontal tapiza toda
Orden Cheilostomata la superficie frontal de los zooides, lo que tiene
El rasgo principal que diferencia a los quei- el inconveniente de dejar que las partes blan-
lostomados de los ctenostomados es el meca- das del zooide queden expuestas a los depre-
nismo de cierre del orificio, que se realiza me- dadores. Este problema se contrarresta par-
diante un opérculo, tapa quitinosa accionada cialmente mediante el desarrollo de una pared
mediante músculos oclusores. La existencia del frontal sólida que rodea proximal y lateralmen-
opérculo ha posibilitado el rasgo más impor- te a la membrana frontal, denominada
tante de este grupo: el gran desarrollo de gimnocisto (Figura 9. 19). También puede exis-
zooides especializados cuya función es la de- tir un criptocisto (Figura 9. 20) o pared calcárea
fensa y limpieza de la colonia. Los más frecuen- marginal ubicada por debajo de la membrana,
tes y característicos son las avicularias, donde que permite su libre movimiento pero logra un
el opérculo está transformado en mandíbula. mayor grado de protección del zooide. Tanto el
En las vibracularias el grado de transforma- gimnocisto como el criptocisto suelen poseer
ción del opérculo es aún mayor, convirtiéndo- espinas en número y grado de desarrollo varia-
se en una seda quitinosa. El desarrollo de los ble, generalmente concentradas alrededor del
embriones suele tener lugar en cámaras de orificio. Tithoniano-Holoceno.
incubación, también llamadas ooecios. Los En los Cribrimorpha (Figura 9. 21) las espinas
queilostomados generalmente poseen forma de se arquean sobre la membrana frontal, fusio-
caja, con seis paredes: basal, frontal, proximal, nándose en la línea media. La protección brin-
distal y un par de laterales. Los zooides están dada por este techo de costillas fusionadas re-

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BRYOZOA 233

BRYOZOA

Figura 9. 18. Morfología de un queilostomado Anasca (modificado de Ryland, 1970).

presentó un claro avance sobre el nivel de or-

ganización de tipo Anasca. Por debajo del es-
cudo defensivo, la membrana frontal sigue fun-
cionando de la manera usual a fin de posibili-
tar la eversión del lofóforo. Cretácico Tardío-
Holoceno.
En los Gymnocystidea (Figura 9. 22 C), la su-
perficie frontal del zooide está calcificada. Los
zooides en desarrollo en el margen de la colo-
nia poseen la estructura de los Anasca, con una
membrana frontal rodeada por gimnocisto. Sin
embargo, durante la ontogenia, pliegues de la
pared del cuerpo crecen desde el gimnocisto
hacia arriba y hacia adentro, arqueándose so-
bre la membrana. Estos pliegues terminan fu-
sionándose y formando un techo abovedado y
calcificado, separado de la membrana frontal
por un amplio espacio en donde el agua circula
libremente. El mecanismo de eversión del Figura 9. 19. Desarrollo del gimnocisto en Electra (Cheilostomata,
lofóforo funciona al igual que en los Anasca. Anasca) (modificado de Maturo, 1957).
Cretácico Tardío-Holoceno.
Los Ascophora (Figuras 9. 22 B y 23) se carac- pensando así la disminución en el volumen del
terizan por la presencia de una pared frontal celoma. Al ser una estructura membranosa, el
sólida, mientras que el control hidrostático asco no se conserva durante el proceso de fosi-
depende de un saco subyacente, el asco o saco lización, pero su existencia puede inferirse en
compensador, comunicado con el exterior por base a la morfología del orificio de los
su extremo distal. Al igual que en los Anasca, Ascophora, que está típicamente dividido en
los músculos parietales transversales se fijan dos zonas, una distal o anter y otra proximal o
por uno de sus extremos a las paredes latera- poster, que se continúa en el asco. Cuando el
les del zooide, pero por el otro al lado inferior poster es estrecho, se lo denomina sinus (Figu-
del asco. Su contracción reduce el volumen del ra 9. 3). En algunos Ascophora, la pared frontal
celoma y dilata el asco. Los tentáculos son de los zooides está adicionalmente reforzada
evertidos cuando el agua llena el asco, com-

234 BRYOZOA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

 BRYOZOA
Figura 9. 20. Desarrollo del criptocisto en Biflustra (Cheilosto- Figura 9. 21. El cribrimorfo Membraniporella (modificado de Ryland
mata, Anasca) (modificado de Maturo, 1957). y Stebbing, 1971).

por calcificación secundaria. Cretácico Tardío- y Aspidostoma para el Terciario Inferior de la

