El Ojo

Anatomía del ojo

El ojo es una esfera llena de líquido encerrada por tres capas de tejido. El primero, y más
interno la retina está contiene neuronas que son sensibles a la luz y capaces de transmitir
señales visuales. La segunda capa es el tracto uveal Éste posee la coroides, compuesta por un
lecho capilar rico (importante para la nutrición de los fotorreceptores de la retina) Y por la alta
concentración de un pigmento absorbe la luz, la melanina. Esta capa también está conformada
por un cuerpo ciliar un anillo de tejido que rodea el cristalino y presenta un componente
muscular que es importante para ajustar el poder de refracción del cristalino, Y un
componente vascular denominado proceso ciliar que hace que el líquido se N la parte anterior
del ojo. En esta capa también encontramos la porción coloreada del ojo. Éste contiene dos
conjuntos de músculos con acciones opuestas, que permite ajustar el tamaño de la pupila. La
última capa es la esclerótica es un tejido fibroso blanco resistente. Sin embargo, en la parte
anterior del ojo esta capa externa opaca se transforma en la córnea, un tejido transparente
especializado que permite que los rayos de luz entren en el ojo. Más allá de la córnea, Los
rayos de luz atraviesa dos ambientes líquidos distintos la cámara anterior donde si ubica el
humor acuoso producido por los procesos ciliares en la cámara posterior y fluye en la cámara
anterior a través de la pupila. Una Red especializada de células que si ubica en la unión del iris
y la córnea y es responsable del drenaje acuoso esta región se denomina limbo. El espacio
entre el dorso del cristalino y la superficie de la retina está lleno de una sustancia gelatinosa Y
espesa denominada humor vítreo, que presenta alrededor del 80% del volumen del ojo.

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Además de mantener la forma del ojo, el humor Vítreo contiene células fagocíticas que
eliminan sangre y otros detritos que de otra forma podrían interferir con la transmisión de la
luz.

Formación de las imágenes en la retina

La visión normal requiere que los medios ópticos del ojo sean transparentes y tanto la córnea
como el cristalino son ejemplos notables especializaciones tisulares que logran un nivel de
transparencia que compite con el que se encuentra en materiales inorgánicos como el cristal.
La córnea y el cristalino y los principales responsables de la refracción (inclinación) de la luz
necesaria para la formación de imágenes enfocadas sobre los fotorreceptores de la retina. La
córnea responsable de la mayor parte de la refracción necesaria. El cristalino tiene un poder de
refracción considerablemente menor que la córnea. Y, sin embargo, la refracción aportada por
el cristalino es ajustable y permite que los sujetos ubicados a diferentes distancias del
observador se coloquen en un foco definido. Los cambios dinámicos en el poder de refracción
del cristalino se denomina acomodación. Estos cambios son resultado de la actividad del
músculo ciliar que rodea al cristalino. Éste último es mantenido en el lugar por bandas de
tejido conectivo de disposición radial que están fijadas al músculo ciliar. La forma del cristalino
está determinada por dos fuerzas opuestas: la elasticidad del cristalino, que tiende a
mantenerlo redondeado y la tensión ejercida por las fibras de la zónula, que tiende a
aplanarlo. Los ajustes en el tamaño de la pupila también contribuyen a la claridad de las
imágenes formadas sobre la retina. La reducción del tamaño de la pupila también aumenta la
profundidad del campo; o sea, la distancia dentro de la cual se observan los sujetos sin que
estén borrosos. Sin embargo, una pupila pequeña también limita la cantidad de luz que alcanza
la retina. Por lo tanto, una pupila ajustable proporciona un medio eficaz para reducir las
aberraciones ópticas mientras aumenta al máximo la profundidad del campo en la medida en
que lo permiten los diferentes niveles de iluminación.

La retina

La retina es parte del sistema nervioso central. Además de la retina también en esa área está
presente el epitelio pigmentario retiniano. Este epitelio es una estructura delgada que
contiene melanina y reduce la dispersión retrógrada de la luz que entra al ojo; también
desempeña un papel fundamental en el mantenimiento de los fotorreceptores, el renovar los
foto pigmentos y fagocitar los discos de los fotorreceptores, cuyo recambio de alta velocidad
es esencial para la visión. La retina comprende un circuito neural complejo que convierte la
actividad eléctrica grabada de los fotorreceptores en potenciales de acción que se dirigen
hacia el encéfalo a través de los axones del nervio óptico. La retina comprende menos tipos de
neuronas, y están organizadas de tal modo que ha sido relativamente más fácil descubrir sus
circuitos que en otras áreas del encéfalo. En la retina hay cinco tipos de neuronas: los
fotorreceptores y las células bipolares, las células ganglionares, las células horizontales y las
células amacrinas. Los cuerpos y las prolongaciones celulares de neuronas están dispuestos en
capas alternantes: los cuerpos celulares se localizan en las capas nuclear interna, nuclear
externa y ganglionar, y las prolongaciones y los contactos sinápticos se localizan en las capas
Plexiformes interna y externa. Una cadena directa de tres neuronas (Las células de los foto
receptores, las células bipolares, las células ganglionares) es la vía más directa para el flujo de
información de los foto receptores Hasta el nervio óptico. Hay dos tipos de foto receptores:
bastones y conos. Ambos tienen un segmento externo compuesto por discos membranosos

