TEMAS

Los monográficos de
TEMAS 98

4o trimestre 2019 · N.o 98 · 6,90 € · investigacionyciencia.es

EVOLUCIÓN
DE LA VIDA
EVOLUCIÓN DE LA VIDA

FILOSOFÍA GENÉTICA PALEONTOLOGÍA BIODIVERSIDAD

Debate sobre Bases La historia ¿Cómo se

la teoría moleculares de la vida generan nuevas
darwinista de la evolución en los fósiles especies?
98
 ESPECIAL
MONOGRÁFICOS DIGITALES
Descubre los monográficos digitales que reúnen nuestros
mejores artículos (en pdf) sobre temas de actualidad

www.investigacionyciencia.es/revistas/especial
 Presentación

La increíble diversificación de la vida

«Hay grandeza en esta concepción de la vida, que mientras este planeta ha ido girando
­según la constante ley de la gravitación, se han desarrollado y se están desarrollando, a par-
tir de un comienzo tan sencillo, infinidad de formas cada vez más bellas y maravillosas.»
 —Charles R. Darwin, 1859

E
n su obra El origen de las espe- deben considerarse esenciales para expli- también datan de ese tiempo (pág. 58).
cies, Darwin planteó su revolu- carla, teniendo en cuenta los hallazgos que Las grandes extinciones del pasado han
cionaria teoría de la evolución demuestran que no todo el juego evolutivo desempeñado una función esencial en la
por selección natural, que cam- es de tipo genético y selectivo (pág. 4). evolución, porque han permitido que gru-
biaría por completo nuestra comprensión La teoría neutralista de la evolución de pos oportunistas aprovecharan la exis-
de la naturaleza. Con elegante simplicidad­, Motoo Kimura, todavía vigente después tencia de nichos ecológicos vacíos para
el naturalista ofrecía una explicación de la de medio siglo, plantea que gran parte de expandirse y diversificarse. Ello ofrecería
inmensa diversidad de formas de vida y la la variación genética en las poblaciones una explicación al triunfo de los dino-
similitud que presentan todas en algunos naturales se debe a la fluctuación alea- saurios, que prosperaron una vez supe-
rasgos básicos. Las especies que hoy pue- toria de variantes genéticas que son neu- raron la catástrofe de finales del Pérmico
blan la Tierra proceden de otras que exis- tras, sobre las que no actúa la selección (pág. 66). Y, a su vez, cuando la mayoría
tieron en el pasado y, en última instancia, natural (pág. 10). De hecho, la fijación de ellos desaparecieron de súbito, otros
de un antepasado común. Su teoría sigue por azar de mutaciones neutras puede ocuparon su lugar. Los fósiles de las aves
guiando la investigación científica con- generar estructuras complejas sin nece- indican que muchas de sus característi-
temporánea. Pero, desde su formulación, sidad de pasar por formas intermedias cas singulares (alas y plumas) surgieron
ha sufrido profundos cambios, sobre todo (pág. 18). Sin embargo, en muchos casos gradualmente y con fines ajenos al vuelo
a raíz de la fusión de la teoría original con la selección natural ha favorecido formas (pág. 74). Tampoco perdieron las extremi-
los conocimientos posteriores en genética intermedias, como en la evolución del ojo dades de improviso las serpientes, cuyos
y biología molecular. (pág. 26). Otro de los procesos que ejercen fósiles han esclarecido el papel que el am-
El presente monográfico de la colec- una notable influencia en la evolución es biente y el comportamiento han desem-
ción TEMAS recoge una selección de el desarrollo embrionario. Los mecanis- peñado en el modelado de su anatomía
artículos publicados en Investigación y mos mediante los cuales los organismos (pág. 82). Por último, la historia de nues-
Ciencia sobre algunas de las cuestiones crecen y se desarrollan son causas activas tra clase zoológica, la de los mamíferos, se
que se debaten en torno a los mecanis- de cambio y especiación (pág. 34). suma a un creciente conjunto de pruebas
mos responsables de la evolución de las El registro fósil nos ofrece algunas que sugiere que las grandes transiciones
especies, y sobre cómo, a través del estu- pruebas sobre estos procesos evolutivos y evolutivas suceden de forma gradual y no
dio de los fósiles, se indaga en el origen y sobre el origen de los animales. El primer de improviso (pág. 88).
la extinción de algunos de los principales gran momento de diversificación tuvo lu- Invitamos a nuestros lectores a aden-
GETTY IMAGES/HH5800/ISTOCK

grupos de animales que habitan o habi- gar en la explosión cámbrica, aunque es- trarse en el fascinante campo de inves-
taron nuestro planeta. tudios recientes indican que el aumento tigación que va de las moléculas a los
Si bien la evolución como propiedad de la complejidad animal se gestó antes fósiles e intenta comprender de dónde
inherente a los seres vivos no es materia (págs. 44 y 50). La mayoría de los planes venimos y cómo ha evolucionado la vida
de discusión en la comunidad científica, corporales, como la simetría bilateral y la en la Tierra.
existe una controversia sobre qué procesos pentámera, propia de los equinodermos,  —La redacción

Evolución de la vida  1
 SUSCRÍBETE A LA REVISTA

TEMAS
Ventajas para los suscriptores: Selecciones temáticas
 Envío puntual a domicilio de nuestros
mejores artículos
 Ahorro sobre el precio de portada
27,60 € 22 € por un año (4 ejemplares)

 Acceso gratuito a la edición

digital de los números incluidos
en la suscripción

www.investigacionyciencia.es/suscripciones
Teléfono +34 935 952 368
Los monográficos de
 TEMAS 4.o trimestre 2019 · N.o 98

TEMAS

Evolución de la vida
1
Presentación
La increíble diversificación de la vida
La redacción

4 Filosofía
Repensar a Darwin
Telmo Pievani

PROCESOS EVOLUTIVOS LOS PRIMEROS ANIMALES

10 La teoría neutralista 44 Orígenes de la complejidad

de la evolución molecular, animal
medio siglo después David J. Bottjer
Antonio Barbadilla, Sònia Casillas
y Alfredo Ruiz 50 El auge de los animales
Rachel A. Wood
18 Orígenes de la complejidad
biológica 58 Evolución de la simetría
EN PORTADA
Carl Zimmer en los equinodermos
Las pruebas de la evolución
Samuel Zamora biológica son diversas y son
22 ¿Cuán perfecta es la forma
estudiadas por distintos
de los animales? 66 El inesperado triunfo ­campos del saber científico,
Isaac Salazar Ciudad y Miquel Marín-Riera de los dinosaurios entre ellos la paleontología.
Stephen Brusatte A través de los fósiles, los
26 La evolución del ojo investigadores intentan ave­
Trevor D. Lamb 74 Origen y evolución de las aves riguar cuándo se originaron
Stephen Brusatte y cómo se produjo la extin­
30 Un ojo fósil de más ción de los principales grupos
GETTY IMAGES/WICKI58/ISTOCK

de 500 millones de años 82 La senda hacia la reptación de animales que habitan o

Diego García-Bellido Capdevila habitaron nuestro planeta, así
Hongyu Yi
como los procesos evolutivos
34 Desarrollo embrionario que intervinieron en la diver­
88 El éxito evolutivo
sificación de las especies.
y evolución de los mamíferos Ilustración: Getty Images/
Katherine E. Willmore Stephen Brusatte y Zhe-Xi Luo Erika Parfenova/iStock

Evolución de la vida  3
 FILOSOFÍA

REPENSA R
A DA RW IN
¿Qué procesos deben considerarse esenciales para explicar la
evolución? Un debate entre algunos de los principales biólogos
evolutivos contemporáneos
Telmo Pievani

En octubre de 2014, la revista científica Nature tituló así uno de sus
artículos de comentario: «¿La teoría de la evolución necesita un replanteamiento?». La noticia
era esta: los investigadores están divididos sobre qué procesos deben ser considerados esen-
ciales para explicar la evolución. Música para los oídos de los que creen, errónea e inútilmente,
que, en ciencia, las divisiones son un signo de debilidad.

El artículo citado presenta los argumentos divididos precisa- ciones genéticas) constituye una estrategia adaptativa poderosa
mente por la mitad, en dos columnas contrapuestas: a la izquier- y generalizada que también puede causar la diversificación de
da, los de los rivales —sí, el neodarwinismo necesita una reforma las especies. Algunas de estas variaciones en la expresión y la
urgente—; a la derecha, los de los defensores —no, así está todo regulación de los genes (inducidas por el ambiente y sin cam-
bien—. Parece un debate televisivo, pero no lo es. Las firmas dis- bios en el ADN, es decir, epigenéticas) son estabilizadas luego
tribuidas en la parte inferior de las dos columnas corresponden a por la selección y pueden ser transmitidas a lo largo de varias
ilustres biólogos evolutivos al frente de algunos de los principales generaciones. Primero viene el carácter morfológico plástico y
laboratorios del mundo. Se halla en juego una herencia pesada, luego su incorporación genética, y no al contrario, como en la
que ha dado mucho que hablar desde hace un siglo y medio: la de teoría estándar.
Charles R. Darwin. Sus numerosos detractores están impacientes La misma variación genética no parece ser del todo casual:
por apartarlo de la circulación, pero ¿habrá llegado realmente las limitaciones de desarrollo la condicionan y en circunstancias
el momento de hacerlo? cruciales la evolución ha actuado precisamente en los procesos
de desarrollo. El material que se ve afectado por la selección
EL RETO DE LOS REFORMISTAS no está determinado solo por pequeñas mutaciones genéticas
Los primeros, llamémosles «reformistas», coordinados por el espontáneas. Más bien, la selección encuentra en cada caso com-
etólogo Kevin Laland, de la Universidad de St. Andrews, con la promisos con limitaciones internas y vías de desarrollo que no
colaboración, entre otros, de Tobias Uller, zoólogo de la Univer- solo tienen un valor negativo, sino que orientan la evolución
sidad de Oxford, y Armin Moczek, biólogo de la Universidad de en sentido positivo, generando innovaciones cruciales. En estas
Indiana, sostienen la necesidad de construir una «síntesis evo- ideas se nota la mano de Gerd B. Müller, coautor del artículo
lutiva extendida», es decir, una teoría que no se limite a explicar publicado en Nature y uno de los máximos exponentes de la
la evolución solo a través de los genes y la selección. En realidad, biología evolutiva del desarrollo. Los procesos mediante los cua-
en los últimos veinte años se han acumulado descubrimientos les los organismos crecen y se desarrollan son causas activas
ahora insoslayables que muestran que no todo el juego evolu- de evolución y especiación. El desarrollo guía las formas de los
tivo es de tipo genético y selectivo. En particular, la plasticidad organismos a lo largo de senderos privilegiados.
fenotípica y de desarrollo (morfologías y comportamientos que La misma actividad de los organismos (construir un termi-
cambian al variar las circunstancias ambientales, sin modifica- tero, fabricar una presa en el río, evolucionar cultural y técnica-

4  TEMAS 98
 PLASTICIDAD FENOTÍPICA:
La mariposa Precis octavia
sesamus desarrolla distintos
colores en invierno (arriba) y
en verano (abajo).
WIKIMEDIA COMMONS/CC BY-SA 3.0 (Precis octavia en invierno); CORTESÍA DE NIGEL VOADEN (Precis octavia en verano)

mente) modifica el nicho ecológico, lo que afecta a los recursos bién un nicho ecológico modificado. La herencia es, por tanto,
naturales y a las presiones selectivas que, a su vez, retroalimentan inclusiva y múltiple: genética, epigenética, ecológica y cultural,
a los organismos. Se genera un fenómeno recurrente llamado y aquí radica la contribución de Eva Jablonka, de la Universidad
«construcción de nicho» que, según los reformistas, entre los que de Tel Aviv, otra coautora del artículo de Nature.
se encuentran John Odling-Smee, de la Universidad de Oxford, Si bien el punto de vista de Laland y sus colegas está muy cen-
y Marc Feldman, de la Universidad Stanford, junto con Laland, trado en el organismo como punto de apoyo del cambio evolutivo,
defensores a ultranza del modelo en 2003, es fundamental. Los la posición de la parte contraria es tildada de «genocéntrica» y
organismos modifican activamente el medio y, a su vez, el me- demasiado cerrada. Según la teoría estándar, para que un proceso
dio modifica selectivamente a los organismos. De modo que el sea evolutivo debe afectar a los genes y su transmisión; de no
organismo constituye un sujeto activo que codirige su propia ser así, es marginal. Sin embargo, los genes no lo son todo. Hay
evolución al modificar sistemáticamente el ambiente e influir así que abrirse a una concepción más pluralista de la evolución, si
en la selección. De esta manera, una población biológica hereda no queremos dejar de lado procesos fundamentales. Según los
de la generación anterior no solo un paquete de genes, sino tam- reformistas, los fenómenos hasta ahora descuidados (plasticidad,

Evolución de la vida  5
construcción de nichos, vías de desarrollo) A la segunda fase de reacción pode-
ejercen un impacto teórico que puede re- mos atribuirle la normalización de des-
sultar perturbador, ya que son la causa, cubrimientos erróneamente considerados
y no solo el resultado, de la evolución y perturbadores. No tiene nada de sorpren-
cambian los modelos, las predicciones y dente que un gran número de mutaciones
la lógica explicativa de la teoría evoluti- genéticas sean neutras con respecto a la
va. Darwin no tiene ninguna culpa —ni selección: en el espectro estadístico de los
siquiera conocía la existencia de los ge- efectos de las variaciones, desde los más
nes y, además, describió un proceso tan perjudiciales a los más ventajosos, en el
importante como la selección natural—, medio se encuentra la mayoría de las va-
pero ahora es el momento de ir más allá. riaciones con efectos poco importantes
o sin ningún efecto. Las limitaciones al
LA REACCIÓN CONSERVADORA desarrollo son reales e importantes, pero
La respuesta de los «conservadores», son precisamente eso, limitaciones: limi-
coordinados por el biólogo Gregory A. tan la variación de los rasgos y las posibles
Wray, de la Universidad Duke, y la zoóloga formas, afectando al modo en que opera
Hopi E. Hoekstra, del Museo de Zoología la selección, pero no son una explicación
Comparada de la Universidad Harvard, alternativa de las adaptaciones. Sin em-
con la colaboración, entre otros, de los bargo, los cambios importantes que han
biólogos evolutivos Douglas J. Futuyma, ocurrido en el pasado en los sistemas de
de la Universidad Estatal de Nueva York desarrollo de los animales, así como la
en Stony Brook, y Richard E. Lenski, de la mayor o menor plasticidad y capacidad
Universidad Estatal de Michigan, parece de evolucionar (evolucionabilidad) de una
reflejar el esquema clásico de reacción in- EL ORIGEN DE LAS ESPECIES, libro publicado especie, tenían un valor adaptativo selec-
ducido por las novedades científicas: no en 1859 en el que Darwin introdujo el cionado por vía genética; de lo contrario,
es cierto (primera fase); aunque sea cier- concepto de selección natural. no habrían perdurado. En pocas palabras,
to, es una cuestión secundaria (segunda dan su justo valor a las imperfecciones y
fase); es cierto, pero yo ya lo había dicho las redundancias: todo tiene que pasar
(tercera fase). tarde o temprano por el cedazo de la selección natural.
A la primera fase de la reacción podemos atribuirle con- A la tercera fase de reacción pertenece, finalmente, el reco-
trapuntos directos: es falso que el enfoque genecéntrico sea nocimiento de la importancia de los fenómenos indicados por
estático y monolítico porque, si nos fijamos en la bibliografía los reformistas: la plasticidad fenotípica, la herencia inclusiva,
existente, en conjunto sigue siendo el que produce más expli- la construcción de nichos y las vías del desarrollo son procesos
caciones, predicciones y modelos potentes, como lo ha hecho reales, apoyados por los datos ahora incontrovertibles. «No-
durante décadas gracias a sus métodos cuantitativos rigurosos. sotros también los estamos estudiando», afirman, casi como
Se ha documentado con todo detalle la base genética de nume- queriendo apropiarse de ellos.
rosas adaptaciones, desde las bacterias hasta la especie humana. Sin embargo, y aquí está el punto de apoyo de la divergencia
La plasticidad fenotípica y las variaciones epigenéticas se han entre los dos enfoques, esos avances en la investigación, jun-
estudiado durante largo tiempo y, en cualquier caso, tienen to con otros que los conservadores añaden como igualmente
una base genética, que ha evolucionado de manera diferente relevantes, se interpretarán como expansiones coherentes del
de especie a especie: al final se vuelve siempre al mismo punto, programa estándar de investigación evolutiva neodarwinista,
a los cambios en el material hereditario. y no como una subversión radical de sus cimientos teóricos. La
Ese es el caso citado de la asimilación genética, un modelo construcción de nichos ya está presente en el último libro de
formulado en 1959 por el biólogo del desarrollo Conrad Wadd- Darwin sobre las lombrices de tierra (The formation of vegetable
ington: algunos cambios plásticos en el fenotipo de individuos mould through the action of worms, with observations on their
de la mosca del vinagre sometidos a estrés térmico se vuelven habits), publicado en 1881. La plasticidad fenotípica aparece
hereditarios si el estrés ambiental persiste. ¿No es eso volver a desde hace tiempo en todos los manuales de la disciplina. Se
Lamarck? No exactamente. Waddington ya había buscado una trata, en definitiva, de «añadidos» no esenciales que, si bien
explicación compatible con la teoría de Darwin. Según algunos extienden el poder explicativo de la teoría evolutiva, mantienen
experimentos recientes, el fenómeno se produciría porque las la firmeza de su núcleo central formado por las variaciones
proteínas del estrés térmico activan los transposones, elementos genéticas y la selección.
móviles del genoma que, actuando en cascada, generan mu- En última instancia, la teoría evolutiva estándar funciona
chísimas mutaciones, entre las que se encuentran también las muy bien precisamente porque siempre ha sido capaz de in-
correspondientes al fenotipo inducido por el ambiente, por lo corporar novedades y extensiones procedentes de diferentes
que se seleccionan conjuntamente las variantes fenotípicas in- campos, poniendo a prueba cada vez «el valor de mercado de
ducidas y las variantes ocasionadas por mutaciones al azar. Es las teorías rigurosas, de los resultados empíricos y de la discu-
un mecanismo conocido como «efecto Baldwin», cuya base mo- sión crítica». Por tanto, podemos suponer que los interesados
lecular finalmente se conoce. Y ofrece un ejemplo excelente de rechazarían la etiqueta de «conservador» (además de los ya
un fenómeno empírico real, aunque quizá raro (modificaciones citados, también se encuentran en este grupo la genetista Trudy
epigenéticas inducidas por el ambiente que pueden llegar a ser F. C. Mackay, de la Universidad Estatal de Carolina del Norte,
hereditarias en determinadas circunstancias), cuya explicación, el ecólogo Dolph Schluter, de la Universidad de la Columbia
sin embargo, no implica ninguna subversión teórica. Británica, y la bióloga Joan E. Strassmann, de la Universidad

6  TEMAS 98
 de Washington en Saint Louis). No puede faltar una referencia en el ADN y las limitaciones moleculares los que dictarían las
final al padre fundador: «Creemos que Darwin lo aprobaría». innovaciones evolutivas, con independencia de la ecología y lo
que suceda fuera del genoma. Sin embargo, mientras se conside-
LOS LÍMITES DE UNA DISPUTA re la evolución desde un solo punto de vista (aquel en el que se
En ese duelo a la sombra de Darwin no es obligatorio ponerse ha trabajado en la propia carrera profesional, que en el caso de
del lado de los unos o de los otros. Aunque entre sus signatarios Nei son las moléculas), la articulación de los procesos evolutivos
se encuentre un filósofo de la biología como Kim Sterelny, de la a diferentes niveles escapará a la comprensión y la confusión
Universidad Nacional de Australia, la «síntesis evolutiva exten- teórica lo dominará todo.
dida» propuesta por los reformistas no tiene aún una estructura El debate demuestra, como mínimo, que la comunidad de
coherente: es una suma de los procesos observados, importantes los evolucionistas mantiene su espíritu autocrítico: donde hay
aunque a veces exagerados, sin un hilo conductor. El único ele- una discusión abierta, la ciencia prospera y genera nuevas
mento aglutinante que surge es la oposición al reduccionismo preguntas. Es algo que deben aceptar los observadores inte-
genético, pero luchar contra el fantasma algo caricaturesco del resados, neocreacionistas y antidarwinianos incansables, que
genocentrismo y centrar todo en el organismo no basta para interpretan maliciosamente estos debates, como si anunciasen
definir una nueva teoría de la evolución. Ciertas afirmaciones el ocaso de la revolución darwiniana. La combinación de va-
están poco argumentadas: por ejemplo, no explican cómo sus riaciones (genéticas y no genéticas) y procesos selectivos no
limitaciones «creativas» de desarrollo pueden generar también es una teoría, es un hecho corroborado más allá de cualquier
«adaptaciones». Nada o casi nada se dice sobre los factores duda razonable en todas las áreas de las disciplinas evolutivas.
macroevolutivos. Poco generosa parece también la acusación Reformistas y conservadores, en sus laboratorios y en el cam-
que se hace a los evolucionistas «convencionales» de estar atrin- po, estudian presiones selectivas. En este sentido, no podemos
cherados en sus posiciones para defender la financiación y por decir que no somos darwinianos. El punto de controversia es,
temor a que cualquier crítica pueda ser instrumentalizada por en todo caso, cómo actualizar y ampliar el núcleo central de la
los fanáticos del diseño inteligente. herencia darwiniana.
En la respuesta de los conservadores, en cambio, se percibe Y no basta con enumerar los nuevos procesos o, por el con-
cierta pereza teórica, como si bastase con defender la inclusi- trario, atrincherarse tras un improbable «así va bien». Hay que
vidad de la vieja «síntesis moderna» del siglo xx para hacer comprender qué esquemas explicativos son ahora parte del nú-
avanzar el conocimiento en el campo de la evolución: cualquier cleo esencial del programa de investigación evolutiva (fuentes de
fenómeno significativo desde el punto de vista evolutivo se atri- variación, procesos de selección de varios tipos, deriva genética
buye en última instancia a la genética de poblaciones, a la se- y otros fenómenos no selectivos, flujos de genes y factores ma-
lección natural, sexual y de parentesco. Y, aunque se reconoce croevolutivos) y cuáles son parte del marco externo formado
todo lo demás, no se considera esencial. Si bien los oponentes se por problemas abiertos y no esenciales, redefiniciones, integra-
encuentran todavía en la etapa del movimiento de protesta, sin ciones (¿en qué casos y en cuántos se produce la especiación de
un marco unificador real, el contrapunto de los conservadores manera gradual o puntual? ¿En qué niveles actúa la selección,
está demasiado a la defensiva, con una llamada a la unidad y en los genes, en los organismos, en los grupos?). Por tanto, se
a evitar divisiones inútiles. Las lecciones sobre la metodología presenta una gran cantidad de trabajo para los próximos años.
se repiten hasta la saciedad: al principio y al final advierten de En este campo fascinante de la investigación básica, que va de
que hay que acumular pruebas, como lo hacía Darwin pacien- las moléculas a los fósiles e intenta comprender de dónde ve-
temente, antes de pensar que se cuenta con una verdadera no- nimos y cómo ha evolucionado la vida en la Tierra, el fermento
vedad —como si las de los otros fuesen solo especulaciones con intelectual nunca se queda aletargado. La futura teoría de la
poca base, aunque hayan admitido poco antes lo contrario—. El evolución está ya construyéndose.
argumento del «nosotros ya lo habíamos dicho» o «Darwin ya
lo había dicho» no es concluyente: siempre se puede encontrar Artículo publicado en Investigación y Ciencia, enero de 2016
a alguien que haya anticipado una intuición, pero luego esa
idea se formaliza y valora. Si en este caso no se ha hecho, es
porque no se ha entendido su importancia, debido a una teoría
demasiado restringida.
EL AUTOR