Holoceno. provincia de Santa Cruz (Argentina) y
La pared frontal calcificada de los Gymno- Philippi (1887) a Cellaria y Lunulites en el Ter-
cystidea y Ascophora ha sido un gran avance ciario de Chile.
evolutivo con respecto a los Anasca, siendo los Canu (1904, 1908) describió una variada fau-
queilostomados mejor representados en las na de Cheilostomata del Patagoniano (Tercia-
faunas marinas recientes (Figura 9. 25). rio Inferior) de las provincias argentinas de
Santa Cruz y Chubut, registrando la presencia
de 90 especies pertenecientes a 26 géneros.
Algunos ejemplos sudamericanos El mismo autor (Canu, 1908) cita a 3 especies
de Membranipora en depósitos de la Formación
Barbosa (1970) cita al género Conopeum para Paraná (Mioceno), provincia de Entre Ríos (Ar-
el Cretácico del Brasil. gentina). Muravchik et al. (2004) retoman el es-
La fauna de Cheilostomata del Paleoceno In- tudio de los briozoos de esa formación, citan-
ferior de Argentina (Formación Roca) fue es- do a los géneros Acanthodesia, Microporella,
tudiada por Canu (1911), quien registra la pre- Schizosmittina, Schizoporella y a un representan-
sencia de 51 especies que asignó a 19 géneros. te de la familia Schizoporellidae. Closs y
Ortmann (1902) menciona a Cellaria, Melicerita Madeira (1968) mencionan a los géneros Cellaria

Figura 9. 22. Orden Cheilostomata. Corte transversal de la parte proximal de un Anasca (A), de un Ascophora (B) y de la parte distal de
un Gymnocystidea (C). a: asco, ce: celoma, cp: cámara de poros, cu: cutícula, d: tubo digestivo, mf: membrana frontal, mp: músculos
parietales, pp: placa de poros, r: músculo retractor (modificado de Ryland, 1970).

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BRYOZOA 235

BRYOZOA

Figura 9. 23. Morfología de un queilostomado Ascophora (modificado de Ryland, 1970).

Figura 9. 24. Colonia lunulitiforme de Discoporella apoyada sobre el sustrato por medio de sus vibracularias marginales (de Cook, 1963).

y Discoporella en depósitos subsuperficiales de la ECOLOGÍA Y PALEOECOLOGÍA

Formación Camacho (Mioceno) en el extremo
nordeste de Uruguay. Canu (1908) estudió a los La gran mayoría de las especies de briozoos
Cheilostomata del Mioceno Tardío (Entrerriense) estenolemados y gimnolemados son marinas
de la provincia del Chubut (Argentina), regis- y estenohalinas, habitando en aguas de salini-
trando la presencia de 13 especies pertenecientes dad normal, aunque existe un elenco relativa-
a 7 géneros. En el Mioceno del Brasil se han regis- mente reducido de especies adaptadas a los
trado los géneros Lunulites, Cupularia, Steginoporella, ambientes salobres. Unos pocos ctenostoma-
Biselenaria y Trigonopora (White, 1887; Katzer, 1903, dos y todos los filactolemados son exclusiva-
Maury, 1924; Barbosa, 1957; Barbosa, 1959 a, b, mente dulceacuícolas.
1967 b). En los mares actuales los briozoos habitan
En depósitos del Pleistoceno (Pampeano) y Ho- desde las regiones tropicales hasta las polares,
loceno (Pospampeano) del sur de la provincia de y desde la zona intermareal hasta más de 8000
Buenos Aires (Argentina), Canu (1908) señala la m de profundidad en las fosas oceánicas, aun-
presencia de 4 y 13 especies de Cheilostomata, que alcanzan su mayor diversidad en zonas
respectivamente. Barbosa (1967 a) cita a Conopeum poco profundas de la plataforma continental.
para el Pleistoceno u Holoceno del Brasil. El número de especies disminuye con la pro-
Dado que la mayoría de los estudios sobre fundidad, y en las regiones abisales solo pre-
Cheilostomata fósiles sudamericanos fueron dominan las formas arborescentes, con colo-
realizados hace varias décadas, valen los mis- nias erectas y flexibles. Se presume que los brio-
mos comentarios ya expresados en cuanto a zoos abisales son filtradores de detrito en sus-
las faunas fósiles de Cyclostomata. pensión.
Suelen encontrarse en la cara inferior de ro-
cas y rodados, ya que no necesitan de la luz y
allí están protegidos de la sedimentación. Tam-
bién es frecuente hallarlos en epibiosis sobre

236 BRYOZOA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

algas, moluscos, crustáceos o ascidias. La ma- existencia ha permitido inferir este mecanis-

