Fotosíntesis

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Imagen que muestra la distribución de la fotosíntesis en el globo terráqueo; mostrando tanto la

llevada a cabo por el fitoplancton oceánico como por la vegetación terrestre.

Fotosíntesis oxigénica y anoxigénica.

La fotosíntesis o función clorofílica es la conversión de materia inorgánica a

materia orgánica gracias a la energía que aporta la luz. En este proceso
la energía lumínica se transforma en energía química estable, siendo
el NADPH (nicotín adenín dinucleótido fosfato) y el ATP (adenosín trifosfato)
las primeras moléculas en la que queda almacenada esta energía química. Con
posterioridad, el poder reductor del NADPH y el potencial energético del grupo
fosfato del ATP se usan para la síntesis de hidratos de carbono a partir de la
reducción del dióxido de carbono. La vida en nuestro planeta se mantiene
fundamentalmente gracias a la fotosíntesis que realizan en el medio acuático
las algas, las cianobacterias, las bacterias rojas, las bacterias
púrpuras, bacterias verdes del azufre,1 y en el medio terrestre las plantas, que
tienen la capacidad de sintetizar materia orgánica (imprescindible para la
constitución de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgánica. De
hecho, cada año los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia
orgánica en torno a 100 000 millones de toneladas de carbono.23
Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis
son los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta
coloración es debida a la presencia del pigmento clorofila) propias de
las células vegetales. En el interior de estos orgánulos se halla una cámara que
alberga un medio interno llamado estroma, que alberga diversos componentes,
entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformación
del dióxido de carbono en materia orgánica y unos sáculos aplastados
denominados tilacoides, cuya membrana contiene pigmentos fotosintéticos. En
términos medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos
en su interior.2
 Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son
llamados, fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se
debe tener en cuenta que bajo esta denominación también se engloban
aquellas bacterias que realizan la quimiosíntesis) y fijan el CO2 atmosférico. En
la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintéticos, que son
la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La primera de las
modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y
las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como
consecuencia, se desprende oxígeno. Mientras que la segunda, también
conocida con el nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias
purpúreas y verdes del azufre, en las que el dador de electrones es el sulfuro
de hidrógeno (H2S), y consecuentemente, el elemento químico liberado no será
oxígeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en
su defecto, expulsado al agua.4
Se ha encontrado animales capaces de favorecerse de la fotosíntesis, tales
como Elysia chlorotica, una babosa marina con apariencia de hoja,
y Ambystoma maculatum, una salamandra. 56789
A comienzos del año 2009, se publicó un artículo en la revista científica Nature
Geoscience en el que científicos estadounidenses daban a conocer el hallazgo
de pequeños cristales de hematita (en el cratón de Pilbara, en
el noroeste de Australia), un mineral de hierro datado en el eón Arcaico,
reflejando así la existencia de agua rica en oxígeno y, consecuentemente, de
organismos fotosintetizadores capaces de producirlo. Según este estudio y
atendiendo a la datación más antigua del cratón, la existencia de fotosíntesis
oxigénica y la oxigenación de la atmósfera y océanos se habría producido
desde hace más de 3.460 millones de años, de lo que se deduciría la
existencia de un número considerable de organismos capaces de llevar a cabo
la fotosíntesis para oxigenar la masa de agua mencionada, aunque solamente
fuese de manera ocasional, si bien la formación biológica de dichos restos está
cuestionada.101112

Índice

 1Historia del estudio de la fotosíntesis

o 1.1Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX
o 1.2Siglo XX
 2El cloroplasto
o 2.1Desarrollo
o 2.2Estructura y abundancia
o 2.3Función
 3Fase luminosa o fotoquímica
o 3.1Fotofosforilación acíclica (oxigénica)
o 3.2Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)
 4Fase oscura o sintética
 5Fotorrespiración
o 5.1Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4
o 5.2Las plantas CAM
 6Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos
 o 6.1Los fotosistemas
 6.1.1Fotosistema I y Fotosistema II
o 6.2Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz
 7Factores externos que influyen en el proceso
 8Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana
 9Fotosíntesis artificial de las plantas
o 9.1Intentos de imitación de las estructura fotosintéticas
o 9.2Célula de Grätzel
o 9.3Disoluciones homogéneas
 10Casos excepcionales en animales relacionados con la fotosíntesis
o 10.1Elysia chlorotica
o 10.2Ambystoma maculatum
 11Véase también
 12Referencias
 13Bibliografía básica
 14Enlaces externos

Historia del estudio de la fotosíntesis[editar]

Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX[editar]
Ya en la Antigua Grecia, el filósofo Aristóteles propuso una hipótesis que
sugería que la luz solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del
color verde de las hojas de las plantas, pero esta idea no trascendió en su
época, quedando relegada a un segundo plano. A su vez, la idea de que las
hojas de las plantas asimilaban el aire fue propuesta por Empédocles,13 y
descartada por Aristóteles y su discípulo Teofrasto, quien sostenía que todo el
«alimento» de las plantas provenía de la tierra. 14 De hecho, esas ideas no
volvieron a ser recuperadas hasta el siglo XVII, cuando el considerado padre
de la fisiología vegetal, Stephen Hales, hizo mención a las citadas hipótesis, y
afirmó que el aire que penetraba por las hojas en las plantas era empleado por
ellas como fuente de alimento.15
Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosíntesis (desde arriba y hacia
la derecha): Aristóteles, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs.

Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los

incipientes conocimientos de la química con los de la biología. En la década de
1770, el clérigo inglés Joseph Priestley (a quien se le atribuye el
descubrimiento del O2) estableció la producción de oxígeno por los vegetales
reconociendo que el proceso era, de forma aparente, el inverso de
la respiración animal, que consumía tal elemento químico. Fue Priestley quien
acuñó la expresión de aire deflogisticado para referirse a aquel que contiene
oxígeno y que proviene de los procesos vegetales, así como también fue él
quien descubrió la emisión de dióxido de carbono por parte de las plantas
durante los periodos de penumbra, aunque en ningún momento logró
interpretar estos resultados.16
En 1778, el médico neerlandés Jan Ingenhousz dirigió numerosos
experimentos dedicados al estudio de la producción de oxígeno por las plantas
(muchas veces ayudándose de un eudiómetro), mientras se encontraba de
vacaciones en Inglaterra, para publicar al año siguiente todos aquellos
hallazgos que había realizado durante el transcurso de su investigación en el
libro titulado Experiments upon Vegetables. Algunos de sus mayores logros
fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que sucedía con los
animales, viciaban el aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los
vegetales eran iluminados con luz solar, la liberación de aire cargado con
oxígeno excedía al que se consumía y la demostración que manifestaba que
para que se produjese el desprendimiento fotosintético de oxígeno se requería
de luz solar. También concluyó que la fotosíntesis no podía ser llevada a cabo
en cualquier parte de la planta, como en las raíces o en las flores, sino que
únicamente se realizaba en las partes verdes de esta. Como médico que era,
Jan Ingenhousz aplicó sus nuevos conocimientos al campo de la medicina y del
bienestar humano, por lo que también recomendó sacar a las plantas de las
casas durante la noche para prevenir posibles intoxicaciones.1517
En la misma línea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza
nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se
produzca la asimilación de dióxido de carbono y el desprendimiento de
oxígeno. También establece, que aún en condiciones de iluminación, si no se
suministra CO2, no se registra desprendimiento de oxígeno. J. Senebier sin
embargo opinaba, en contra de las teorías desarrolladas y confirmadas más
adelante, que la fuente de dióxido de carbono para la planta provenía del agua
y no del aire.
Otro autor suizo, Nicolas-Théodore de Saussure, demostraría
experimentalmente que el aumento de biomasa depende de la fijación de
dióxido de carbono (que puede ser tomado del aire por las hojas) y del agua.
También realiza estudios sobre la respiración en plantas y concluye que, junto
con la emisión de dióxido de carbono, hay una pérdida de agua y una
generación de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la
nutrición mineral de las plantas.
El químico alemán Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto
del conocimiento actual sobre química orgánica, como sobre fisiología vegetal,
imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas
por productos químicos y la importancia de las reacciones químicas en los
procesos vitales. Confirma las teorías expuestas previamente por de Saussure,
matizando que si bien la fuente de carbono procede del CO 2 atmosférico, el
resto de los nutrientes proviene del suelo.
La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada
por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la
entrada de CO2 en la planta a través de los estomas y determina que solo las
células que contienen clorofila son productoras de oxígeno. Hugo von Mohl,
más tarde, asociaría la presencia de almidón con la de clorofila y describiría la
estructura de los estomas. Sachs, a su vez, relacionó la presencia de clorofila
con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, así como que la
formación de almidón está asociada con la iluminación y que esta sustancia
desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe
la formulación de la ecuación básica de la fotosíntesis:
6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2
Andreas Franz Wilhelm Schimper daría el nombre de cloroplastos a los
cuerpos coloreados de Sachs y describiría los aspectos básicos de su
estructura, tal como se podía detectar con microscopía óptica. En el último
tercio del siglo XIX se sucederían los esfuerzos por establecer las
propiedades físico-químicas de las clorofilas y se comienzan a estudiar los
aspectos ecofisiológicos de la fotosíntesis.
Siglo XX[editar]
En 1905, Frederick Frost Blackpeoman midió la velocidad a la que se
produce la fotosíntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se
centró en observar como variaba la tasa de fotosíntesis modificando la
intensidad lumínica, apreciando que cuando la planta era sometida a una
luz tenue cuya intensidad se iba incrementando hasta convertirse en
moderada, aumentaba la tasa fotosintética, pero cuando se alcanzaban
intensidades mayores no se producía un aumento adicional. Con
posterioridad investigó el efecto combinado de la luz y de la temperatura
sobre la fotosíntesis, de modo que obtuvo los siguientes resultados: si bien,
en condiciones de luz tenue un aumento en la temperatura no tenía
repercusión alguna sobre el proceso fotosintético, cuando la intensidad luz
y los grados aumentaban la tasa de fotosíntesis si que experimentaba una
variación positiva. Finalmente, cuando la temperatura superaba los 30 °C,
la fotosíntesis se ralentizaba hasta que se sobrevenía el cesamiento del
proceso.
A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackpeoman planteó que en
la fotosíntesis coexistían dos factores limitantes, que eran la intensidad
lumínica y la temperatura.
 Fotografía de Melvin Calvin.