EL FUTURO DE LA TEORÍA EVOLUTIVA Telmo Pievani es profesor asociado de filosofía de las ciencias biológicas en la
Universidad de Padua.
La puesta en escena de las dos escuelas de pensamiento por
parte de Nature podría sugerir que la comunidad científica está PARA SABER MÁS
en realidad dividida a partes iguales entre reformistas y con-
The extended synthesis. Dirigido por M. Pigliucci y G. B. Müller. MIT Press,
servadores, pero no es así. Cada grupo presenta en su interior Boston, 2010.
muchas facetas, y en el exterior no faltan nunca los disidentes Mutation-driven evolution. M. Nei, Oxford University Press, Oxford, 2013.
que proponen «teorías de la evolución» heterodoxas. Algunos Does evolutionary theory need a rethink? K. Laland et al. en Nature, vol. 514,
genetistas ilustres, como Masatoshi Nei, de la Universidad Es- págs. 161-164, octubre de 2014.
WIKIMEDIA COMMONS/DOMINIO PÚBLICO

tatal de Pensilvania, vuelven a descubrir, por ejemplo, el mu- EN NUESTRO ARCHIVO

tacionismo de principios del siglo xx y vuelven a afirmar que Pero, ¿existe la herencia lamarckiana? Otto E. Landman en IyC, julio de 1993.
la evolución está impulsada principalmente por mutaciones Orígenes de la complejidad biológica. Carl Zimmer, en este mismo número.
genéticas, mientras que la selección tendría un papel marginal. Nuevo mecanismo de creación de especies. Gregory D. D. Hurst y Chris
En su libro de 2013 Mutation-driven evolution, el creador de la D. Jiggins en IyC, marzo de 2014.
Un nuevo tipo de herencia. Michael K. Skinner en IyC, octubre de 2014.
«distancia genética estándar» y uno de los padres de la biología
evolutiva molecular afirma que serían directamente los cambios

Evolución de la vida  7
Procesos
evolutivos
DE: KUNSTFORMEN DER NATUR. ERNST HAECKEL, 1904 / VIA WIKIMEDIA COMMONS / DOMINIO PÚBLICO
 EN SÍNTESIS

La teoría neutralista, planteada por Motoo Kimura en 1968, propone que

gran parte de la variación genética observada en las poblaciones se debe
a la fluctuación aleatoria de variantes genéticas que son neutras, sobre las
que apenas actúa la selección natural.
La simplicidad, la robustez y la capacidad de predicción de la teoría la
convierten en un marco conceptual imprescindible para comprender el
transcurso de la evolución en el nivel molecular.
La propuesta de Kimura chocó contra las teorías seleccionistas prevale-
cientes, las cuales otorgaban un papel principal a la selección natural. Se
inició así un largo debate entre ambas corrientes que se ha prolongado
hasta nuestros días.

10  TEMAS 98
PROCE SOS E VOLUTIVOS

LA TEORÍA
NEUTRALISTA
DE LA EVOLUCIÓN
MOLECULAR,
MEDIO SIGLO DESPUÉS
Sigue vigente la teoría que explica con
elegancia la gran variación genética que existe
en la naturaleza. No obstante, debe ampliarse
para incorporar los nuevos conocimientos
sobre el funcionamiento del genoma
Antonio Barbadilla, Sònia Casillas y Alfredo Ruiz

Evolución de la vida  11
E n 1968, el genetista japonés Motoo Kimura publicó en Nature un
­artículo en el que presentaba una teoría mínima y revolucionaria,
la teoría neutralista de la evolución molecular, para explicar los
cambios que se producen en el genoma a lo largo del tiempo y que,
en última instancia, dan lugar a la evolución de las especies.

En su teoría, Kimura planteaba que gran parte de la variación

genética observada en las poblaciones y entre las especies se debe
a la fluctuación y la fijación aleatoria en el genoma de variantes
genéticas neutras. Que una variante sea neutra no significa que
carezca de función biológica, sino que resulta equivalente a otras
Kimura planteó su teoría tras casi dos décadas de haberse
dedicado de manera concienzuda a modelizar matemática-
mente la variación genética que se observaba en el seno de
las especies. Había sido pionero en aplicar las ecuaciones del
fenómeno físico de la difusión al estudio de la dinámica de
frente a la selección natural. Según Kimura, cuando dos o más la variación genética en las poblaciones. Según él, el compor-
variantes son neutras, son igualmente efectivas para la supervi- tamiento de las variantes genéticas, dependiente del muestreo
vencia y la reproducción del individuo. La aparición, por muta- aleatorio de los gametos en cada generación y del efecto de
ción, de una variante neutra es indetectable para la selección y fuerzas deterministas (como la selección, la mutación y la mi-
solo el azar determinará su pervivencia o extinción. gración), podía aproximarse al proceso de difusión molecular
La teoría neutralista chocó frontalmente con la visión selec- de un fluido. Pero, debido a los insuficientes datos empíricos
cionista extrema, o panseleccionista, que predominaba en ese con los que contrastar dichos modelos, toda esa exploración
momento. Esta se derivaba de la teoría de Darwin y defendía teórica exhaustiva no era más que un puro ejercicio formal,
la omnipresencia de la selección natural; esto es, que el destino sin conexión con el mundo real.
de toda variante genética, incluso cada cambio de un simple A mediados de la década de los 60 se obtuvieron las pri-
nucleótido del genoma, lo dicta únicamente la selección natural. meras estimaciones de variación genética en las poblaciones
Kimura, en cambio, otorgaba un papel menor a la selección naturales gracias al empleo de la técnica de la electroforesis en
natural en la explicación de la variación genética. La oposi- gel. Asimismo, se cuantificaron las diferencias genéticas entre
ción de los seleccionistas fue inmediata, iniciándose la contro- especies mediante la secuenciación de proteínas tales como la
versia neutralista-seleccionista que ha acompañado a la gené- hemoglobina. Estos primeros datos moleculares pusieron de
tica evolutiva durante décadas hasta nuestros días. manifiesto una inesperada cantidad de variación genética y
Cabe destacar que el ámbito de la teoría neutralista es la llevaron a Kimura, equipado con su sofisticado bagaje genéti-
variación molecular. Kimura creía que la selección natural co-matemático, a proponer una teoría alternativa radical a las
ejerce un papel fundamental en la adaptación del fenotipo de teorías seleccionistas previas.
los organismos a su ambiente, pero no influye en la mayoría En 1983, reunió las distintas aportaciones de la teoría neu-
de las variantes detectadas en el nivel molecular. En este senti- tralista (las suyas, las de su estrecha colaboradora de por vida,
do, la evolución molecular sobre la que se centra su teoría inte- Tomoko Ohta, y las de otros autores) en la obra The neutral
gra los conocimientos de la evolución darwiniana y de la genéti- theory of molecular evolution. Considerado hoy un clásico, la
ca. La primera explica que las especies que hoy pueblan la Tierra lectura del libro cautiva por su elegancia conceptual, la claridad
se derivan, a través de un proceso continuo de descendencia y fuerza de sus argumentos y la enorme capacidad de explicar los
PÁGINAS ANTERIORES: GETTY IMAGES/KOTO FEJA/ISTOCK

con modificación, de otras especies que existieron en el pasado. nuevos datos moleculares. El libro contribuyó de modo decisivo
La genética, por su parte, nos enseña que hay un componente a que el neutralismo se estableciera como el paradigma de la
fundamental que transmite cada organismo a su descendencia evolución molecular. Podemos afirmar que la genética evolutiva
generación tras generación: la molécula de ADN (o ARN en molecular sería hoy incomprensible sin el marco conceptual que
algunos virus), depositaria de la herencia genética. A partir de establece el neutralismo, a partir del cual se puede dialogar y
estas dos ideas, la evolución biológica puede concebirse como avanzar firmemente en esta ciencia.
un simple algoritmo de evolución molecular: la conversión de ¿Cuáles son las claves del éxito de la teoría neutralista? Al me-
la variación genética entre individuos, generada por mutación nos pueden listarse seis características distintivas que la hacen
en el ADN, en variación genética entre poblaciones y especies paradigmática: la simplicidad, la inteligibilidad, la robustez, la
a lo largo del tiempo. capacidad de hacer predicciones contrastables, la relevancia que

12  TEMAS 98
 otorga al azar en la evolución y el papel que desempeña la varia- del tiempo y ha permitido deducir la expansión de la epidemia,
ción neutra como facilitadora de la adaptación. A continuación, datar su origen y estimar la tasa de mutación del virus.
explicaremos estas características para finalmente abordar los Al comparar la ecuación de la tasa de evolución neutra con
retos actuales de la teoría neutralista. Con este artículo preten- otras famosas ecuaciones de la ciencia, como la equivalencia
demos ofrecer un modesto homenaje a Kimura y a su elegante entre masa y energía (E = mc2) en la teoría de la relatividad de
teoría tras cumplirse el medio siglo de su formulación. Einstein, la fórmula de entropía de Boltzmann (S = k logW), o
la segunda ley de la dinámica de Newton (F = ma), observamos
SIMPLICIDAD que tiene la mínima expresión. Es la más simple y, en nuestra
La variación genética procede, en última instancia, de las muta- opinión, la más elegante de la ciencia.
ciones, los cambios del material genético que un individuo pre-
senta y transmite a su descendencia. El efecto de una mutación INTELIGIBILIDAD
sobre la supervivencia y la reproducción de un individuo (su La teoría neutralista clarifica el concepto de descendencia con
eficacia biológica) puede ser desde letal (muy deletérea) hasta modificación que se halla implícito en la visión darwinista de la
muy favorable (adaptativa), pasando por ser neutra. La teoría evolución. El panseleccionismo dominante antes de la llegada
neutralista reduce este espectro de mutaciones a dos categorías del neutralismo explicaba el polimorfismo (la variación genética
principales: las muy deletéreas y las neutras (las ventajosas son intrapoblacional) y la divergencia (la variación entre especies)
muy escasas). Las primeras desaparecen de inmediato de la como dos procesos selectivos independientes.
población y no contribuyen a la variación genética. El destino Por un lado, las diferencias entre especies se atribuían a la
de las segundas, en cambio, dependerá del azar. Su frecuencia selección direccional positiva, esto es, a la selección continuada
fluctúa aleatoriamente: aumenta o disminuye de modo fortuito a favor de una variante hasta que esta se fijaba en la población.
a lo largo del tiempo y da lugar al polimorfismo. Por otro lado, el origen del polimorfismo de las poblaciones se
La explicación biológica de la fluctuación aleatoria de las atribuía a la acción equilibradora de la selección, la cual tendía
variantes neutras es que los gametos que forman los individuos a mantener dos o más variantes estables en el tiempo, bien por
de cada generación son una muestra al azar del gran número de la ventaja del heterocigoto (con dos alelos distintos) en relación
gametos masculinos y femeninos producidos en la generación con los homocigotos respectivos (cada uno con dos alelos igua-
precedente. Este paseo aleatorio se denomina deriva genética; les), o bien por la selección a favor de variantes raras (selección
en su transcurso, una mayoría de las variantes acabarán perdién- dependiente de la frecuencia). El famoso evolucionista Theodo-
dose, pero la minoría restante llegará finalmente a fijarse, esto sius Dobzhansky fue un adalid de la ventaja de los heterocigotos
es, alcanzará una frecuencia del cien por ciento en la población. como mecanismo para explicar la presencia de polimorfismos.
La fijación de las variantes neutras generadas por mutación Sin embargo, el distinto proceso propuesto para el polimor-
a lo largo de millones de generaciones causa la evolución del fismo, mantenido por selección equilibradora, y la fijación de
genoma de las especies. Como en todo muestreo aleatorio, la variantes, causada por selección positiva, rompía la lógica darwi-
magnitud de la fluctuación dependerá del tamaño, o censo, de
la población: cuanto menor sea este, mayor será la fluctuación
provocada por la deriva.
Bajo el supuesto de la teoría neutralista, puede deducirse
una de las expresiones matemáticas más elegantes de la ciencia:
K = µ0
La fórmula establece que la tasa de evolución molecular por
generación (K, también denominada tasa de fijación o sustitu-
ción) es igual a la tasa (o frecuencia) de las mutaciones neutras
por generación (µ0). El parámetro K representa la velocidad
con la que evoluciona, o acumula diferencias, el genoma (o una
secuencia de ADN) de una especie. Si las variantes son neutras,
la tasa de evolución depende únicamente de la tasa de aparición
de nuevas de mutaciones por generación.
De la expresión K = µ0 se infiere que la acumulación de las
diferencias genéticas fijadas entre especies (que originan la
divergencia) incrementa linealmente con el tiempo a lo largo
de las generaciones. Esta consecuencia de la teoría neutralista
constituye el fundamento teórico de la hipótesis del reloj mo-
WIKIMEDIA COMMONS/MANUEL ALMAGRO RIVAS/CC BY SA 4.0

lecular, formulada algunos años antes por Emile Zuckerkandl y

Linus Pauling, la cual permite estimar el tiempo de separación
de dos especies a partir del número de diferencias fijadas en-
tre sus secuencias proteicas. Es una de las herramientas más
poderosas para construir los árboles evolutivos y los tiempos
LOS VIRUS, como el del zika (imagen), experimentan una tasa de
de bifurcación de especies a partir del análisis de secuencias
mutación muy elevada. Acumulan numerosas mutaciones a un
moleculares. Una de sus aplicaciones recientes ha sido el se- ritmo que es lineal respecto al tiempo, según propone la teoría
guimiento de la evolución de la epidemia del virus del Zika. La neutralista. La aplicación de esta idea, conocida como reloj molecular,
comparación de los genomas del virus extraído de numerosas ha permitido llevar a cabo un seguimiento en el espacio y el tiempo
personas infectadas en distintas fechas y localizaciones mues- de los brotes epidémicos del zika desde que el virus se descubrió en
tra la acumulación lineal de las diferencias genéticas a lo largo Uganda, en 1947, hasta el brote de 2014 en América.

Evolución de la vida  13
 F I JA C I Ó N Y P É R D I D A D E M U TA C I O N E S N U E VA S

¿Cómo evoluciona el genoma?

La selección natural actúa Mutación beneficiosa Mutación perjudicial Mutación neutra
a favor o en contra de las
nuevas variantes genéticas
que se generan por muta-
ción, en función de si estas
son beneficiosas o perjudi-
ciales, es decir, si suponen
un nuevo rasgo que mejora
o empeora la supervivencia La bacteria mutante presenta La bacteria mutante sintetiza La bacteria mutante presenta
y reproducción de los mutan- resistencia a los antibióticos en menor cantidad una enzima una enzima ligeramente distinta
tes. Las mutaciones neutras esencial para su metabolismo (en su composición molecular) pero
generan variantes genéticas que desempeña la misma función
equivalentes a las existentes.
Al no ofrecer ni ventajas ni
inconvenientes para la super- Selección positiva Selección negativa Ausencia de selección
vivencia, la selección no La selección natural favorece La selección natural reduce La selección natural no actúa
la supervivencia y reproducción o elimina las bacterias ni a favor ni en contra
actuará sobre ellas. Basán-
de las bacterias mutantes mutantes que sobrevivirán de las bacterias mutantes
dose en estas premisas, la sobre las demás y se reproducirán
teoría seleccionista y la neu-
tralista plantean modelos dis-
tintos sobre el modo en que
evoluciona el genoma.

Las mutantes aumentan Las mutantes disminuyen El azar por deriva genética hace
su proporción o dominan su proporción o desaparecen fluctuar la proporción de las mutantes,
en las siguientes generaciones en las siguientes generaciones que aumentan o disminuyen hasta
que la mutación se fija o se elimina.

niana de la evolución entendida como descendencia con modi- Esta separación entre genealogía y selección natural inspiró
ficación. No había conexión ni continuidad de proceso entre el al matemático británico John Kingman a desarrollar la teoría de
polimorfismo dentro de la población y la divergencia genética la coalescencia, una aproximación genealógica para el estudio
entre poblaciones. de la dinámica de la variación genética. La teoría parte del nivel de
En contraste con esa idea, Kimura y Ohta publicaron en 1971 variación genética observado en una muestra de individuos ac-
un artículo donde señalaban que, en la dinámica de la variación tuales para inferir los sucesos evolutivos pretéritos. Se ha con-
neutra, el polimorfismo y la evolución molecular no son fenóme- vertido en una herramienta esencial para analizar e interpretar
nos distintos; en lugar de ello, planteaban que el polimorfismo es evolutivamente los patrones de variación nucleotídica obtenidos
simplemente una fase transitoria de la evolución molecular. En a partir de la secuenciación de genomas, y puede considerarse
la visión neutralista queda claramente establecida la continuidad una hija intelectual del pensamiento neutralista.
espaciotemporal del proceso de la evolución molecular, que se
inicia con el cambio individual, continúa con el polimorfismo ROBUSTEZ AMPLIADA
poblacional y finaliza con la divergencia entre especies. El neutra- La teoría neutralista es robusta porque logra explicar un conjun-
lismo explica esta continuidad dinámica de una forma intuitiva to amplio de datos. Sin embargo, la hipótesis inicial de Kimura
como ninguna otra propuesta previa. es muy estricta. Si las mutaciones son neutras o muy deletéreas,
Pero la teoría neutralista no solo hace más clara la conexión el valor del coeficiente de selección (la intensidad relativa de la
entre variación entre individuos y variación entre especies. selección contra ellas), s, es 0 o menos infinito (–∞), respecti-
También permite diferenciar las dos principales aportaciones vamente. Esta rigidez limita su aplicación para todas aquellas
de Darwin y las considera fenómenos independientes: la evolu- mutaciones que no caen entre estas dos categorías. En 1973, Ohta
ción de la vida como proceso genealógico, de descendencia con propuso la teoría casi neutralista, una extensión de la teoría de
modificación; y la selección natural como proceso que produ- Kimura todavía más robusta, en la que relajaba los supuestos
ce la asombrosa adaptación de los organismos a su medio. El de la formulación original al permitir que las mutaciones pudie­
panseleccionismo, en cambio, al considerar toda variante como ran también ser ligeramente deletéreas.
selectiva, identificaba erróneamente evolución con selección, El modelo casi neutralista llega a una sorprendente conclu-
pero ninguna de las dos implica la otra. sión: la probabilidad de fijación de una mutación no depende

14  TEMAS 98
 PREDICCIONES CONTRASTABLES
La simplicidad de la teoría neutralista permite hacer prediccio-
Dos modelos para explicar la evolución molecular nes cuantitativas de los niveles de polimorfismo y divergencia
genéticos que se esperan, los cuales pueden ser contrastados
estadísticamente con datos de variación reales.
Las teorías seleccionistas,
Una de las predicciones más generales y ampliamente acep-
predominantes durante la
primera mitad del siglo xx, tadas del neutralismo es que el grado de constreñimiento fun-
atribuyen las diferencias cional (una medida del impacto de la selección negativa sobre
genéticas entre poblaciones las nuevas mutaciones) en una región del genoma determina su
y especies únicamente a la nivel de polimorfismo y divergencia. Este principio explica, por
selección natural. Esta se ejemplo, que las fijaciones no sinónimas de la secuencia de un
encarga de fijar las mutaciones gen que codifica una proteína sean menos frecuentes que las
beneficiosas y de eliminar las
perjudiciales. Ambas constituyen fijaciones sinónimas que no la afectan, pues un cambio de la
la mayor proporción de todas las secuencia de la proteína tiene una mayor probabilidad de ser
mutaciones que aparecen. deletéreo y, por tanto, una mayor posibilidad de ser eliminado por
Mutaciones perjudiciales la selección natural que uno sinónimo. De hecho, la aplicación
del principio neutralista «a mayor conservación de la secuencia,
Mutaciones beneficiosas
mayor constreñimiento funcional» es una de las estrategias más
Mutaciones neutras fructíferas en la búsqueda actual de regiones funcionales en el
genoma. Si se comparan los genomas de dos especies, aquellas
regiones más conservadas son candidatas a codificar funciones
biológicas relevantes.
La capacidad de la teoría neutralista de hacer predicciones
La teoría neutralista planteada de los niveles de polimorfismo y divergencia a partir de valo-
por Kimura en 1968 confiere, en
res definidos (s = 0, en el caso del neutralismo estricto) le ha
cambio, un gran peso a las muta-
ciones neutras. Estas cambiarán permitido desempeñar el papel de hipótesis nula universal. Un
su frecuencia como consecuen- rechazo estadístico de un modelo nulo neutro se puede conside-
cia de la deriva genética, y ter- rar como prueba de procesos no neutros, entre ellos la selección
minarán por fijarse o perderse natural. Una gran parte de la investigación presente en genética
de forma aleatoria. de poblaciones molecular se centra en elaborar pruebas de neu-
tralidad a partir de la observación de las huellas características
que deja la selección natural en el patrón de variación de las
regiones o variantes seleccionadas para así descubrir qué partes
del genoma están sometidas a selección.
Más recientemente, la hipótesis neutralista ha ampliado su
campo de aplicación más allá de la evolución molecular, abar-
cando, entre otros, el estudio de procesos de crecimiento y proli-
solo del efecto que esta tiene sobre la eficacia biológica del feración celular, como el cáncer, o de fenómenos socioculturales
individuo portador, sino también del censo de la población. El que surgen en la evolución humana.
producto de ambos parámetros (el censo de la población,
N, y el coeficiente de selección, s) representa un índice de EL PAPEL DEL AZAR
selección poblacional, Ns, que predice la relación de fuerzas La moderna síntesis evolutiva de los años 40 y 50, también
entre la deriva y la selección. Ohta demostró que, excepto en denominada neodarwinismo, reúne las aportaciones de los
poblaciones de censo muy grande en relación con el coefi- estudios genéticos experimentales, la teoría de la genética de
ciente de selección, las mutaciones ligeramente deletéreas se poblaciones, estudios de poblaciones naturales, de sistemática,
comportan como si fueran efectivamente neutras. Es decir, paleontológicos y ecológicos. Concluye que la evolución es el
pueden llegar a fijarse en la población si el producto del censo resultado de la interacción de dos fuerzas principales de distinta
efectivo de la población por el coeficiente de selección cae naturaleza: la mutación, que genera nueva variación genética y
en el intervalo de valores en el que la deriva domina sobre fenotípica, y la selección natural. En su famoso ensayo de 1970
la selección. El azar y la necesidad, el bioquímico y premio nóbel Jacques
Considerando que muchas de las mutaciones suelen ser neu- Monod empleaba los dos términos filosóficos del título para
tras o ligeramente deletéreas, la teoría casi neutralista aumenta referirse a esos dos factores de la evolución. La mutación es
espectacularmente el espectro de mutaciones que pueden inter- un fenómeno intrínsecamente azaroso, en el sentido de que no
pretarse dentro del paradigma neutralista. La teoría casi neu- es lamarckiano, no tiene por objeto la adaptación al medio. La
tralista también permitió explicar algunas observaciones que síntesis moderna ve la mutación esencialmente como un factor
parecían desviarse de la hipótesis estrictamente neutra, como de exploración aleatoria de las posibilidades combinatorias del
la correlación lineal entre la divergencia evolutiva y el tiempo mensaje genético. Al elemento exploratorio de la mutación le
absoluto en años (y no en generaciones, como predice el reloj sigue el proceso de criba de la selección natural: se elige lo ne-
molecular). La robustez que aportó la teoría casi neutralista cesario para la existencia, aquellas variantes que contribuyen a
amplió enormemente la capacidad explicativa y predictiva del la eficacia biológica de los organismos. El azar de las mutaciones
neutralismo, muy por encima de cualquier otra hipótesis al- y la necesidad de la selección constituyen la quintaesencia del
ternativa. neodarwinismo.