BRYOZOA
yoría de los briozoos no suele tener una espe- mo de alimentación en distintas especies de
cificidad muy marcada en cuanto al sustrato, briozoos fósiles.
aunque hay algunas excepciones, como por Los briozoos pueden ser ingeridos inciden-
ejemplo ciertas especies de Membranipora, que talmente por aves acuáticas o peces y forman
crecen sobre las frondes de grandes algas par- parte de la dieta de los erizos de mar, que co-
das, o Hippoporidra que incrusta las conchillas men las colonias en epibiosis sobre las algas
de gastrópodos habitadas por cangrejos ermi- que constituyen su alimento principal. Algu-
taños. nos picnogónidos y moluscos nudibranquios,
Los queilostomados incrustantes y en menor en cambio, se alimentan preferentemente de
medida los ciclostomados, son abundantes y briozoos, habiendo desarrollado mecanismos
diversificados en los arrecifes coralinos actua- muy especializados como aparatos de succión
les. Suele hallárselos en la superficie inferior para ingerir a los polípidos. La presencia de
del coral, donde cumplen la función de refor- nudibranquios induce el rápido desarrollo de
zar las estructuras esqueletales y rellenar par- espinas defensivas en la membrana frontal de
cialmente cavidades profundas dentro del Membranipora.
arrecife. Los trepostomados y cistoporados Los sustratos duros suelen ser un factor
participaron extensamente en los ambientes limitante para las poblaciones de organismos
arrecifales del Paleozoico Temprano, mientras sésiles. La competencia por este recurso llega a
que los fenestrados predominaron en el Paleo- ser intensa, tanto entre miembros de la misma
zoico Tardío. o de distintas especies. El análisis de epifaunas
Aunque la mayoría de los briozoos vive so- de los períodos Silúrico y Jurásico que incrus-
bre sustratos duros, existen especies con colo- taban bivalvos y otros sustratos ha demostra-
nias arborescentes adaptadas a la vida en el do que a pesar de las diferencias en cuanto a la
fango. En los briozoos lunulitiformes, como composición taxonómica, los mecanismos uti-
Cupuladria o Discoporella, se observa una intere- lizados en la competencia por el sustrato si-
sante adaptación a la vida sobre sedimentos guen siendo esencialmente los mismos hasta el
blandos. Sus colonias son discoidales y cóni- presente. Algunas especies con colonias
cas, del tamaño de una moneda, y no se en- laminares adoptan estrategias confrontativas,
cuentran fijas al sustrato, sino posadas sobre como por ejemplo el desarrollo de espinas en
éste gracias a la acción de sus vibracularias los zooides marginales, mientras que los
marginales (Figura 9. 24). Una adaptación aún zoarios uniseriales ramificados suelen emplear
más curiosa la constituye Selenaria, cuyas colo- una estrategia fugitiva, que les facilita expan-
nias utilizan sus vibracularias para desplazar- dirse rápidamente sobre el sustrato a pesar de
se sobre el sustrato. ser recubiertos parcialmente por sus competi-
Algunos ctenostomados perforantes habitan dores.
en el interior de sustratos calcáreos como val- La estructura de la colonia de las distintas
vas de moluscos, tubos de poliquetos serpúli- especies de briozoos, halladas en un determi-
dos y placas de cirripedios. La colonia consiste nado yacimiento, permite realizar interpreta-
en delgados estolones que se ramifican dentro ciones e inferencias acerca de las característi-
del carbonato de calcio, de los que brotan cas físicas y químicas de dicho ambiente. Una
zooides comunicados con el exterior a través de las clasificaciones utilizadas tradicional-
de pequeños orificios. Los briozoos no hora- mente por los paleoecólogos es la de Stach
dan las valvas mecánicamente, sino mediante (1936), quien describió distintos tipos zoariales
la secreción de ácido fosfórico en el extremo de y sus relaciones con diferentes hábitats. Re-
los estolones. cientemente, Hageman et al. (1998) han pro-
La alimentación de los briozoos consiste prin- puesto una clasificación analítica del hábito de
cipalmente en fitoplancton, que es capturado crecimiento de los briozoos, que puede utili-
mediante la generación de corrientes de agua zarse para efectuar una correlación más preci-
gracias a la acción de los tentáculos ciliados sa entre las formas de crecimiento colonial y
del lofóforo. Aunque en un principio se supuso las condiciones ambientales en las que vivía
que dichas corrientes eran producidas por cada dicho organismo. Los caracteres utilizados en
zooide, posteriormente se comprobó que exis- este esquema son: orientación relativa al sus-
te una coordinación, a nivel colonial, por la cual trato y fijación al mismo, construcción, orde-
se originan «chimeneas» excurrentes en cier- namiento de las series de zooides, ordenamien-
tas zonas del zoario en las que los polípidos to de las superficies frontales, engrosamiento
degeneran. Las áreas modificadas para la sali- secundario del esqueleto, unidades estructu-
da del agua se denominan montículos, y su rales, dimensiones de las unidades estructu-