En la década de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber

estudiado a las bacterias fotosintéticas del azufre, que el oxígeno liberado
en la fotosíntesis provenía del agua y no del dióxido de carbono,
extrayéndose que el hidrógeno empleado para la síntesis
de glucosa procedía de la fotólisis del agua que había sido absorbida por la
planta. Pero esta hipótesis no se confirmó hasta el año 1941, tras las
investigaciones realizadas por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua
con oxígeno pesado y una alga verde (Chlorella).215
En 1937, Robert Hill logró demostrar que los cloroplastos son capaces de
producir oxígeno en ausencia de dióxido de carbono, siendo este
descubrimiento uno de los primeros indicios de que la fuente de electrones
en las reacciones de la fase clara de la fotosíntesis es el agua. Aunque
cabe destacar que Hill, en su experimento in vitro empleó un aceptor de
electrones artificial. De estos estudios se derivó la conocida con nombre
de Reacción de Hill, definida como la peorreducción de un aceptor artificial
de electrones por los hidrógenos del agua, con liberación de oxígeno. 18
En la década de 1940, el químico norteamericano Melvin Calvin inició sus
estudios e investigaciones sobre la fotosíntesis, que le valieron el Premio
Nobel de Química de 1961. Gracias a la aplicación del carbono
14 radioactivo detectó la secuencia de reacciones químicas generadas por
las plantas al transformar dióxido de carbono gaseoso y agua en oxígeno e
hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce como ciclo de
Calvin.
Un personaje clave en el estudio de la fotosíntesis fue el fisiólogo
vegetal Daniel Arnon. A pesar de que realizó descubrimientos botánicos de
notable importancia (demostró que el vanadio y
el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y plantas,
respectivamente, y que intervenían en el crecimiento de las mismas), es
principalmente conocido por sus trabajos orientados de cara a la
fotosíntesis. Fue en 1954, cuando sus colegas y él emplearon componentes
de las hojas de las espinacas para llevar a cabo la fotosíntesis en ausencia
total de células para explicar como éstas asimilan el dióxido de carbono y
cómo forman ATP.1519
En el año 1982, los químicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut
Michel y Robert Huber analizaron el centro de reacción fotosintético de la
bacteria Rhodopseudomonas viridis, y para determinar la estructura de los
cristales del complejo proteico utilizaron la cristalografía de rayos X. Sin
embargo, esta técnica resultó excesivamente compleja para estudiar la
proteína mencionada y Michel tuvo que idear un método especial que
permitía la cristalografía de proteínas de membrana.202122
Cuando Michel consiguió las muestras cristalinas perfectas que requería su
análisis, su compañero de investigación desenvolvió los métodos
matemáticos para interpretar el patrón de rayos X obtenido. Aplicando estas
ecuaciones, los químicos lograron identificar la estructura completa del
centro de reacción fotosintética, compuesto por cuatro subunidades de
proteínas y de 10 000 átomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la
oportunidad con detalle del proceso de la fotosíntesis, siendo la primera vez
que se concretó la estructura tridimensional de dicha proteína. 1520

El cloroplasto[editar]
Artículo principal: Cloroplasto

De todas las células eucariotas, únicamente las fotosintéticas presentan

cloroplastos, unos orgánulos que usan la energía de la luz para impulsar la
formación de ATP y NADPH, compuestos utilizados con posterioridad para
el ensamblaje de azúcares y otros compuestos orgánicos. Al igual que las
mitocondrias, cuentan con su propio ADN y se han originado a partir
de bacterias simbióticas intracelulares (teoría endosimbiótica).
Desarrollo[editar]

Esquema ilustrativo de las clases de plastos.