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que contienen un foto pigmento sensible a la luz y que se ubica de manera adyacente Al
epitelio pigmentario, y un segmento interno que contiene el núcleo celular y da origen a
terminaciones nerviosas que hacen contacto con células bipolares u horizontales. Las sinapsis
entre las terminaciones de los fotorreceptores y las células bipolares se desarrollan en la capa
Plexiforme externa. Las prolongaciones axónicas cortas de las células bipolares hacen
contactos sinápticos a su vez sobre las prolongaciones dendríticas de las células ganglionares
en la capa Plexiforme interna. Las axones mucho más grandes de las células ganglionares
forman el nervio óptico y transmiten información acerca de la estimulación retiniana al resto
del sistema nervioso central. Los otros dos tipos de neuronas de la retina, las células
horizontales y las células amacrinas, tienen sus cuerpos celulares en la capa nuclear interna y
poseen prolongaciones limitadas a las capas plexiforme externa e Interna, respectivamente.
Las células horizontales permiten interacciones laterales entre los foto receptores y las células
bipolares, que mantienen la sensibilidad del sistema visual al contraste de luminancia en un
amplio intervalo de intensidad de luz. Las prolongaciones células amacrina son post sináptica a
las terminaciones de la célula bipolares y presináptico a las dendritas de la células
ganglionares. Se considera que diferentes subclases de células amacrina tienen contribuciones
distintas. Una clase desempeña un papel importante en la transformación de la respuestas
obtenidas de las células bipolares. A primera vista la organización de las capas celulares en la
retina parece un contrasentido, dado que los rayos de luz deben atravesar los distintos
elementos no sensibles a la luz de la retina y la vásculatura retiniana antes de alcanzar
extermos de los foto receptores, donde se absorben los fotones. Los segmentos externos
contienen discos membranosos que albergan el foto pigmento sensible a la luz y a otras
proteínas involucradas en el proceso de transducción. Estos discos se forman cerca del
segmento interno del fotorreceptor y se mueven hacia el extremo del segmento externo,
donde se eliminan. El epitelio pigmentario desempeña un papel esencial para eliminar los
discos receptores gastados. Los capilares en la coroides subyacente al epitelio pigmentario son

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la fuente primaria de nutrición para la foto receptores retinianos. Presumiblemente estas
consideraciones funcionales explican porque Los bastones y los conos se encuentran en la capa
más externa de la retina y no en la misma retina.

Foto transducción

La activación por la luz produce un cambio graduado en el potencial de membrana y una

alteración correspondiente en la velocidad de liberación del transmisor en las neuronas post
sináptica. En efecto, gran parte del procesamiento en el interior de la retina está mediado por
potenciales graduados, en gran parte porque los potenciales de acción necesarios para
transmitir información sobre las distancias relativamente cortas involucrados. La luz que brilla
sobre un fotorreceptor sea un bastón o un cono, conduce a la membrana a hiper polarización Y
a la despolarización. En la oscuridad el receptor se encuentra en estado despolarizado, con un
potencial de membrana de aproximadamente -40 mV. Los aumentos progresivos en la
intensidad de la iluminación hacen que el potencial a través de la membrana del receptor se
torne más negativo, respuesta que se satura cuando el potencial de membrana alcanza unos -
65 mV. La liberación del transmisor desde las terminaciones sináptica del fotorreceptor
depende de los canales de calcio sensibles al voltaje en la membrana terminal. En la oscuridad
la cantidad de canales de calcio abiertos en la terminación presináptico es alta, Y le
corresponde una velocidad de liberación del transmisor también grandes; en la luz, cuando los
receptores están hiperpolarizados, la cantidad de canales de calcio abiertos está disminuida, al
igual que la velocidad de liberación del transmisor.

El estado relativamente despolarizado foto receptores en la oscuridad depende la presencia de

canales iónicos. La probabilidad de que estos canales en el segmento exterior se abran o se
cierren está regulada por los niveles de GMP cíclico. La oscuridad los niveles elevados de GMP
cíclico en el segmento externo mantienen abiertos los canales. Sin embargo, en la luz de los
niveles de GMP cíclico caen y alguno de los canales se cierran, lo que conduce a la hiper
polarización de la membrana del segmento externo y por último la reducción de la liberación
Del transmisor en la sinapsis de los foto receptores. La serie de cambios bioquímicos que
finalmente conduce a una reducción en los niveles de GMP cíclico comienza cuando un fotón
es absorbido por el foto pigmento de los discos de los receptores. Éste contiene cromo foro
absorbente a la luz, el retinal, acoplado a una de varias proteínas posibles llamadas opsina que
afinan la absorción de la luz de la molécula hacia una región particular del espectro. En los
bastones el foto pigmento es rodopsina. Cuando la porción de retinal de la rodopsina absorbe
un fotón, su configuración cambia CIS a trans esta modificación desencadena entonces una
serie de alteraciones. Los cambios conducen a la activación de un mensajero intracelular
llamado Transducina, que activa una fosfodiesterasa que hidroliza GMP cíclico. Todos estos
acontecimientos tienen lugar dentro de la membrana del disco. La hidrólisis por la
fosfodiesterasa reduce la concentración de GMP cíclico. Así la cantidad de moléculas de GMP
cíclico disponibles para unirse a los canales en la superficie de la membrana del segmento
externo, lo que conduce al cierre del canal. Proporciona una amplificación enorme de las
señales. Estimado que una sola molécula de rodopsina activada por la luz puede activar 800
molécula de Transducina. Aunque cada molécula de transducina activa una fotodiesterasa,
cada una de estas a su vez capaz de catalizar la degradación de hasta seis moléculas GMP
cíclico. En consecuencia, la absorción de un fotón único por una molécula de rodopsina
conduce al cierre de alrededor de 200 canales iónicos. igualmente, es importante indicar que
la magnitud de esta amplificación varía con los niveles prevalentes de iluminación, fenómeno