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BRYOZOA 237

BRYOZOA rales, frecuencia de las bifurcaciones, dimen- queilostomados a partir del Cretácico) no es-
siones de la bifurcación y conexión de las uni- tuvieron relacionados con extinciones masivas.
dades estructurales. Un ejemplo de la aplica- La historia geológica de los Cribrimorpha fue
ción de las formas de crecimiento colonial de breve pero espectacular. Las especies más pri-
los briozoos, como indicador paleoambiental mitivas son del comienzo del Cretácico Tardío
en la plataforma y talud continental del sur de y de ellas surgieron numerosas familias que
Australia se encuentra en Hageman et al. (1997). florecieron a mediados de ese período, aunque
la mayoría se extinguió en el Eoceno, comen-
zando desde entonces una declinación que los
PALEOBIOGEOGRAFÍA llevó a estar escasamente representados en las
faunas actuales.
No son muchos los trabajos dedicados a la En cambio, los Gymnocystidea y Ascophora
paleobiogeografía de las briozoofaunas fósiles. continuaron diversificándose hasta alcanzar
Los lectores interesados en el tema pueden con- el éxito que experimentan actualmente y que
sultar a Ross y Ross (1981), Ross (1981, 1985) y se debería, en gran parte, a la calcificación de
Bigey (1985). Moyano (1982) ha delimitado las la pared frontal del zoecio.
regiones zoogeográficas marinas de América Los Ctenostomata, en su gran mayoría mari-
del Sur y Central en base a sus faunas recien- nos, constituyen una proporción relativamen-
tes de briozoos. La distribución geográfica y te pequeña de la fauna actual de briozoos. Po-
los patrones de biodiversidad de los briozoos seen una larga historia fósil que se inicia en el
marinos recientes de Argentina han sido estu- Ordovícico Temprano, pero sus registros pa-
diados por López Gappa y Lichtschein (1988) leozoicos son esporádicos, consistiendo prin-
y López Gappa (2000). cipalmente en perforaciones en sustratos cal-
cáreos. Se presume la existencia de diversas
formas no perforantes que no se preservaron
BIOESTRATIGRAFÍA fosilizadas. Los hallazgos son más frecuentes
a partir del Jurásico, no quedando dudas de
Los briozoos están representados en el regis- que precedieron a los queilostomados.
tro paleontológico solo por los Stenolaemata y Dado que en los ctenostomados la pared cor-
Gymnolaemata. Los primeros dominaron en poral no posee carbonato de calcio, sus posibi-
el Paleozoico y, excepto los Cyclostomata, no lidades de fosilización son muy reducidas. Sin
superaron la crisis del final del Pérmico, si bien embargo, en las últimas décadas se han regis-
un número muy reducido de géneros llegó al trado varios casos de colonias conservadas
Triásico. como moldes externos, preservándose el relie-
Los Gymnolaemata fueron abundantes y di- ve de colonias blandas recubiertas por orga-
versificados desde fines del Mesozoico hasta la nismos calcáreos que crecían sobre un sustra-
actualidad. to duro. Como ejemplos de este fenómeno pue-
Todos los órdenes de Stenolaemata ya se ha- den mencionarse a Amathia immurata, del Cretá-
llaban presentes en el Ordovícico Temprano, cico de Holanda, y Arachnidium jurassicum, del
aunque sus momentos de dominancia no siem- Jurásico de Alemania.
pre coincidieron: los Cryptostomata y Los briozoos tienen escasa aplicación en la
Trepostomata se diversificaron mayormente solución de problemas estratigráficos debido
en el Paleozoico Temprano, mientras que los al amplio biocrón de las especies. En cambio,
Fenestrata lo hicieron en el Paleozoico Tardío. son más útiles como indicadores ambientales
Los Cyclostomata experimentaron una explo- y faciales.
sión evolutiva durante el Cretácico, cuando
alcanzaron su mayor diversidad, sufriendo
luego una importante reducción en el Tercia- ORIGEN Y EVOLUCIÓN
rio (Figura 9. 25).
La extinción ocurrida en el límite Cretácico- Los briozoos constituyen uno de los pocos
Terciario afectó más a los queilostomados que a invertebrados marinos con esqueleto que no se
los ciclostomados, pero las principales desapa- hallan presentes en la llamada «Explosión evo-
riciones tuvieron lugar en los niveles taxonó- lutiva cámbrica». Sus primeros hallazgos se
micos inferiores. De todos modos, los recambios remontan al Ordovícico Inferior, donde se re-
faunísticos más notables (de faunas dominadas gistran principalmente varios órdenes de
por trepostomados a fenestrados en el Paleo- Stenolaemata.
zoico, y el desplazamiento de ciclostomados por Los briozoos, junto con los forónidos y bra-
quiópodos, son clasificados en el grupo de los

238 BRYOZOA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

lofoforados, considerándose que todos ellos consecuencia de ese evento, la fauna triásica

