Revista europea de biología del suelo 74 (2016) 81 mi 92

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Revista europea de biología del suelo

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Artículo original

En fl influencia de las regiones, usos de la tierra y propiedades del suelo en las comunidades de termitas y
hormigas en los paisajes agrícolas de los Llanos colombianos

Catalina Sanabria un , segundo , * , Florencia Dubs C , Patrick Lavelle un , segundo , Steven J. Fonte segundo , re ,
Sebastien Barot mi
un UPMC, IEES-Paris, UPMC, 7, quai St Bernard, 75005, París, Francia
segundo Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), Km 17 Vía Cali-Palmira, Colombia
C IRD, IEES-París, IRD, 32, Avenue Henri Varagnat, 93143 Bondy Cedex, Francia
re Departamento de Ciencias del Suelo y los Cultivos, Universidad Estatal de Colorado, Fort Collins, CO 80523, EE. UU.

mi IRD, IEES-Paris, UPMC, 7, quai St Bernard, 75005 París, Francia

información del artículo resumen

Historia del artículo: Las hormigas y las termitas, como ingenieros del suelo, brindan muchos servicios ecosistémicos que pueden ser importantes para la sostenibilidad
Recibido el 15 de septiembre de 2015 Recibido de la agricultura. El objetivo de este estudio fue evaluar el impacto del uso de la tierra en las comunidades de hormigas y termitas en los paisajes de
en forma revisada el 18 de marzo de 2016
la sabana colombiana, y evaluar si este impacto está asociado con el modi fi cación de las propiedades físicas y químicas del suelo. Se tomaron
muestras de hormigas y termitas en fi cinco sistemas agrícolas y seminaturales diferentes en tres regiones de los Llanos orientales de Colombia: 1)
Aceptado el 22 de marzo de 2016
cultivos anuales (maíz, soja y arroz), 2) plantaciones de caucho, 3) plantaciones de palma aceitera, 4) pastos mejorados y 5) plantaciones
seminaturales sabanas. Se recolectaron un total de 91 especies de hormigas y 16 de termitas. El análisis multivariado reveló que las comunidades de
Editor de manejo: CC Tebbe termitas signi fi difieren considerablemente entre los usos de la tierra, pero no entre las regiones. Las comunidades de hormigas diferían entre
regiones y usos de la tierra. Con base en análisis entre grupos de comunidades de termitas, se pueden distinguir tres grupos de uso de la tierra: uno
Palabras clave: formado por sabanas seminaturales y pastos mejorados, el segundo por plantaciones de palma aceitera y cultivos anuales y el tercero por
Sabanas plantaciones de caucho. Los modelos lineales generales aplicados por separado a cada especie encontraron 19 signi fi asociaciones de propiedades
Plantaciones de palma aceitera físicas o químicas del suelo, usos de la tierra o regiones con 15 especies de hormigas y 14 fi asociaciones de canto con 6 especies de termitas. En
Plantaciones de caucho
conjunto, existe una fuerte asociación entre el uso de la tierra y las comunidades de hormigas o termitas y esto en fl Es probable que la influencia se
Cultivos perennes
deba a cambios en los hábitats de hormigas y termitas como resultado de prácticas agrícolas tales como labranza, fertilización y adición de cal. Estos
Cultivos anuales
resultados sugieren que los cultivos anuales son el uso de la tierra más perjudicial para las termitas y las hormigas, porque sus comunidades son
Propiedades físicas y químicas del suelo Ingeniero de
muy sensibles a la cobertura vegetal y las prácticas agrícolas como la labranza. Mantener una alta diversidad de ingenieros de suelos y los servicios
ecosistemas de suelos
ecosistémicos que brindan probablemente dependa del mantenimiento de los ecosistemas naturales en el paisaje y la adopción de prácticas que
reduzcan los impactos en los ingenieros de ecosistemas del suelo cuando los ecosistemas nativos se han transformado en sistemas agrícolas.

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1. Introducción uno de los ecosistemas más amenazados de Colombia [2] . Las sabanas se están convirtiendo
rápidamente de sistemas seminaturales, dedicados en gran parte a la ganadería extensiva y la
Las sabanas colombianas son parte del segundo sistema de sabanas más grande de América agricultura tradicional de bajos insumos, a altamente intensi fi ed producción comercial de cultivos
del Sur [1] . En estas sabanas el intensi fi cación del uso de la tierra y el alto crecimiento de la anuales (arroz, soja, maíz), biocombustibles (caña de azúcar y palma aceitera) y cultivos arbóreos
población ha convertido a la región en como el caucho. Se estima que más de 50.000 ha se han convertido en las últimas dos décadas y las
tendencias recientes muestran que esta expansión agrícola se está acelerando rápidamente. [2] .

* Autor correspondiente. UPMC, IEES-París, UPMC, 7, quai St Bernard, 75005, París, Francia.
Se considera que el suelo es uno de los reservorios de biodiversidad más diversos y menos

Correos electrónicos: [email protected] (C. Sanabria), fl [email protected] comprendidos de la biosfera. [3] . Las amenazas a esta biodiversidad son una fuente de preocupación
(F. Doblajes), [email protected] (P. Lavelle), [email protected] (SJ Fonte), por el valor intrínseco de
[email protected] (S. Barot).