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conocido como adaptación a la luz. Con los bajos niveles de iluminación, los fotorreceptores
son los más sensibles a la luz. A medida que los niveles de iluminación aumentan, la
sensibilidad disminuye, lo que impide que los receptores se saturen, y aumenta así mucho el
intervalo de intensidad de luz sobre el cual operan.
El calcio parece desempeñar un papel clave. Los canales Con puerta de GMP cíclico en el
segmento externo son permeables tanto al sodio como el calcio; por lo tanto, el cierre de
canales inducido por la luz conduce a una disminución neta en la concentración interna de
calcio. La disminución en el calcio aumenta la actividad del guanilato ciclasa, la enzima
sintetizadora de GMP cíclico, lo que conduce a un incremento en los niveles de GMP cíclico.
Incrementa la afinidad de estos canales con puerta de GMP cíclico por el GMP cíclico.

Otra contribución importante proviene de las interacciones neurales entre las células
horizontales y las terminaciones de los fotorreceptores. Una vez iniciada, otros mecanismos
limitan la duración de esta cascada amplificadora. La proteína arrestina bloquea la capacidad
de la rodopsina activada para activar la Transducina, y facilita la degradación de la rodopsina
activada. Entonces el retinal trans se disocia de la opsina, se difunde en el citoplasma en el
segmento externo, se convierte en retinol trans y se transporta fuera del segmento externo y
hacia el epitelio pigmentario, donde enzimas apropiadas finalmente lo convierten en retinal
cis. Una vez que se transporta de nuevo hacia el segmento externo, el retinal cis se recombina
con opsina en los discos receptores. El reciclaje de rodopsina tiene una importancia
fundamental para mantener la sensibilidad de la luz de la foto receptores.

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Especialización funcional de los sistemas de bastones y conos

Los dos tipos de foto receptores, bastones y conos, se distinguen por la forma de la que deriva
su nombre, el tipo de foto pigmento que contienen, su distribución a través de la retina y el
patrón de conexiones sinápticas. Los bastones tienen muy baja resolución espacial, pero es en
extremo sensible a la luz. Los conos tienen muy alta resolución espacial, pero es relativamente
insensible a la luz. También los conos permiten que los seres humanos y muchos otros
animales vean en color.

Con los niveles más bajos de iluminación, los bastones son los únicos receptores activados.
Esta percepción mediada por los bastones se denomina visión escotópica. La dificultad para
efectuar discriminaciones visuales finas en condiciones de luz muy baja, donde sólo está activo
el sistema de los bastones, es una experiencia frecuente. A medida que aumenta la
iluminación, los conos se vuelven cada vez más dominantes para determinar lo que se ve y son
el determinante principal de la percepción bajo condiciones relativamente brillantes. La

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contribución de los bastones a la visión desaparece casi por completo en la denominada visión
foto pica, dado que su respuesta a la luz se satura. La visión meso pica se desarrolla con niveles
de luz en los que contribuyen tanto de bastones como los conos. Los bastones producen una
respuesta confiable a un solo fotón de luz, mientras que necesitan más de 100 fotones para
producir una respuesta comparable en un cono. Sin embargo, no es que los conos no capturen
fotones eficazmente. Más bien, el cambio en la corriente producido por la captura de fotones
únicos en los conos es comparativamente pequeño y difícil de distinguir del ruido. Otra
diferencia es que la respuesta de un cono individual no se satura con niveles altos de
iluminación constante, como lo hace la respuesta de los bastones. Aunque los bastones y los
conos si adaptan para operar en un rango de valores de dominancia los mecanismos de
actuación de los conos son más eficaces. La disposición de los circuitos que transmite la
información hacia las células ganglionares retinianas también contribuye a las diferentes
características de la visión escotópica y fotópica. Las señales de bastones y conos convergen
sobre las mismas células ganglionares. Las primeras etapas de las vías que conectan bastones y
conos con las células ganglionares en su mayor parte son independientes. Los circuitos que
relacionan los bastones y los conos con las células ganglionares de la retina difieren
espectacularmente en surá de convergencia. Cada célula bipolar de un bastón hace contacto
con una célula amacrina dada. Por el contrario, el sistema de los conos es mucho menos
convergente. Así, cada célula ganglionar retiniana recibe aferencia es sólo de una célula bipolar
de un cono, que a su vez hace contacto con un solo cono. La convergencia convierte el sistema
de los bastones en un mejor detector de luz, porque señales pequeñas de mucho bastones se
acumulan para generar una respuesta mayor en la célula bipolar. Al mismo tiempo, la
convergencia reduce la resolución espacial del sistema de los bastones, dado que la fuente de
una señal en una célula bipolar de un bastón bueno una célula ganglionar retiniana podría
haber provenido de cualquier sitio dentro de un área relativamente grande. La relación uno a
uno entre conos y células bipolares y ganglionares es justo lo que se necesita para un
aumentar la agudeza al máximo.