BRYOZOA
poseen un ancestro común similar a un de estenolemados quedó considerablemente
forónido. Estos últimos presentan caracterís- pauperizada con respecto a la del Pérmico, y
ticas que los emparentan a los filactolemados, los órdenes triásicos sobrevivientes desapare-
pero al no existir registros fósiles importantes cieron a la culminación del período.
de ninguno de ellos, las relaciones entre Durante el Jurásico, los briozoos estuvieron
forónidos y briozoos son más bien especulati- representados principalmente, por los Cyclos-
vas. tomata y Ctenostomata, mientras que los Chei-
Igualmente, las posibles vinculaciones filoge- lostomata aparecieron recién a fines de ese pe-
néticas con los Entoprocta tampoco pueden ser ríodo. Los Cyclostomata experimentaron una
establecidas, dado que este pequeño grupo de radiación evolutiva en el Triásico y se consti-
invertebrados, cuyo tubo digestivo termina tuyeron en el grupo dominante a través de todo
dentro de la corona tentacular (considerada no el Mesozoico (Figura 9. 25). A fines del Cretáci-
homóloga del lofóforo), también carece de re- co, los Cyclostomata sufrieron una drástica re-
presentación fósil. ducción. La mayoría de los ciclostomados se
Los briozoos más primitivos serían los filac- extinguieron, siendo reemplazados por los quei-
tolemados, a juzgar por la forma cilíndrica de lostomados, posiblemente originados a partir
sus zooides, el lofóforo en herradura, la estruc- de ctenostomados incrustantes uniseriales. La
tura musculosa de la pared del cuerpo, pre- diversidad de los queilostomados, baja en el
sencia de epistoma y ausencia de polimorfis- Cretácico Temprano, aumentó rápidamente
mo. Lamentablemente, son desconocidos como desde el Albiano o Cenomaniano hasta el
fósiles, excepto por la mención de estatoblastos Eoceno y desde entonces se ha mantenido esta-
en depósitos jurásicos, terciarios y cuaterna- cionaria, en alrededor de 45-50 familias.
rios. Las primeras evidencias esqueléticas de
Los primeros briozoos en aparecer en el re- incubación larval datan de fines del Albiano,
gistro paleontológico son los Stenolaemata, que inmediatamente antes de la radiación adapta-
rápidamente ocuparon gran variedad de am- tiva del grupo. Se supone que la aparición de
bientes, convirtiéndose en los grupos dominan- larvas lecitotróficas (Figura 9. 2) desencadenó
tes del Paleozoico (Figura 9. 25), cuando tam- un marcado aumento en la tasa de especiación
bién fueron componentes importantes de los alopátrica, debido a que su breve vida planc-
arrecifes. tónica restringió el flujo genético entre pobla-
Las extinciones a fines del Ordovícico y el ciones.
Devónico no los afectaron tanto como la ocu- Entre los Cheilostomata, los Anasca pueden
rrida al final del Pérmico, la que tuvo un efecto haber sido los ancestros de los Ascophora. Los
devastador sobre este grupo de invertebrados, queilostomados se convirtieron en el grupo
que sufrió la desaparición del 76% de las fami- dominante de briozoos marinos desde el Ter-
lias existentes, además del orden Fenestrata. A ciario hasta la actualidad, a expensas de los

Figura 9. 25. Rango estratigráfico y diversidad genérica aproximada en los principales taxones de Stenolaemata y Gymnolaemata. Los
Gymnocystidea aparecen incluidos en los Ascophora (modificado de McKinney y Jackson, 1989).

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BRYOZOA 239

BRYOZOA Cyclostomata, a los que aventajaron consis- petitiva tanto en faunas fósiles, a lo largo de
tentemente en la competencia por el sustrato. 100 m. a., como en comunidades bentónicas ac-
Existen evidencias de esta superioridad com- tuales.