http://dx.doi.org/10.1016/j.ejsobi.2016.03.008
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biodiversidad, sino también porque la fauna del suelo proporciona muchos servicios ecosistémicos [4] . Las Departamento del oriente colombiano (entre 3 55 0 21 00 norte mi 71 01 0 43 00 W y 4 38 0 07 00 norte mi 72 53 0 55
funciones que desempeña la biota del suelo tienen efectos importantes, directos e indirectos en el crecimiento y 00 W). Esta región se encuentra a unos 200 m de altitud, tiene un clima tropical húmedo con una
la calidad de los cultivos, las plagas transmitidas por el suelo y los residuos, la incidencia de enfermedades, el temperatura media anual de 26 C y una precipitación media de 2500 mmyr. 1, y tienen una temporada
ciclo de nutrientes y la transferencia de agua y la sostenibilidad general de los agroecosistemas. También seca marcada entre diciembre y marzo [10] . El muestreo se realizó entre junio y agosto de 2011 a lo
incluyen largo de un transecto de 200 km que se extiende desde Puerto López (PL), Puerto Gaitán (PG) y
fl Influir en la resistencia y resiliencia de los agroecosistemas a las perturbaciones abióticas y al Carimagua (C) (al noreste) y limita al norte con el río Meta. En total, fi Se muestrearon cinco usos de la
estrés. [5] . Este estudio se centra en las termitas y las hormigas, reconocidas como importantes tierra: 1) cultivos anuales (AC) (incluyen juntos arroz, maíz y soja), 2) plantaciones de caucho (R), 3)
ingenieros de suelos. Los ingenieros de ecosistemas modulan directa o indirectamente la palpaciones de aceite (OP), 4) pasturas mejoradas (IP), y 5) semi- sabanas naturales (S). En cada
disponibilidad de recursos para otras especies, provocando cambios físicos, biológicos y químicos en región, se muestrearon 5 réplicas de cada uso de la tierra, esto da como resultado un total de 75
las propiedades de su entorno. [6] , que potencialmente en fl influye en que todos los organismos muestreos fi campos (5 usos del suelo
compartan el mismo medio ambiente. Normalmente, los ingenieros de ecosistemas del suelo
modifican y, en algunos casos, pueden determinar las principales propiedades físicas, químicas y
microbiológicas del suelo. [7,11] , especialmente aquellos asociados con la estabilidad y fertilidad de 5
los agregados del suelo replica 3 regiones) y porque cada muestra fi El campo contiene tres puntos muestreados, se realizaron
un total de 225 submuestras.
[10,12] . Como insectos sociales con alta abundancia y biomasa [13] , y activas en la construcción de
nidos y túneles, se plantea la hipótesis de que las termitas y las hormigas brindan una serie de 2.2. Análisis físicos y químicos de suelos
servicios que incluyen la contribución a la descomposición de materia orgánica, el reciclaje de
nutrientes, la bioturbación, la labranza, la porosidad y la capacidad de intercambio catiónico [5,14,16] . Se documentó un conjunto de diez propiedades físicas del suelo ( tabla 1 ):
Además, su consumo o manipulación de materiales orgánicos crea estructuras biogénicas. [3] eso contenido volumétrico (VM) y gravimétrico o de humedad del suelo (SM), micro (<0.03 metro metro;
puede ser significativo fi componentes de inclinación del suelo pro fi le, y como generalmente MIC), meso (0,03 mi 3 metro metro; MES) y macro (> 3 metro metro; MAC) porosidad, capacidad de
comprenden mezclas de arcilla y materiales orgánicos, existen como micrositios para almacenamiento de agua disponible (AWC), densidad aparente (BD), textura: arena (Sa), limo (Si) y
transformaciones biológicas [5] . Termitas (como presa) [3] y hormigas (como depredadores) [17] arcilla (Cl). Solo dos de las tres variables de textura se mantuvieron en los análisis multivariados (Sa
y Si). Además, dieciséis propiedades químicas del suelo ( tabla 1 ) se midieron incluyendo, pH,
concentraciones totales de carbono (C) y nitrógeno (N) del suelo, capacidad de intercambio catiónico
También puede regular la abundancia de otros organismos del suelo, incluidas las plagas, en varios (CEC), saturación de Al (SAl), concentraciones de macro y micronutrientes (Ca, K, Mg, P, Al, S, B,
niveles ecológicos. [3,14,16] . Evidencia directa del bene fi El papel cial de las termitas y las hormigas Fe, Mn, Cu y Zn). En cada punto de muestreo, se tomó suelo para análisis físicos de las paredes
en los suelos tropicales es escaso. [5] , ya que de fi experimentos positivos necesitarían su exclusión, verticales del pozo monolítico central, mientras que el suelo para análisis químicos se tomó del suelo
lo cual es difícil fi culto o imposible de lograr en el fi campo excepto por métodos que destruyen excavado del pozo después de clasificar la macrofauna.
simultáneamente la estructura ecológica [18,19] . Sin embargo, los cambios en el uso de la tierra,
como la deforestación y la intensi fi cationes (incluido el monocultivo) junto con la fragmentación del
hábitat asociada, se sabe que tienen impactos negativos en la macrofauna del suelo [7,9,14,15,19] .
Debido a que muchos de estos cambios conducen a una rápida disminución de la fertilidad o la
erosión [13] La comparación de la fauna a través de paisajes de mosaico y entre diferentes usos de 2.3. Biodiversidad de hormigas y termitas
la tierra y regiones proporciona tanto una prueba indirecta de la validez del concepto de ingeniería de
suelos como una guía para el manejo futuro de los sistemas de cultivo. [19,21] . En cada muestra fi En el campo se ubicaron tres puntos de muestreo equidistantes a lo largo de
un transecto de 400 m. En cada punto de muestreo, se recolectaron hormigas y termitas junto con
otros grupos de macrofauna del suelo (solo se consideran los resultados de hormigas y termitas en el
presente documento) empleando un modi fi ed método de recopilación de TSBF [23] . El muestreo
consistió en la excavación, en cada punto de muestreo, de un monolito central (25
El agotamiento de la macrofauna del suelo se explica en parte por su vulnerabilidad física a la
perturbación, pero también puede resultar de cambios en las propiedades del suelo, especialmente la 25 cm 20 cm de profundidad) y dos adyacentes
química del suelo, y / o de la eliminación o reducción de la heterogeneidad del nicho y de monolitos (25 cm 25 cm 10 cm de profundidad) ubicados 10 m al norte y al sur de cada monolito
modificaciones severas. fi cationes de microclimas [7,9,10,22] . Se conocen ejemplos de impactos en la central y selección manual de toda la macrofauna de la hojarasca y el suelo de estos tres monolitos.
fauna del suelo por labranza, propiedades del suelo, microclima, disponibilidad de alimentos y Por lo tanto, se recolectaron un total de nueve monolitos de suelo para cada muestreo. fi vejez. Se
aplicación de plaguicidas, tanto en Colombia como en otros lugares. [9,19] . En el presente estudio, los cortó la biomasa vegetal en pie 2 mi 3 cm por encima de la superficie del suelo y se retira antes del
usos de la tierra muestreados están bien fi ned representando diferentes niveles y tipos de muestreo. En el laboratorio, las hormigas y las termitas se separaron de otros organismos de la
perturbación en las regiones de la cuenca del río Orinoco, utilizando un método monolítico estándar. macrofauna y se limpiaron y conservaron en alcohol al 96%. Identi fi La cación de hormigas a nivel de
Esto permitió que las termitas y las hormigas se recolectaran conjuntamente en cada punto de género se realizó siguiendo las claves de Palacio y Fernández
muestreo junto con el suelo de la pared inmediatamente adyacente del pozo del monolito. El análisis
intentó dilucidar la in fl influencia del uso de la tierra en las propiedades del suelo y en las
comunidades de termitas y hormigas y, a su vez, fl uencia de las propiedades del suelo en estos [24] y Bolton [25] ; claves que son específicas fi c para cada género se utilizaron para fi identi nivel ner fi cationes
grupos de fauna. Estos análisis son complementarios a los resultados de Lavelle et al. [19] y Sanabria según AntWeb [20] y Longino (2003) [21] . El identi fi cation de termitas se llevó a cabo con llaves de
et al. [dieciséis] que se centran respectivamente en el impacto del uso de la tierra en algunos Constantino [26] y Rocha y Cancello [8] . En general, los especímenes fueron identi fi a nivel de
servicios de los ecosistemas del suelo, y la posibilidad de utilizar hormigas como indicadores de los especie siempre que fue posible, o alternativamente, los individuos se separaron en morfoespecies
servicios de los ecosistemas. en función de las diferencias de características físicas.

2.4. análisis estadístico

2. Materiales y métodos
A partir de los registros de las diferentes especies y morfoespecies de hormigas y termitas recogidos
2.1. Región de estudio y diseño de muestreo en cada fi campo (75), se construyó un conjunto de datos en el que la abundancia de especies fue
reemplazada por la ocurrencia de especies (es decir, el número de monolitos por fi campo en el que se
Los sitios de estudio están ubicados en AltillanuraPlana dentro de la Meta. encontró la especie) como es
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tabla 1
Relación de variables químicas y físicas utilizadas en el estudio, con su descripción y unidad.