Evolución de la vida  15
 D O S F U E R Z A S E V O L U T I VA S

El peso de la selección y la deriva

Los genomas evolucionan bajo la acción de la selección natural y la deriva genética. Cada nueva mutación que aparece en la pobla-
ción tiene un coeficiente de selección que viene determinado por su efecto sobre la eficacia biológica del organismo portador. La
teoría neutralista simplifica este espectro de mutaciones a dos categorías: las muy deletéreas y las neutras (las ventajosas son muy
escasas). La teoría casi neutralista plantea una situación más realista al considerar que las mutaciones pueden ser también ligera-
mente deletéreas. En este caso, la probabilidad de que se fijen las mutaciones no solo dependerá de su eficacia biológica, sino tam-
bién del tamaño de la población, como se representa abajo.

EL DESTINO DE LAS MUTACIONES

40

35 Mutaciones nuevas

30 Mutaciones fijadas
según el tamaño
Proporción de mutaciones

de la población (N)
25
N = 10

20 N = 100
N = 1000
15 N = 10.000
N = 100.000
10
N = 1.000.000
5 N = 10.000.000

0
,5

,1

,01

0
1

1
01

01

01

01

01
,00

0,0
00

00
–0
–0

,00

00

00

0
0,0
–0

,00

0,0
–0

,00

0
0,0
–0

0,0
–0

–0

Coeficiente de selección, s
Supongamos que las mutaciones que surgen en la población (marrón) presentan coeficientes de selección (s) que varían entre
–0,5 (deletéreas) y 0,01 (favorables), siendo las mutaciones neutras (s = 0) las más frecuentes. Cuando el tamaño de la población (N)
es pequeño, la fuerza de la selección natural no llega a compensar la de la deriva genética (el azar), y las mutaciones desfavorables
pueden fijarse, excepto si son muy deletéreas, en cuyo caso son siempre eliminadas. Las mutaciones favorables tienden a perderse
antes de completar su fijación. Si la población es más grande, el efecto de la deriva genética disminuye y la selección natural resulta
más eficiente: la proporción de mutaciones ventajosas que se fijan aumenta, mientras que la de las deletéreas y neutras disminuye.

En la teoría neutralista, el azar adquiere una mayor relevan- FACILITADORA DE LA ADAPTACIÓN

cia, pues introduce una segunda fuerza aleatoria, además de la La última característica distintiva que queremos destacar de la
mutación. La deriva genética, que conlleva la fijación aleatoria teoría neutralista es que otorga a la variación neutra la facultad
de variantes genéticas neutras o casi neutras en poblaciones fini- de facilitar la adaptación. Después de décadas de controversia
tas, contribuye muy esencialmente a la evolución molecular. No entre las hipótesis neutralista y seleccionista, consideradas an-
todo es la supervivencia del más apto, como pretende la versión tagónicas y en competencia, distintos autores han replanteado
panseleccionista del neodarwinismo, pues tiene cabida también por completo la relación entre ambas teorías y proponen una
la supervivencia del más afortunado. Como muestra la teoría casi interacción simbiótica entre ellas. Según esta nueva visión, las
neutralista, el azar gana con frecuencia la partida a la selección, variantes neutras pueden ser fundamentales para facilitar la
ya que puede fijar en la población variantes neutras e incluso selección adaptativa y el origen de la complejidad genómica.
desfavorables. Esta variación latente que es neutra o subóptima En poblaciones teóricamente infinitas, sin deriva genética, la
puede desempeñar un papel clave en una futura adaptación ante selección natural resultaría tan eficiente que actuaría de forma
circunstancias cambiantes, como se abordará a continuación. tiránica, pues eliminaría cualquier variante que no fuese ópti-

16  TEMAS 98
ma; no permitiría que los genomas abandonaran su adaptación
máxima para investigar nuevos picos y paisajes adaptativos. En La teoría neutralista deberá
ampliarse para incorporar
contraste, en poblaciones pequeñas donde la selección es inefi-
ciente y permite que el genoma acumule mutaciones neutras
o levemente perjudiciales a causa de la deriva genética, estas
pueden convertirse más adelante en una fuente de innovacio-
nes adaptativas. Michael Lynch, de la Universidad de Iowa, ha
modelos que incluyan la
propuesto la atractiva hipótesis de que la complejidad del ge-
noma eucariota se iniciaría mediante procesos no adaptativos
selección, la recombinación
debidos a la deriva genética en poblaciones pequeñas, que, a su
vez, proporcionaría un nuevo sustrato para construir de manera y la interacción entre
variantes genéticas
secundaria nuevas formas más complejas del organismo a través
de la acción de la selección natural.
Aunque en un determinado entorno las variantes neutras
resulten equivalentes en cuanto a su eficacia biológica, pue-
den considerarse una fuente potencial de variación adaptativa
latente, pues si las circunstancias ambientales varían pueden perspectiva conceptual privilegiada para comprender el modo
dejar de ser neutras, con lo que aumentan las posibilidades en que el azar (la mutación y la deriva genética) y la necesidad
adaptativas de los organismos. Andreas Wagner, biólogo evo- (la selección natural) dan cuenta de la evolución y la adaptación
lutivo de la Universidad de Zúrich, ha propuesto el concepto biológica.
de red de genes neutros: esta comprendería el conjunto de En la frase final de su libro, Kimura reinterpreta, a la luz de
posibles combinaciones alélicas adaptativamente equivalen- su teoría neutralista, el texto final de El origen de las especies de
tes. Las redes génicas neutras permitirían explorar el espacio Darwin. Sirva esta como colofón de este artículo de celebración
genotípico de un modo más exhaustivo del que lo haría la de su teoría: «En la profundidad del material genético se ha
selección natural sin ellas, y de su arquitectura intrínseca se producido y sigue produciéndose una enorme cantidad de cam-
derivarían propiedades tales como la robustez y adaptabilidad bios evolutivos... La mayoría de estos no se deben a la selección
de los organismos. natural, sino a la fijación aleatoria de mutantes selectivamente
neutros o casi neutros. Esto añade todavía más grandeza a nues-
RETOS ACTUALES tra visión de la evolución biológica».
Desde su formulación, en 1968, y a lo largo de la década de
los ochenta, la teoría neutralista se estableció como paradigma Artículo publicado en Investigación y Ciencia, febrero de 2019
de la evolución molecular. Pero el diluvio de datos de secuencias
genéticas en los años noventa y la llegada de la secuenciación de
genomas completos en este nuevo siglo han puesto de manifiesto
algunas limitaciones de la teoría.
Los nuevos datos han permitido describir la variación nucleo-
LOS AUTORES
tídica a escala genómica y buscar en los patrones de variación
pruebas de selección en el genoma de un número creciente de Antonio Barbadilla es profesor del Departamento de Genética y Microbiología
y del Instituto de Biotecnología y Biomedicina, de la Universidad Autónoma de
especies con una resolución sin precedentes. Tales estudios han
Barcelona. Dirige el grupo Bioinformática de la Diversidad Genómica, centrado
mostrado en algunas especies de censo poblacional grande, como en el análisis e interpretación de la variación genética a escala genómica. Sònia
la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), que la selección Casillas,profesora del departamento e instituto arriba mencionados,
natural de variantes genómicas es mucho más abundante de investiga la variación genómica humana. Busca pruebas de la adaptación
lo que postula la teoría neutralista. Esta selección recurrente genética mediante la integración de capas de variación multiómica. Alfredo
impacta de un modo relevante sobre los niveles de variación de Ruizes catedrático de genética del departamento arriba mencionado. Dirige el
grupo Genómica, Bioinformática y Biología Evolutiva y su investigación se
las regiones neutras adyacentes, sobre todo si la tasa de recombi- centra en las causas y consecuencias de las reordenaciones cromosómicas.
nación local es baja o nula. Ello altera los patrones de variación
esperados según la teoría neutralista, la cual está construida PARA SABER MÁS
sobre la idea de que la selección que actúa en un sitio nucleotí- Evolutionary rate at the molecular level. Motoo Kimura en Nature, vol. 217,
dico no afecta a la variación neutra mayoritaria adyacente. Es págs. 624–626, febrero de 1968.
necesario que la teoría neutralista abarque bloques de secuen- The neutral theory of molecular evolution. Motoo Kimura. Oxford University
cias, y no sitios aislados, para dar cuenta de estas observaciones. Press, 1983.
Molecular population genetics. Sònia Casillas y Antonio Barbadilla en Genetics,
De hecho, los genomas de algunas especies pueden visualizarse vol. 205, págs. 1003–1035, marzo de 2017.
como mosaicos de piezas que evolucionan unas según un patrón Celebrating 50 years of the neutral theory of molecular evolution. Número
neutro y otras bajo la selección recurrente. especial recopilatorio. Molecular Biology and Evolution, julio de 2018.
Nuestra tesis es que la teoría neutralista es y seguirá siendo EN NUESTRO ARCHIVO
fundamental como marco de referencia para entender la evolu-
Teoría neutralista de la evolución molecular. Motoo Kimura en IyC, enero
ción molecular, pero deberá ampliarse para incorporar modelos de 1980.
más complejos que incluyan la selección, la recombinación y los La evolución del darwinismo. G. Ledyard Stebbins y Francisco J. Ayala en IyC,
efectos de la interacción entre variantes. septiembre de 1985.
Para concluir, tres cualidades definen hoy la teoría neutralista: Base molecular de la evolución. Allan C. Wilson en IyC, diciembre de 1985.
Repensar a Darwin. Telmo Pievani, en este mismo número.
es una de las más bellas y elegantes teorías de la ciencia; consti-
tuye un logro extraordinario del intelecto humano; y ofrece una

Evolución de la vida  17
 PROCE SOS E VOLUTIVOS

ORÍGENES
DE LA
C O M P L E J I DA D
B I O L Ó G I CA
¿De qué modo pueden los seres vivos
crear estructuras refinadas
sin selección darwinista?
Carl Zimmer
CHERIE SINNEN

18  TEMAS 98
LAS MOSCAS DEL VINAGRE criadas en
el laboratorio son más complejas que sus
congéneres silvestres porque el acogedor
entorno donde viven permite que prosperen las
mutaciones desventajosas. Esta representación
artística contrasta la anatomía característica
de la mosca silvestre (izquierda) con algunas
mutaciones representativas que surgen en las
moscas de laboratorio (derecha).

Evolución de la vida  19
C
harles Darwin no había cumplido la treintena cuando concibió la idea bá-
sica de la teoría de la evolución, pero no presentó sus argumentos al mundo
hasta recién entrado en los cincuenta. Dedicó dos décadas de su vida a reco-
pilar con meticulosidad pruebas para su teoría y a proponer respuestas para
todos los argumentos en contra que pudo imaginar. Y la principal objeción
que previó fue que el proceso evolutivo gradual que había imaginado no po-
dría generar ciertas estructuras complejas.

Piénsese en el ojo humano. Las numerosas partes que lo puesto que cada forma intermedia debió conferir una ventaja
componen (retina, cristalino, músculos, humor vítreo, etcétera) respecto a las anteriores.
tienen que interactuar para hacer posible la visión. Si una de Las reflexiones de Darwin sobre el origen de la complejidad
ellas sufre daños (por ejemplo, la retina se desprende) pue- han recibido el apoyo de la biología moderna. Los biólogos de
de sobrevenir la ceguera. Y es que el ojo solo ve si el tamaño y hoy examinan el ojo y otros órganos hasta la escala molecular,
la forma de sus componentes encajan a la perfección. Si Darwin lo que les ha permitido descubrir proteínas sumamente comple-
estaba en lo cierto, el ojo complejo tuvo que evolucionar a partir jas que se ensamblan en estructuras de asombrosa semejanza
de antecesores sencillos. En El origen de las especies, él mismo con portales, cintas transportadoras y motores. Estos intrin-
admitió que esa idea le parecía absurda en todo punto. cados sistemas de proteínas habrían procedido de otros más
Pero, a pesar de todo, Darwin supo ver un camino para la sencillos; a lo largo del camino, la selección natural habría
evolución de la complejidad. En cada generación, los rasgos de favorecido otros sistemas intermedios.
los individuos experimentaban cambios. Algunos de ellos ha- Pero en fecha reciente, algunos científicos y filósofos han
brían mejorado las posibilidades de supervivencia y permitido sugerido que la complejidad podría surgir por otros cauces.
engendrar más descendencia. Con el paso de las generaciones, Hay quien afirma que la vida tiene la tendencia intrínseca a
las variaciones ventajosas se harían más frecuentes, en una pala- ganar complejidad con el tiempo. Otros mantienen que esta
bra, serían «seleccionadas». A medida que surgieron y se difun- puede emerger como un efecto secundario de las mutaciones
dieron las nuevas variaciones, fueron retocando gradualmente al azar, sin que la selección natural intervenga en absoluto. La
la anatomía y se formaron estructuras complejas. complejidad, afirman, no es el mero fruto de millones de años de
Darwin sostenía que el ojo humano podría haber evolucio- refinamiento logrado a través de la selección natural, el proceso
nado a partir de un sencillo agregado de células captadoras de que Richard Dawkins bautizó con fortuna como «el relojero
luz similar al que poseen algunos animales simples, como los ciego». Hasta cierto punto, simplemente ocurre.
gusanos planos. La selección natural habría convertido esta
zona en una cavidad capaz de percibir la dirección de la luz. LA SUMA DE VARIAS PARTES
Entonces, algún elemento añadido mejoró la visión brindada Biólogos y filósofos llevan décadas meditando sobre la evolución
por la cavidad, lo que facilitó la adaptación del animal a su de la complejidad, pero en opinión de Daniel W. McShea, pa-
entorno e hizo perpetuar en las generaciones futuras ese precur- leobiólogo de la Universidad Duke, han andado renqueando con
sor intermedio del ojo. De este modo, paso a paso, la selección definiciones vagas. «No solo no saben cómo cifrarla. Tampoco
natural llevó tal transformación hacia una mayor complejidad, saben lo que quieren decir con esa palabra», asegura.

EN SÍNTESIS

El conocimiento tradicional sostiene que las estruc- Pero en tiempo reciente algunos expertos Algunos estudios indican que las mutaciones alea-
turas complejas evolucionan a partir de otras más sen- han propuesto que la complejidad puede sur- torias que de forma individual no afectan a un ser
cillas, paso a paso, a través de un proceso evolutivo gir por otros medios (tal vez como un efecto vivo pueden propiciar la aparición de complejidad,
gradual en el que la selección darwinista favorece las secundario), sin que la selección natural la en un proceso denominado evolución constructiva
formas intermedias. promueva. neutra.

20  TEMAS 98
 McShea ha estado analizando la cuestión durante años, en
estrecha colaboración con Robert N. Brandon, de su misma uni- Algunos insectos
poseían patas deformes,
versidad. Ambos sugieren que nos fijemos no solo en el enorme
número de partes que componen los seres vivos, sino también
en los tipos de partes. El cuerpo humano está formado por
10 billones de células. Si todas resultaran iguales, seríamos una
masa informe de protoplasma. En cambio, poseemos células
otros habían adquirido
musculares, glóbulos rojos, células cutáneas y un largo etcétera.
Un solo órgano puede albergar muy diversos tipos de ellas. Sin complejos patrones de
ir más lejos, la retina contiene unos 60 tipos de neuronas, cada
uno con una tarea distinta. Con ese razonamiento, podemos colores en las alas. Los
segmentos de las antenas
afirmar que el ser humano es más complejo que una esponja,
la cual apenas contiene unos seis tipos celulares.
Una ventaja de esta definición es que permite medir la com-
plejidad de morfologías muy diversas. El esqueleto está compues-
to por distintos tipos de huesos, cada uno con su forma peculiar.
habían adoptado formas
Incluso la columna vertebral presenta diferentes elementos óseos,
desde las vértebras del cuello que sostienen el cráneo hasta las diversas. Liberadas de
la selección natural, las
que cierran la caja torácica.
En su libro de 2010, Biology’s first law («La primera ley de
la biología»), McShea y Brandon explican a grandes rasgos un
modo en que pudo surgir la complejidad acorde con esa defi-
nición. Cada vez que un ser vivo se reproduce, alguno de sus
moscas se recrearon en la
genes puede mutar. Y en ocasiones estas mutaciones generan
nuevos tipos de partes. Una vez adquiridas por el organismo,
complejidad
estas unidades tienen la oportunidad de volverse diferentes.
Si un gen se duplica por accidente, la copia puede sufrir otras
mutaciones distintas de las del gen original. De este modo, si
se empieza con un conjunto de partes idénticas, estas tenderán horas en un entorno estable y cálido. Sus homólogas silvestres,
a diversificarse cada vez más. En otras palabras, la complejidad en cambio, han de soportar hambre, frío y calor y vérselas con
del organismo aumentará. los depredadores. La selección natural es rigurosa con ellas y
La adquisición progresiva de complejidad podría ayudar al elimina las mutaciones que les impiden afrontar las numerosas
organismo a sobrevivir más tiempo o a engendrar más descen- adversidades. Pero en el acogedor ambiente del laboratorio la
dencia. Si es así, se verá favorecida por la selección natural y selección natural actúa con blandura.
se extenderá por la población. Un ejemplo lo hallamos en los La ley evolutiva de fuerza cero hace una predicción clara:
receptores olfativos situados en las terminaciones nerviosas durante el último siglo las moscas de laboratorio apenas se han
de la nariz de los mamíferos, que captan las moléculas olo- visto obligadas a eliminar las mutaciones desfavorables y debe-
rosas. Los genes de los receptores se han duplicado repetida- rían ser más complejas que las silvestres.
mente a lo largo de millones de años y las nuevas copias han Fleming y McShea han examinado la bibliografía relativa a
mutado, lo que ha permitido a los mamíferos percibir multi- 916 linajes de moscas de laboratorio y han obtenido numerosas
tud de olores. Los animales dotados de un olfato agudo, como medidas de la complejidad en cada población. Sus conclusiones,
los ratones o los perros, poseen más de un millar de tales ge- publicadas en la revista Evolution & Development, confirman
nes. Pero la complejidad a veces se convierte en un lastre. Las que las moscas de laboratorio son más complejas que las silves-
mutaciones pueden cambiar la forma de una vértebra cervi- tres. Algunos insectos poseían patas deformes, otros habían ad-
cal y dificultar el giro de la cabeza. La selección natural impe- quirido complejos patrones de colores en las alas. Los segmentos
dirá que tales mutaciones se difundan al resto de la especie. de las antenas habían adoptado formas diversas. Liberadas de
Es decir, los organismos nacidos con esos rasgos tenderán a la selección natural, las moscas se recrearon en la complejidad,
morir antes de procrear y los rasgos deletéreos quedarán fue- tal y como predice la ley.
ra de circulación. En casos así, la selección natural actúa con- Pese a que algunos biólogos han apoyado esta ley, Douglas
tra la complejidad. Erwin, prestigioso paleontólogo del Museo Smithsoniano de His-
A diferencia de la teoría evolutiva ortodoxa, McShea y Bran- toria Natural, cree que adolece de graves defectos. «Una de sus
don creen que la complejidad aumenta incluso en ausencia de premisas básicas resulta errónea», aduce. Según la ley, la comple-
selección natural. Según ellos, esta afirmación corresponde a una jidad puede aumentar en ausencia de selección. Pero tal situación
ley fundamental de la biología, la única tal vez. La han bautizado solo podría darse si los seres vivos pudieran existir al margen de
con el nombre de ley evolutiva de fuerza cero. la selección. Erwin sostiene que, por muy mimadas que estén a
manos de los científicos, las moscas siguen sometidas al influjo de
LA PRUEBA DE LA MOSCA DEL VINAGRE ella. Para que un animal como una mosca se desarrolle correcta-
Hace poco, McShea y Leonore Fleming, estudiante de la Univer- mente, cientos de genes deben interactuar de forma complicada
sidad Duke, pusieron a prueba la ley evolutiva de fuerza cero en para convertir una célula en muchas otras, las cuales darán lugar
moscas Drosophila, un insecto que se cría desde hace más de a tejidos, órganos y así sucesivamente. Las mutaciones pueden
un siglo para hacer experimentos. En el laboratorio, las moscas trastocar esa interacción e impedir que la mosca alcance la edad
disfrutan de una vida acomodada y reciben alimento a todas adulta.