BIBLIOGRAFÍA
Bancroft, A.J. 1986 a. Ovicells in the Palaeozoic Canu, F. 1904. Les bryozoaires du Patagonien. Echelle
Bryozoan order Fenestrata. Palaeontology 29: 155-164. des bryozoaires pour les terrains tertiaires. Mémoires
Bancroft, A.J. 1986 b. Secondary nanozooecia in some de la Societé de Geologie de France, Paleontologie 12: 1-30.
Upper Palaeozoic Fenestrate Bryozoa. Palaeontology Canu, F. 1908. Iconographie des bryozoaires fossiles de
29: 207-212. l’Argentine. Premiere partie. Anales del Museo Nacio-
Banta, W.C., McKinney, F.K. y Zimmer, R.L. 1974. nal de Buenos Aires, serie 3, 10: 245-341.
Bryozoan monticules: excurrent water outlets? Science Canu, F. 1911. Iconographie des bryozoaires fossiles de
185: 783-784. l’Argentine. Deuxieme partie. Anales del Museo Na-
Barbosa, M.M. 1957. Redescrição do exemplar-tipo de cional de Buenos Aires, serie 3, 14: 215-288.
Lunulites pileolus White, 1887. Boletim do Museu Na- Carrera, M.G. 1995. El género Nicholsonella Ulrich
cional, n.s., Geologia N° 24: 1-6. (Bryozoa) en el Ordovícico de la Precordillera ar-
Barbosa, M.M. 1959 a. Descrição de um novo briozoario gentina. Su significado paleoecológico y
da Formação Pirabas. Boletim do Museu Nacional, n.s., paleobiogeográfico. Ameghiniana 32 (2): 181-190.
Geologia N° 29: 1-7. Carrera, M.G. 2003. The genus Prasopora (Bryozoa) from
Barbosa, M.M. 1959 b. Steginoporella pirabensis n.sp. de the Middle Ordovician of the Argentine Precordille-
briozoário da Formação Pirabas, Estado do Pará - ra. Ameghiniana 40 (2): 197-203.
Brasil. Anais da Academia Brasileira de Ciências 31: Chronic, J. 1953. Bryozoa. En: N. D. Newell, J. Chronic
109-111. y T. G. Roberts (eds.), Upper Paleozoic of Peru.
Barbosa, M.M. 1967 a. Conopeum commensale K. & M., Geological Society of America, Memoir 58: 43-165.
em depósito de Maré, na praia do Albardão, Santa Closs, D. y Madeira, M.L. 1968. Cenozoic Foraminifera
Vitória do Palmar, RS (Bryozoa-Pleistoceno?). Anais from the Chuy drill hole, northern Uruguay.
da Academia Brasileira de Ciências 39: 279-280. Ameghiniana 5 (7): 229-246.
Barbosa, M.M. 1967 b. Briozoarios fósseis da bacia Conti, S. 1949. I briozoi del Aonichense
amazônica. I. Atas do Simpósio sôbre a Biota Amazônica (Superpatagoniano) di S. José nella Peninsola Valdez
1: 75-82. (Argentina). Annali del Museo Civico di Storia Naturale,
Barbosa, M.M. 1970. Lista dos Bryozoa recentes e Genova 63: 283-293.
fósseis do Brasil. Publicações Avulsas do Museu Nacio- Cook, P.L. 1963. Observations on live lunulitiform zoaria
nal N° 54: 1-23. of Polyzoa. Cahiers de Biologie Marine 4: 407-413.
Bassler, R.S. 1953. Bryozoa. En: R. C. Moore (ed.), Cook, P.L. y Chimonides, P.J. 1978. Observations on
Treatise on Invertebrate Paleontology Part G. University living colonies of Selenaria (Bryozoa, Cheilostoma-
of Kansas Press and Geological Society of America, ta). I. Cahiers de Biologie Marine 19: 147-158.
Lawrence, Kansas. 253 pp. Cowen, R. y Rider, J. 1972. Functional analysis of
Bell, M.A. 1997. Origin of metazoan phyla: Cambrian fenestelid bryozoan colonies. Lethaia 5: 147-164.
explosion or proterozoic slow burn? Trends in Cuffey, R.J. 1972. The roles of bryozoans in modern
Ecology and Evolution 12: 1-2. coral reefs. Geologischen Rundschau 61: 542-550.
Bigey, F.P. 1985. Biogeography of Devonian Bryozoa. Cuffey, R.J. 1977. Bryozoan contributions to reefs and
En: C. Nielsen y G. P. Larwood (eds.), Bryozoa: bioherms through geologic time. Studies in Geology
Ordovician to Recent, Olsen & Olsen, Fredensborg. Nº 4: 181-194.
pp. 9-23. Derby, O.A. 1894. The Amazonian upper carboniferous
Blake, D.B. 1983. The order Cryptostomata. En: R. A. fauna. Journal of Geology 2: 480-501.
Robison (ed.), Treatise on Invertebrate Paleontology. Part Engel, B.A. 1975. A new bryozoan from the
G. Bryozoa - Revised 1. University of Kansas Press Carboniferous of eastern Australia. Palaeontology 18
and Geological Society of America, Lawrence, (3): 571-605.
Kansas. pp. 440-452. Hageman, S.J., Bock, P.E., Bone, Y. y McGowran, B.
Boardman, R.S. 1984. Origin of the post-Triassic 1998. Bryozoan growth habits: classification and
Stenolaemata (Bryozoa): a taxonomic oversight. analysis. Journal of Paleontology 72 (3): 418-436.
Journal of Paleontology 58 (1): 19-39. Hageman, S.J., Bone, Y., McGowran, B. y James, N.P.
Boardman, R.S. y Cheetham, A.H. 1987. Phylum 1997. Bryozoan colonial growth-forms as
Bryozoa. En: R. S. Boardman, A. H. Cheetham y A. J. paleoenvironmental indicators: evaluation of
Rowell (eds.), Fossil Invertebrates, Blackwell Scientific methodology. Palaios 12: 405-419.
Publications, Palo Alto. pp. 497-549. Harvell, C.D. 1984. Predator-induced defense in a marine
Boardman, R.S., Cheetham, A.H. y Cook, P.L. 1969. bryozoan. Science 224: 1357-1359.
Intracolony variation and the genus concept in Karklins, O.L. 1983. Ptilodyctyoid Cryptostomata
Bryozoa. Proceedings of the North American Bryozoa from the Middle and Upper Ordovician
Paleontological Convention, Part C. pp. 294-320. rocks of central Kentucky. Paleontological Society
Memoir 14: 1-31.