Variables químicas Descripción Unidad Técnica

pH Potencial de hidrógeno mi Potenciometrico

norte Nitrógeno total g kg 1 UV-VIS
C Carbono Total g kg 1 UV-VIS
PAGS Fósforo total disponible mg kg 1 UV-VIS
K Potasio total mg kg 1 Espectroscopía de absorción atómica
California Calcio total mg kg 1 Espectroscopía de absorción atómica
Mg Magnesio total mg kg 1 Espectroscopía de absorción atómica
Alabama Total de aluminio mg kg 1 Espectroscopía de absorción atómica
CEC Capacidad de intercambio catiónico cmol kg 1 Potenciometrico
Sal Saturación de aluminio % Potenciometrico
1
S Azufre total mg kg UV-VIS
1
segundo Total de boro mg kg UV-VIS
1
Fe Hierro Total mg kg UV-VIS
1
Minnesota Manganeso total mg kg Espectroscopía de absorción atómica
1
Cu Cobre Total mg kg Espectroscopía de absorción atómica
1
Zn Total de zinc mg kg Espectroscopía de absorción atómica

Variables físicas Descripción Unidad Técnica

SM La humedad del suelo g 100 g 1

VM Humedad volumétrica cm 100 cm 1
BD Densidad a Granel g cm 3 Anillos y terrones
AWC Capacidad de agua disponible %

MAC Macroporos (> 3 metro metro) % Yolder

MES Mesoporos (0,03 mi 3 metro metro) % Yolder
MIC Microporos (<0.03 metro metro) % Yolder
Sa Arena % Bouyoucos
Si Limo % Bouyoucos
Cl Arcilla % Bouyoucos

comúnmente hecho para hormigas y termitas. Dado que son insectos sociales, una sola muestra realizado para evaluar el significado estadístico fi cáncer de la covariación entre las propiedades
puede contener una abundancia extrema de una especie rara. [21] . Por lo tanto, los datos de físicas o químicas del suelo y las comunidades de termitas o hormigas.
ocurrencia proporcionan información confiable sobre la presencia de especies y la abundancia
relativa dentro de una comunidad y pueden analizarse utilizando modelos lineales generales. Los
análisis estadísticos multivariados se realizaron eliminando las especies que se encuentran en 2.4.3. Modelo linear general
menos de dos muestras, pero esto no cambió la estructura del conjunto de datos ni las conclusiones Luego, se analizó la presencia de cada especie de hormiga y termitas utilizando un modelo
principales. Con base en estos criterios, se seleccionaron 13 de un total de 60 especies de hormigas lineal generalizado (GLM) para determinar el efecto de la región, el uso de la tierra y las variables
y 10 especies de termitas para el análisis multivariado. físicas y químicas en las ocurrencias. El GLM se basa en un fl generalización flexible de modelos
lineales ordinarios que permite que las variables de respuesta sigan otras distribuciones que la
distribución normal [28,29] . Las distribuciones de Poisson se utilizaron en especies presentes en 5 o
más muestras para evitar el problema de cero en fl regresión de Poisson. Los GLM se realizaron en 20
2.4.1. Análisis entre grupos especies de hormigas y 6 especies de termitas. Se implementó un procedimiento de selección
Para analizar el efecto de las diferentes regiones y el uso de la tierra en las propiedades automática por pasos a partir de un modelo sin efecto para determinar las variables a mantener en el
químicas o físicas del suelo, se realizó un análisis multivariante entre grupos para cada factor (región modelo. Todos los análisis se realizaron en el entorno R y para los análisis multivariados se utilizó la
y uso de la tierra), que proporciona la mejor combinación lineal de variables que maximizan la biblioteca ade4 [30,31] .
varianza entre grupos. [27] . Estos análisis se realizaron en un Análisis de Componentes Principales
(PCA) inicial para identificar la mejor combinación lineal de subvariables que describen las regiones
(Puerto López (PL), Puerto Gaitán (PG), Carimagua (CAR)) o usos de la tierra (cultivos anuales (AC),
plantaciones de caucho (R), plantaciones de palma aceitera (OP), pastos mejorados (IP), sabanas
seminaturales (S)) cuantificando su respectivo efecto sobre las propiedades físicas o químicas del 3. Resultados
suelo. El signi fi La cancelación de cada variable explicativa (región o uso de la tierra) se probó
utilizando una prueba de permutación de Monte-Carlo. También se realizó un análisis entre grupos 3.1. Diversidad de ingenieros de suelos

para evaluar el efecto respectivo de la región o el uso de la tierra en la aparición de hormigas o

termitas mediante el análisis de correspondencia (CA) [27] . Se encontraron un total de 5154 individuos de hormigas que representan 33 géneros, 9
subfamilias y 91 especies de hormigas, 64 de las cuales fueron identi fi ed a nivel de especie y las 28
restantes son identi fi ed como morfoespecies porque pertenecen a diversos géneros con taxonomía
poco conocida o grupos mega diversos (ver lista completa en

Apéndice 1 ). Las termitas comprendían 8052 individuos pertenecientes a 4 familias, 5 subfamilias, 10

2.4.2. Análisis de co-inercia géneros y 16 especies fueron identi fi ed (ver lista completa en Apéndice 2 ).

Se utilizaron análisis de co-inercia, un método de ordenación de dos tablas, para analizar el

impacto de las propiedades del suelo (física y química) en la presencia de especies de hormigas y
termitas. Esto implica una proyección simultánea, a la misma escala, del PCA realizado sobre las 3.2. Efecto del uso de la tierra o la región en las propiedades del suelo

propiedades del suelo y el AC realizado sobre la presencia de hormigas y termitas en el mismo plano
factorial de co-inercia. [11,27] . Las pruebas de permutación fueron 3.2.1. Propiedades físicas del suelo
Análisis entre grupos realizados sobre las propiedades físicas del suelo.
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con el uso de la tierra como variable explicativa extrajo el 17,42% de la varianza total ( Figura 1 un). Los análisis entre grupos realizados sobre las propiedades físicas del suelo tomando la región
Los ejes 1 y 2 representaron el 76,82% y como variable explicativa extrajeron el 8.04% de la varianza total ( Figura 1 segundo). Los ejes 1 y 2
16,69% de la varianza extraída, respectivamente. Tres variables físicas contribuyeron a la formación representaron el 78,48% y
del eje 1, tres en el lado negativo (mesoporosidad, concentración de arena y capacidad de agua 21,24% de la varianza extraída, respectivamente. Cuatro variables físicas contribuyeron a la
disponible) y en el lado positivo (microporosidad). El Eje 1 discriminó los aspectos físicos del suelo, formación del eje 1, tres para el lado positivo (macro y mesoporosidad y concentración de limo) y una
junto con la disponibilidad de agua del suelo para la planta. Los cultivos anuales y los pastos para el lado negativo (densidad aparente). La región de Carimagua está en el lado positivo y las
mejorados están en el lado positivo y las plantaciones de caucho, las plantaciones de palma aceitera regiones de Puerto López y Puerto Gaitán en el lado negativo. Tres variables contribuyeron a la
y las sabanas en el lado negativo. Tres variables contribuyeron a la formación del eje 2, una en el formación del eje
lado positivo (macroporosidad) y dos en el lado negativo (concentración de limo y densidad
aparente). El Eje 2 discriminó la estructura física del suelo, a lo largo de un gradiente de 2, uno en el lado positivo (humedad del suelo) y dos en el lado negativo (concentración de limo y
compactación del suelo, con plantaciones de caucho y cultivos anuales en el lado positivo y pastos densidad aparente). La región de Puerto López está en el lado positivo y la región de Puerto Gaitán
mejorados y sabanas en el lado negativo. fi relacionada con las propiedades físicas del suelo (p. ¼ 0,001). en el lado negativo. Una prueba de permutación de Monte-Carlo mostró que la región signi fi-

determina significativamente los aspectos físicos del suelo (p. ¼ 0,01).

3.2.2. Propiedades químicas del suelo

Análisis entre grupos realizados sobre las propiedades químicas del suelo.