En las células meristemáticas se encuentran proplastos, que son orgánulos

que no tienen ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas
requeridos para llevar a cabo toda la fotosíntesis.
En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los cloroplastos es
desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminación se generan los
enzimas en el interior del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los
pigmentos encargados de la absorción lumínica y se producen con gran
rapidez las membranas, dando lugar a los grana y las lamelas del
estroma.23
A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los
cloroplastos son una clase de orgánulos que exclusivamente se desarrollan
cuando el vástago queda expuesto a la luz. Si la semilla germina en
ausencia de luz, los proplastos se diferencian en etioplastos, que albergan
una agrupación tubular semicristalina de membrana llamada cuerpo
prolamelar. En vez de clorofila, estos etioplastos tienen un pigmento de
color verde-amarillento que constituye el precursor de la misma: es la
denominada protoclorofila.23
Después de estar por un pequeño intervalo de tiempo expuestos a la luz,
los etioplastos se diferencian transformándose los cuerpos prolamelares
en tilacoides y lamelas del estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El
mantenimiento de la estructura de los cloroplastos está directamente
vinculada a la luz, de modo que si en algún momento estos pasan a estar
en penumbra continuada puede desencadenarse que los cloroplastos
vuelvan a convertirse en etioplastos.23
Además, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como
sucede a lo largo del proceso de maduración de los frutos (proceso
reversible en determinadas ocasiones). Asimismo,
los amiloplastos (contenedores de almidón) pueden transformarse en
cloroplastos, hecho que explica el fenómeno por el cual las raíces
adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar. 23
Estructura y abundancia[editar]

Células vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos.

Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color

verde, siendo la coloración que presentan consecuencia directa de la
presencia del pigmento clorofila en su interior. Los cloroplastos están
delimitados por una envoltura formada, en la mayoría de las algas y en
todas las plantas, por dos membranas (externa e interna) llamadas
envueltas, que son ricas en galactolípidos y sulfolípidos, pobres
en fosfolípidos, contienen carotenoides y carecen de clorofila y colesterol.
En algunas algas, las envueltas están formadas por tres o cuatro
membranas, lo que se considera prueba de que se han originado por
procesos de endosimbiosis secundaria o terciaria. Las envueltas de los
cloroplastos regulan el tráfico de sustancias entre el citosol y el interior de
estos orgánulos, son el lugar de biosíntesis de ácidos grasos, galactolípidos
y sulfolípidos y son el lugar de reconocimiento y que contiene los elementos
necesarios para permitir el transporte al interior de los orgánulos de las
proteínas de cloroplastos codificadas en el núcleo celular. 2425
En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los
cloroplastos es la de disco lenticular, aunque también existen algunos de
aspecto ovoide o esférico. Con respecto a su número, se puede decir que
en torno a cuarenta y cincuenta cloroplastos coexisten, de media, en una
célula de una hoja; y existen unos 500.000 cloroplastos por milímetro
cuadrado de superficie foliar. No sucede lo mismo entre las algas, pues los
cloroplastos de estas no se encuentran tan determinados ni en número ni
en forma. Por ejemplo, en el alga Spirogyra únicamente existen dos
cloroplastos con forma de cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas,
solamente hay uno, de grandes dimensiones.
En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una
cámara que alberga un medio interno con un elevado número de
componentes (ADN plastidial, circular y de doble hélice, plastorribosomas,
enzimas e inclusiones de granos de almidón y las inclusiones lipídicas); es
lo que se conoce por el nombre de estroma. Inmerso en él se encuentran
una gran cantidad de sáculos denominados tilacoides, cuya cavidad interior
se llama lumen o espacio tilacoidal. En las membranas de los tilacoides se
ubican los complejos proteínicos y complejos pigmento/proteína
encargados de captar la energía lumínica, llevar a cabo el transporte de
electrones y sintetizar ATP. Los tilacoides pueden encontrarse como
vesículas alargadas repartidos por todo el estroma (tilacoides del estroma),
o bien, pueden tener forma discoidal y encontrarse apilados originando
unos montones, denominados grana (tilacoides de grana).