240 BRYOZOA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

Katzer, F. 1903. Geologia do Estado do Pará. Boletim do Philippi, R.A. 1887. Die Tertiären und Quartären

BRYOZOA
Museo Paraense Emilio Goeldi 9: 1-288. Versteinerungen Chiles. F.A. Brockhaus, Leipzig. 266
Larwood, G.P. y Taylor, P.D. 1979. Early structural and pp.
ecological diversification in the Bryozoa. En: M. R. Pohowsky, R.A. 1973. A Jurassic cheilostome from
House (ed.), The origin of major invertebrate groups. England. En: G.P. Larwood (ed.), Living and Fossil
Systematics Association Special Volume N° 12. Bryozoa. Academic Press, London. pp. 447-461.
Academic Press, London. pp. 209-234, Pohowsky, R.A. 1978. The boring ctenostomate
López Gappa, J. 1989. Overgrowth competition in an Bryozoa: taxonomy and paleobiology based on
assemblage of encrusting bryozoans settled on artifi- cavities in calcareous substrata. Bulletins of American
cial substrata. Marine Ecology Progress Series 51: 121- Paleontology 73: 1-192.
130. Raup, D.M. y Sepkoski, J.J. 1982. Mass extinctions in
López Gappa, J. 2000. Species richness of marine the marine fossil record. Science 206: 217-218.
Bryozoa in the continental shelf and slope off Argen- Ross, C.A. y Ross, J.R.P. 1981. Biogeographical
tina (south-west Atlantic). Diversity and Distributions influences on late Palaeozoic faunal distributions. En:
6: 15-27. G. P. Larwood y C. Nielsen (eds.), Recent and Fossil
López Gappa, J. y Lichtschein, V. 1988. Geographic Bryozoa. Olsen & Olsen, Fredensborg. pp. 199-212.
distribution of bryozoans in the Argentine Sea (South- Ross, J.R.P. 1981. Late Palaeozoic ectoproct
Western Atlantic). Oceanologica Acta 11: 89-99. biogeography. En: G. P. Larwood y C. Nielsen (eds.),
Maturo, F.J.S. 1957. A study of the Bryozoa of Beaufort, Recent and Fossil Bryozoa. Olsen & Olsen,
North Carolina, and vicinity. Journal of the Elisha Fredensborg. pp. 213-220.
Mitchell Scientific Society 73: 11-68. Ross, J.R.P. 1985. Biogeography of Ordovician ectoproct
Maury, C.J. 1924. Fósseis terciários do Brasil com descrição (bryozoan) faunas. En: C. Nielsen y G. P. Larwood
de novas formas Cretáceas. Servicio de Geologia e (eds.), Bryozoa: Ordovician to Recent. Olsen & Olsen.
Mineria do Brasil. 665 pp. Fredensborg. pp. 265-271.
McKinney, F.K. 1981. Intercolony fusion suggests Ryland, J.S. 1965. Polyzoa (Bryozoa). Order Cheilostoma-
polyembryony in Paleozoic fenestrate bryozoans. ta. Cyphonautes larvae. Conseil International pour
Paleobiology 7: 247-251. l’Exploration de la Mer, Sheet 107: 1-6.
McKinney, F.K. 1995. One hundred million years of Ryland, J.S. 1970. Bryozoans. Hutchinson University
competitive interactions between bryozoan clades: Library, London. 175 pp.
asymmetrical but not escalating. Biological Journal of Ryland, J.S. y Hayward, P.J. 1977. British Anascan
the Linnean Society 56: 465-481. Bryozoans. En: D.M. Kermack (ed.), Synopses of the
McKinney, F.K. y Jackson, J.B.C. 1989. Bryozoan British Fauna (New Series), Academic Press, London.
evolution. The University of Chicago Press, Chicago. 188 pp.
238 pp. Ryland, J.S. y Stebbing, A.R.D. 1971. Two little known
McKinney, F.K., Lidgard, S., Sepkoski, J.J. y Taylor, bryozoans from the west of Ireland. The Irish
P.D. 1998. Decoupled temporal patterns of evolution Naturalists’ Journal 17: 65-70.
and ecology in two post-Paleozoic clades. Science Sabattini, N. 1972. Los Fenestellidae, Acanthocladiidae
281: 807-809. y Rhabdomesidae (Bryozoa, Cryptostomata) del Pa-
McLeod, J.D. 1978. The oldest bryozoans: new evidence leozoico superior de San Juan y Chubut. Revista del
from the Early Ordovician. Science 200: 771-773. Museo de La Plata (n.s.) 6, Paleontología 42: 255-377.
McNair, A.H. 1940. Devonian Bryozoa from Colom- Sabattini, N. 1982. Eliasopora Bassler (Bryozoa
bia. Bulletins of American Paleontology 25: 113-146. Ctenostomida) en el Carbónico del grupo Tepuel,
Meyer, H.L.F. 1914. Carbonfaunen aus Bolivie und Peru. Provincia de Chubut, Argentina. Ameghiniana 19 (3-
Neues Jahrbuch für Minerie, Geologie und Paläontologie 4): 259-262.
37: 590-651. Sabattini, N. 1983. Especies de Septatopora Engel
Moore, R.C. (ed.) 1953. Treatise on Invertebrate (?Bryozoa) del Carbónico de la Provincia de Chubut,
Paleontology. Part G. Bryozoa. University of Kansas Argentina. Ameghiniana 20 (1-2): 61-71.
Press and Geological Society of America, Lawrence. Sabattini, N. 1990. Nueva especie de Penniretepora
253 pp. d’Orbigny (Fenestrata, Bryozoa), del Carbonífero de
Moore, R.C., Lalicker, C.G. y Fischer, A.G. 1952. la Cuenca Tepuel-Genoa (Chubut, Argentina).
Invertebrate Fossils. McGraw–Hill Book Company. Ameghiniana 27 (1-2): 185-187.
Moyano, H.I. 1982. Bryozoa marinos de Centro y Suda- Sabattini, N. 2002. Los Cystoporata (Bryozoa) del Car-
mérica: evaluación preliminar. Cahiers de Biologie bonífero de la cuenca Tepuel-Genoa, Provincia del
Marine 23: 365-380. Chubut, Argentina. Ameghiniana 39 (2): 201-211.
Muravchik, M., Griffin, M. y Pérez, L.M. 2004. Bryozoans Sepkoski, J.J., McKinney, F.K. y Lidgard, S. 2000.
from the Paraná Formation (Miocene), in Entre Ríos Competitive displacement among post-Paleozoic
province, Argentina. Ameghiniana 41 (1): 3-12. cyclostome and cheilostome bryozoans. Paleobiology
Nielsen, C. 1970. On metamorphosis and ancestrula 26: 7-18.
formation in cyclostomatous bryozoans. Ophelia 7: Silén, L. 1977. Polymorphism. En: R. M. Woollacott y
217-256. R. L. Zimmer (eds.), Biology of Bryozoans. Academic
Nielsen, C. y Pedersen, K.J. 1979. Cystid structure and Press, New York. pp. 183-231.
protrusion of the polypide in Crisia (Bryozoa, Cyclos- Silén, L. y Harmelin, J.G. 1974. Observations on living
tomata). Acta Zoologica (Stockholm) 60: 65-88. Diastoporidae (Bryozoa Cyclostomata), with special
Ortmann, A.E. 1902. Tertiary invertebrates. Reports of the regard to polymorphism. Acta Zoologica (Stockholm)
Princeton University Expedition to Patagonia 4: 47-332. 55: 81-96.