Figura 1. Análisis entre grupos sobre las propiedades físicas del suelo con uso de la tierra (a) o región (b). Arriba: proyección de la variabilidad del conjunto de datos trazada en un mapa factorial del fi Los dos primeros ejes discriminantes según el factor respectivo.
Las etiquetas en el centro de gravedad corresponden al subfactor del factor respectivo. Abajo: gráfico de círculos de correlación con vectores variables (para códigos, consulte tabla 1 ) para cada factor respectivo. (a) Usos de la tierra: PI. Pastura mejorada, S.
Savanna, OP: Plantación de palma aceitera, AC. Cultivo anual, R: Plantación de caucho. Valores propios 76,82%,
16,69% para los ejes 1 a 2 respectivamente. Randtest: valor p simulado: 0,001. Varianza explicada: 17,42%. (b) Regiones: PL: Puerto López, PG: Puerto Gaitán, CAR: Carimagua. Valores propios
78,48%, 21,24% para los ejes 1 a 2 respectivamente. Randtest: valor p simulado: 0.01. Varianza explicada: 8.04%.
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tomando el uso de la tierra como variable explicativa se extrajo el 27,87% de la varianza total ( Figura concentración). Las regiones de Carimagua y Puerto Gaitán están en el lado positivo y la región de
2 un). Los ejes 1 y 2 representaron el 84,90% y Puerto López está en el lado negativo. Tres variables contribuyeron al eje 2, una en el lado positivo
11,39% de la varianza extraída, respectivamente. Dos variables químicas contribuyeron a la (concentración de Fe) y dos en el lado negativo (concentraciones de Zn y K). Las regiones de
formación del eje 1, todas en el lado positivo (concentración total de Al y saturación de Al). Los Carimagua y Puerto Gaitán están en el lado positivo y la región de Puerto López está en el lado
cultivos anuales están en el lado positivo y todos los demás usos de la tierra en el lado negativo. negativo. Una prueba de permutación de Monte-Carlo mostró que la región tiene un signi fi no tiene
Tres variables contribuyeron a la formación del eje 2, todas en el lado positivo (concentración de C y impacto en las propiedades químicas del suelo (p ¼ 0,034).
N y presencia de Cu). Los pastos mejorados están en el lado positivo, mientras que otros usos de la
tierra están en el lado negativo. Una prueba de permutación de Monte-Carlo mostró que el uso de la
tierra es signi fi relacionados con los aspectos químicos del suelo (p. ¼ 0,001). Los análisis entre
grupos realizados sobre las propiedades químicas del suelo tomando la región como variable 3.3. Efecto del uso de la tierra o la región en la estructura de la comunidad
explicativa extrajeron el 5,42% de la varianza total ( Figura 2 segundo). Los ejes 1 y 2 representaron
el 69,81% y 3.3.1. Termitas
Los análisis entre grupos realizados en el conjunto de datos de la comunidad de termitas con el
uso de la tierra como variable explicativa extrajeron el 10,32% de la varianza total ( Fig. 3 ). Los ejes 1
30,19% de la varianza extraída, respectivamente. Tres variables químicas contribuyeron a la y 2 representaron el 58,44% y
formación del eje 1, dos para el lado positivo (pH y P disponible) y una para el lado negativo (N 11,38% de la varianza extraída, respectivamente. Seis especies de termitas contribuyeron a la
formación del eje 1, tres en el lado positivo

Figura 2. Análisis entre grupos sobre las propiedades químicas del suelo con el factor de uso del suelo (a) o región (b). Arriba: proyección de la variabilidad del conjunto de datos trazada en un mapa factorial del fi Los dos primeros ejes discriminantes según el factor
respectivo. Las etiquetas en el centro de gravedad corresponden al subfactor del factor respectivo. Abajo: gráfico de círculos de correlación con vectores variables (para códigos, consulte tabla 1 ) para cada factor respectivo. (a) Usos de la tierra: PI. Pastura mejorada, S.
Savanna, OP: Plantación de palma aceitera, AC. Cultivo anual, R: Plantación de caucho. Valores propios 84,90%,
11,38% para los ejes 1 a 2 respectivamente. Randtest: valor p simulado: 0,001. Varianza explicada: 27,87%. (b) Regiones: PL: Puerto López, PG: Puerto Gaitán, CAR: Carimagua. Valores propios
69,81%, 30,19% para los ejes 1 a 2 respectivamente. Randtest: valor p simulado: 0.034. Varianza explicada: 5,49%.
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lado negativo ( Neocapritermes talpa). El Eje 2 discriminó a las comunidades de termitas con cultivos
anuales y plantaciones de palma aceitera en el lado positivo y sabanas en el lado negativo. Una
prueba de permutación de Monte-Carlo mostró que el uso de la tierra es signi fi asociado con las
comunidades de termitas (p ¼ 0,028). No se observó ningún efecto de la región en las comunidades
de termitas.

3.3.2. Hormigas

Los análisis entre grupos realizados en el conjunto de datos de la comunidad de hormigas

tomando el uso de la tierra como la variable explicativa extrajeron el 6,93% de la varianza total ( Figura
4 un). Los ejes 1 y 2 representaron el 34,88% y
29,76% de la varianza extraída, respectivamente. Ocho especies de hormigas contribuyeron a la
formación del eje 1, todas en el lado positivo ( Hypoponera punctatissima sp.1, Solenopsis sp.3, Ectatomma
brunneum, Pachycondyla arhuaca, Pheidole sp.4, Brachymyrmex sp.2,

Paratrechina longicornis y Hypoponera punctatissima sp.2). El Eje 1 discriminó a las comunidades de

hormigas según los usos de la tierra, con cultivos anuales y plantaciones de palma aceitera en el
lado positivo y pastos mejorados en el lado negativo. Veinte especies de hormigas contribuyeron a la
formación del eje 2, diez en el lado positivo ( Monomorium pharaonis, Cyphomyrmex rimosus,
Acropyga palaga, Typhlomyrmex

sp.1, Solenopsis sp.4, Pseudomyrmex gracilis sp.1, Pheidole sp.2 y sp.3, Acromyrmex sp.1, Acropyga
sp.1) y diez en el lado negativo ( Camponotus sp.2, Crematogaster negripliosa, Pachycondyla sp.1,

Neivamyrmex punctaticeps, Odontomacus yucatecus, Labidus praedator, Solenopsis sp.1, Camponotus

sp.3, Pseudomyrmex gracilis sp.2,
Ectatomma tuberculatum). El Eje 2 discriminó a las comunidades de hormigas con pastos y sabanas
mejoradas en el lado positivo y plantaciones de caucho en el lado negativo. Una prueba de
permutación de Monte-Carlo mostró que el uso de la tierra es signi fi asociado con las comunidades
de hormigas presentes (p. ¼ 0,032).

Los análisis entre grupos realizados en el conjunto de datos de la comunidad de hormigas con la
región como variable explicativa extrajeron el 4,46% de la varianza total ( Figura 4 segundo). Los ejes
1 y 2 representaron el 56,41% y
43,59% de la varianza extraída, respectivamente. Diez especies de hormigas contribuyeron a la
formación del eje 1, todas en el lado positivo ( Typhlomyrmex sp.1, Pseudomyrmex gracilis sp.2, Odontomacus
yucatecus, Hypoponera punctaticeps, E. tuberculatum, Acropyga palaga, Acropyga sp.1, Camponotus
sp.1, Crematogaster nigropilosa, Crematogaster obscurata). El Eje 1 discriminó a las comunidades
de hormigas según la región, con Carimagua en el lado positivo y Puerto Gaitán y Puerto López en el
lado negativo. Diecisiete especies de hormigas contribuyeron a la formación del eje 2, diez en el lado
positivo ( Pachycondyla arhuaca, Hypoponera sp.2, Pheidole sp.2 y sp.3,

Pseudomyrmex gracilis sp.5, Solenopsis sp.4, Crematogaster curvispinosa, Crematogaster

foliocrypta, Solenopsis sp.1 y B rachymyrmex
sp.2) y siete en el lado negativo ( Pheidole sp.4, Brachymyrmex longicornis, Dolichoderus bispinosus,
Crematogaster rochai, Acanthostichus sanchezorum, Pseudomyrmex pallens y Solenopsis sp.2). El
Eje 2 discriminó a las comunidades de hormigas con la región de Puerto López en el lado positivo y
Puerto Gaitán en el lado negativo. Una prueba de permutación de Monte-Carlo mostró que la región
Fig. 3. Análisis entre grupos de las comunidades de termitas con factor de uso de la tierra (no se encontraron efectos para el
signi fi afecta significativamente a las comunidades de hormigas (p ¼ 0,001).
factor región). Arriba: proyección de la variabilidad del conjunto de datos trazada en un mapa factorial del fi dos primeros ejes
discriminantes según factor de uso del suelo. Las etiquetas en el centro de gravedad corresponden al subfactor de uso del
suelo. Abajo: gráfico de círculos de correlación con vectores variables (para códigos, consulte Apéndice 2 ). Usos del suelo: PI.
Pastura mejorada, S. Savanna, OP: Plantación de palma aceitera, AC. Cultivo anual, R: Plantación de caucho. Valores propios
El análisis de co-inercia, para analizar la covariación con las propiedades físicas y químicas del
58,44%, 11,38% para los ejes 1 a 2 respectivamente. Randtest: valor p simulado:
suelo, también se utilizó en la presencia de especies de hormigas o termitas. Sin embargo, no signi fi Se

0,028. Varianza explicada: 10.32. encontró una gran co-variación entre las propiedades físicas o químicas del suelo y los conjuntos de datos
de comunidades de termitas o hormigas.