Distribución anatómica de bastones y conos

A pesar de que la percepción con los niveles típicos de luz diurna está dominada por la visión
mediada por los conos, el número total de bastones en la retina humana excede en mucho el
número de conos, la densidad de los bastones es muy superior a la de los conos en la mayor
parte de la retina. Sin embargo, esta relación cambia de manera espectacular en la fóvea, Una
región altamente especializada de la retina. En la fóvea la dominancia de los conos aumenta
casi 200 veces, y alcanza, en su centro, la densidad máxima de empaquetamiento receptores.
El aumento de densidad de los conos en la Fóvea se acompaña de una disminución brusca de
los bastones. De hecho, los 300 µm centrales de la fóvea denominados foveola, están

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totalmente libre de bastones. La densidad en extremo de conos y la relación uno a uno con las

células bipolares y las células ganglionares retinianas, proporciona este componente del
sistema de los conos la capacidad de mediar una gran agudeza visual. La restricción de la visión
de máxima agudeza a una región tan pequeña de la retina es la razón principal por la cual los
seres humanos pasan tanto tiempo moviendo los ojos para dirigir en efecto las fóveas de
ambos ojos hacia los objetos de interés. Las capas de cuerpos celulares y las prolongaciones
que subyacen a los fotorreceptores en otras áreas de la retina están desplazados de la fóvea.
Los vasos a sanguíneos retinianos, otra fuente potencial de distorsión óptica interpuesta en el
trayecto de la luz hacia los receptores, también están apartados de la foveola. Por tanto, la
oxigenación y el mantenimiento metabólico de esta región central de la fovea dependen de la
coroides y el epitelio pigmentario subyacentes.

Los conos y la visión de los colores

Una apropiada especial del sistema de los conos y la visión de los colores. Al contrario de los
bastones, que contienen un solo foto pigmento, hay tres tipos de conos que difiere del foto
pigmento que contienen. Cada uno esta foto pigmentos tiene sensibilidad diferente a la luz de
diversas longitudes de onda, y por esta razón se denominan azul, verde y rojo o más
apropiadamente, conocerlos por longitud de onda corta, intermedia y larga. Los conos
individuales, al igual que los bastones, son ciegos por completo para los colores, ya que su
respuesta es simplemente un reflejo de la cantidad de fotones que capturan, más allá de la
longitud de onda de fotón. En condiciones normales las personas pueden hacer corresponder
cualquier color en un estímulo de prueba ajustando la intensidad de tres fuentes de luz
superpuestas que generan longitud de onda larga, intermedia y corta. Nuestro sentido del
color se basa en los niveles relativos de actividad entre conjuntos de conos con diferentes
espectros de absorción. La visión de los colores es TRI cromática.

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Circuitos retinianos para detectar los cambios de luminancia

La mayor parte de la información de las escenas visuales son variaciones espaciales de la