Evolución de la vida  21
 E VO L U C I Ó N M O R F O L Ó G I CA

¿Cuán perfecta es la forma de los animales?

Un modelo de simulación predice la evolución de estructuras complejas
según distintas hipótesis de selección natural
ISAAC SALAZAR CIUDAD Y MIQUEL MARÍN-RIERA

Ante la pregunta de por qué los animales tienen la forma que evolución basados en los recientes avances en biología del de-
tienen, a menudo se recurre a explicaciones basadas en una sarrollo y evolución.
perspectiva adaptacionista, que considera que la mayoría de
los rasgos son adaptaciones óptimas alcanzadas por selección Del genotipo al fenotipo
natural; o incluso, fuera de la biología y la ciencia, se defiende Para abordar la cuestión planteada arriba, antes es necesario
que existe un diseño preestablecido, según el cual cada detalle responder a otras dos preguntas: ¿qué rango de variaciones fe-
del cuerpo está hecho para cumplir algún tipo de función con notípicas pueden aparecer por mutación en cada generación?, y
una eficiencia que a veces se supone inmejorable. ¿qué aspectos del fenotipo se seleccionan en la naturaleza? Pro-
En la teoría evolutiva, se acepta de forma generalizada que ponemos que ambas preguntas guardan una relación estrecha.
los organismos evolucionan a lo largo del tiempo debido a que la La selección natural no actúa directamente sobre la genética
selección natural actúa sobre la variación heredable que aparece de los organismos, sino sobre el fenotipo, ya sea a nivel morfo-
en cada generación. Ello no implica que todos los aspectos de lógico, fisiológico, comportamental u otros. Debido a que dife-
la morfología o, en general, del fenotipo de un organismo sean rentes variantes genéticas conllevan variaciones en el fenotipo,
adaptativos (es decir, debidos a la se-
lección natural). Se sabe que nume-
rosos rasgos del fenotipo se deben a
100
otros procesos, entre ellos los efec-
tos colaterales neutros del desarro-
llo embrionario de caracteres que sí 80
son adaptativos (como es el caso del
Fenotipo final
Adaptación (porcentaje)

apéndice en el intestino grueso hu-

y óptimo
mano, un vestigio del ciego que ayu- 60
da a la digestión de la celulosa en
numerosos herbívoros). Fenotipo inicial
Sin embargo, resulta difícil deter- 40
minar qué proporción de los carac-
teres de los organismos se originan
por una selección natural detallista 20
(que actuaría en todos los detalles
de un rasgo), por una selección más
grosera (que solo tendría en cuen- 0
0 100 200 300 400 500 600 700 800
ta algunos detalles) y cuáles no se
Tiempo (generaciones)
explican por selección directa, sino
holística (en la que el valor adapta- PROGRESIÓN TEMPORAL DE UNA SIMULACIÓN de la evolución de la forma de los
tivo depende de una medida global dientes de mamíferos. En este ejemplo se considera que la selección natural actúa de forma
e integradora de todos los rasgos). holística, esto es, sobre el conjunto de los rasgos morfológicos del diente. El eje vertical
En otras palabras, ¿cuán perfectos indica el porcentaje promedio de adaptación de la población respecto a un óptimo funcional;
el horizontal, el tiempo transcurrido. La selección holística tiende a aumentar el grado
son los organismos a causa de la se-
de rugosidad del diente, lo que da lugar a la aparición de nuevas cúspides. Si se compara
lección natural?
el fenotipo inicial (izquierda) con el final (derecha), se aprecia la aparición de una pequeña
Desde hace algún tiempo hemos cúspide en la parte derecha del diente (flecha). Este aumento de la rugosidad facilita el
intentado responder a esta pregun- procesamiento y la posterior digestión de los alimentos y, por consiguiente, confiere una
ta de forma cuantitativa mediante ventaja adaptativa al individuo. La selección holística introducida en el modelo es la que
nuevos modelos informáticos de mejor explica la formación de los órganos complejos.

Un organismo puede existir sin selección externa, sin un adulta. No tienen en cuenta los mutantes que murieron antes de
entorno que determine quién gana y quién pierde en la carrera alcanzar la madurez a causa de trastornos del desarrollo, pese
CORTESÍA DE LOS AUTORES

evolutiva. Pero aun así estará sometido a la selección interna, a haber sido criados por científicos.
que tiene lugar en el seno de los seres vivos. En opinión de Otra objeción esgrimida por Erwin y otros críticos es que la
Erwin, el nuevo estudio de McShea y Fleming no aporta ninguna versión de la complejidad de McShea y Brandon no concuerda
prueba convincente de la ley evolutiva de fuerza cero porque con la definición aceptada por la mayoría. Al fin y al cabo, el
los autores solo contemplan las variantes que llegaron a la edad ojo no solo se limita a tener múltiples partes. Estas también

22  TEMAS 98
los genes son seleccionados de forma indirecta y se transmiten Por caracteres entendemos todos aquellos aspectos de una mor-
de generación en generación (solo el genotipo se hereda). Sin fología que se pueden medir; en el caso de nuestro modelo,
embargo, la relación entre el genotipo y el fenotipo es compleja. la posición de cada célula en una determinada estructura del
Sabemos que determinados genes tienen que ver con ciertas organismo. Ello significa que en el fenotipo óptimo cada célula
variantes fenotípicas, pero, en general, los conocimientos ac- debe ocupar una posición concreta respecto a las otras partes.
tuales no permiten predecir cómo variará el fenotipo cuando Cualquier desviación de esta posición conllevaría un descenso
cambien estos genes. Entender la relación entre el genotipo y el proporcional del valor adaptativo o eficacia biológica (fitness)
fenotipo, es decir, establecer el mapa genotipo-fenotipo, es uno del individuo; por tanto, solo existiría una forma óptima. La
de los retos más importantes de la biología actual, con implica- segunda hipótesis plantea la existencia de una selección grose-
ciones en diversos conceptos y disciplinas científicas, entre ellos ra, en la que solo algunos caracteres de referencia (entre dos y
la evolución, la fisiología, la medicina y la neurociencia. En el trece) contribuirían a la eficacia biológica. La tercera hipótesis
caso de la morfología, este mapa se explica por los mecanismos propone que la selección natural es holística, es decir, que actúa
de desarrollo embrionario. sobre características globales del fenotipo sin tener en cuenta
La morfología se genera durante el desarrollo embrionario sus partes por separado ni la posición de ninguna célula en
mediante interacciones entre distintos genes, entre genes y cé- particular. En el ejemplo de los dientes, diferentes morfologías
lulas, y entre células. Estas redes de interacción resultan com- podrían originar el mismo grado de rugosidad y, por tanto,
plejas, pero en algunos casos se conocen suficientemente como tendrían el mismo valor adaptativo.
para poder predecir cómo se produce la forma y cómo cambia Nuestro estudio demuestra que, dado un modelo realista del
esta cuando los genes varían. Tales predicciones se realizan con mapa genotipo-fenotipo como el nuestro, solo algunas de estas
modelos biomatemáticos que implementan las interacciones en hipótesis son posibles. El mapa resulta demasiado complejo
el contexto espacial y temporalmente dinámico del embrión para que la selección natural pueda producir evolución si se
en desarrollo. fija en todos los caracteres (hipótesis detallista), o incluso en
En un estudio publicado en 2010 en la revista Nature, uno numerosos caracteres (más de ocho, en la hipótesis de la se-
de los autores (Salazar) y Jukka Jernvall, de la Universidad de lección grosera). Ello se debe a que, en el modelo considerado,
Helsinki, concibieron uno de estos modelos, el cual permitió muchos individuos solo dan lugar a descendencia con fenotipos
simular la formación de los dientes en los mamíferos. Al integrar menos adaptativos que el suyo. Como consecuencia, la evolución
los conocimientos de los últimos treinta años sobre el desarrollo suele estancarse.
de los dientes, el modelo predijo cómo cambiaba su forma en En cambio, en las simulaciones donde aplicamos la selección
3D durante el crecimiento y cuál era la morfología final alcan- holística, todos los linajes llegan al valor adaptativo óptimo.
zada. No solo describió la formación de un diente normal, sino En este caso, el efecto de la complejidad del mapa genotipo-
también su variación en poblaciones naturales. fenotipo observado se ve atenuado, ya que muchas variantes
morfológicamente distintas tendrán el mismo grado de rugo-
Un modelo de evolución sidad y, por consiguiente, el mismo valor adaptativo. De este
Basándonos en el modelo de formación de los dientes descrito modo, los linajes pueden seguir múltiples trayectorias adaptati-
arriba (modelo de desarrollo) como un ejemplo paradigmá- vamente neutras o ligeramente adaptativas que les conducirán,
tico de lo que se entiende por mapa genotipo-fenotipo, los tarde o temprano, al óptimo adaptativo sin caer en un callejón
autores de esta nota hemos concebido un nuevo modelo para sin salida.
simular la evolución de órganos complejos. En él aplicamos Así pues, nuestros resultados indican que los órganos com-
la selección natural a la variación generada por el modelo de plejos pueden evolucionar de forma eficaz mediante selección
desarrollo en cada individuo de una población (una vez por natural, pero solo en el caso de que esta actúe de forma holística
generación). Publicamos los resultados en la revista Nature o sobre pocos aspectos de la morfología de un órgano a la vez.
en mayo de 2013. De este modo, la función adaptativa del órgano no dependerá
El modelo incluye individuos con un genotipo que puede de la contribución de los distintos caracteres por separado, de
mutar; un proceso de desarrollo embrionario, por el que el geno- forma perfeccionista, sino de una medida compleja e integra-
tipo da lugar a una morfología; y la selección natural, que actúa dora de todos ellos.
sobre esta morfología. La selección determina qué individuos
contribuyen con descendencia a la siguiente generación. Isaac Salazar Ciudad es investigador del Instituto de Biotecnología de
Además, el modelo contempla tres hipótesis de selección la Universidad de Helsinki y del departamento de genética y microbiolo-
natural. La primera, la selección detallista o precisa, implica gía de la Universidad Autónoma de Barcelona. Miquel Marín-Riera es
que todos los caracteres contribuyen por igual a la adaptación. estudiante de doctorado de este departamento.

desempeñan una tarea conjunta y cada una de ellas cumple un COMPLEJIDAD MOLECULAR
cometido concreto. Pero McShea y Brandon alegan que el tipo de Como paleobiólogo, McShea está acostumbrado a pensar so-
complejidad que están examinando podría conducir a comple- bre el tipo de complejidad que observa en los fósiles, como los
jidades de otra naturaleza. La que observan en la población de huesos ensamblados de un esqueleto. Pero en los últimos años
Drosophila, según ellos, es el fundamento de aspectos realmente algunos biólogos moleculares han comenzado a pensar por su
interesantes de los que la selección se podría apropiar para cuenta en términos muy similares a los suyos acerca de cómo
construir estructuras avanzadas que favorecen la supervivencia. surge la complejidad.

Evolución de la vida  23
 EL OJO HUMANO adquirió complejidad de una manera clásica, en un largo proceso gradual durante el cual la selección natural
favoreció formas intermedias. Sin embargo, los estudios con moscas del vinagre y otros organismos indican que la complejidad
también puede surgir por otros cauces.

En los años noventa del siglo xx, un grupo de biólogos cana- moléculas proteicas: cuatro corresponden a Vma3, una a Vma11
dienses comenzó a reflexionar en torno al hecho de que las mu- y otra a Vma16. Los tres tipos de proteínas son imprescindibles
taciones a menudo no ejercen efecto alguno sobre el organismo para que el anillo gire.
en cuestión. En la jerga de la biología evolutiva se denominan Con el fin de saber cómo evolucionó esta estructura compleja,
mutaciones neutras. Los científicos, entre ellos Michael Gray, Thornton y sus colaboradores compararon estas moléculas con
de la Universidad Dalhousie en Halifax, propusieron que las versiones afines de otros seres vivos, como los animales. (Los
mutaciones podían generar estructuras complejas sin necesidad hongos y los animales comparten un ancestro común que vivió
de pasar por una serie de formas intermedias. Bautizaron este hace unos mil millones de años.)
proceso como evolución constructiva neutra. Los complejos ATPasa vacuolares de los animales también
A Gray le han alentado algunos estudios novedosos que ofre- poseen anillos giratorios formados por seis proteínas. Pero
cen pruebas convincentes sobre la evolución constructiva neutra, estos muestran una diferencia crucial: en lugar de tres tipos de
entre ellos los de Joe Thornton, de la Universidad de Oregón. proteínas contienen solo dos. Cada anillo está compuesto por
Su equipo parece haber hallado un ejemplo en los hongos. Las cinco copias de Vma13 y una de Vma16; carecen de Vma11. De
células de estos tienen que trajinar átomos de un lado a otro acuerdo con la definición de complejidad de McShea y Brandon,
para permanecer vivas. Una de las formas para hacerlo consiste los hongos son más complejos que los animales, al menos en lo
en bombas moleculares llamadas complejos ATPasa vacuolares. que concierne a los complejos ATPasa.
SUREN MANVELYAN

Un anillo giratorio de proteínas traslada átomos de un lado Los genes que codifican las proteínas del anillo han sido
a otro de la membrana del hongo. Este anillo constituye sin objeto de estudios meticulosos. La Vma11, exclusiva de los hon-
lugar a dudas una estructura compleja. Está formado por seis gos, ha resultado ser una pariente cercana de la Vma3, presente

24  TEMAS 98
tanto en los animales como en los hongos. Por tanto, los genes Gray propone una hipótesis para explicar la evolución de
de ambas proteínas han de compartir un antepasado común. la edición del ARN: una enzima muta de tal modo que puede
Thornton y sus colaboradores llegaron a la conclusión de que unirse al ARN y cambiar algunos nucleótidos. La enzima no
en los inicios de la evolución de los hongos, un gen ancestral de daña la célula, pero tampoco sirve de gran cosa, al menos de
las proteínas anulares se duplicó por accidente y las dos copias momento. Como resulta inocua, perdura. En algún momento
evolucionaron hasta convertirse en Vma3 y Vma11. posterior, un gen sufre una mutación perjudicial. Por suerte,
Mediante la comparación de los genes de la Vma3 y la Vma11, la célula dispone de la enzima que se une al ARN y repara la
el equipo de Thornton reconstruyó el gen ancestral del que mutación durante la edición. Así protege a la célula de los daños
proceden. A continuación crearon la proteína a partir de esa originados por la mutación, pero permite que esta se transmita
secuencia de ADN; reprodujeron así una molécula de 800 mi- a la siguiente generación y se difunda a toda la población. La
llones de años de antigüedad a la que denominaron Anc.3-11, evolución de esta enzima editora del ARN y de la mutación que
abreviatura de ancestro de Vma3 y Vma11. Se preguntaron cómo repara no ha sido impulsada por la selección natural, sostiene
funcionaría el anillo con esta proteína antigua. Para averiguarlo, Gray. Ese nivel superior de complejidad surgió por sí solo, de
introdujeron­el gen de la Anc.3.11 en el ADN de una levadura e in- modo «neutral». Por tanto, una vez extendido no hay forma
activaron los genes derivados correspondientes a Vma3 y Vma11. de deshacerse de él.
En condiciones normales, la inactivación de tales genes causaría David Speijer, bioquímico de la Universidad de Ámsterdam,
la muerte de la levadura porque esta sería incapaz de construir cree que Gray y sus colaboradores han prestado un buen servicio
los anillos. Pero Thornton y sus colaboradores comprobaron que a la biología con su idea de la evolución constructiva neutra,
sobrevivía gracias a la Anc.3-11; al combinar esta con la Vma16 sobre todo porque ponen en tela de juicio la noción de que
lograba construir anillos completamente funcionales. toda complejidad debe ser adaptativa. Pero Speijer teme que
Experimentos como este han permitido formular una hi- en ciertos casos estén llevando su argumento demasiado lejos.
pótesis para explicar el incremento de complejidad del anillo Por un lado, opina que las bombas de los hongos constituyen un
de los hongos. En un principio estaba constituido por dos pro- buen ejemplo de evolución constructiva neutra. Pero en otras
teínas, las mismas de los animales. Estas resultaban versátiles situaciones, como en la edición del ARN, cree que no deberían
y podían unirse entre sí o con sus compañeras, tanto por el descartar la posible implicación de la selección natural, por más
lado derecho como el izquierdo. Después, el gen de la Anc.3-11 que la complejidad parezca inútil.
se duplicó hasta convertirse en los de Vma3 y Vma11. Las nue- Gray, McShea y Brandon reconocen el gran protagonismo
vas proteínas siguieron desempeñando la función de sus an- de la selección natural en la aparición de la complejidad que
tecesoras: formar los anillos de las bombas. Pero a lo largo de nos rodea, desde la bioquímica que modela una pluma hasta
millones de generaciones, los hongos sufrieron mutaciones. las fábricas fotosintéticas que albergan las hojas de los árboles.
Algunas les arrebataron su versatilidad: la Vma11 perdió la Pero esperan que sus investigaciones inciten a otros biólogos
capacidad para unirse a la Vma3 por su lado izquierdo, y a pensar más allá de la selección natural y a vislumbrar la po-
la Vma3 no pudo volver a unirse a la Vma16 por ese mismo sibilidad de que las mutaciones aleatorias pueden impulsar la
lado. Estas mutaciones no afectaron a la levadura, ya que las evolución de la complejidad por sí solas. En palabras de Gray:
proteínas pudieron seguir uniéndose para formar el anillo. «No descartamos la adaptación como parte de todo ello. Solo
Es decir, eran mutaciones neutras. Pero desde ese momento creemos que no lo explica todo».
el anillo se volvió más complejo, porque solo podía montarse
correctamente si las tres proteínas concurrían y se organizaban Artículo redactado en colaboración con Quanta Magazine
de un modo determinado. y publicado en Investigación y Ciencia, febrero de 2014
El equipo de Thornton ha descubierto precisamente el tipo
de episodio evolutivo que la ley de fuerza cero predice. Con el
paso del tiempo, la vida produjo más partes, más proteínas
anulares. Y esos componentes adicionales comenzaron a dife-
renciarse los unos de los otros. Los hongos acabaron poseyendo
una estructura más compleja que la de sus ancestros. Pero el
EL AUTOR
proceso no sucedió según la idea pensada por Darwin, en la
que la selección natural habría favorecido una serie de formas Carl Zimmer es columnista del New York Times y autor de numerosos libros,
intermedias. En lugar de ello, el anillo de los hongos degeneró entre ellos Evolution: Making sense of life, escrito en colaboración con
Douglas J. Emlen.
hasta adquirir complejidad.
PARA SABER MÁS
REPARACIÓN DE ERRORES
Biology’s first law: The tendency for diversity and complexity to increase in
Gray ha hallado otro ejemplo de evolución constructiva neutra evolutionary systems. Daniel W. McShea y Robert N. Brandon. University of
en la forma en que muchas especies editan sus genes. Cuando Chicago Press, 2010.
las células necesitan fabricar una proteína transcriben el ADN How a neutral evolutionary ratchet can build cellular complexity. Julius
del gen en ARN (la monohebra complementaria del ADN) y, Lukeš et al. en IUBMB Life, vol. 63, n.o 7, págs. 528-537, julio de 2011.
Este artículo y otras informaciones sobre Quanta Magazine están disponibles en
mediante unas enzimas especiales, sustituyen ciertos elementos www.simonsfoundation.org/quanta/20130716-the-surprising-origins-
constructivos del ARN (nucleótidos) por otros. La edición del of-lifes-complexity/
ARN es esencial para muchas especies, incluida la nuestra (las
EN NUESTRO ARCHIVO
moléculas de ARN que no son editadas dan lugar a proteínas
La evolución del ojo. Trevor D. Lamb en IyC, septiembre de 2011.
inoperantes). Pero en todo ello hay algo extraño: ¿por qué des-
Peces cavernícolas. A. Romero en IyC, septiembre de 2011.
de un principio no disponemos de los genes con la secuencia
correcta y obviamos la edición del ARN?

Evolución de la vida  25
 PROCE SOS E VOLUTIVOS

LA EVOLUCIÓN DEL OJO

Los científicos tienen ahora una visión clara de cómo se formaron
nuestros ojos, de una complejidad notable
Trevor D. Lamb

E
l ojo humano es un órgano extraordinariamente complejo. Funciona como
una cámara que capta y enfoca la luz para convertirla en una señal eléctri-
ca que el cerebro traduce en imágenes. Pero, en lugar de una película foto-
gráfica, posee una retina especializada que detecta la luz y procesa la señal
mediante varias docenas de tipos de neuronas. El ojo es tan intrincado que
desde hace mucho tiempo ha sido utilizado como argumento por los crea-
cionistas y defensores del diseño inteligente, que lo consideran un ejemplo

fundamental de lo que denominan complejidad irreductible: un perfecto, exhibe varios defectos notables, que representarían
sistema que no puede funcionar en ausencia de alguno de sus las cicatrices de la evolución. La selección natural no produce
componentes y que, por tanto, no pudo haber evolucionado a perfección, contrariamente a lo que algunos pudieran pensar.
partir de una forma más primitiva. De hecho, el mismo Charles Se apaña con el material del que dispone, a veces con resulta-
Darwin reconoció en El origen de las especies (la obra de 1859 dos extraños.
donde planteaba su teoría de la evolución mediante selección Para comprender el origen de nuestros ojos, hay que tener en
natural) que la idea de que el ojo se hubiera formado por selec- cuenta varios acontecimientos muy antiguos, que nos remontan
ción natural pudiera parecer absurda. No obstante, creía con a la aparición de la vida en la Tierra, hace cuatro mil millones
firmeza que el ojo había evolucionado de ese modo, a pesar de de años. Los animales pluricelulares sencillos, surgidos hace
que en aquella época se carecía de pruebas de la existencia unos mil millones de años, divergieron en dos grupos. Uno de
de formas intermedias. ellos poseía un plan corporal de simetría radial (con un lado

CORTESÍA DE THE EYE-BANK FOR SIGHT RESTORATION, NUEVA YORK (WWW.EYEDONATION.ORG), DAN SAELINGER
Desde entonces, no se habían obtenido muchas más pruebas superior y otro inferior, pero sin parte anterior ni posterior);
al respecto. Mientras que la evolución del esqueleto se ha podi- el otro (que dio origen a la mayoría de los animales) era de
do documentar sin dificultad en el registro fósil, las estructuras simetría bilateral, con un lado que era la imagen especular
constituidas por tejidos blandos rara vez se fosilizan. Y, aun del otro y con un extremo cefálico. Hace unos 600 millones de
en el caso de que lo hagan, los fósiles no suelen conservar el años, los organismos bilaterales divergieron, a su vez, en dos
detalle suficiente para establecer la manera en que evolucio- grupos importantes: uno dio origen a la inmensa mayoría de los
naron esos tejidos. A pesar de ello, los biólogos han realizado animales actuales carentes de espina dorsal, o invertebrados, y
hace poco avances importantes en la determinación del origen otro a nuestro linaje de vertebrados. Poco después de que esos
del ojo: al estudiar la formación del órgano en los embriones dos linajes se separaran, proliferó una sorprendente diversidad
y comparar la estructura y los genes de diversas especies, han de planes corporales, la denominada explosión del Cámbrico,
reconstruido el momento en que surgieron sus características que dejó su marca indeleble en el registro fósil de hace entre 540
clave. Los resultados indican que el ojo humano (el tipo habi- y 490 millones de años. Aquel estallido de evolución estableció
tual en los vertebrados) tomó forma en menos de 100 millones los cimientos para la aparición de nuestros ojos complejos.
de años. Evolucionó desde un sencillo detector de luz para
los ritmos circadianos (diarios) y estacionales, hace unos 600 TIPO COMPUESTO O TIPO CÁMARA
millones de años, hasta un órgano muy refinado desde un pun- El registro fósil revela que durante la explosión del Cámbrico
to de vista óptico y neurológico, hace 500 millones de años. aparecieron dos estilos de ojo básicamente distintos. El primero
Más de 150 años después de que Charles Darwin publicara su correspondía al ojo compuesto que hoy presentan los artrópodos
revolucionaria teoría, estos hallazgos han dado al traste con la adultos, un grupo de invertebrados entre los que se cuentan los
complejidad irreductible y respaldan las ideas del naturalista. insectos, arañas y crustáceos. Este tipo de ojo se halla constituido
También revelan que el ojo, lejos de ser un órgano de diseño por una serie de unidades idénticas formadoras de imágenes;

26  TEMAS 98
Evolución de la vida  27
cada una de ellas representa una lente que transmite luz a unos tres capas como la nuestra, y sus células fotorreceptoras se
cuantos elementos fotosensibles, los fotorreceptores. Los ojos asemejan a nuestros conos, aunque en ella no se han formado
compuestos resultan muy efectivos en los animales pequeños, los bastones, más sensibles. Además, los genes que rigen varios
ya que ofrecen una visión de amplio ángulo y una resolución aspectos de la detección de luz, del procesamiento neural y del
espacial moderada en distancias cortas. En el Cámbrico, esa desarrollo ocular coinciden con los que dirigen estos procesos
capacidad visual tal vez confirió a los trilobites y a otros ar- en los vertebrados con mandíbulas.
trópodos primitivos una superioridad competitiva sobre sus Estas asombrosas semejanzas con el ojo de los vertebrados
contemporáneos, visualmente menoscabados. Sin embargo, los mandibulados resultan demasiado numerosas para haber sur-
ojos compuestos ofrecen escasas ventajas a los animales de gran gido de forma independiente. Sin duda, un antepasado común
tamaño, porque necesitarían unos ojos enormes para una visión a los vertebrados con y sin mandíbulas debió presentar un ojo
de elevada resolución. De ahí que, a medida que el tamaño cor- esencialmente idéntico al nuestro, hace unos 500 millones de
poral aumentaba, la selección natural favoreciera otra variedad años. Llegados a este punto, nos preguntamos si podríamos
de ojo: el de tipo cámara. reconstruir más atrás en el tiempo el origen del ojo y de sus
En los ojos de tipo cámara, todos los fotorreceptores com- fotorreceptores. Lamentablemente, no existen representantes
parten una única lente que enfoca la luz; se disponen como una vivos de los linajes que se escindieron del nuestro en los 50
lámina (la retina) que tapiza la superficie interior de la pared del millones de años anteriores, el siguiente período de tiempo que
ojo. Calamares y pulpos poseen ojos de tipo cámara semejantes hubiese resultado lógico estudiar. Pero encontramos pistas en
a los nuestros, aunque sus fotorreceptores son del tipo de los el ojo de un animal enigmático, la mixina.
insectos. Los vertebrados presentan otra clase de fotorreceptores Al igual que las lampreas, con las que guardan un parentesco
que, en los gnatóstomos (vertebrados con mandíbulas, entre los estrecho, las mixinas son peces anguiliformes y carentes de man-
que nos incluimos), adquieren dos formas: conos para la visión díbulas. Suelen vivir en el fondo oceánico, donde se alimentan de
diurna y bastones para la visión nocturna. crustáceos y cadáveres de animales marinos. Cuando se sienten
Hace algunos años, Edward N. Pugh, Jr., entonces en la Uni- amenazadas, exudan una babaza viscosa que les ha valido el apo-
versidad de Pensilvania, y Shaun P. Collin, en la Universidad de do de «anguilas pegajosas». Aunque las mixinas son animales
Queensland, y yo constituimos un equipo para intentar averiguar vertebrados, sus ojos no presentan las características propias
el modo en que evolucionaron los diferentes tipos de fotorre- del grupo. Carecen de córnea, iris, lente y de los músculos de
ceptores. Nuestros hallazgos no solo desvelaron esa incógnita; sostén habituales. Su retina consta solo de dos capas de células,
además, nos permitieron dibujar un panorama convincente del y no de tres. Además, cada ojo se halla hundido bajo una zona
origen del ojo en los vertebrados. de piel traslúcida. Las observaciones sobre el comportamiento
de las mixinas indican que se trata de animales casi ciegos que
RAÍCES PROFUNDAS localizan la carroña con su agudo sentido del olfato.
Nuestro equipo y otros habíamos observado que muchas de Las mixinas comparten un antepasado común con las lam-
las características distintivas del ojo de los vertebrados son las preas, el cual, según parece, poseía un ojo de tipo cámara como
mismas en todos los representantes vivos de un grupo de ver- el de las lampreas. Por tanto, el ojo de la mixina debió degenerar
tebrados: los animales mandibulados. Esa coincidencia sugiere a partir de esa forma más avanzada. Que todavía se mantenga en
que los gnatóstomos heredaron los rasgos de un antepasado ese estado disminuido resulta revelador. Se sabe que en los peces
común y que nuestros ojos ya se habían formado hace alrededor cavernícolas ciegos, el ojo puede experimentar una reducción
de 420 millones de años, cuando los primeros representantes de generalizada y llegar a perderse por completo en poco tiempo,
ese grupo (que probablemente se parecían a los peces cartilagi- unos 10.000 años [véase «La evolución de la vida en las cuevas»,
nosos actuales, como los tiburones) merodeaban por los mares. por Aldemaro Romero; Investigación y Ciencia, septiembre de
Por lo tanto, razonamos que nuestros ojos de tipo cámara y 2011). Pero el ojo de la mixina tiene una antigüedad de cientos
sus fotorreceptores debían tener raíces todavía más profundas. de millones de años. Tal persistencia sugiere que, aunque el ani-
Dirigimos entonces nuestra atención a los vertebrados sin man- mal no pueda usar los ojos en la penumbra de las profundidades
díbulas, más primitivos, con los que compartimos un ancestro oceánicas, el órgano ejerce un importante papel en su super-
común desde hace unos 500 millones de años. vivencia. El descubrimiento tiene además otras implicaciones.
Queríamos examinar en detalle la anatomía de esos orga- El órgano pudo haber adquirido su forma rudimentaria debido
nismos, por lo que decidimos centrarnos en uno de los pocos a un fallo en el desarrollo, de modo que su estructura actual
animales modernos de ese grupo: la lamprea, un pez angui- representaría un estadio evolutivo primitivo. Así, el ojo de la
liforme cuya boca, en forma de embudo, se halla adaptada mixina aportaría luz sobre el modo en que operaba el protoojo
para succionar, no para morder. Este pez posee un ojo de tipo antes de evolucionar hacia un órgano visual.
cámara completo, con una lente, un iris y músculos oculares. Otros datos acerca de la función del ojo de la mixina se ob-
La retina de la lamprea presenta incluso una estructura en tuvieron al observar más detenidamente su retina. En la retina

EN SÍNTESIS

La enorme complejidad de los ojos Los tejidos blandos rara vez se fo- lizado importantes descubrimientos rir los elementos necesarios para ope-
de los vertebrados hizo sostener a los silizan. Pero, mediante la compara- sobre el origen del ojo. rar como un órgano visual, detectaba
creacionistas la idea de que estos órga- ción de estructuras oculares y del Los hallazgos sugieren que nuestro la luz para modular los ritmos circa-
nos no pudieron haberse formado me- desarrollo embrionario del ojo en ojo de tipo cámara posee unas raíces dianos de nuestros antepasados más
diante selección natural. especies de vertebrados, se han rea- muy profundas y que, antes de adqui- antiguos.

28  TEMAS 98
 DESCUBRIMIENTOS

Ecos de evolución
La estructura del ojo y el desarrollo embrionario en mixinas y lampreas (vertebrados anguiliformes
primitivos) proporciona indicios sobre el origen de nuestros ojos, de tipo cámara, y su funcionamiento
en los primeros estadios. Las mixinas poseen ojos rudimentarios sin capacidad de visión. Pero proba-

blemente les sirven para detectar la luz y modular así los ritmos circadianos 1  . En las primeras
etapas del desarrollo, el ojo de la lamprea se parece al de la mixina, de estructura simple, antes de

metamorfosearse en un ojo complejo de tipo cámara 2  . También el ojo humano recuerda al de la
mixina durante el desarrollo: atraviesa una fase en la que la retina presenta solo dos capas, antes de

formarse una tercera capa de células 3  . Se sabe que hay aspectos del desarrollo embrionario de un
individuo que reflejan los acontecimientos que tuvieron lugar durante la evolución de su linaje.
Vesícula óptica

Artrópodos

Anélidos, moluscos 4 semanas

Hemicordados, Células progenitoras

Bilaterales de la retina
equinodermos Nervio
Retina óptico
Lente en
Piel desarrollo
traslúcida

Cefalocordados
Células
ganglionares Fotorre-
ceptores Células retinianas maduras

Tunicados 1 Ojo de mixina adulta Ojo larvario de lamprea 5 semanas

Mixiniformes Retina de dos capas

Células ganglionares

Petromizontiformes
Lente Células
bipolares

Córnea
Últimos peces sin mandíbulas fósiles Fotorreceptores Iris
Vertebrados

2 Ojo de lamprea adulta

Gnatóstomos (vertebrados con mandíbulas)

4
Ojo ancestral: Las pruebas disponibles indican que en un antepasado
de los vertebrados, hace entre 550 y 500 millones de años, se habría formado Retina de tres capas
600 500 400 0
Millones de años antes del presente

un protoojo no visual con una retina de dos capas 4 y que este precursor
del ojo de tipo cámara detectaba la luz para regular el reloj interno.
3 Ojo humano adulto

de los vertebrados, de tres capas, las células de la capa inter- directamente con neuronas de salida, sin células intermedias;
media, denominadas células bipolares, procesan la información en los mamíferos, esas células han perdido la capacidad de de-
procedente de los fotorreceptores y comunican los resultados tectar luz.
a las neuronas de salida, cuyas señales viajan hasta el cerebro Sobre la base de este paralelismo con la glándula pineal, mi
para su interpretación. Sin embargo, la retina de dos capas de la grupo propuso en 2007 que el ojo de la mixina no interviene en
mixina carece de células bipolares y los fotorreceptores se hallan la visión, sino que transfiere señales a la parte del cerebro del
directamente conectados con las neuronas de salida. En este animal que regula los ritmos circadianos y ciertas actividades
sentido, las conexiones de la retina de este animal se asemejan a estacionales, como la alimentación y la reproducción. Quizás
JEN CHRISTIANSEN

las de la glándula pineal de los vertebrados, órgano que segrega entonces, el ojo ancestral de los protovertebrados que vivieron
hormonas en el cerebro y modula los ritmos circadianos. En los hace entre 550 y 500 millones de años sirviera primero como
vertebrados no mamíferos, alberga fotorreceptores conectados un órgano no visual; solo más tarde adquirirían la capacidad

Evolución de la vida  29
 C O M P L E J I D A D A N T I G UA

Un ojo fósil de más de 500 millones de años

Un nuevo descubrimiento demuestra que algunos de los primeros artrópodos
ya habían adquirido una visión tan desarrollada como la de ciertos insectos actuales
DIEGO GARCÍA-BELLIDO CAPDEVILA
Los ojos compuestos más complejos y anti- (la más famosa es Burgess Shale, en Canadá, lobites (nuestros ojos tienen una única lente,
guos del registro fósil han sido descritos hace la preservación de los restos de seres vivos pero millones de células sensoriales en su
poco por un equipo internacional (con base en resulta excepcional. En estos lugares se han interior). Los trilobites corresponden a un
el Museo de Australia del Sur y con la partici- conservado incluso las partes blandas de los tipo extinto de artrópodos (parientes lejanos
pación del Consejo Superior de Investigacio- cuerpos (tubo digestivo, músculos, vasos san- de cangrejos, escorpiones e insectos). Fue-
nes Científicas). Estos órganos fosilizados, de guíneos... y ojos). ron los animales más diversos de los océa-
unos 515 millones de años de antigüedad (pe- Tal es el caso de Emu Bay Shale, un depó- nos durante el Paleozoico (hace entre 540 y
ríodo Cámbrico), se han hallado en la locali- sito que se formó pocos millones de años des- 250 millones de años).
dad de Emu Bay Shale, en la costa norte de la pués de la «explosión» de biodiversidad del Sin embargo, los ojos compuestos recién
isla Kangaroo, cerca de Adelaida (Australia). Cámbrico. Ese fenómeno corresponde a la descubiertos son mucho más complejos que
En la mayoría de los yacimientos, los fósiles radiación evolutiva de la que surgieron, hace ningún otro órgano visual conocido del Cám-
suelen corresponder a las partes mineralizadas 540 a 520 millones de años, casi todos los brico, y mucho más elaborados que los de los
de los animales (conchas, exoesqueletos como grupos de animales (artrópodos, moluscos, trilobites con los que convivían. Esa mayor
los de trilobites, o huesos como los de los ver- equinodermos y cordados). Hasta ahora, los complejidad tiene tres vertientes. En pri-
tebrados). Pero en los Lagerstätten, depósitos únicos ojos fósiles bien conocidos de ese pe- mer lugar, mientras los ojos de trilobites de
sedimentarios con una gran riqueza de fósiles ríodo eran los ojos «compuestos» de los tri- esa edad constaban de menos de 100 lentes

Neocobboldia (trilobites, fósil) Limulus (cangrejo cacerola, actual) Ojo de Emu Bay Shale (fósil) Anax (libélula, actual)
84 lentes 1000 lentes ~3000 lentes 28.000 lentes

Imagen comparativa de la visión de Anomalocaris, el mayor depredador del Cámbrico (de más de 1 metro de longitud), percibida por los ojos de varios artrópodos.

de procesamiento neural y los componentes ópticos y motores California en Santa Bárbara, ha descubierto que las conexiones
necesarios para la visión espacial. de la retina en los embriones de mamíferos se establecen de
Los estudios del desarrollo embrionario del ojo de los verte- un modo semejante al de las mixinas, con los fotorreceptores
brados respaldan esta hipótesis. Durante el estadio larvario, la conectados directamente a las neuronas de salida. Después, a
lamprea vive en el lecho de un río y, como la mixina, es ciega. En lo largo de un período de varias semanas, las células bipolares
esa fase, su ojo se parece al de la mixina: presenta una estruc- maduran y se insertan entre los fotorreceptores y las neuronas.
tura simple y se halla incrustado bajo la piel. Cuando la larva Esta secuencia corresponde al patrón de desarrollo que cabría
experimenta la metamorfosis, el ojo rudimentario crece consi- esperar si la retina de los vertebrados hubiera evolucionado a
derablemente y desarrolla una retina de tres capas; se forman partir de un órgano circadiano de dos capas que más tarde hu-
también una lente, la córnea y los músculos de sostén. Después, biera adquirido la capacidad de procesamiento y elementos para
el órgano asciende a la superficie, como el ojo de tipo cámara la formación de imágenes. Resultaría, por tanto, verosímil que
de un vertebrado. Puesto que muchos aspectos del desarrollo de este estadio de desarrollo temprano representara una reminis-
un individuo reflejan acontecimientos que tuvieron lugar du- cencia de un período de la evolución anterior a la introducción
rante la evolución de sus antepasados, podemos, con prudencia, de las células bipolares en la retina, así como de la lente, la
utilizar el desarrollo ocular de la lamprea para reconstruir la córnea y los músculos de sostén.
DIEGO GARCÍA-BELLIDO

evolución del ojo.

El desarrollo embrionario de los ojos de los mamíferos ofrece APARICIÓN DE LOS RECEPTORES
también pistas reveladoras acerca del origen evolutivo de este Mientras estudiábamos el desarrollo de las tres capas de la reti-
órgano. El equipo de Benjamin E. Reese, de la Universidad de na, se nos ocurrió otra cuestión relacionada con la evolución del

30  TEMAS 98
 (equivalentes a los píxeles en una foto), el fósil
australiano contaba con más de 3000, lo que
le confería una mayor agudeza visual. (Cabe
apuntar que los trilobites aún tardarían otros
40 millones de años en alcanzar un número
similar de lentes.) En segundo lugar, las len-
tes exhibían un diámetro mucho mayor (150
micrómetros), frente a las pequeñas lentes
descritas en estos trilobites (entre 20 y 30
micrómetros). Por último, y quizá sea este su
aspecto más destacable, los ojos fósiles recién
descubiertos presentaban un gradiente en el
tamaño de sus lentes, con una zona central
de lentes más grandes, o «fóvea» (de mayor
sensibilidad lumínica) y una disminución gra-
dual del tamaño hacia la periferia. La fóvea se
ha identificado también en algunos artrópo-
dos actuales, especialmente en aquellos que,
por sus hábitos depredadores, necesitan una Ojo compuesto fósil de 515 millones de años de antigüedad, encontrado en Emu Bay Shale,
buena visión (moscas cazadoras, libélulas, Australia (izquierda), y ojo actual de la libélula Anax imperator (derecha).
etcétera). Desconocemos, sin embargo, si los
ojos fósiles se hallaban dotados para distin-
guir colores, ya que solo se ha preservado la muy distintos, así que también fueron descar- la capacidad de ver a un depredador o una
córnea (capa externa del ojo), y no las zonas tados. Ignoramos, por tanto, cuál era el artró- presa marcaba la diferencia entre la vida y
internas de los omatidios (cada una de las uni- podo que los poseía. Pero, por las caracterís- la muerte, o en términos evolutivos, entre la
dades del ojo compuesto), donde se alberga- ticas peculiares de los ojos (una gran agudeza supervivencia y la extinción. La rápida evo-
ban las células sensoriales y los diversos pig- visual y una zona de mayor sensibilidad lumí- lución de los ojos «modernos» confirma la
mentos que permitirían la visión de los colores. nica), parece lógico pensar que correspondían importancia de la visión en los primeros ani-
El patrón hexagonal de la superficie del a un artrópodo activo y cazador, capaz de ver males, así como la rapidez de la selección
fósil indica que se trataba de un ojo com- en condiciones de escasa luminosidad, como natural en fijar adaptaciones muy eficien-
puesto de artrópodo, en el que destaca la en las aguas profundas o durante el amane- tes. Tanto es así, que algunos autores sugie-
perfecta conservación del detalle tridimen- cer y anochecer. ren que la visión fue uno de los motores que
sional original. El gran tamaño de los ojos nos Se demuestra entonces que la visión impulsaron la radiación animal del Cámbrico.
permite deducir que no pertenecieron a la alcanzó una complejidad extrema (similar a
mayoría de los artrópodos típicos de la loca- la actual) casi desde el origen de la vida ani-
lidad. El gran depredador del Cámbrico Ano- mal, en el Cámbrico. Esta complejidad va de Diego García-Bellido Capdevila
malocaris y los trilobites más grandes (Redli- la mano de la función esencial que desempe- Depto. de geología sedimentaria y cambio
chia) presentaban ojos de tamaño y forma ñaba —y todavía desempeña— este sentido: ­ambiental Instituto de Geociencias (CSIC)

ojo. En todo el reino animal, las células fotorreceptoras perte- bro. Dicho descubrimiento significa que nuestra retina alberga
necen a dos clases: rabdoméricas y ciliares. Hasta hace poco, se formas heredadas de ambas clases de fotorreceptores: la clase
pensaba que los invertebrados utilizaban el tipo rabdomérico, ciliar, que siempre ha estado constituida por fotorreceptores, y la
mientras que los vertebrados empleaban el tipo ciliar. Pero en clase rabdomérica, transformada en neuronas de salida. Forzar
realidad la situación es más complicada. En la inmensa mayoría a una estructura existente para que adquiera una nueva función
de los organismos, los receptores ciliares se encargan de captar representa la base de la evolución, por lo que el descubrimiento
la luz para fines no visuales, como la regulación de los ritmos del distinto papel de los fotorreceptores ciliares y rabdoméricos
JOHN PATERSON (ojo fósil), DIEGO GARCÍA-BELLIDO (A. imperator)

circadianos. En cambio, los receptores rabdoméricos perciben en nuestros ojos y en los de los invertebrados refuerza la idea de
la luz con la finalidad expresa de la visión. Los ojos compuestos que el ojo de los vertebrados se construyó por procesos natura-
de los artrópodos y los ojos de tipo cámara de los moluscos les. Pero nos preguntábamos qué tipo de presiones ambientales
como el pulpo, que evolucionaron independientemente de los habrían impelido a esas células a adoptar la nueva función.
ojos de tipo cámara de los vertebrados, emplean fotorreceptores Para intentar comprender por qué los fotorreceptores ciliares
rabdoméricos. Sin embargo, los ojos de los vertebrados se sirven se convirtieron en eficaces sensores de luz en la retina de los
de fotorreceptores ciliares para la visión. vertebrados, mientras que la clase rabdomérica se transformó
En 2003, Detlev Arendt, del Laboratorio Europeo de Biología en neuronas de proyección, analicé las propiedades de sus pig-
Molecular de Heidelberg, demostró que nuestros ojos todavía mentos fotosensibles respectivos, o rodopsinas (que deben su
conservan formas heredadas de los fotorreceptores rabdomé- nombre a la molécula proteica que contienen, la opsina). En
ricos, que se han modificado mucho y han dado lugar a las 2004, el grupo de Yoshinori Shichida, de la Universidad de Kioto,
neuronas de salida que envían información de la retina al cere- había demostrado que en la evolución inicial de los pigmentos