( Neocapritermes talpoides, Nasutitermes sp.2 y Termes sp.1) y tres en el lado negativo ( Anoplotermas
sp.1 y sp.4 y Neocapritermes talpa). El Eje 1 discriminó las comunidades de termitas según los usos 3.4. Efecto de los factores ambientales en la ocurrencia de especies de ingenieros de suelos
de la tierra, con las sabanas en el lado positivo y todos los demás usos de la tierra en el lado
negativo. Tres especies de termitas contribuyeron a la formación del eje 2, dos en el lado positivo ( Neocapritermes
talpoides, Nasutitermes sp.2) y uno en el Modelos lineales generales (GLM) que prueban el efecto de factores ambientales (región, uso
de la tierra, propiedades físicas y químicas del suelo) en la ocurrencia de especies de ingenieros de
suelos permitidos
 C. Sanabria y col. / Revista europea de biología del suelo 74 (2016) 81 mi 92 87

Figura 4. Análisis entre grupos sobre comunidades de hormigas con factor de uso de la tierra (a) o región (b). Arriba: proyección de la variabilidad del conjunto de datos trazada en un mapa factorial del fi Los dos primeros ejes discriminantes según el factor respectivo.
Las etiquetas en el centro de gravedad corresponden al subfactor del factor respectivo. Abajo: gráfico de círculos de correlación con vectores variables (para códigos, consulte Apéndice 1 ) para cada factor respectivo. (a) Usos de la tierra: PI. Pastura mejorada, S.
Savanna, OP: Plantación de palma aceitera, AC. Cultivo anual, R: Plantación de caucho. Valores propios
34,81%, 29,76% para los ejes 1 a 2 respectivamente. Randtest: valor p simulado: 0.032. Varianza explicada: 6,93%. (b) Regiones: PL: Puerto López, PG: Puerto Gaitán, CAR: Carimagua. Valores propios 56,41%, 43,59% para los ejes 1 a 2
respectivamente. Randtest: valor p simulado: 0,001. Varianza explicada: 4,46%.

asociación entre propiedades del suelo, diferencias regionales y uso de la tierra y cada hormiga ( Tabla Concentración de Fe, porosidad total y uso del suelo), N. fulva ( Concentración de B, macroporosidad,
2 ) y termitas ( Tabla 3 ) especies tomadas por separado. Este trabajo solo consideró las especies concentración de limo y uso de la tierra) y fi finalmente,
presentes en fi cinco o más muestreados fi campos. Diecinueve propiedades físicas y químicas del Ph. Subarmata ( CCA, concentración B, uso del suelo y región); (ver
suelo, además del uso de la tierra y la región, son signi fi asociado con la aparición de 15 especies de Tabla 2 ). Curiosamente, la CEC es el factor que se asoció con el mayor número de especies de
hormigas ( Tabla 2 ). Dos especies de hormigas estaban en fl influido por la región Crematogaster rochai hormigas, dos positivamente y tres negativamente. A esto le siguió la concentración de B que se
y Pheidole subarmata) y 5 por uso del suelo Acromyrmex sp.1, C. nigropilosa, Ectatomma brunneum, asoció con cuatro especies de hormigas, dos positivamente y dos negativamente. Además, el uso de
Nylanderia fulva, Ph. Subarmata). La especie signi fi afectado por el mayor número de factores, Solenopsis la tierra estaba relacionado con fi especies de hormigas: Acromyrmex sp.1 (mayor incidencia en
geminata se relacionó positivamente con la concentración de CIC y Cu y se asoció negativamente pastos mejorados que en plantaciones de palma aceitera),
con la concentración de Mn, mesoporosidad y limo. Cinco especies fueron signi fi asociado con cuatro
combinaciones diferentes de variables ambientales: C. rochai ( pH, concentraciones de Ca y B y C. nigropilosa ( mayor incidencia en cultivos anuales que en sabanas),
región), E. brunneum ( capacidad de intercambio catiónico, E. brunneum ( mayor incidencia en el caucho que en las plantaciones de palma aceitera), N. fulva ( mayor
incidencia en cultivos anuales que en pastos mejorados) y Ph. Subarmata ( mayor incidencia en
cultivos anuales que en plantaciones de palma aceitera) ( Tabla 2 ).

Once variables físicas y químicas del suelo, además de la tierra

88 C. Sanabria y col. / Revista europea de biología del suelo 74 (2016) 81 mi 92

ocurrencia de especies de hormigas. Los resultados provienen de un procedimiento automático por pasos. Solo variables con signi fi Se mantuvieron el efecto de canto y las especies presentes en 5 o más muestras. % spwith signi fi efecto de canto: número total de especies con efecto de características físicas y químicas; uso y región, son signi fi asociado con seis especies de termitas ( Tabla 3 ), fi cinco de esas variables
Efecto de los descriptores ambientales (propiedades físicas y químicas del suelo (para códigos, ver tabla 1 ), usos de la tierra (IP. Pasturas mejoradas, S. Sabana, OP: Plantación de palma aceitera, AC. Cultivo anual, R: Plantación de caucho) y regiones (PL: Puerto López, PG: Puerto Gaitán, CAR: Carimagua) sobre la

tienen una asociación positiva y ocho una asociación negativa. Las ocurrencias observadas de dos

Ocurrencia
especies de termitas fueron signi fi suavemente en fl influido por la concentración de limo:

dieciséis
8

5
5

7
7

7
0
37

12

14
18

19

10

mi

mi
Grigiotermes sp.1 negativamente y Syntermes modestus afirmativamente.
Grigiotermes sp.1 y Grigiotermes sp.2 fueron signi fi asociado con el uso de la tierra (alta ocurrencia
en cultivos anuales que en pastos mejorados). Anoplotermas sp.4 fue afectada por la región (mayor

* (PL <C <PG)

ocurrencia en Puerto López y menor en Carimagua). Además, esta especie se asoció con las tres
Región

características del suelo: negativamente por pH y concentración de Cu, y positivamente por humedad

13,3
* * (AC <R <S <IP <OP) ** (PL <C <PG) 20

mi

mi
volumétrica.
* * (OP <R <AC <S <IP)

* * (AC <R <OP <S <IP)

(R <IP <AC <S <OP)
* (AC <OP <IP <R <S)

4. Discusión

Se pueden distinguir dos grupos de uso de la tierra según sus comunidades de hormigas: (1)
Uso del suelo

sabanas y (2) plantaciones de palma aceitera, cultivos anuales, plantaciones de caucho y pastos
33,3
mi

mi
mejorados ( Figura 4 ). De manera similar, se pueden distinguir tres grupos de uso de la tierra según
* * ( þ)

sus comunidades de termitas: (1) plantaciones de caucho, (2) pastos mejorados y sabanas y (3)
( þ)
Cl

cultivos anuales y plantaciones de palma aceitera ( Fig. 3 ). Los análisis de co-inercia sugieren que no
13,3 13,3
6,65 13,3
6,65 0

existe una relación general entre las hormigas o termitas y las propiedades del suelo. Sin embargo,
( þ)