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES BRYOZOA 241

BRYOZOA Stach, L.W. 1936. Correlation of zoarial form with habitat. Larwood (ed.), Extinction and Survival in the Fossil
Journal of Geology 44: 60-65. Record. Systematics Association Special Volume N°
Stratton, J.F. 1981. Apparent ovicells and associated 34, Clarendon Press, Oxford. pp. 99-119.
structures in the fenestrate bryozoan Polypora shumardii Utgaard, J. 1983. Paleobiology and taxonomy of the Order
Prout. Journal of Paleontology 55 (4): 880-884. Cystoporata. En: R. A. Robison (ed.), Treatise on
Tavener-Smith, R. 1966. Ovicells in fenestrate Invertebrate Paleontology. Part G. Bryozoa - Revised 1.
cryptostomes of Visean age. Journal of Paleontology University of Kansas Press and Geological Society
40 (1): 190-198. of America, Lawrence, Kansas. pp. 327-439.
Taylor, P.D. 1979 a. Palaeoecology of the encrusting Voigt, E. 1972. Amathia immurata n.sp., ein durch
epifauna of some British Jurassic bivalves. Palaeogeo- Biomuration erhaltenes ctenostomes Bryozoon aus
graphy, Palaeoclimatology, Palaeoecology 28: 241-262. der Maastrichter Tuffkreide. Paläontologische
Taylor, P.D. 1979 b. The inference of extrazooidal feeding Zeitschrift 46: 87-92.
currents in fossil bryozoan colonies. Lethaia 12: 47-56. Voigt, E. 1977. Arachnidium jurassicum n.sp., (Bryoz.
Taylor, P.D. 1984. Adaptations for spatial competition Ctenostomata) aus dem mittleren Dogger von Goslar
and utilization in Silurian encrusting bryozoans. am Harz. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie,
Special Papers in Palaeontology N° 32: 197-210. Abhandlung 153: 170-179.
Taylor, P.D. 1985. Polymorphism in melicerititid White, C. 1887. Contribuçoes à paleontologia do Brasil.
cyclostomes. En: C. Nielsen y G. P. Larwood (eds.), Arquivos do Museu Nacional 7: 1-273.
Bryozoa: Ordovician to Recent. Olsen & Olsen, Winston, J.E. 1984. Why bryozoans have avicularia - a
Fredensborg. pp. 311-318. review of the evidence. American Museum Novitates
Taylor, P.D. 1988. Major radiation of cheilostome N° 2789: 1-26.
bryozoans: triggered by the evolution of a new larval Yoshioka, P.M. 1982. Predator-induced polymorphism
type? Historical Biology 1: 45-64. in the bryozoan Membranipora membranacea (L.).
Taylor, P.D. 1993. Bryozoa. En: M. J. Benton (ed.), The Journal of Experimental Marine Biology and Ecology
Fossil Record 2. Chapman & Hall, London. pp. 465- 61: 233-242.
489.
Taylor, P.D. y Curry, G.B. 1985. The earliest known
fenestrate bryozoan, with a short review of Lower
Ordovician Bryozoa. Palaeontology 28: 147-158.
Taylor, P.D. y Larwood, G.P. 1988. Mass extinctions
and the pattern of bryozoan evolution. En: G. P.

242 BRYOZOA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES