Curso de Evolución 2006

Facultad de Ciencias
Montevideo, Uruguay
[Link] Esquema general de la unidad temática

Conceptos y facetas de la macroevolución. Relaciones

5 clases:
de la macroevolución con la especiación y la aparición 1. Introducción a la macroevolución Ivanna
de novedades evolutivas.
2. Ritmos macroevolutivos y efectos ambientales. Ivanna
3. Biogeografía Matín Ubilla
4. Restricciones evolutivas Richard Fariña
5. Evolución y desarrollo Cristina Arruti

1 2

MACROEVOLUCION
Esquema de esta clase
Son los cambios evolutivos que ocurren a gran escala,
como la génesis de grupos taxonómicos de rango
Conceptos de macroevolución elevado: la aparición de especies dentro de sus
Visión neodarwinista y alternativa grupos taxonómicos, la aparición de tendencias
evolutivas, adquisición de características anatómicas
Repaso de teoría sintética que caracterizan los grupos, etc.
Equilibrios puntuados y ejemplos
Selección de especies y ampliación de teoría sintética
Conclusiones
La diversificación de la vida no fue, aparentemente, un proceso estocástico.

Se cuenta con la ayuda del registro fósil

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Diferentes interpretaciones
 Qué entendemos por macroevolución Qué entendemos por macroevolución
1. Evolución basada en individuos del nivel de especies o 2. Evolución de estructuras complejas. Se refiere a la
superior. Se refiere a la posibilidad de descendencia con evolución de estructuras compejas (como los organismos) y
modificación basada en procesos análogos a la deriva y la a la génesis de grupos taxonómicos de rango elevado. La
selección al nivel de especies y grupos monofiléticos. El compejidad introduce restricciones difícilmente
problema fundamental radica en decidir si estos procesos comprensibles por abordajes “gen a gen.” Y las diferencias
no son reducibles a la microevolución que conocemos. de gran amplitud que caracterizan a los grupos de rango
alto requieren consideraciones semejantes. Queremos
saber si los mecanismos biológicos responsables de la
microevolución en el seno de las poblaciones, son
suficientes para explicar dichos cambios a gran escala.

5 6

Visión neodarwinista
Los grandes grupos y tendencias macroevolutivas se originan en
etapas graduales, adaptativas, como producto de la selección
Teoría sintética (neodarwinista)
natural actuando a nivel de los individuos, pero operando por “los genes mutan, los organismos compiten (y son seleccionados),
períodos de tiempo mucho más prolongados. las especies (poblaciones) evolucionan” E. Sober

La macroevolución ES simplemente microevolución acumulada, es

una simple extrapolación de la microevolución, a una escala o nivel
superior.
La teoría:

Visión alternativa • incluye una jerarquía de niveles de organización

• pero la selección y más en general los procesos relevantes de la
Otros procesos están actuando para determinar la diversidad y los evolución operan a un nivel (el poblacional) involucrando un tipo de
grandes patrones y tendencias morfológicas en los taxones de orden individuos (los organismos)
superior. (Aunque dichos procesos pueden ser análogos a los • el destino de los alelos depende exclusivamente de su efecto en
identificados en la microevolución). la eficacia reproductiva de los organismos

La macroevolución no es simplemente microevolución acumulada,

y la selección natural actuando a nivel de los individuos no es suficiente
para dar cuenta de la misma. 7 8
 Conceptos fundamentales
Teoría sintética (neodarwinista) sobre procesos poblacionales
• En otras palabras, la teoría sintética privilegia un proceso (la
selección natural) operando en un nivel (el poblacional), en el que • individualidad: existen unidades discretas
se dirime el destino de un tipo de individuos (los organismos). • equivalencia: existen conjuntos de unidades equivalentes (en
general capaces de ocupar el mismo papel, utilizar recursos
• En esta tradición, las palabras individuo y organismo son semejantes, tener interacciones semejantes con otras unidades y con
intercambiables. el ambiente)
• reproducción: al menos algunas de dichas unidades son capaces de
multiplicarse
• herencia: la reproducción implica trasmisión de información, a la vez
trasmisible, de una generación a la siguiente

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¿Cómo es el ritmo de la especiación?

Consecuencias potenciales
• sustitución: existe oportunidad para el desplazamiento de unas
unidades por otras

• competencia: directa, por sustitución, e indirecta, por reproducción

diferencial ¿Qué nos
dice el DOS
• evolución
registro INTERPRETACIONES
fósil?

11 12
 TEORIA DE LOS EQUILIBRIOS PUNTUADOS

Propuesta por Gould y Eldredge (1972)

Registro fósil incompleto
Observación paleontológica:

Especiación gradual: En el registro fósil las especies aparecen bruscamente

acumulación de pequeños y luego persisten virtualmente incambiadas durante
cambios en las poblaciones largos períodos de tiempo.
(selección natural y deriva
genética).
Contradicción aparente con la visión neodarwinista,
según la cual, si el registro fósil fuese perfecto, la
transición gradual entre las especies se vería reflejada
en las series fósiles.
Teoría sintética clásica

13 14

Gradualismo filético Equilibrios puntuados

Dos visiones extremas de cómo procede la evolución

Registro fósil incompleto Registro fósil refleja la realidad.

Especiación gradual: Especiación instantánea en

tiempo
tiempo
acumulación de pequeños términos geológicos
cambios en las poblaciones (PUNTUACIÓN)
(selección natural y deriva y las especies permanecen
genética). incambiadas por largos períodos carácter carácter
de tiempo (ESTASIS)

Equilibrio Gradualismo
Puntuado Filético
Teoría sintética clásica Desafío a la teoría sintética
clásica
15 16
 Modo y ritmo de evolución

tiempo
tiempo
Equilibrios Gradualismo
puntuados filético

Modo cladogénesis cladogénesis carácter carácter

anagénesis

Ritmo puntuado gradual Equilibrio Gradualismo

Puntuado Filético

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PUNTUACION

Tipo de especiación involucrada

PUNTUACION cambio morfológico episódico
ESPECIACION
ESPECIACION PERIPATRIDA (en aislados periféricos)

• rápida
• en poblaciones pequeñas y periféricas
ESTASIS ausencia de cambio
ESTABILIDAD Explican porqué no encontramos la transición en
el registro fósil

Ambos conceptos tienen una explicación “neodarwinista” No invocan macromutaciones.

19 20
 Ejemplos de patrones en el registro fósil
Cheetham, 1986
ESTASIS MA
0
PLEISTOCENO

PLIOCENO
¿Cómo se explica la estasis?
5

• Restricciones estructurales
MIOCENO

10
• Selección estabilizadora -
15

OLIGOCENO
Briozoarios
>20 Metarabdotus
21 22

Ejemplos de patrones en el registro fósil

Sheldon, 1987

“Muchas especies una vez formadas no sufren

futuros cambios….; y los períodos durante los
cuales se modifica…. sean probablemente cortos
en comparación con los períodos en que se
mantiene incambiada”

Darwin, 1859.

Trilobites

23 24
 Consecuencia macroevolutiva importante del
modelo de los Equilibrios Puntuados
Desacoplamiento entre
MACROEVOLUCIÓN Y MICROEVOLUCION
Si la morfología evoluciona sólo durante la especiación, entonces
las tendencias evolutivas a largo plazo no pueden ser la
consecuencia de una sucesión de cambios por selección natural
actuando dentro de los linajes.
Si la especiación sucede sólo bajo circunstancias
y con resultados extraordinarios, entonces la
especiación estaría desacoplada de la
DESACOPLAMIENTO ENTRE MACRO Y MICROEVOLUCIÓN
microevolución, y el extrapolacionismo del
neodarwinismo sería incorrecto.
SELECCION DE ESPECIES
La selección de especies puede también operar además la
selección clásica, y no solamente en su lugar 25 26

Equilibrios puntuados – Selección de especies Sesgos de nacimiento, muerte y dirección

problema: 1 2
explicar la persistencia de especies aparentemente incambiadas, por
millones de años, en el registro fósil
B
una solución posible:
pensar en la especie como unidad de evolución

especies = individuos
(especiación, estasis-variación heredable, extinción)

que se multiplican formando grupos filogenéticos A

(y compiten con otras) en el ambiente de la diversidad filogenética
extensión del darwinismo a otro nivel jerárquico: el de las especies

por el momento nos interesa retener esta posibilidad,

no decidir si la propuesta es correcta 27 28
 Propiedades o caracteres emergentes

SELECCIÓN DE ESPECIES (Vrba): Un carácter emergente es un carácter estructural o

dinámico que es nivel-específico, ya que no existe a
ningún nivel inferior. Un carácter emergente es en
Es la interacción entre caracteres emergentes principio describible y medible.
variables, heredables, de las especies y los
elementos ambientales comunes experimentados Ejemplos:
por dichos individuos, que causan diferencias en
• Patrones de distribución de especies y poblaciones
las tasas de especiación y/o extinción entre los
linajes de especies. • Estructura poblacional (tamaño, composición por sexo y edad)

• Patrones de variación del acervo génico

29 30

Expansión “vertical” (jerárquica) y horizontal

Extensión a otros niveles:
de la teoría de la evolución
En principio, cualquier tipo de “individuo” puede sufrir Interacción
un proceso análogo de selección, a cualquier nivel, niveles individuos procesos entre niveles
siempre que lo que se seleccione sean propiedades diversidad especies selección
emergentes de dicho nivel. filogenética de especies

Definición de selección “extendida” de Vrba. poblacional organismos selección deriva

clásica genética
Exp. horizontal
celular células selección...

Exp. veritcal
genómico secuencias selección...
autorreplicantes

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Expansión vertical (jerárquica) Vrba:
• niveles diversos permiten procesos análogos
• porque alojan individuos con las propiedades antes descritas Las preguntas biológicas más estimulantes incluyen cómo los
para el nivel clásico seres vivos son capaces de construir y mantener una jerarquía
de niveles de organización.

Surgen problemas interesantes

• interacciones (incluyendo conflictos) entre niveles Eldredge:
• efectos que se propagan de un nivel a otro
• los grados de cohesión de los individuos son distintos a diferentes
niveles
Hay como mínimo dos niveles semi-independientes en la
evolución de las especies, la micro y la macroevolución.

Lo que importa reconocer es que hay numerosos niveles de

evolución, cada uno de los cuales posee su propia categoría de
fenómenos que deben ser explicados por sí mismos, sin intentar
reducirlos a los términos de sus niveles subyacentes.
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EN RESUMEN...
JERARQUIAS EVOLUTIVAS • El Equilibrio puntuado, es una teoría del cambio macroevolutivo que
surge de patrones del registro fósil.
• Existen distintos niveles fenomenológicos reales
• Plantea un desacoplamiento entre macro y microevolución, siendo la
• Tienen sus propios procesos especiación el punto de quiebre.

• No hay evidencia suficiente para determinar su importancia relativa.

• Puede haber interacción entre niveles
• Su relevancia más bien radica en plantear la posibilidad de que la
evolución ocurra a más de un nivel, lo que ha planteado un desafío
Importancia sustancial a la Teoría Sintética.

EXPANSION VERTICAL • Las especies podrían considererse como “individuos”, y no

simplemente como “clases”, ya que nacen, se reproducen y mueren.
de la Teoría Sintética
• La selección de especies es posible en teoría, pero su importancia no
ha podido ser demostrada en la práctica.
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• No hay necesariamente que invocar la selección de especies para
explicar una tendencia macroevolutiva; la misma puede ser
simplemente producto del azar, o deberse a efectos de otros niveles
inferiores o superiores.

• El mundo biológico está organizado en niveles jerárquicos

(inclusivos) reales; no son simplemente un esquema conceptual de
clasificación de los seres vivos.

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