* ()

esto no excluye la observancia de signi fi relaciones importantes entre ciertas propiedades del suelo y
POR Si

especies cuando los datos se analizan a nivel de especie. De hecho, las pruebas de co-inercia para
( þ)

6.6
6.6
0

patrones generales entre grupos de propiedades del suelo y grupos de especies y el hecho de que
% sp con efecto positivo: Porcentaje de especies con efecto positivo. % sp con efecto negativo: porcentaje del número de especies con efecto negativo; Valor p: *** ¼ 0,001, ** ¼ 0,01, * ¼ 0,05, ¼ 0.10.

tales patrones no se encuentren no excluye la posibilidad de signi fi relaciones nobles entre

* * * ()
MIC

6.6

6.6

propiedades individuales del suelo y especies. De hecho, los análisis GLM muestran relaciones
0

positivas y negativas de las propiedades del suelo con la presencia de especies de hormigas y
* * ()

13,3

13,3
* ()

termitas. Las hormigas están asociadas positivamente con una alta porosidad del suelo y
0
MAC MES

negativamente relacionadas con la CIC ( Tabla 2 ). Las termitas parecen verse afectadas
( þ)

( þ)

13,3
13,3

positivamente por factores físicos como la humedad volumétrica, la densidad aparente y la

0

macroporosidad. Las termitas también se asocian negativamente con una alta fertilidad química del
* * ( þ)

suelo (asociada a un pH alto y concentraciones altas de N, C, Mn y Cu, Tabla 3 ).

BD

6,65 0
( þ)

13,3 13,3 6,6

13,3 6,65 6,6
VM

()

( þ)
Cu

0
* () * ( þ)
Minnesota

* ()

* ()
20

20
0
* * ( þ)

13,3
6,65
6,65
* ()

4.1. Efecto de las regiones o usos del suelo sobre las propiedades del suelo
Fsegundo

* * ( þ)

* * ( þ)
( þ)

26,6

6.6

Este estudio se realizó a lo largo del transecto a través del ' llanuras del oriente colombiano '. En
* ()

20

esta región existe un gradiente de precipitación entre Puerto López y Carimagua, así como un
* * ()

gradiente sutil en la textura del suelo, con una mayor concentración de arena, en Puerto López que
0

en Carimagua, y también una marcada variabilidad local. [19] . Esto puede provocar ligeras
33,3 6,6

13,3 6,6
CEC S

* ( þ)

( þ)

diferencias en las propiedades físicas y químicas de sus suelos. Sin embargo, las diferencias en las
* ()

* ()
()

20

propiedades químicas y físicas del suelo entre los usos de la tierra parecen ejercer una influencia
Mg

6.6

6.6
()

mucho más fuerte fl influencia sobre los suelos que las tendencias regionales.
0
California

* * * ()
( þ)

6,65
13,3 13,3

13,3 6,65

Las actividades humanas, como la conversión de tierras naturales en tierras de cultivo, pueden
()

()
C

significar fi afectar y modificar de manera significativa las propiedades químicas y físicas del suelo, lo
( þ)
norte

que a menudo resulta en la degradación de la tierra [30] . Debido a las altas densidades aparentes que
6.6
0
% sp con signi fi efecto de canto 13,3 6,6% sp con

se encuentran en esta región, el establecimiento de cultivos anuales requiere mejorar las propiedades
* ( þ)
( þ)

físicas del suelo mediante la labranza. [31] , que sirve para aumentar la porosidad del suelo. De hecho,
pH

13
0

se encontró que la microporosidad aumenta en los cultivos anuales, pero la mesoporosidad disminuye.
En pastos mejorados, se podría esperar que la compactación por el ganado aumente la densidad
aparente y disminuya el espacio poroso. [32] . Sin embargo, encontramos densidades aparentes
Crematogaster nigropilosa
Crematogaster longispina

% sp con efecto negativo

relativamente bajas en pasturas mejoradas. [19] , y esto podría explicarse por las altas densidades de
Ectatomma brunneum
Brachycmyrmex sp. 1

Crematogaster rochai

Solenopsis geminata
Hypoponera opacior

lombrices de tierra y / o el crecimiento de raíces en este uso de la tierra

Hypoponera creola
Ectatomma ruidum

Pheidol subarmata
Camponotus sp. 3
Acromyrmex sp. 1

Pheidole inverso
Nylanderia fulva

Pheidol e sp. 1

efecto positivo

[7] . De hecho, la alta microporosidad en cultivos anuales y pastos mejorados podría estar relacionada
Tabla 2

con su menor cantidad de arena.

 C. Sanabria y col. / Revista europea de biología del suelo 74 (2016) 81 mi 92 89

Tabla 3
Efecto de los descriptores ambientales (propiedades físicas y químicas del suelo (para códigos, ver tabla 1 ), usos de la tierra (IP. Pasturas mejoradas, S. Savanna, OP: Plantación de palma aceitera, AC. Cultivos anuales, R: Plantaciones de
caucho) y regiones (PL: Puerto López, PG: Puerto Gaitán, CAR: Carimagua) sobre la ocurrencia de especies de termitas. Los resultados provienen de un procedimiento automático por pasos. Solo variables con signi fi Se mantuvieron el efecto de
canto y las especies presentes en 5 o más muestras. % sp con signi fi efecto de canto: número total de especies con efecto de características físicas y químicas; % sp con efecto positivo: Porcentaje de especies con efecto positivo% sp con efecto
negativo: Porcentaje del número de especies con efecto negativo. Valor p: *** ¼ 0,001, ** ¼ 0,01, * ¼ 0,05, ¼ 0.10.

pH S segundo Minnesota Cu SM VM BD MAC POR Si Uso del suelo Región Ocurrencia

Anoplotermas sp. 3 () * * () () 34
Anoplotermas sp. 4 * () * * () * ( þ) (PL <PG <C) 14
GRAMO rigiotermes sp. 1 * * * (AC <S <R <OP <IP) 33
GRAMO rigiotermes sp. 2 ( þ) * * ( þ) * () * * (AC <S <R <OP <IP) 27
Heterotermes tenius * ( þ) 6
Syntermes modestus () * () * * ( þ) 10
% sp con signi fi efecto de canto 33,3% sp con 16.6 16.6 16.6 16.6 16.6 16.6 16.6 16.6 16,6 33,3 33,3 16.6
efecto positivo 0 0 0 0 0 16.6 16.6 16.6 16.6 0 16,65 mi mi mi