intensidad de la luz. la celular ganglionar responde a la estimulación de una pequeña zona
circular de la retina, lo que define el campo receptivo de la célula. Se distinguieron dos tipos de
células ganglionares, las de centro encendido y las de centro apagado. La conexión de un
punto de luz en el centro de un campo receptivo de una célula ganglionar de centro encendido
produce una descarga de potenciales de acción. El mismo estímulo aplicado en el centro del
campo receptivo de una célula ganglionar de centro apagado disminuye la frecuencia
descargas, y cuando el punto de luz desconecta, la célula responde con una descarga de
potenciales de acción. Las células del centro encendido aumentan su frecuencia descarga a los
incrementos de luminancia en el centro del campo receptivo, mientras que las de centro
apagado incrementan su frecuencia descarga ante los decrementos de la luminancia en el
centro del campo receptivo. Están presentes más o menos en cantidades iguales. Los campos
receptivos tienen distribuciones superpuestas, de modo que todos los puntos sobre la
superficie de la retina son Analizados por varias células ganglionares de centro encendido y
apagado. El incremento o la disminución en la luminancia es transmitido por separado hasta el
encéfalo por estos dos tipos diferentes de células ganglionares de la retina. Las diferencias
funcionales entre estos dos tipos de células ganglionares pueden comprenderse tanto en
términos de su anatomía como de sus propiedades y respuestas fisiológicas. La célula
ganglionares de centro encendido y centro apagado tienen dendritas que se Arborizan en
estratos separados de la capa Plexiforme interna, y forman sinapsis de manera selectiva con
las terminaciones de las células bipolares de centro encendido y centro apagado que
responden a incrementos y decrementos en la luminancia, respectivamente. La diferencia
principal entre las células ganglionares y la bipolares recién la naturaleza de su respuesta
eléctrica. Las células bipolares tienen potenciales graduados más que potenciales de acción. La
despolarización graduada de las células bipolares conduce a un aumento en la liberación del
transmisor Glutamato en sus sinapsis Y a la Despolarización consiguiente de las células
ganglionares de centro encendido con las que hacen contacto por medio de los receptores
ampa, Cainato y NMDA. La respuesta selectiva de las células bipolares de centro encendido y
centro apagado a incrementos y decrementos de la luz se explica por la expresión de
diferentes tipos de receptores de glutamato. Las células bipolares de centro apagado poseen
receptores ionotrópicos (AMPA y Cainato) que hacen que las células se despolaricen en
respuesta al glutamato. Las células bipolares de centro encendido expresan un receptor de
glutamato metabotrópico acoplado a la proteína G (mglur6). Cuando estos receptores se unen
al Glutamato activan una cascada intracelular que cierran los canales de sodio con puerta de
GMP cíclico, lo que reduce la corriente hacia el interior e Hiperpolariza la célula. Por lo tanto,
el glutamato tiene efectos opuestos sobre estas dos clases de células. La sinapsis de los foto
receptores con las células de bipolares descentro apagado se denominan conservadoras del
signo, ya que el signo del cambio en el potencial de membrana en la célula bipolar es el mismo
que en el foto receptor. La sinapsis de la foto receptores con células bipolares de centro
encendido se denominan inversoras de signo, porque el cambio en el potencial de membrana
de la célula bipolares eso puesto al del foto receptor. Las células ganglionares Son
relativamente deficientes para señalar diferencias en el nivel de iluminación difusa. En cambio,
estas células son sensibles a las diferencias entre el nivel de iluminación que cae sobre el
centro del campo receptivo y el que cae en los alrededores: esto es, el contraste de
luminancia. El centro del campo receptivo de una célula ganglionar está rodeado por una
región concéntrica, que cuando se estimula, antagonista la respuesta a la estimulación del

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centro del campo receptivo.

Contribución de los circuitos retinianos a la adaptación de luz.

Los mecanismos centro-alrededores tienen una contribución importante a la adaptación a la

luz. La frecuencia de respuesta es proporcional a la intensidad del punto sobre un intervalo de

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aproximadamente 1 U logarítmicas. La iluminación del punto necesaria para evocar una
frecuencia descargada es dependiente del nivel de iluminación de fondo. Los incrementos en
el nivel de iluminación de fondo se acompañan por cambios adaptativos en el intervalo
operativo de la célula, de modo que se necesitan intensidades más grandes del estímulo para
lograr la misma frecuencia descarga. Por lo tanto, la frecuencia descarga no es una medida
absoluta de intensidad de luz, sino más bien señala la diferencia con el nivel de iluminación de
fondo. Se considera que gran parte del antagonismo surge a través de conexiones laterales
establecidas por las células horizontales y las terminaciones el receptor. Las células
horizontales reciben aferencias sinápticas de las terminaciones del fotorreceptor Y están
ligadas por uniones en brecha con una amplia Red de otras células horizontales. Las células
horizontales ejercen su influencia mediante la liberación del neurotransmisor directamente en
las terminaciones del fotorreceptor, para regular la cantidad transmisor que los foto
receptores liberan en las dendritas las células bipolares. La liberación de glutamato desde las
terminaciones de los foto receptores tiene un efecto despolarizante sobre las células
horizontales, mientras que el transmisor liberado de las células horizontales Gaba tiene una
influencia hiperpolarizante sobre las terminaciones de los foto receptores. El efecto neto de las
aferencia desde la Red de las células horizontales es oponerse a los cambios en el potencial de
membrana del foto receptor inducidos por acontecimientos de foto transducción en el
segmento externo. Un punto de luz pequeño centrado sobre un fotorreceptor, que aporta
aferencia al centro del campo receptivo de la célula ganglionar, produce una fuerte respuesta
hiperpolarizado en el foto receptor. En estas condiciones, los cambios en el potencial de

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membrana de las células horizontales que hacen sinapsis con la terminación del foto receptor
son relativamente pequeños. Y la respuesta de este a la luz está determinada en gran parte
por su cascada de foto transducción. Sin embargo, con el agregado de la luz en los alrededores,
el impacto de la Red de las células horizontales se vuelve significativamente mayor. Por lo
tanto, aún en las primeras etapas del procesamiento visual, la señales neurales no representan
la cantidad Soluto de fotones que son capturados por los receptores, sino más bien la
intensidad relativa la estimulación.

Vías visuales

Proyecciones centrales de las células ganglionares de la retina.

Los axones de las células ganglionares abandona en la retina a través de una región circular en
su porción nasal llamada disco óptico o papila óptica, donde se reúnen para formar el nervio
óptico. Esta región no contiene foto receptores y es insensible a la luz, produce el fenómeno
perceptual conocido como punto ciego. Los axones del nervio óptico realizan un recorrido
recto hasta el quiasma Óptico en la base del diencéfalo. En los seres humanos alrededor del
60% de estas fibras cruza en el quiasma, Mientras que el otro 40% continúa hasta puntos
Diana en el tálamo y el mes encéfalo del mismo lado. Una vez pasado el quiasma, Los axones
de las células ganglionares a cada lado forman el tracto óptico. Por lo tanto, el tracto óptico, al
contrario del nervio óptico, contiene fibras de ambos ojos. Los axones de las células
ganglionares en el tracto óptico alcanzan algunas estructuras en el diencéfalo y el mes
encéfalo. La estructura Diana principal en el díencéfalo es el núcleo geniculados dorso lateral
del tálamo. Las neuronas del núcleo geniculados lateral envían sus axones a la corteza cerebral
A través de la cápsula interna. Estos axones atraviesan una porción de la cápsula interna
llamada radiación óptica y terminan en la corteza visual primaria, o corteza estriada (área 17
de Brodmann), que se ubica principalmente a lo largo de la cisura calcarina en el lóbulo
occipital. La vía visual primaria, transmite información esencial para la mayor parte de lo que
se considera la visión. Una segunda estructura Diana importante de los axones de las células
ganglionares es un conjunto de neuronas que si ubica entre El tálamo y el mes encéfalo en un
área conocida como región pre tectal. La región pre tectal es en particular importante como
centro coordinador para el reflejo fotomotor, la reducción en el diámetro de la pupila que
ocurre cuando la retina recibe una cantidad de luz suficiente. El componente inicial de la vía
del reflejo fotomotor es una proyección bilateral desde la retina hasta la región pretectal. Las
neuronas pre Tectales se proyectan hacia el núcleo de EddieInger Westphal, un grupo pequeño
de células nerviosas próximas al núcleo del nervio oculomotor en el mes encéfalo. El núcleo de
Edinger westphal contiene neuronas parasimpáticas preganglionares que envían sus axones a
través del nervio oculomotor para terminar sobre las neuronas en el ganglio ciliar. Éstas
invervan en el músculo constrictor en el iris, que disminuye el diámetro de la pupila al
activarse. Una luz que brilla conduce a un estímulo de la actividad de las neuronas pretectales,
lo que estimula las neuronas de EddieInger westphal Y las neuronas del ganglio ciliar que
inervan, lo que ocasiona la contracción de la pupila. En condiciones normales las pupilas de
ambos ojos responden de forma idéntica, cualquiera que sea el ojo estimulado; o sea, la luz en
un ojo produce constricción tanto el ojo estimulado como del no estimulado. Hay otras varias
estructuras Diana importantes de los axones de las células ganglionares de la retina. Una es el
núcleo supra quiasmático Del hipotálamo, un grupo pequeño de neuronas en la base del
díencéfalo. La vía retinol hipotalámica es la ruta por la que los niveles de luz influyen en el

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amplio espectro de funciones viscerales que se relaciona con el ciclo día noche. Otro blanco es
el colículo superior, una estructura saliente visible sobre la superficie dorsal del mes encéfalo.
El colículo superior coordina los movimientos cefálicos y oculares hacia los puntos Diana
visuales. El tipo de información visual requerida en esto diferentes puntos Diana retinianos
para realizar las funciones es muy diferente. No debe sorprendernos entonces que esa
diversidad de tipos celulares ganglionares que aportan información apropiada a las funciones
desde diferentes puntos Diana. Las proyecciones hacia el núcleo geniculados lateral nos den
por lo menos tres clases de amplias células ganglionares, cuyas propiedades regulación son
apropiadas para mediar la riqueza de la percepción visual. Las proyecciones hacia el
hipotálamo y la región pretectal se originan en las células ganglionares que carecen de estas
propiedades y son muy apropiadas para detectar el flujo de luminancia. Al contrario de la
mayoría de las células ganglionares, que dependen de los bastones y los conos para su
sensibilidad a la luz, las células ganglionares que se proyectan hacia el hipotálamo y la región
pre tectal expresan su propia foto pigmento sensible a la luz (melanopsina) y son capaces de
modular su respuesta a los cambios en los niveles de luz en ausencia de señales provenientes
de bastones y conos.

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Representación retina tópica del campo visual

Las relaciones espaciales entre las células de la retina se mantienen en la mayor parte de sus
estructuras Diana centrales como representaciones ordenadas o Mapas de espacio visual.
Como regla general, La información proveniente de la mitad izquierda del mundo visual está
representada en la mitad derecha del encéfalo y viceversa. Cada ojo observa un sector del
espacio visual que define su campo visual. Cada retina y espacio visual correspondiente están
divididos en cuadrantes. La superficie de la retina está subdividida por líneas verticales y
horizontales que se cruzan en el centro de la fóvea. La línea vertical secciones la retina en las
divisiones nasal y temporal y la línea horizontal lo hace en las divisiones superior e inferior. Las
líneas verticales y horizontales correspondientes en el espacio visual se cruzan en el punto de
fijación y definen los cuadrantes el campo visual. El entrecruzamiento de los rayos de luz que
divergen desde diferentes puntos sobre una objeto en la pupila hace que las imágenes de los
objetos en el campo visual se inviertan. En consecuencia, los objetos que se entrecruzan en la
porción temporal del campo visual Son observados por la porción nasal de la retina y los
objetos sobre la porción superior son observados por la porción inferior. Con los dos ojos
abiertos, ambas fóveas suelen alinearse con un punto Diana único en el espacio visual, lo que
hace que eres campo visual es de ambos ojos se superpongan ampliamente. El campo
binocular de visión presentados en mi campo visual es simétrico. El hemicampo binocular
izquierdo involucra un campo visual nasal del ojo derecho y el campo visual temporal de los
izquierdo. Los campos visuales temporales son más extensos que las nasales, lo que refleja el
tamaño de las retinas nasal y temporal, respectivamente. En consecuencia, la visión en la
periferia del campo visual es estrictamente monocular. La mayor parte del resto del campo de
visión puede ser observada por ambos ojos. Y, esto es, Los puntos individuales en el espacio
visual se ubican en el campo nasal visual de una ojo y el campo visual temporal del otro. La
forma del rostro y la nariz tienen impacto en la extensión de esta región de visión binocular.
Los campos visuales nasales inferiores son menos extensos que los superiores y por lo tanto el
campo visual binocular es más pequeño en el campo visual inferior que en el superior. Las
células ganglionares se ubican en la división nasal de cada retina dan origen a axones que se
cruzan en el quiasma óptico, mientras que aquellas ubicadas en la retina temporal dan origen
a axones que se mantienen del mismo lado. Las imágenes de los objetos en el hemicampo
nasal izquierdo (punto b) Caen sobre la retina nasal del ojo izquierdo y la retina temporal del
ojo derecho, los acciones de las células ganglionares en estas regiones de las dos retinas se
proyectan a través de un tracto óptico derecho. Los objetos en el hemicampo visual derecho
(punto c) Caen sobre la retina nasal del ojo derecho y la retina temporal del ojo izquierdo; Los
axones de las células ganglionares en estas regiones se proyectan a través del tracto óptico
izquierdo. Las porciones monoculares de los hemicampos visuales (punto A y D) Sean vistos
sólo por la retina nasal extrema de cada ojo; los axones de las células ganglionares en esta
regiones se encuentran en el tracto óptico contralateral. Por lo tanto, al contrario del nervio
óptico, el tracto óptico contiene los axones de las células ganglionares que si originan en
ambos ojos y representan el campo contralateral de visión. Para la vía visual primaria, el mapa
del hemicampo contralateral establecido en el núcleo geniculados lateral se mantiene en las
proyecciones el núcleo geniculados lateral hasta la corteza estriada. Por lo tanto, la fóvea está
representada en la parte posterior de la corteza estriada, mientras que las regiones más
periféricas de la retina están representadas en partes progresivamente más anteriores de la
corteza estriada. El campo visual superior está representado por debajo del surco calcarino, y
el campo visual inferior por encima de él. La cantidad de área cortical dedicada a un área
unitaria de la superficie sensitiva no es uniforme, sino que refleja la densidad de receptores y

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axones sensitivos que corresponden a la región periférica. Por lo tanto, al igual que la
representación de la mano en la corteza somato sensitiva, la representación de la mácula es
desproporcional mente grande y ocupa la mayor parte del polo caudal del lóbulo occipital.

Organización funcional de la corteza estriada

Las respuestas de las neuronas del núcleo geniculados lateral son notablemente similares a las
de la retina, con una organización del campo receptivo centro alrededor y selectividad para un
aumento o disminución de la luminancia. Sin embargo, los puntos pequeños de luz que eran
tan eficaces para estimular las neuronas de la retina y el núcleo geniculados lateral eran en
gran parte ineficaces en la corteza visual en cambio la mayoría de las neuronas corticales
responden energéticamente a las barras o los bordes luz oscuridad, y sólo si estás barra se
presentaban en una gama particular de orientaciones dentro del campo receptivo de la célula.
Por lo tanto, la respuesta de las neuronas corticales está sincronizadas con La orientación de
los bordes, de forma muy similar al modo en que los receptores de los conos están
sincronizados con longitud de onda de luz. Se denomina orientación preferida de la neurona.
Todas las orientaciones y los bordes están más o menos representadas por igual en la corteza
visual. En consecuencia, una orientación dada en una escena visual parece estar codificada en
la actividad de una población distinta de neuronas selectivas para la orientación. En el interior
de una clase de neuronas que preferían la misma orientación, hay subtipos sutilmente
diferentes. Células simples compuestas por zonas de respuesta on y Off separadas

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espacialmente. Células complejas con respuestas On y off mixtas en todo el campo receptivo.
Neuronas corticales sensibles a la longitud de la barra de luz que se movía a través de su
campo receptivo, que disminuya su frecuencia respuesta cuando la barra excedía cierta
longitud. Otras células responden de manera selectiva a la dirección en la que se mueve un
borde a través de su campo receptivo. Otra característica que distingue las respuestas de las
neuronas en la corteza estriada de aquellas en etapas anteriores en la vía visual primaria es la
binocularidad. Si bien el núcleo geniculados lateral recibe aferencia de ambos ojos, los axones
terminan en cada separadas, de modo que las neuronas geniculados individuales son
mononucleares, están dispuestas por el ojo izquierdo o el derecho, pero no por ambos. La
reunión de las aferencias de ambos ojos a nivel de la corteza estriada proporciona una base
para la Esteropsia, la sensación espacial de profundidad que se origina al ver objetos cercanos
con los dos ojos en lugar de uno.

Organización columnar de la corteza estriada

En su mayor parte, las respuestas de las neuronas son cualitativamente similares en cualquier
punto de la corteza visual primaria, pero tienden a cambiar gradualmente a través de su
superficie. Por ejemplo, en relación con la orientación es muy probable que todas las neuronas
asadas en una penetración perpendicular a la superficie tengan la misma preferencia
orientación, y formen una columna de células con propiedades de respuestas similares. Sin
embargo, las columnas adyacentes por lo general tienen preferencias y orientación
ligeramente distintas. Sin embargo, a diferencia del mapa del espacio visual, El mapa de
preferencia de orientación se repite muchas veces, de modo que se reitera la misma
preferencia de orientación a intervalos de aproximadamente 1 mm a través de la corteza
estriada, esta repetición asegura que haya neuronas para cada región del espacio visual
representen la gama completa de los valores de orientación. La organización columnar de la
corteza estriada es igualmente evidente en la respuestas binoculares de las neuronas
corticales. Si bien la mayoría de las neuronas en la corteza estriada y responde a la
estimulación de ambos ojos, la potencia relativa de las aferencia de los dos ojos varía de una
neurona a otra. En los extremos de esta serie continua se encuentran las neuronas que
responden casi exclusivamente al ojo izquierdo o el derecho: en el centro están las que
responden igualmente bien ambos ojos. La corteza estriada está compuesta por unidad
repetidas, o módulos, que coinciden toda la maquinaria necesaria para analizar una región
pequeña del espacio visual para una variedad de atributos diferentes Del estímulo.

División del trabajo dentro de la vía visual primaria.

Además de ser específicas para las referencias provenientes de un ojo o de otro, las capas del
núcleo geniculados lateral también se distinguen por el tamaño celular: dos capaz ventrales
están compuestas por neuronas grandes y se denominan capaz magno celulares. Las capas
más dorsales están compuestas por neuronas pequeñas y se llama en capas parvo-celulares.
Ambos tipos reciben aferencia distintas poblaciones de células ganglionares que muestran
diferencias correspondientes en el tamaño celular. Las células ganglionares M, que terminen
en las capas magno-celulares tienen cuerpos celulares más grandes, campos dendrítico más
extensos y axones de diámetro más grande que las células ganglionares P que terminan en las
capas parvo-celulares. Además, los axones de las células de relevo en las capas magno celular y
parvo celular del núcleo geniculados lateral terminan sobre poblaciones distintas de neuronas
localizadas en estrato separados en el interior de la capa cuatro de la corteza estriada. Por lo

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tanto, la vía retinol geniculados está compuesta por las corrientes magno celular y parvo
celular paralelas que transmiten distintos tipos de información a las primeras etapas del
procesamiento cortical. Las células ganglionares M tienen campos receptivos más grandes que
las P, Y sus axones presentan velocidades de conducción más rápidas. Las células M responden
de manera transitoria a la presentación de estímulos visuales, mientras que las P lo hacen en
forma sostenida. Estas últimas pueden transmitir información acerca del color, mientras que
las M no pueden hacerlo. Las P transmiten información sobre el color porque los centros y los
alrededores de su campo receptivos son impulsados por diferentes clases de conos. Por lo
tanto, las células son sensibles a diferencias en las longitudes de onda de la luz que golpea el
centro y alrededor de sus campos receptivos. Si bien las células ganglionares M también
reciben aferencia de los conos, no hay diferencia alguna en el tipo de aferencia de los conos
hacia el centro y alrededor del campo receptivo: el centro y los alrededores del campo
receptivo de cada célula M son impulsados por todos los tipos de conos. Un daño en las capas
magno-celulares tiene poco efecto sobre la agudeza visual o la visión de los colores, pero
reduce en forma brusca la capacidad para percibir con rapidez los estímulos cambiantes. Por el
contrario, un daño en las capas parvo-celulares no tiene efecto alguno sobre la percepción del
movimiento, pero deteriora gravemente la agudeza visual y la percepción del color. Estas
observaciones sugieren que la información visual transmitida por la corriente parvo celular es
en particular importante para la visión espacial de alta resolución: el análisis detallado de
forma, tamaño y color de los objetos. Por su parte, la corriente magno celular parece crítica
para las tareas que requieren alta resolución temporal, como evaluar la localización, la
velocidad y la dirección de un objeto que se mueve rápidamente. Además de las corrientes
magno celular y parvo celular, se identificó una tercera vía anatómica distinta la vía de las
células K en el interior del núcleo geniculados lateral.

Organización funcional de las áreas visuales extra estriadas

Número estas áreas en los lóbulos occipital, parietal y temporal que participar en el
procesamiento de la información visual cada una de estas áreas contiene un mapa de espacio
visual, y es dependiente en gran parte de la corteza visual primaria para su activación. Las
propias respuestas de las neuronas Áreas sugieren que están especializadas para manejar
diferentes aspectos de la escena visual.

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