% sp con efecto negativo 33,3 16.6 16.6 16.6 16.6 0 0 0 0 16.6 16.65 mi mi mi

concentración y concentración de limo ligeramente superior. Tales concentraciones son dif fi culto para Amazonia. Sin embargo, los autores mencionan que recolectaron macrofauna inmediatamente
explicar, pero se puede argumentar que los agricultores pueden seleccionar fi suelos de textura ner y después de la cosecha, cuando hay residuos de cultivos en el suelo, lo que podría favorecer a
probablemente más fértiles para cultivos anuales y pastos mejorados. Las sabanas y las algunos grupos de termitas. En nuestro caso, el muestreo de la fauna del suelo se realizó durante la
plantaciones de palma aceitera tienen alta densidad aparente y concentración de arcilla, esto fue mitad de la temporada de cultivo.
inesperado para las plantaciones de palma aceitera y puede estar relacionado con los agricultores
que eligen suelos de textura más pesada para estas plantaciones. Las plantaciones de caucho tienen Las comunidades de hormigas están fuertemente en fl influido por el tipo de hábitat
una alta macro y mesoporosidad, lo que podría explicarse por las altas cantidades de agregados [34] estructura de la vegetación y manejo de la tierra [dieciséis] especialmente en las sabanas
biogénicos del suelo en estas plantaciones o la alta densidad de raíces perennes. Alternativamente, sudamericanas [35] . Esto se debe a que la vegetación es un importante regulador de las condiciones
los agricultores pueden elegir suelos de sabana que exhiban, entre otras características, una mayor microclimáticas, que en fl influye en la actividad de las hormigas. En el presente caso, esto se ve
porosidad, una ventaja más profunda. fi baja y alta capacidad de almacenamiento de agua disponible claramente respaldado por la diferencia entre la sabana y los pastos mejorados por un lado y las
para implementar estas plantaciones plantaciones de caucho y palma aceitera por el otro. Investigaciones anteriores sugieren que los
ecosistemas con árboles son más complejos y ofrecen una mayor diversidad de microhábitats y
nichos, lo que podría permitirles albergar una mayor diversidad de hormigas. [36] . Sin embargo, en
[19] . Los cultivos anuales se caracterizan por una alta fertilidad química, con valores elevados de este estudio los pastos mejorados mostraron el mayor número de especies seguidas por las
cationes base. Esto probablemente se deba a la creación de una capa arable cuando las sabanas se sabanas, y comparten 31 especies en total. [dieciséis] . Esta fi encontrar contrastes con De
convierten en tierras de cultivo. [31] , que implica importantes aportes de cal, fertilizantes y labranza
profunda [19,31] . En contraste, las plantaciones de caucho, palma de aceite y las sabanas tienen una
fertilidad química relativamente baja, fl afectando tanto el bajo estado de nutrientes intrínsecos del
suelo original en la Altillanura [19] y fertilización reducida. € caens et al. [7] , quienes encontraron menor abundancia de hormigas en pastizales de la misma
región. Este resultado probablemente se deba al hecho de que sus pastos estaban
sobrepastoreados, lo que reduce la cobertura herbácea. En este estudio, la similitud entre las
comunidades de hormigas en la sabana y los pastizales mejorados se puede explicar por: (1) la

4.2. Efecto de las regiones o usos de la tierra y comunidades de hormigas o termitas mayoría de los suelos de la sabana se han empobrecido por décadas de pastoreo extensivo y
estación seca fi res [19,37] que podría reducir la biodiversidad del suelo; (2) las comunidades de
invertebrados del suelo tienden a estar mejor conservadas durante un cambio de uso de la tierra

En la Altillanura colombiana, las termitas representan más del 45% de la biomasa total de cuando el nuevo sistema tiene una cubierta vegetal similar a la original [38] y las sabanas y pastos

macroinvertebrados [33] . En general, las termitas son proli fi cy son muy importantes para la ecología mejorados son los usos de la tierra más similares estudiados porque ambos están dominados por

de las sabanas. Las termitas reciclan nutrientes minerales a través de sus actividades de una capa herbácea permanente. Esperábamos que las comunidades de hormigas fueran similares

alimentación, modifican la textura del suelo y crean heterogeneidad en las propiedades del suelo tanto en las plantaciones de palma aceitera como en las plantaciones de caucho, ya que ambas

mediante la construcción de montículos de termitas. Este estudio con fi rms que las comunidades de están compuestas por árboles. Sin embargo, las comunidades de hormigas son más similares entre

termitas en las sabanas difieren de los otros usos de la tierra ( Fig. 3 ), principalmente por la presencia los cultivos anuales y las plantaciones de palma aceitera (comparten alrededor del 70% de sus

de dos especies: Nasutitermes sp.2 y N. talpoides. Su ecología es poco conocida, pero son especies). Suponemos que esto puede atribuirse en parte a la presencia de hormigas depredadoras,

subterráneos y este tipo de comportamiento de anidación es probablemente más susceptible a la como como Hypoponera punctatissima sp.1 y Ectatomma brunneum, en ambos usos del suelo. En

labranza o al pastoreo intensivo. En este sentido, la sabana es el único sistema donde no se ha estos usos de la tierra es probable que encuentren presas abundantes, como Lepidotera inmadura o

realizado la labranza, destacando que esta práctica puede ser bastante importante para determinar el ácaros, que son muy comunes en cultivos anuales y plantaciones jóvenes de palma aceitera.

ensamblaje de termitas en esta región. En los otros usos de la tierra, el dominio de un grupo Además, en algunos casos se ha demostrado que las hormigas depredadoras fl influir en la estructura

particular de termitas no es evidente, pero el género Heterotermes estuvo presente en casi todos de las comunidades de hormigas [39] .

ellos, sugiriendo una mayor plasticidad. Los cultivos anuales se asociaron negativamente con todas
las especies de termitas. De hecho, este sistema no brinda las condiciones ideales para el
establecimiento de colonias de termitas debido a la labranza o la aplicación de pesticidas. [34,35] y la
ausencia de cobertura vegetal permanente. Este resultado es contrario a Barros et al. [9] que
encontraron las mayores densidades de termitas en cultivos anuales dentro del Brasil

4.3. Efecto de las propiedades del suelo, las regiones y los usos del suelo sobre las especies de hormigas o termitas

En general, las comunidades de termitas y hormigas no están vinculadas al suelo.

90 C. Sanabria y col. / Revista europea de biología del suelo 74 (2016) 81 mi 92

propiedades, como se indicó mediante análisis de co-inercia. Sin embargo, los modelos lineales [9] , quienes dicen que las altas concentraciones de arcilla en el suelo son favorables para las
generales aplicados por separado a cada especie documentan muchos casos de signi fi No hay termitas porque la arcilla es importante para todas las estructuras que construyen. Esto también
asociaciones positivas o negativas de las características del suelo en especies de hormigas y contradice a Bruyn y Conacher. [30] que consideran que las termitas aumentan el agua en fi ltración y
termitas. La co-inercia es un método multivariado para evaluar la similitud entre las estructuras aireación mediante la incorporación de materia orgánica al suelo y la construcción de galerías dentro
generales de dos conjuntos de datos. [38] . El GLM generaliza la regresión lineal al permitir la del suelo. Además, uno de los principales efectos de las termitas en los ecosistemas es su papel en
asociación de variables de respuesta, aquí la ocurrencia de especies de termitas y hormigas a el aflojamiento de los suelos (es decir, la reducción de la densidad aparente). [12] . En este sentido, si
variables explicativas. [11] . Por lo tanto, la aparente contradicción entre los resultados de los análisis se puede generalizar la necesidad de arcilla de las termitas y su impacto en la porosidad, la
de co-inercia y GLM se debería al hecho de que las variables ambientales y los usos de la tierra no asociación de termitas con valores bajos de arcilla y microporosidad requiere de un mecanismo
afectan a las comunidades de hormigas y termitas de manera consistente en todas las especies o complementario. Podemos plantear la hipótesis de que esta asociación se debería, por tanto, al
debido a que estas especies podrían tener un mosaico. distribución a lo largo del terreno, que no efecto del uso de la tierra en las comunidades de termitas y no al efecto directo de las propiedades
puede evaluarse con el método empleado. asociadas del suelo sobre las termitas.

Acromyrmex sp.1 y Solenopsis geminata, ( que construyen su nido con, sobre y dentro del suelo) 5. Conclusión
se asociaron positivamente con valores altos de CIC, que está relacionado con la concentración de
arcilla, materia orgánica y fertilidad general del suelo. Tales características corresponden bien a los Aquí, el uso de la tierra y las características del suelo explican solo una pequeña parte de la
pastos mejorados, el uso de la tierra donde estas especies se encontraban con frecuencia. variabilidad general en las comunidades de hormigas y termitas. La variabilidad restante inexplicable
Alternativamente, la asociación observada entre estas especies y la CCA podría deberse al impacto podría atribuirse a la
de las hormigas (o termitas) en las propiedades del suelo y no solo a su preferencia de hábitat. fl influencia de factores que no se han tenido en cuenta: (1) interacciones con otros organismos como
También encontramos que el N total se asocia positivamente con Crematogaster longispina. Esto depredadores y presas y (2) la historia de cada parcela cultivada, (3) la estructura precisa del paisaje.
podría explicarse por el hecho de que las hormigas tienden a aumentar la concentración de C y Sin embargo, este estudio mostró que las comunidades de hormigas y termitas dependen del uso del
nutrientes minerales en el suelo, especialmente en y alrededor de sus nidos. [7] . Los mismos autores suelo (tipo de cubierta vegetal), que está vinculado a las prácticas de manejo (insumos de
mencionan que la densidad aparente del suelo tiende a disminuir con la presencia de hormigas fertilizantes, labranza, etc.). Los cultivos anuales son el uso de la tierra más perjudicial para las
debido a sus actividades de excavación. Esto está en consonancia con el hecho de que nueve hormigas y las termitas, y la labranza es probablemente el factor de manejo negativo más importante
especies de hormigas están asociadas con la densidad aparente y que siete de ellas están asociado con este efecto. [40,41] . Porque las hormigas y las termitas son organismos importantes del
negativamente relacionadas con la densidad aparente. suelo que contribuyen al mantenimiento de la estructura del suelo. [3] , mantener una alta diversidad
de estos ingenieros de suelos podría aumentar el suministro a largo plazo de los servicios de los
ecosistemas que ayudan a regular. Grimaldi et al., 2014 [42] , mostró que la estructura del paisaje
impulsa los servicios de regulación y apoyo del ecosistema del suelo en el paisaje amazónico.
Algunos de ellos dependen parcialmente de los ingenieros del ecosistema del suelo. [4] , lo que
E. brunneum, se encuentra con menos frecuencia en plantaciones de caucho y pastos sugiere que estos servicios y la biodiversidad del suelo deben gestionarse a la escala del mosaico
mejorados, pero más a menudo en plantaciones de palma aceitera y cultivos anuales. Gomes y col. [38] del uso de la tierra. Para mantener el bene fi Según los ingenieros de ecosistemas de suelos, se
describió a esta especie como un depredador solitario con aguijones bien desarrollados. Construyen pueden sugerir dos tipos de recomendaciones: 1) adaptar las prácticas dentro de los usos de la tierra
su nido en el suelo y su abundancia es notable al aire libre manejados más intensivamente, especialmente los cultivos anuales, para que sean menos
perjudiciales. En este sentido se podrían reducir prácticas como la labranza y el uso de plaguicidas; y
fi campos o áreas degradadas, como pastizales, plantaciones y caminos, entre otros. Se puede
plantear la hipótesis de que esta especie depredadora es más común en plantaciones de palma
aceitera y cultivos anuales que son más aptos para su alimentación y pueden albergar presas
adecuadas.
[17] .
En Colombia, Nylanderia fulva es una especie introducida y se considera una plaga grave que a
menudo desplaza a la fauna nativa [39] . Esta especie se asoció principalmente con cultivos anuales. 2) disminuir la proporción de cultivos anuales en el paisaje y mantener y / o restaurar sistemas
Este uso de la tierra conlleva el mayor nivel de perturbación (labranza y pesticidas), lo que podría seminaturales como sabanas y pastos mejorados, lo que debería facilitar el mantenimiento de
permitir N. fulva para desplazar a las termitas nativas. Los suelos de los cultivos anuales tienden a mosaicos heterogéneos de usos de la tierra favorables a los organismos del suelo [19] .
tener una alta fertilidad química, y esto puede explicar por qué las termitas tienden a asociarse con
una baja fertilidad química en este estudio. Esta fi El hallazgo es consistente con Barros et al. [9] quien
sugirió que la diversidad de termitas disminuye con la intensificación del uso de la tierra fi catión por el
impacto negativo de la labranza, pesticidas y la ausencia de vegetación perenne. Algunas especies Agradecimientos
de termitas están asociadas con las características físicas del suelo. [3] . Por ejemplo, Heterotermes
tenius es positivamente Esta investigación fue financiada en parte por el Ministerio de Agricultura de Colombia. CS fue
financiado por una beca de doctorado (PDBCEX Conv.568) del Departamento Administrativo de
Ciencia, Tecnología e Innovación mi COLCIENCIAS en Colombia. Agradecemos a los agricultores
que nos permitieron realizar investigaciones en sus tierras. También agradecemos al equipo de
asociado con la mesoporosidad y la capacidad de agua disponible. Esta es una termita subterránea Soils-LAC del CIAT que incluye a María del Pilar Hurtado, Paula Chaparro, Sandra Loaiza, Cesar
que se considera una plaga agrícola porque se alimenta de madera u otros materiales celulósicos. Botero, Carolina Quintero, Arvey Alvarez y Edgar Rodríguez quienes ayudaron con fi trabajos de
campo y laboratorio. Agradecemos enormemente el apoyo de varios investigadores y técnicos de
[26] . Se puede plantear la hipótesis de que esta especie prefiere suelos más porosos para anidar, y CORPOICA - La Libertad que brindaron información y apoyo logístico en fi Aspectos de campo de la
hemos demostrado que la porosidad del suelo es mayor en las plantaciones de caucho. Esto es investigación. Estamos muy agradecidos a los revisores anónimos por sus útiles comentarios que
consistente con el hecho de que H. tenius probable fi Encuentra condiciones ideales para alimentarse nos han ayudado a mejorar la calidad del manuscrito.
y anidar en plantaciones de caucho. [26] . Muchas especies (p. Ej. Syntermes modestus y Neocapritermes
talpa) están asociadas a valores bajos de microporosidad, limo y arcilla. Esto contradice a Barros et
al.
 C. Sanabria y col. / Revista europea de biología del suelo 74 (2016) 81 mi 92 91

Apéndice 1. Lista de especies de hormigas utilizadas en el análisis. Solo se conservaron las Apéndice 2. Lista de especies de termitas utilizadas en el análisis. Solo se conservaron las
especies que aparecieron en 2 o más muestras. La última columna (#muestras) da el número de especies que aparecieron en 2 o más muestras. La última columna (# muestras) da el número de
muestras en las que apareció cada especie de hormiga de un total de 75 muestras. muestras en las que apareció cada especie de termitas de un total de 75 muestras.

Código de especie Especies # Muestras

Código de especie Especies # Muestras
Como un Acanthostichus sanchezorum 3
An3 Anoplotermas sp.1 34
Am1 Acromyrmex sp.1 8
An4 Anoplotermas sp.4 14
Aplicación Acropyga palaga 3
Gr1 Grigiotermes sp.1 33
Ap1 Acropyga sp.1 3
Gr2 Grigiotermes sp.2 27
Blo Brachymyrmex longicornis 2
Hte Heterotermes tenius 6
Br1 Brachymyrmex sp.1 37
Na2 Nasutitermes sp.2 3
Br2 Brachymyrmex sp.2 3
Nta Neocapritermes talpa 2
Ca1 Camponotus sp.1 2
Ntp Neocapritermes talpoides 2
Ca2 Camponotus sp.2 2
Sym Syntermes molestus 10
Ca3 Caponotus sp.3 5
Te1 Termes sp.1 5
Cbr Centromymex brachycola 4
Cne Crematogaster negripliosa 2
Ccu Crematogaster curvispinosa 4
Director de Finanzas Crematogaster foliocrypta 2
Clo Crematogaster longispina 5
Cni Crematogaster nigropilosa 12
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