Evolución de la vida  31
 PRUEBAS

Cicatrices
de la evolución Fotorreceptores
El ojo de los vertebrados, lejos de ser
el producto de un diseño inteligente,
contiene numerosos defectos que 1 Retina
atestiguan su origen evolutivo. Algu-
nos de estos fallos degradan la calidad
de la imagen, entre los que cabe mencio-
nar: la disposición invertida de la retina,
que obliga a la luz a atravesar los somas ce-
lulares y las fibras nerviosas antes de incidir

sobre los fotorreceptores 1  ; los vasos san-
guíneos se extienden sobre la superficie inte- 2 3
rior de la retina, con lo que emiten sombras

indeseables sobre ella 2  ; las fibras ner-
viosas se reúnen y atraviesan la retina
Vaso sanguíneo
Nervio óptico
en un único lugar para formar el ner-
vio óptico, con lo que se crea un

punto ciego 3  .

visuales de los vertebrados había tenido lugar un cambio que protuberancia a cada lado para formar dos sacos, o vesículas.
confirió mayor estabilidad, y por tanto mayor actividad, a la A continuación, cada una de las vesículas se pliega sobre sí
forma fotosensible del pigmento. Propuse que dicho cambio misma para formar una retina en forma de C que tapiza el inte-
bloqueaba, asimismo, la ruta de la reconversión de la rodopsina rior del ojo. Probablemente, la evolución del ojo se produjo de
activada en su forma inactiva, que en la rodopsina rabdomérica una manera muy similar. Postulamos que en un antepasado de
emplea la absorción de un segundo fotón de luz; se necesitaba los vertebrados, hace entre 550 y 500 millones de años, habría
entonces una ruta bioquímica que restableciera en la molécula aparecido un protoojo (con una retina en forma de C, de dos
su disposición a señalar la luz. Según mi hipótesis, una vez capas, compuesta por fotorreceptores ciliares en el exterior y por
estos dos elementos estuvieron en su lugar, los fotorreceptores neuronas de salida derivadas de fotorreceptores rabdoméricos
ciliares habrían tenido una ventaja clara sobre los fotorrecep- en el interior) que habría servido para regular su reloj interno y
tores rabdoméricos en ambientes como el océano profundo, quizá le habría ayudado a detectar sombras y orientar su cuerpo.
con una escasa iluminación. Como resultado, algunos cordados En el estadio siguiente de desarrollo embrionario, a medida
primitivos (antepasados de los vertebrados) habrían podido co- que la retina se pliega sobre sí misma, se forma la lente. Se origi-
lonizar nichos ecológicos inaccesibles a los animales que solo na como un engrosamiento de la superficie externa del embrión,
presentaban fotorreceptores rabdoméricos; no debido a que la o ectodermo, que sobresale en el espacio curvo y abierto formado
opsina ciliar mejorada proporcionara una mejor visión —los por la retina en forma de C. Esta prominencia acaba por sepa-
otros componentes esenciales del ojo de tipo cámara todavía rarse del resto del ectodermo para convertirse en un elemento
no se habían formado—, sino porque aumentaba la eficacia de independiente. Cabría pensar que a lo largo de la evolución se
la percepción de la luz que determina los ritmos circadianos y produjo una secuencia similar de cambios. No sabemos con
estacionales. exactitud el momento en que tuvo lugar esa modificación, pero
En esos cordados primitivos que medraban en ambientes en 1994, investigadores de la Universidad de Lund demostraron
oscuros y poseían fotorreceptores ciliares, los fotorreceptores que los elementos ópticos del ojo habrían aparecido en el lapso
rabdoméricos, menos sensibles, habrían resultado prácticamen- de un millón de años. Si fue así, el ojo formador de imágenes se
te inútiles. Por ello no habrían tenido ninguna dificultad en habría originado a partir del protoojo no visual en un instante
adoptar un nuevo papel: el de neuronas que transmiten señales geológico.
al cerebro. (En este punto, ya no necesitaban opsina; la selección Con la aparición de la lente o cristalino, que permitió captar
natural la habría eliminado de esas células.) la luz y enfocar las imágenes, la capacidad del ojo para obtener
información aumentó de manera espectacular. Ello debió crear
NACE UN OJO presiones de selección que habrían favorecido una mejora en
Una vez nos formamos la idea de cómo se originaron los com- el procesamiento de las señales en la retina, más allá de lo
ponentes de la retina de los vertebrados, queríamos conocer el que permitía la simple conexión de los fotorreceptores con las
modo en que se transformó el ojo, desde un órgano sensible a la neuronas de salida. La evolución hizo frente a esa necesidad y
luz, pero no visual, hasta otro formador de imágenes, hace unos modificó el proceso de maduración celular: algunas células en
500 millones de años. De nuevo, los embriones en desarrollo desarrollo, en lugar de formar fotorreceptores ciliares, se convir-
DON FOLEY

nos proporcionaron pistas. En las primeras etapas del desarro- tieron en células bipolares retinianas que se insertaron entre la
llo, la estructura neural que da origen a los ojos produce una capa fotorreceptora y la capa de neuronas de salida. De ahí que

32  TEMAS 98
las células bipolares de la retina se parezcan tanto a los conos
y bastones, aunque carezcan de rodopsina y no sean activadas
COLABORADORES DE ESTE NÚMERO
por la luz, sino por sustancias liberadas por los fotorreceptores
Asesoramiento y traducción:
(neurotransmisores).
Mercè Piqueras: Repensar a Darwin; Andrés Martínez: Orígenes de la com-
Aunque los ojos de tipo cámara proporcionan un amplio plejidad biológica, La senda hacia la reptación; Joandomènec Ros: La evolu-
campo de visión (unos 180 grados), en la práctica nuestro cere- ción del ojo, Orígenes de la complejidad animal; Alejandra Delprat: Desarrollo
bro solo puede procesar una parte de la información disponible embrionario y evolución; Pedro Pacheco González: El auge de los anima-
en un momento dado, lo que se debe al número limitado de les; Carlos Lorenzo: El inesperado triunfo de los dinosaurios, Origen y evo-
lución de las aves, El éxito evolutivo de los mamíferos
fibras nerviosas que conectan nuestros ojos con el cerebro. No
hay duda de que los primeros ojos de tipo cámara se enfrenta-
ron a una limitación más grave todavía, porque seguramente
poseían aún menos fibras nerviosas. Sin duda se produjo una INVESTIGACIÓN Y CIENCIA
DIRECTORA EDITORIAL
fuerte presión selectiva a favor de la aparición de músculos que Laia Torres Casas
confirieran movilidad al ojo. Tales músculos ya debieron existir EDICIONES  Anna Ferran Cabeza, Ernesto Lozano Tellechea, Yvonne Buchholz
hace 500 millones de años, porque su disposición en la lamprea, DIRECTOR DE MÁRQUETIN Y VENTAS
Antoni Jiménez Arnay
cuya estirpe se remonta a dicha época, es casi idéntica a la
DESARROLLO DIGITAL
de los vertebrados con mandíbulas, entre ellos los humanos. Bruna Espar Gasset
A pesar de las innovaciones que la evolución introdujo en PRODUCCIÓN  M.a Cruz Iglesias Capón, Albert Marín Garau
el ojo de los vertebrados, hay varios rasgos que decididamente SECRETARÍA  Eva Rodríguez Veiga
ADMINISTRACIÓN  Victoria Andrés Laiglesia
resultan toscos. Uno de ellos es la colocación invertida de la
SUSCRIPCIONES  Concepción Orenes Delgado, Olga Blanco Romero
retina, lo que obliga a la luz a atravesar todo su grosor (a tra-
vés de las fibras nerviosas y somas celulares interpuestos, que EDITA
dispersan la luz y degradan la calidad de la imagen) antes de Prensa Científica, S. A.
Muntaner, 339 pral. 1.a
alcanzar los receptores fotosensibles. Además, los vasos san- 08021 Barcelona (España)
guíneos que tapizan la superficie interna de la retina emiten Teléfono 934 143 344
[email protected]
sombras indeseables sobre la capa fotorreceptora. Por otro
www.investigacionyciencia.es
lado, la retina posee un punto ciego en el que se congregan
las fibras nerviosas que recorren su superficie, lugar en el que SCIENTIFIC AMERICAN
atraviesan la retina y aparecen detrás de la misma en forma ACTING EDITOR IN CHIEF  Curtis Brainard
PRESIDENT  Dean Sanderson
de nervio óptico. EXECUTIVE VICE PRESIDENT  Michael Florek
Dichos defectos no constituyen rasgos inevitables de un ojo
de tipo cámara; en los pulpos y calamares, la evolución pro-
dujo de manera independiente ojos sin esos fallos. Considerar DISTRIBUCIÓN
el ojo de los vertebrados en un contexto evolutivo revela que para España:
sus imperfecciones aparentemente absurdas responden a una LOGISTA, S. A.
antigua secuencia de sucesos, cada uno de los cuales aportó una Pol. Ind. Polvoranca - Trigo, 39 - Edificio B
28914 Leganés (Madrid)
ventaja a nuestros antepasados vertebrados incluso antes de que Tel. 916 657 158
pudieran ver. El diseño de nuestros ojos no es inteligente, pero para los restantes países:
cobra todo su sentido cuando se contempla bajo la brillante luz Prensa Científica, S. A.
Muntaner, 339 pral. 1.a
de la evolución.
08021 Barcelona

Artículo publicado en Investigación y Ciencia, septiembre de 2011 PUBLICIDAD

Prensa Científica, S. A.
Teléfono 934 143 344
[email protected]
EL AUTOR

Trevor D. Lamb es profesor emérito de neurociencia en la Facultad de

Investigación Médica John Curtin de la Universidad Nacional Australiana. Sus Copyright © 2019 Scientific American Inc.,
estudios se centran en los fotorreceptores de la retina de los vertebrados, 1 New York Plaza, New York, NY 10004-1562.
bastones y conos.
Copyright © 2019 Prensa Científica S.A.
Muntaner, 339 pral. 1.a 08021 Barcelona (España)
PARA SABER MÁS

Evolution of the vertebrate eye: Opsins, photoreceptors, retina and eye Reservados todos los derechos. Prohibida la reproducción en todo o en parte
cup. Trevor D. Lamb et al. en Nature Reviews Neuroscience, vol. 8, págs. por ningún medio mecánico, fotográfico o electrónico, así como cualquier clase
de copia, reproducción, registro o transmisión para uso público o privado, sin la
960-975, diciembre de 2007.
previa autorización escrita del editor de la revista. El nombre y la marca comer-
The evolution of eyes. Número especial de Evolution: Education and Outreach,
cial SCIENTIFIC AMERICAN, así como el logotipo correspondiente, son pro-
vol. 1, n.o 4, págs. 351-516, octubre de 2008. piedad exclusiva de Scientific American, Inc., con cuya licencia se utilizan aquí.
The evolution of phototransduction and eyes. Trevor D. Lamb, Detlev Arendt
y Shaun P. Collin en Philosophical Transactions of the Royal Society B, vol. 364, ISSN edición impresa: 1135-5662 ISSN edición digital: 2385-5673
n.o 1531, págs. 2789-2967, 12 de octubre de 2009. Dep. legal: B-32.350-1995
Modern optics in exceptionally preserved early Cambrian arthropod eyes Imprime Rotimpres - Pla de l’Estany s/n - Pol. Ind. Casa Nova
from Australia. Michael Lee, Jim Jago, Diego García-Bellido, Greg 17181 Aiguaviva (Girona)
Edgecombe, Jim Gehling y John Paterson en Nature, vol. 474, págs. 631-634,
Printed in Spain -­­ Impreso en España
junio de 2011.

Evolución de la vida  33
34  TEMAS 98
BIOSPHOTO/MAFART-RENODIER ALAIN/PETER ARNOLD (izquierda); JOHN CANCALOSI/PETER ARNOLD (página siguiente)
 PROCE SOS E VOLUTIVOS

DE SA RROLLO
EMBRIONA RIO
Y EVOLUCIÓN
Un amplio espectro de factores, genéticos y físicos, de
localización y cronológicos, impone límites a los rasgos
de un animal o amplifica los cambios
Katherine E. Willmore

RASGOS ESPECíFICOS QUE DISTINGUEN A LOS ANIMALES: Entre las aves, los picos adoptan una amplia variedad de formas y tamaños. La
garza paleta (página izquierda) posee un pico largo, plano y ancho; el pico del alcaraván es largo y delgado (arriba, izquierda), y el cálao terrícola
(arriba, derecha) tiene un pico robusto, largo y alto. Mediante la biología evolutiva del desarrollo, los científicos exploran las restricciones en la
formación de los rasgos animales, como los picos de las aves, así como su historia evolutiva.

Evolución de la vida  35
E
n el reino animal, existen rasgos específicos que distinguen
a un grupo de animales de otro. El pico y las plumas sepa-
ran a las aves de los mamíferos y los anfibios. Existen inclu-
so variantes de esas características que permiten diferenciar
una clase de aves de otras: los patos poseen un pico largo,
ancho y plano, mientras que los gansos lo tienen más cor-
to, delgado y alto. Sin embargo, las aves comparten con al-
gunos mamíferos y anfibios un gran número de caracteres, como los ojos, los
pies, las piernas, la cola, etcétera. ¿A qué se debe la variación tan profunda de
unos caracteres, en tanto que otros permanecen relativamente iguales en un
amplio espectro de animales?
El hecho de compartir una misma historia evolutiva podría crean múltiples estructuras únicas, aunque ninguna de ellas
explicar las semejanzas, mientras que las diferencias represen- presentará los bordes redondeados. De la misma manera, el
tarían una respuesta adaptativa a las fuerzas selectivas. Esta repertorio de procesos, rutas e interacciones posibles durante
interpretación no basta para dar cuenta de toda la variación exis- el desarrollo de un organismo es limitado.
tente en la naturaleza. En diferentes linajes de animales pueden El presente artículo destaca la influencia del desarrollo en la
surgir caracteres similares gracias a la evolución convergente. evolución de las diversas formas naturales, y revela el conjunto
Muchos biólogos ponen como ejemplo de evolución conver- de reglas que delimitan la dirección del cambio evolutivo. Esas
gente el desarrollo del ojo en el ser humano y en el pulpo. Ambos reglas contribuyen a desmitificar la complejidad de formas que
ojos están constituidos por párpados, iris, cristalino, pupila y crea la naturaleza.
retina, pero esas estructuras se forman mediante mecanismos
distintos. El ojo humano se desarrolla a partir de una evagina- TREINTA Y CINCO FORMAS GENERAN TODA
ción del cerebro, mientras que el ojo del pulpo lo hace a partir LA DIVERSIDAD
de una invaginación de la piel. Ambos ojos difieren también Hace 500 millones de años, durante el período Cámbrico, se ori-
desde un punto de vista funcional. Los nuestros procesan la luz ginaron las 35 formas o planes corporales en los que se amoldan
a través de las células de la retina situadas en el fondo del ojo, todos los animales. La aparición de las formas se dio con relativa
los conos y los bastones; en el pulpo, esas células ocupan una rapidez en la escala del tiempo evolutivo: sucedió en un período
posición anterior. Además, la distancia focal del cristalino en el de entre 5 y 10 millones de años.
pulpo se mantiene fija, de modo que el ojo enfoca moviendo todo Muchas de las semejanzas observadas entre los diferentes
el cristalino respecto a la retina. En los humanos, el enfoque de tipos de animales se pueden explicar sobre la base de un plan
los objetos situados a diferentes distancias del ojo se consigue corporal común. Tomemos el caso de los cordados (filo Chor-
mediante la modificación de la forma del cristalino. data), al que pertenecen los humanos. En algún momento del
El ejemplo del ojo muestra los importantes conocimientos desarrollo, todos los miembros del filo presentan cuatro caracte-
que se adquirieren en el campo de la biología evolutiva del rísticas comunes: una serie de aberturas que conecta el exterior
desarrollo o la evo-devo. La evo-devo estudia la interacción en- con el interior de la garganta; un haz de fibras nerviosas que
tre los procesos del desarrollo y las fuerzas selectivas que dan recorre el dorso y que comunica el cerebro con otras estructu-
origen al cambio evolutivo. En este contexto, nos referimos al ras; una cola postanal; y un tubo cartilaginoso que sostiene el
desarrollo como a la formación de los rasgos físicos y los sis- cordón nervioso. Los humanos comparten estas características
temas fisiológicos desde el momento de la concepción. La evo- físicas con los anfibios, las aves, los peces e incluso las ascidias.
devo pretende establecer el grado de constricción o sesgo de los Aunque hayan transcurrido millones de años, diez veces más
procesos del desarrollo y valorar el modo en que este repercute de lo que duró la explosión del Cámbrico, no ha aparecido desde
en la evolución. A pesar del gran número de modificaciones entonces ningún plan corporal nuevo. Incluso a pesar de los
evolutivas potenciales, no todas prosperarán por igual. Algu- importantes cambios acaecidos, como los que permitieron el
nas características no se generan en ciertos animales porque paso de la vida acuática a la terrestre. Los procesos del desarrollo
carecen del conjunto adecuado de herramientas de desarrollo. podrían limitar, pues, la aparición de nuevos planes corporales.
Podemos comparar ese conjunto con las piezas de Lego, pues Las limitaciones estructurales hacen inviables determinadas
ambos determinan el tipo de estructuras que se puede construir. formas. Considérese el King Kong de ficción como una versión
Con un conjunto estándar de piezas rectangulares de Lego se a gran escala de un gorila, con sus mismas proporciones pero

EN SÍNTESIS

A pesar de la enorme diversidad de caracteres El desarrollo embrionario ejerce una notable Los sistemas de desarrollo presentan una natu-
en las distintas especies animales, algunos rasgos influencia en la evolución de las diversas formas raleza conservadora. Sin embargo, determinados
permanecen invariables. Los principales planes naturales. Los procesos del desarrollo imponen fenómenos, como la heterocronía, la heterotopía
corporales se originaron en el Cámbrico, y desde límites y determinan la invariabilidad de ciertos o la canalización, permiten la aparición de nuevas
entonces no ha aparecido ninguno nuevo. rasgos. estructuras y favorecen el cambio evolutivo.

36  TEMAS 98
 Ojo humano Ojo de pulpo y, por último, los del abdomen. El orden
cronológico de la expresión de esos genes
Córnea Córnea coincide también con su disposición en el
Iris Músculo Iris Músculo
cromosoma: primero se expresan los de la
Párpado Párpado
ciliar ciliar cabeza, luego los del tórax y, por último, los
Pupila Pupila del abdomen.
El equipo de Beat Lutz, de la Universi-
Cristalino Cristalino dad Johannes Gutenberg de Maguncia, de-
mostró la conservación funcional y espacial
de los genes Hox en la mosca de la fruta y
en la gallina. Investigó el gen labial, necesa-
rio para el correcto desarrollo de la cabeza.
Cuando ese gen no se expresa, las moscas
mueren en el estadio de embrión; pero si
se introducía el gen labial en el lugar ade-
cuado dentro del genoma del embrión y en
Retina Retina
un momento específico del desarrollo, los
Ganglio
embriones sobrevivían. Más sorprendente
Nervio óptico óptico aún, al insertar una versión del gen labial
de la gallina en el genoma de la mosca con
el gen dañado, esta sobrevivía.
LA EVOLUCIÓN CONVERGENTE se observa en el ojo de los humanos y de los pulpos, Aunque la cabeza de la mosca y la ga-
donde estructuras similares surgen de procesos de desarrollo distintos. Como se aprecia en llina difieren entre sí, la maquinaria ge-
la figura, los ojos de animales muy distintos se componen de estructuras muy parecidas: nética que dirige parte de su desarrollo es
córnea, cristalino, retina, etcétera. Esta semejanza resulta aún más llamativa debido a que lo suficientemente parecida para permitir
el ojo humano y el del pulpo se desarrollan a partir de vías completamente diferentes.
el intercambio de los genes entre ambas
especies. La semejanza de la base genética
apunta a la restricción de algunos aspectos
con un tamaño total mucho mayor. En los animales reales, sobre del plan corporal básico.
todo en los terrestres, las propiedades estructurales de los huesos Algunos caracteres dependen en gran medida de otras es-
restringen el tamaño y las proporciones del organismo. Una tructuras, más que de las constricciones genéticas. Todas las
sencilla explicación matemática basada en el fémur, el hueso estructuras están relacionadas en cierto modo, ya que no existen
del muslo, demuestra la imposible existencia de King Kong. caracteres aislados, si bien algunas lo están más que otras. La
Imaginemos que la altura del gorila de ficción quintuplica columna vertebral de los humanos sostiene el cuerpo, provee
la de un gorila normal. La resistencia de un hueso depende del además un lugar para la inserción de los músculos y sirve de
área de su sección transversal, es decir, del cuadrado de su radio. conducto para los nervios y los vasos sanguíneos. Si se produjera
Si todas las dimensiones del fémur de King Kong se multiplican un cambio en la columna, también se alterarían las estructuras
por cinco, incluido su radio, la resistencia de ese hueso ascenderá que interactúan con ella.
a 52, es decir, será 25 veces mayor. Por otro lado, el volumen de El proceso de la canalización puede también imponer límites
King Kong aumentará según el producto de la longitud por el a las estructuras. Este término surgió de la idea de representar
área de su sección transversal, o sea, 5 por 25; el volumen será, una estructura como un paisaje de posibilidades. Si la estruc-
pues, 125 veces superior. Un peso que aumentara cinco veces tura deseada se sitúa en un valle, las montañas que la rodean
más que la resistencia de sus huesos aplastaría las piernas de representan las fuerzas del desarrollo que limitan su potencial.
ese gorila gigante. La discrepancia entre la resistencia y el peso La canalización es un proceso que ayuda a los sistemas de de-
también se podría aplicar al resto del cuerpo de King Kong. De sarrollo a resistir los errores. Si un tejido se forma a partir de un
manera que los simios podrían aumentar de tamaño, pero los conjunto de células que se congregan en un lugar y un momento
factores estructurales imponen límites. determinados, existe un número mínimo de células que deberán
migrar a ese punto para que el tejido se desarrolle adecuada-
RESTRICCIONES mente. Por otro lado, si migraran solo unas pocas células, pero
Más allá de la física existen otros elementos, como la organi- estas se dividieran más deprisa de lo normal, la mayor tasa de
zación del genoma, que dirigen el desarrollo. En gran variedad división permitiría crear el número de células necesario, a pesar
de animales se pueden descubrir ciertos genes y familias géni- de los problemas de migración.
cas que cumplen funciones equivalentes. Cabe mencionar un
conjunto bien estudiado de esos genes conservados, los genes LIBRE DE ATADURAS
Hox, identificados en un amplio espectro de animales (ranas, Las variantes aparecen a pesar de la naturaleza conservadora
moscas, ratones, humanos y gusanos). Los genes Hox ayudan a de algunos sistemas del desarrollo. Las constricciones del de-
establecer el plan corporal básico de un animal, al determinar sarrollo pueden ser anuladas por una mutación con un efecto
el orden en que se disponen las diferentes estructuras desde la drástico o por un cambio radical en el ambiente. La alteración
cabeza hasta la cola. Más aún, el orden físico de los genes Hox es de tal magnitud que el resto del sistema no la puede ocultar.
en los cromosomas se corresponde con el de las estructuras Más aún, cuando se produce un cambio en el desarrollo, pueden
corporales que los mismos especifican; al principio se hallan quedar expuestos otros cambios que se hallaban ocultos o se
los genes relativos a la cabeza, seguidos de los genes del tórax habían corregido o compensado en el pasado. El conjunto de

Evolución de la vida  37
 King Kong
125

100

75

50
Radio2 = resistencia

King Kong
25

Gorila Gorila

0
Gorila King Kong Resistencia Peso

LAS LIMITACIONES FÍSICAS hacen imposible la existencia de King Kong. Imaginemos que el tamaño de King Kong (cuadro azul) supera en
cinco veces el de un gorila normal (cuadro amarillo), pero sus proporciones se mantienen. Consideremos solo el fémur de King Kong. Como el
resto del animal, el tamaño de su fémur (izquierda) quintuplica el de un gorila ordinario. La resistencia de un hueso depende del área transversal,
que en King Kong aumenta por 5 2, es decir, 25. Por su parte, el peso se multiplica por el producto del tamaño y el área transversal, o sea, por
5 × 25 = 125. En consecuencia, si el peso de King Kong aumentara cinco veces más que su resistencia, su propio peso lo aplastaría (derecha).

esas modificaciones podría dar lugar a estructuras completa- canguros, ofrecen un ejemplo de cambio heterocrónico. Estos
mente distintas. La canalización provee un escondite para los animales nacen de forma prematura en comparación con los ani-
cambios del desarrollo que, bajo determinadas circunstancias, males placentarios como los gatos, los perros y los humanos.
quedan al descubierto. Al nacer, los canguros se parecen más a un feto que a un recién
El grupo de Suzannah Rutherford, bióloga del Centro de In- nacido; pasan la mayor parte de su desarrollo dentro del mar-
vestigación del Cáncer Fred Hutchinson, en Seattle, demostró de supio materno. Sin embargo, pese a su desarrollo incompleto,
forma elegante este concepto en las moscas de la fruta. Alteraron encuentran el pezón dentro de la bolsa materna, se sujetan a él
el funcionamiento de las proteínas de choque térmico (HSP, y succionan. Un mamífero placentario con un grado de desarro-
por sus siglas en inglés) presentes en todos los organismos. Las llo similar carece de los rasgos faciales y de la destreza motora
HSP ayudan a otras proteínas a adoptar o mantener la forma necesarios para realizar esa tarea.
adecuada para que cumplan con su función. Algunas proteínas El grupo de Kathleen Smith, de la Universidad de Duke, des-
se desnaturalizan ante determinadas situaciones de estrés, como cubrió que los marsupiales recién nacidos podían alimentarse
la exposición a altas temperaturas, ambientes tóxicos, infección gracias al desarrollo más avanzado de sus músculos y huesos
o inanición. En esas condiciones aumenta la producción de HSP, faciales, en comparación con los mamíferos placentarios. Smith
que repara las proteínas dañadas. demostró que existe una producción temprana de células de la
El equipo de Rutherford alteró la función de las HSP de las cresta neural que contribuye al desarrollo de muchos rasgos
moscas mediante mutaciones y la aplicación de temperaturas faciales.
elevadas. La manipulación afectó a casi todas las estructuras de Cuando las novedades surgen como consecuencia del cambio
la mosca (antenas, ojos, patas y alas), aunque de forma indirecta: de ubicación de un conjunto de procesos del desarrollo, se pro-
las HSP modificadas dejaron de actuar sobre las proteínas invo- duce la heterotopía (del griego hetero, distinto, y topos, lugar).
lucradas en las estructuras, que adquirieron una conformación A causa de esa alteración, algunas estructuras del desarrollo
inadecuada y perdieron su función. El trabajo de Rutherford entran en contacto con otras de las que habitualmente están
demuestra que los mecanismos que ayudan a canalizar una separadas. Pueden aparecer entonces estructuras en una nueva
estructura también pueden provocar cambios, aunque los re- ubicación, tales como un conjunto adicional de patas o de alas,
sultados suelen ser extremos y desfavorables. u originarse estructuras completamente nuevas.
El cambio evolutivo puede surgir también como consecuencia La morfología de las bolsas en la mejilla para transportar
de los desajustes en la cronología del desarrollo. La heterocronía alimentos constituye un ejemplo de heterotopía. En las ardillas
(del griego hetero, distinto, y chrono, tiempo) describe las altera- y algunos ratones, esas bolsas representan el estado primitivo.
ciones provocadas por los desajustes temporales. Este fenómeno Se desarrollan a partir de una invaginación de la piel de la cara
origina estructuras radicalmente diferentes cuando afecta a un interna de cada mejilla y están recubiertas de moco. En otros
estadio sensible del desarrollo. Los marsupiales, entre ellos los animales, como las tuzas y las ratas canguro, las bolsas se forman

38  TEMAS 98
 en el lado externo de sus mejillas y están recubiertas de pelaje. está formada por dos tejidos embrionarios, el mesénquima y
La invaginación se produce desde la región frontal del rostro has­ el ectodermo. El mesénquima es el precursor embrionario de
ta los labios y, en esta nueva posición, las bolsas en desarrollo las células y los vasos sanguíneos, así como de los huesos, los
entran en contacto con células que generan folículos pilosos y se ligamentos y cartílagos; el ectodermo da origen al cerebro y
origina el pelaje que recubre la cavidad. La posición anterior de los nervios, así como a la piel y otros rasgos externos, como la
la bolsa sitúa a esta junto a un nuevo grupo de células que siguen nariz, el pelo y las escamas. La cresta está compuesta por un
rutas de crecimiento distintas. Esas células arrastran a la bolsa núcleo de mesénquima rodeado de una delgada cubierta de ec-
forrada de piel y la colocan en la cara externa de la mejilla. Ambos todermo. En el desarrollo animal hallamos repetidamente esta
tipos de bolsas se forman por el mismo proceso, pero un ligero composición, que es la responsable de organizar la formación
desplazamiento en los pasos iniciales del desarrollo conduce a de las extremidades y de otras estructuras.
la aparición de estructuras muy distintas. La cresta atrapa a las costillas durante el desarrollo del capa-
Cada animal está formado por una mezcla de caracteres razón. En la mayoría de los vertebrados de cuatro patas (tetrápo-
predeterminados y únicos, en cuyo desarrollo interviene una dos) las costillas crecen desde la columna hacia el esternón y se
combinación de muchos de los fenómenos descritos arriba. Las forma la cavidad torácica; en las tortugas, en cambio, la cresta
tortugas nos proporcionan un buen ejemplo de la influencia de arrastra a las costillas hacia los lados dentro de la dermis, la
los distintos fenómenos en el origen de estructuras de interés. capa media de la piel. La ubicación heterotópica de las costillas
hace que se acelere el crecimiento conjunto de la cresta y de
FORMACIÓN DE UNA TORTUGA las costillas hacia los lados. Además, una tasa de crecimiento
Las tortugas son uno de los animales más primitivos: llevan heterocrónica de la dermis provoca un desarrollo de las costillas
deambulando por la Tierra más de 220 millones de años. Poseen más rápido hacia los lados que hacia la región anterior. Como
una serie de rasgos distintivos, tales como el caparazón y una consecuencia de ambos procesos, las costillas son arrastradas
posición peculiar de las dos escápulas. Ambas características más rápidamente hacia los lados de lo que crecen por sí mismas
surgen como consecuencia de cambios simples en los programas hacia adelante.
del desarrollo existentes. En las tortugas, el contacto entre las costillas y la dermis
El equipo de Chun Li, de la Academia China de Ciencias de posibilita otra interacción, en concreto, entre el mesénquima y el
Pekín, describió en 2008 el fósil de tortuga más antiguo conoci- ectodermo. Las costillas se componen inicialmente de cartílago,
STEVE DOWNER (izquierda); EDD WESTMACOTT/ALAMY (derecha)

do, Odontochelys, datado en 220 millones de años. En Odonto- pero debido a su conexión con la cresta del caparazón, el hueso
chelys, la parte ventral del cascarón, el plastrón, es de una sola reemplaza al cartílago, que a su vez envía señales a la piel circun-
pieza, mientras que el caparazón dorsal está incompleto. Sobre dante para formar más hueso dérmico. Estos huesos continúan su
su espalda, las placas de hueso se distribuyen a lo largo de la crecimiento hasta que se fusionan entre ellos y con las costillas
región media, pero no llegan a cubrir las costillas en la región subyacentes. La localización heterotópica de las costillas dentro
lateral. El desarrollo de este caparazón incompleto se asemeja de la dermis crea una nueva interacción entre estructuras del
bastante al desarrollo del caparazón de las tortugas actuales. desarrollo que da origen al hueso del caparazón.
En un estadio temprano del embrión de tortuga, a ambos Aunque el caparazón constituye una característica distintiva
lados de los esbozos embrionarios de las patas traseras y delante- de las tortugas, los huesos dérmicos se observan también en los
ras aparecen unas protuberancias que se extienden lateralmente cocodrilos, en algunos peces y en los anfibios. Sin embargo, el
por el embrión. Se crea así la cresta del caparazón. La cresta aspecto verdaderamente único de las tortugas es la posición de

LA HETEROCRONÍA, o los desajustes temporales en los sucesos del desarrollo, explica algunas de las diferencias en el aspecto de un canguro
(arriba) y un humano (abajo) recién nacidos. Aunque el canguro nace en un estadio temprano del desarrollo, en comparación con el humano,
necesita poder alimentarse de su madre en la bolsa. Un humano nunca podría realizar esa acción en el mismo estadio del desarrollo. La
producción acelerada de las células de la cresta neural en el canguro adelanta el desarrollo de los rasgos faciales necesarios para alimentarse.

Evolución de la vida  39
 CRESTA DEL CAPARAZÓN Y APLASTAMIENTO DE LAS COSTILLAS
A Embrión de tortuga B Tortuga C Otros amniotas
Extremidad anterior Vértebra Vértebra
Cresta
del caparazón
Costilla Costilla

Cresta
del caparazón
Esbozo
del miembro
Esbozo
del miembro
Extremidad
Escápula Escápula
posterior
Plano de la sección transversal

OSIFICACIÓN DE LAS COSTILLAS EL DESARROLLO

DEL CAPARAZÓN de la
Placa neural Placa nucal Placa
D E F nucal Placas tortuga comienza con la
dérmicas cresta del caparazón (A,
Osificación
epitelial Placa costal rojo). Como se observa en
el corte transversal (línea
discontinua roja en A), la
Costilla cresta atrapa las costillas
Costilla Vértebra
y las arrastra hacia los
Costilla lados (B), mientras que
Vértebra
en los otros amniotas las
Placa marginal Placas costillas crecen hacia la
marginales región ventral donde se
encuentra el esternón (C).
G Placa H Placa A medida que avanza el
nucal nucal
desarrollo, las costillas
de las tortugas siguen
Placa
neural creciendo lateralmente
Costilla (D y E). A continuación
Placa
Placas costal se forman los huesos
dérmicas dérmicos alrededor de las
costillas (F y G). Al final
del proceso, los huesos
Placas Placa dérmicos se fusionan
marginales marginal
para formar el caparazón
completo (H).

la escápula. En el resto de los vertebrados, la escápula se sitúa Artículo publicado en Investigación y Ciencia, septiembre de 2010
detrás de las costillas, pero en las tortugas se encuentra delante.
Las costillas rodean a las escápulas cuando están atrapadas en © American Scientist Magazine
la cresta del caparazón y son arrastradas hacia los lados y hacia
atrás. En cambio, en el resto de los vertebrados, las costillas LA AUTORA

crecen hacia la región frontal del cuerpo, quedando las escápu- Katherine E. Willmore investiga en el Departamento de Anatomía y Biología
las detrás. La posición interna que ocupan las escápulas en las Celular de la Universidad de Ontario Occidental. En 2006 obtuvo su doctorado
tortugas representa una ruptura con el plan corporal de los te- en ciencias médicas por la Universidad de Calgary. Su investigación versa sobre
la evolución y el desarrollo del cráneo y el rostro de los mamíferos.
trápodos, lo que constituye una notable modificación evolutiva.
Los pequeños cambios en un período temprano del desarro- PARA SABER MÁS
llo pueden desencadenar efectos de gran alcance, como lo de-
From genotype to phenotype: Buffering mechanisms and the storage
muestra el ejemplo de las tortugas. Sin embargo, resulta casi of genetic information. S. L. Rutherford en BioEssays, vol. 22,
imposible predecir cómo una leve modificación de una población págs. 1095-1105, 2000.
celular —el caso de la cresta del caparazón— permite crear una Heterochrony revisited: The evolution of developmental sequences. K. K.
organización del esqueleto completamente diferente y la forma- Smith en Biological Journal of the Linnean Society, vol. 73, págs. 169-186, 2001.
ción de un caparazón óseo. Para recrear la apariencia inicial de How the turtle forms its shell: A paracrine hypothesis of carapace
formation. J. Cebra-Thomas, F. Tan, S. Sistla, E. Estes, G. Bender, C. Kim,
las estructuras singulares se deben conocer los detalles específi- P. Riccio y S. F. Gilbert en Journal of Experimental Zoology, vol. 304B,
cos del programa de desarrollo de cada especie y la información págs. 558-569, 2005.
que aportan las especies intermedias. Una vez más, se pone de On the origins of novelty in development and evolution. A. P. Moczek
manifiesto la complejidad de la evolución y la fascinación que en BioEssays, vol. 30, págs. 432-447, 2008.
la misma despierta.

40  TEMAS 98
SUSCRÍBETE A

Ventajas para los suscriptores:

 Envío puntual a domicilio
 Ahorro sobre el precio de portada
82,80 € 75 €
por un año (12 ejemplares)
165,60 € 140 €
por dos años (24 ejemplares)
 Acceso gratuito a la edición digital
de los números incluidos
en la ­suscripción

Y además elige 2 números

de la colección TEMAS gratis

www.investigacionyciencia.es/suscripciones
Teléfono: +34 935 952 368
Los primeros
animales
DE: KUNSTFORMEN DER NATUR. ERNST HAECKEL, 1904 / VIA WIKIMEDIA COMMONS / DOMINIO PÚBLICO
 LOS PRIMEROS ANIM ALE S

ORÍGENE S
DE LA
C OMPLE JIDAD
ANIMAL
Fósiles minúsculos descubiertos en China revelan que
la complejidad animal apareció unos 50 millones de
años antes de lo que creían los paleontólogos.
Precedió a la explosión del Cámbrico
David J. Bottjer

«E
EN SÍNTESIS

n ese camión va un bilateral», El desarrollo de la simetría bilateral supuso un paso

me dijo JunYuan Chen mien- fundamental en los comienzos de la evolución de
los animales.
tras el vehículo desaparecía
Según el análisis genético, la simetría bilateral surgió
tras un recodo de la carretera. hace entre 573 y 656 millones de años, pero muchas
Con Chen, paleontólogo de la dudas empañaban esa datación. La de mayor peso
era la antigüedad de solo 555 millones de años de los
Academia China de las Cien- fósiles bilaterales más antiguos encontrados.
cias en Nanjing, y Stephen Q. El autor y sus colaboradores han descubierto pruebas
Dornbos, por entonces en la Universidad de California fósiles convincentes de una fecha anterior: unos ani-
males microscópicos hallados en yacimientos chinos
del Sur, acababa de recolectar un cargamento de rocas de entre 580 y 600 millones de años de antigüedad.
negras en un yacimiento de entre 580 y 600 millones de Los fósiles minúsculos no solo apoyan una fecha
años de antigüedad, de la provincia china de Guizhou. más temprana para el inicio de la vida animal com-
pleja, sino que demuestran también que la evolución
Chen estaba seguro de que contenían algo importante. produjo la complejidad interna antes que el tamaño
grande.

44  TEMAS 98
 EL ANIMAL FÓSIL MÁS ANTIGUO
con simetría bilateral conocido,
Vernanimalcula, vivía en los mares hará
entre 580 y 600 millones de años. Esta
reconstrucción lo aumenta para revelar
su complejidad; tenía aproximadamente
el tamaño de la cabeza de un alfiler.
AMADEO BACHAR

Evolución de la vida  45
 Habíamos ido a Guizhou en 2002. Queríamos dar con fósiles común. Luego, cada una seguiría su propio camino y acumularía
microscópicos de algunos de los animales más antiguos de la sus propias mutaciones distintivas.
Tierra. Esperábamos encontrar un bilateral. La aparición de la si- Para establecer una cronología del origen de grandes grupos
metría bilateral (la correspondencia especular de extremidades y zoológicos, Gregory Wray y sus colaboradores, de la Universidad
órganos) señala un paso fundamental en la historia de la vida. Los Duke, utilizaron un reloj molecular cuyo ritmo de cambio se de-
primeros animales pluricelulares no presentaban esa simetría. Se dujo de los vertebrados. Según sus resultados, publicados en 1996,
trataba de burujos acuáticos asimétricos (esponjas) que filtraban los bilaterales divergieron de animales más primitivos en plena
partículas alimenticias de las corrientes que ellos mismos gene- era Precámbrica, hace al menos 1200 millones de años.
raban. Los cnidarios, animales acuáticos de simetría radial, son Estudios subsiguientes, que se basaban también en el reloj
un poco más complejos; poseen células urticantes especializadas molecular, produjeron estimaciones para el momento de esta
para inmovilizar a sus presas. El resto del mundo animal, de los división muy dispares; iban desde hace mil millones de años
gusanos a los humanos, es bilateral. En un momento u otro de hasta el límite entre el Precámbrico y el Cámbrico (unos 600 mi-
su ciclo biológico, todos exhiben no solo el equilibrio izquierda- llones de años). Tales discrepancias generaron dudas sobre la
derecha fundamental, sino también un cuerpo estructurado en fiabilidad de la datación por ese reloj molecular. En un trabajo
diversas capas, con boca, tubo digestivo y ano. más reciente, el equipo encabezado por Kevin Petersen, del Co-
Todavía hace poco, se admitía que los animales bilaterales legio Dartmouth, se sirvió de otra cadencia de reloj molecular,
aparecieron en el registro fósil hace unos 555 millones de años, derivada de los invertebrados y más célere que la fundada sobre
aunque la inmensa mayoría surgiera algo más tarde, en un es- los vertebrados.
tallido de innovación, la «explosión del Cámbrico», que empezó Esta investigación situaba al último antepasado común de
hace unos 542 millones de años. La escasez de fósiles anteriores los animales bilaterales en una fecha mucho más reciente, hace
impedía comprobar las teorías acerca de la causa desencade- entre 573 y 656 millones de años, aunque anterior también
nante de la «explosión»; ni siquiera era posible afirmar con a la explosión del Cámbrico. Pero incluso esta fecha generó
seguridad que se produjera tal explosión o bien que se trataba controversia. Resultaba claro que solo los fósiles reales pro-
de un espejismo asociado al registro mínimo de trazas de ani- porcionarían las pruebas incontrovertibles de la época en que
males anteriores. Pero las investigaciones de los últimos seis surgieron los bilaterales. Ante ese reto, los paleontólogos se
años —entre ellas, las nuestras en la provincia de Guizhou— han pusieron a buscar fósiles de organismos que vivieron antes
modificado nuestro conocimiento de ese período. Según parece, del Cámbrico.
los animales complejos surgieron al menos 50 millones de años Pero había un problema: ¿cómo descubrir animales que no
antes de la explosión del Cámbrico. habían adquirido un esqueleto rígido capaz de mineralizarse
y convertirse en fósil? No había más que una solución. Hallar
RELOJES MOLECULARES Y LAGERSTÄTTEN un yacimiento que, en virtud del tipo particular de rocas que
El estudio de los relojes moleculares resultó decisivo para es- lo integrase y de su contexto geoquímico, conservara detalles
tablecer la fecha de aparición de los primeros animales con sutiles de tales organismos. Estos depósitos se denominan La-
simetría bilateral. El análisis en cuestión se funda en la hipótesis gerstätten, palabra alemana que significa yacimiento o filón. Un
según la cual ciertas mutaciones genéticas se producen a un rit- Lagerstätte que conserve tejidos blandos es una auténtica rareza:
mo regular en el transcurso de millones de años. Las diferencias solo conocemos varias decenas de ellos, repartidos por todo el
en el ADN de dos organismos pueden entonces servir de indica- mundo. Uno de los más famosos es la caliza de Solnhofen, en
dor del tiempo, vale decir, nos ofrecen una estimación de la Alemania, de 150 millones de años de antigüedad, en la que se
fecha en que dos líneas divergieron a partir de un antepasado conservan especímenes de la que se suele considerar el ave fósil

EN DOS YACIMIENTOS CHINOS

se han conservado restos de anima-
les de cuerpo blando que propor-
cionan nueva información sobre las
primeras épocas de la evolución. En
2004, el autor y otros paleontólo-
Pekín gos descubrieron el animal bilateral
más antiguo conocido en unas ro-
cas extraídas de la formación Dou-
C H I N A shantuo, situada cerca de Weng’an,
con una antigüedad de entre 580 y
600 millones de años. Fósiles bas-
tante más jóvenes, hallados en los
depósitos cercanos a Chengjiang, de
hará unos 525 millones de años, han
Weng’an
ampliado nuestro conocimiento de
Chengjiang Provincia la explosión del Cámbrico.
de Guizhou
ALISON KENDALL

Provincia
de Yunnan

46  TEMAS 98
 Mesodermo Boca
Fositas Ectodermo
superficiales
EL EJEMPLAR MEJOR CONSERVADO
de Vernanimalcula es el que se muestra
en la microfotografía de la izquierda.
Son evidentes las características
diagnósticas de un bilateral: cuerpo
con múltiples capas, las cavidades
pares del celoma, una boca y un tubo
digestivo. El esquema de la derecha
destaca los rasgos clave (el ano no se
ha conservado en este espécimen; su
Celoma
localización se basa en su situación en Área
otros especímenes). Endodermo del ano
Tubo Celoma
digestivo

más antigua, Archaeopteryx. En la Columbia Británica hay un encontrar un amplio repertorio de microfósiles. Otros investi-
yacimiento anterior, los esquistos de Burgess (Burgess Shale). gadores del yacimiento, al aplicar ácido en el laboratorio a la
Contiene una cornucopia de curiosos organismos de cuerpo matriz rocosa para disolverla, habían hallado diminutos fósiles
blando procedentes de los viejos océanos del período Cámbrico fosfatizados. Por desgracia, la técnica de disolución con ácido no
que Stephen Jay Gould hizo famosos. funcionaba con el estrato de roca negra que habíamos elegido.
Más antiguo que Burgess Shale, un Lagerstätte situado en el Por ello adoptamos un método diferente: recolectamos grandes
área de Chenjiang, en la provincia china de Yunán, ha proporcio- cantidades de esta roca negra y los llevamos al laboratorio de
nado muchos hallazgos recientes e importantes de organismos Chen, en el Centro de Investigación de la Vida Primitiva del
de cuerpo blando, característicos asimismo de la explosión del Instituto de Geología y Paleontología de Nanjing, en la contigua
Cámbrico. Y en varios puntos del planeta, los Lagerstätten edia- provincia de Yunán. Hacia allí se dirigía nuestro volquete cuando
carenses, que reciben este nombre por las colinas australianas Chen afirmó que llevaba bilaterales.
de Ediacara donde se encontró el primer ejemplar, albergan De nuevo en Yunán con nuestras rocas, cortamos las mues-
madrigueras y extraños fósiles de animales de cuerpo blando tras en miles de secciones, tan finas que fuesen translúcidas
procedentes del Precámbrico; estos incluyen indicios de bila- y, al montarlas sobre un portaobjetos de vidrio, se las pudiera
terales primitivos. examinar bajo el microscopio. Hicimos más de 10.000 de di-
De manera sorprendente, dos grupos independientes de pa- chas secciones. El análisis minucioso de las preparaciones, que
leobiólogos informaron, en 1998, de un hallazgo extraordinario: nos ocupó varios años, reveló miríadas de huevos y embriones;
fósiles de tejido blando en perfecta conservación en la formación confirmó la presencia de esponjas y cnidarios, adultos pero di-
Doushantuo, otro Lager­stätte del Precámbrico. Este depósito, minutos, de la que ya se había informado previamente.
situado en la provincia de Guizhou, en China meridional, con- Pero nuestro verdadero objetivo era encontrar un bilateral.
tiene diminutas esponjas y cnidarios de cuerpo blando, así como ¿Sería cierto que los había en las muestras del volquete? En el
huevos y embriones minúsculos. Gran parte del sedimento en el verano de 2003 empezamos a centrarnos en un tipo de microfósi-
que se encontraron está compuesto por apatita (mineral de fos- les cuyas características morfológicas complejas nos llamaron la
fato cálcico), que ha sustituido con precisión los tejidos blandos atención en particular. Entre las 10.000 preparaciones, localiza-
originales de estos fósiles. Los últimos estudios demuestran que mos 10 ejemplos de este tipo y, a principios de 2004, después de
esas rocas preceden a las de la biota de Ediacara: con mucha meses de análisis, llegamos a la conclusión de que ese minúsculo
probabilidad, tienen de 580 a 600 millones de años de antigüe- organismo exhibía los rasgos distintivos de un bilateral.
dad. Los microfósiles que alojan vivieron, pues, entre 40 y 55 Pese a su tamaño, entre 0,1 y 0,2 milímetros, impresiona
millones de años antes del Cámbrico. la complejidad de estos fósiles microscópicos. Constituyen un
ejemplo de bilateral casi de manual: constan de las tres prin-
Y AHORA A CHINA cipales capas de tejido (el endodermo, el mesodermo y el ec-
CORTESIA DE SCIENCE, VOL. 305, PAGS. 218-222; 9 DE JULIO DE 2004. © 2004, AAAS

Los paleontólogos no tardaron en advertir que la formación todermo), cuentan con un tubo digestivo con boca y ano, y un
Doushantuo podría ser la ventana a través de la cual se obser- par de cavidades corporales (del celoma) en torno al intestino.
varan las primeras etapas de la vida bilateral. En el otoño de Es probable que este animal oval, que debía de parecerse a una
1999, varios paleontólogos, incitados por Eric Davidson, biólogo bolita de goma, se desplazara sobre el fondo marino para comer.
molecular del Instituto de Tecnología de California, nos unimos La boca, en un extremo del óvalo, aspiraría microorganismos.
para estudiar los microfósiles de Doushantuo. En el grupo en- Unas fositas que presenta a cada lado de la boca fueron quizás
traban Chen y Chia-Wei Li, dos de los primeros investigadores órganos sensoriales.
que informaron de la existencia de huevos y embriones en la Denominamos Vernanimalcula a nuestro descubrimiento:
formación Doushantuo. Li, profesor de la Universidad Nacional «animalito primaveral». El nombre se refiere al largo invier-
Tsing Hua, es un experto en biomineralización, y Chen tiene no de la «Tierra bola de nieve», la época en que los glaciares
mucha experiencia en el estudio de las primeras etapas de la vida cubrieron el planeta [véase «La Tierra, una bola de nieve», de
animal por su trabajo pionero en el Lagerstätte del Cámbrico Paul F. Hoffmann y Daniel P. Schrag; Investigación y Ciencia,
inferior de Chengjiang. marzo de 2000]: las rocas que contienen Vernanimalcula se
Nuestras catas iniciales sugerían que un estrato sedimentario encuentran un poco por encima de las que marcan el final de
bastante delgado, de color negro, sería el más prometedor para aquel episodio glacial.

Evolución de la vida  47
 CRONOLOGÍA

El lugar en la historia de un fósil minúsculo

Antes se creía que la evolución de la vida animal compleja se inició de golpe en el período Cámbrico temprano, acontecimiento al que
a menudo se hace referencia como explosión del Cámbrico. El descubrimiento en 2004 del microscópico Vernanimalcula por el autor y sus
colaboradores retrotrae los orígenes de la vida animal compleja hasta 50 millones de años antes del Cámbrico.

Hace 4500 millones Hace 1200 millones de años

de años se formó la Tierra se habían desarrollado
Hace unos 3500 millones Hace 542 millones de años
de años surgieron los primeros organismos empezó la explosión
Hace 555 millones de años
microorganismos pluricelulares complejos Hace 600-580 millones del Cámbrico
se habían desarrollado
unicelulares y tapetes de años el animal bilateral animales bilaterales
microbianos más antiguo conocido se grandes
desplazaba sobre el fondo
marino

Filamentos microbianos Bangiomorpha Vernanimalcula Kimberella Anomalocaris

ERA PRECÁMBRICA cámbrico

I N N O VA C I O N E S E V O L U T I VA S

El significado real de la explosión del Cámbrico

Por «explosión del Cámbrico» suele entenderse una multipli- Lagerstätte de Chengjiang, en China. Entre ellos hay artrópodos
cación repentina de tipos de animales bilaterales (los que tienen con extraños apéndices frontales para capturar presas (abajo),
simetría izquierda-derecha de extremidades y órganos). Pero en así como gusanos excavadores, presentes por doquier, que se
aquella época ocurrió algo más complicado, y más interesante. desplazaban bajo el sedimento marino y se alimentaban de
La investigación ha puesto de manifiesto que una intensificación otros pequeños animales.
espectacular de las interacciones animales de­sempeñó un papel Estas interacciones biológicas desempeñaron un importante
importante en ese aumento de la diversidad. papel en la evolución temprana de los animales. Pero, como ha
En primer lugar, los animales empezaron a modificar el aducido Charles Marshall, de la Universidad Harvard, y como
entorno. Las nuevas condiciones crearon, a la vez, oportuni- nuestros hallazgos corroboran, es probable que para la época
dades y barreras para otros habitantes del mundo antiguo. de la explosión del Cámbrico la evolución ya hubiese creado
Por ejemplo, los animales del Precámbrico que vivían sobre el las herramientas genéticas y los mecanismos que forman los
fondo del mar estaban adaptados a desplazarse sobre tape- patrones característicos de los bilaterales. Así, la «explosión»
tes microbianos almohadillados, que cubrían la mayor parte de tipos de animales consistiría en la explotación de nuevas
del fondo y habían formado parte del ecosistema desde que se circunstancias por animales que ya contaban con los medios
originó la vida. Sin embargo, al inicio del Cámbrico (que duró genéticos para sacar partido de esos hábitats nuevos, y no en
desde hace 542 hasta hace 488 millones de años), varias inno- un cambio fundamental en la dotación genética de los animales.
vaciones evolutivas permitieron que los animales bilaterales
excavaran túneles verticalmente en el sedimento. Las exca-
vaciones destruyeron los tapetes ubicuos y los sustituyeron
por una superficie de consistencia blanda e inestable. Algu-
nos organismos, como los helicoplacoides, pequeños animales
en forma de peonza que vivían embutidos en el fondo marino,
debieron de extinguirse al hacerse ese suelo cada vez más ines-
table. Por el contrario, otros organismos reaccionaron a este
aumento de bioturbación con adaptaciones que les permitían
vivir en los nuevos ambientes.
En segundo lugar, el Cámbrico temprano señala la época en
que los paleobiólogos detectan la primera presencia de depre-
El depredador primitivo
dadores bilaterales que habían evolucionado para comer a otros Haikoucaris, de unos cuatro
animales. En ese contexto, Jun-Yuan Chen y Di-Ying Huang, de centímetros de longitud.
AMADEO BACHAR

la Academia China de Ciencias en Nanjing, y otros han infor-

mado de varios tipos nuevos de depredadores procedentes del

48  TEMAS 98
 Hace 150 millones de años las aves
emprendieron el vuelo

Hasta hace más de 10.000 años,

Hace entre 230 y 65 florecieron los grandes mamíferos
millones de años, de la Edad del Hielo
los dinosaurios recorrían
la Tierra
Hace 355 millones de años
los vertebrados habían
empezado a ocupar la tierra
emergida

Balanerpeton Triceratops Archaeopteryx Mamut lanudo Humano moderno

PERÍODOS POSTERIORES

EL LEGADO DE VERNANIMALCULA fósiles han revelado una etapa crucial de la evolución: demues-
De la complejidad biológica que exhibe Vernanimalcula se sigue tran que existió la capacidad de construir un cuerpo complejo
que algún largo período de cambios evolutivos hubo de prece- sin esperar que hubiera un tamaño grande. Ahora se quiere
der a la época en que, hará entre 580 y 600 millones de años, saber la razón por la que se llegó al cambio de escala. Según la
vivió ese animal minúsculo. Sin la menor duda, no pudo haber explicación más probable, un aumento drástico en la cantidad
adquirido de golpe semejante grado de simetría y complejidad. de oxígeno disuelto en el agua proporcionó el acicate: disponer
Debemos, pues, dar con Lagerstätten más antiguos que nos do- de más oxígeno para la respiración reduce las restricciones de
cumenten sobre sus antepasados. la talla.
Hemos también de proyectarnos hacia delante en el tiempo, Vernanimalcula proporciona sin duda nuevos alicientes a la
para desentrañar lo que les ocurrió a sus descendientes. Lo que busca de fósiles de animales de cuerpo blando. Tenemos toda-
sabemos acerca de la vida durante el período que media entre vía muchas cosas por descubrir, pero el trabajo realizado hasta
Vernanimalcula y los animales de la explosión del Cámbrico, aquí ha dado consistencia a nuestra sospecha: las raíces de los
un lapso de entre 40 y 55 millones de años, procede sobre todo animales complejos se hunden más profundamente en el tiempo
de estudios de Lagerstätten que contienen la biota de Ediacara: de lo que se creía. El Cámbrico no fue tanto una explosión de
impresiones y moldes de organismos de cuerpo blando conside- vida animal, cuanto su florecimiento.
rablemente mayores que Vernanimalcula, ya que medían desde
unos centímetros hasta un metro. Artículo publicado en Investigación y Ciencia, octubre de 2005
Los recientes descubrimientos del grupo de Guy Narbon-
ne, de la Universidad de Queen’s en Ontario, han confirmado
la existencia de estos­ animales hace 575 millones de años; sin
embargo, solo en ejemplos de 555 millones de años de antigüe-
dad y más recientes encontramos fósiles que parecen repre-
sentar bilaterales. A diferencia del minúsculo Vernanimalcula, EL AUTOR
estos bilaterales de Ediacara eran organismos macroscópicos. David J. Bottjer, paleobiólogo, ha centrado su investigación en el origen
Es el caso de Kimberella, un animal marino de cuerpo blando y de los animales. Se doctoró en geología por la Universidad de Indiana
unos 10 centímetros de longitud, antepasado quizá de los mo- y en la actualidad es profesor de geología y biología en la Universidad del Sur
luscos (bivalvos, caracoles y calamares) de los mares de hoy. de California.
Lamentablemente, ningún yacimiento ediacarense que hayamos
PARA SABER MÁS
localizado presenta las características minerales exclusivas que
se necesitan para conservar animales microscópicos. Para descu- Cradle of life: The discovery of Earth’s earliest fossils. J. William Schopf.
Princeton University Press, 2001.
brir si existieron bilaterales microscópicos junto a los animales Evolution: The triumph of an idea. Carl Zimmer. Perennial (Harper Collins),
ediacarenses mayores, hemos de encontrar un yacimiento fósil 2002.
de edad ediacarense cuya conservación sea similar a la de la Life on a young planet: The first three billion years of evolution on Earth.
formación Doushantuo, más antigua. Andrew H. Knoll. Princeton University Press, 2003.
On the origin of Phyla. James W. Valentine. University of Chicago Press, 2004.
Aunque todavía no podemos seguir la pista de los antepasa-
dos y de los descendientes de Vernanimalcula, estos diminutos

Evolución de la vida  49
50  TEMAS 98
 LOS PRIMEROS ANIM ALE S

EL

AUGE
DE LOS
ANIMALES
Nuevos hallazgos fósiles y datos recientes
sobre las características químicas de los antiguos océanos
revelan las profundas raíces de la explosión cámbrica
Rachel A. Wood
Ilustración de Franz Anthony

Evolución de la vida  51
S
todavía sabemos muy poco.
i nos asomamos a los escarpados acantilados blancos que
rodean los grandes ríos de Siberia, nuestros pies estarán
señalando un punto crucial de la historia de la vida sobre
la Tierra: la frontera geológica de 541 millones de años
de antigüedad existente entre los períodos Precámbrico y
Cámbrico. Las rocas que se hallan por debajo de esta línea
divisoria contienen escasos restos fósiles, impresiones fan-
tasmagóricas de organismos de cuerpo blando y un puñado de formas con caparazones. Pero
si partimos cualquiera de las rocas que se hallan justo por encima del límite, veremos que es-
tán atestadas de conchas. Solo un poquito más arriba, aparecerán criaturas fósiles que nos re-
sultan familiares, como es el caso de los trilobites. Estos cambios son una prueba de la llama-
da explosión cámbrica, uno de los sucesos más importantes de toda la evolución, pero del que

Durante décadas, los científicos creyeron que los animales

complejos (organismos pluricelulares con tipos diferenciados
de tejidos) se originaron durante la explosión cámbrica. Sin
duda, durante ese tiempo surgieron una enorme cantidad de
formas novedosas, incluidos los antepasados de la mayoría de los
principales grupos actuales de animales. Pero descubrimientos
brica ya estaban, de hecho, funcionando mucho antes. Para com-
prender la asombrosa diversificación que se produjo más tarde
en el Cámbrico, es fundamental averiguar cómo conformaron
esos factores la evolución de los primeros animales complejos
durante el Ediacárico.
El registro fósil cámbrico ha sido objeto de un intenso estu-
recientes en Siberia, Namibia y en otros lugares demuestran dio durante más de 150 años. Gracias a ello, existe un acuerdo
que, en realidad, los animales complejos aparecieron millones bastante generalizado sobre cuáles fueron los primeros fósiles
de años antes de la explosión cámbrica, durante el último ca- cámbricos y cuándo y dónde aparecieron: lo hicieron en distintos
pítulo del Precámbrico, conocido como Ediacárico. Entre todos continentes y más o menos al mismo tiempo; luego pasaron por
estos hallazgos figuran las criaturas más antiguas conocidas la misma sucesión de cambios evolutivos de forma más o menos
con esqueletos externos e internos compuestos por tejido mi- sincronizada. Pero es solo ahora, gracias a los descubrimientos
neralizado, una innovación evolutiva fundamental presente en de fósiles ediacarenses más antiguos, cuando estamos empezan-
muchos animales contemporáneos. do a entender las raíces de la explosión cámbrica.
La existencia tan antigua (hace 550 millones de años) de Resulta alentador ver que también estamos empezando a
organismos con esqueleto indica que las presiones ecológicas y averiguar por qué se produjo en ese momento, con la ayuda de
ambientales que se suponía habían impulsado la explosión cám- nuevas técnicas geoquímicas que han revolucionado nuestra
comprensión de la química cambiante de los océanos del mundo
ediacárico-cámbrico. Solo hace poco se ha podido integrar toda
EN SÍNTESIS
la información que nos aportan los últimos registros fósiles y
Los científicos han pensado durante mucho tiempo que los animales com- geoquímicos, la cual mostrará cómo deben de haber operado
plejos se originaron durante la explosión cámbrica. la biosfera, la geosfera, la hidrosfera y la atmósfera del planeta
Pero un creciente número de pruebas fósiles indican que en realidad (conocidas en conjunto como sistema global terrestre) durante
aparecieron millones de años antes, durante el período Ediacárico. este intervalo. Pero ya podemos describir con bastante exactitud
Las nuevas técnicas utilizadas para reconstruir la química de los océanos cómo el lecho marino se fue poblando con éxito de criaturas
ancestrales han permitido comprender mejor las presiones ambientales cada vez más complejas decenas de millones de años antes de
que impulsaron esta temprana diversificación evolutiva. la explosión cámbrica, y se crearon las condiciones ideales para
el auge de la vida animal tal como la conocemos.

52  TEMAS 98
 BUSCANDO FÓSILES: Se han hallado fósiles clave de 1
animales complejos en rocas ediacarenses de las costas
del río Yudoma (1), en Siberia, y en el límite del desierto
de Namib (2), en Namibia.

LOS PRIMEROS ANIMALES

La prueba más antigua de la existencia de los pri-
meros animales no procede de fósiles reconocibles,
sino de los restos de compuestos orgánicos cono-
cidos como biomarcadores. Los investigadores han
encontrado uno de esos marcadores biológicos, una
forma particular de esterano, en rocas bien con-
servadas de una secuencia sedimentaria conocida
como Supergrupo Huqf, en Omán, que tiene al menos
650 millones de años de antigüedad. Algunos exper-
tos creen que estos esteranos son exclusivos de un
grupo concreto de esponjas, y que la presencia de
esas moléculas en las rocas Huqf demuestra, por lo
tanto, que estos animales existieron en esa época tan
temprana. Sin embargo, no todos los científicos están 2
de acuerdo en que estos esteranos sean específicos de
esas esponjas. De hecho, un estudio publicado en abril
sugiere que son característicos de un grupo de ame-
bas unicelulares.
También se ha cuestionado que los fósiles de ani-
males posiblemente más antiguos, procedentes de una
secuencia de rocas del sur de China conocida como
formación de Lantian y cuya edad puede ser de unos
635 millones de años, correspondan realmente a ani-
males. Algunos investigadores creen que estas dimi-
nutas formas con cuerpos blandos están relacionadas
con los corales o las medusas porque muestran estruc-
turas similares a tentáculos; pero la conservación de
estos fósiles no es lo suficientemente clara como para
que se puedan interpretar de forma inequívoca, por
lo que muchos siguen sin estar convencidos de que
correspondan a algún tipo de animal.
Los restos animales que comúnmente se consideran los más lo que demuestra que los animales habían empezado a mover y
antiguos son unos fósiles de Terranova de hace unos 571 millones alterar los sedimentos presentes en el lecho marino.
de años, poco después de la última superglaciación que cubrió Si avanzamos hasta hace 550 millones de años, veremos que
una buena parte del planeta con una gruesa capa de hielo. Estos los fósiles más antiguos que conservan esqueletos externos e
primeros representantes conocidos de la biota ediacarense eran, internos aparecen en rocas calizas (compuestas principalmente
en su mayoría, organismos de cuerpos blandos de hasta un me- por carbonato cálcico). Estos fósiles ya son muy variables en
tro de altura o anchura. Algunos tenían forma de hojas grandes y tamaño y forma, y aparecen en lugares tan remotos como Sibe-
pinnadas con tallos verticales que las anclaban al lecho marino; ria, Brasil y Namibia. La presencia, en esa época y alrededor del
otros se extendían sobre el fondo oceánico, exhibiendo en su mundo, de esqueletos en tantos grupos de animales no empa-
cuerpo plano una arquitectura fractal, con unidades ramifica- rentados es una prueba sólida de la importante fuerza evolutiva
das que mostraban los mismos patrones en todas las escalas. que operaba a escala global. No sabemos con certeza en qué
Todos estos planes corporales maximizan la superficie externa consistía esta fuerza. Pero nos hacemos una idea. Fabricar un
del organismo, lo que sugiere que estos animales absorbían los esqueleto es un proceso energéticamente caro, por lo que, para
nutrientes directamente del agua circundante. que un animal hiciese ese esfuerzo, el beneficio debía compensar
Esa modesta variedad de fauna prevaleció durante más de el coste. Los animales producen un esqueleto por muchas razo-
10 millones de años. Pero luego el ritmo de la evolución animal nes, pero la más común, de lejos, es la necesidad de protegerse
empezó a acelerarse. El registro fósil indica que más tarde, hace de los depredadores. Aunque no existen pruebas fósiles sobre la
unos 560 millones de años, la biota ediacarense se diversificó y existencia de depredadores en este período, es razonable pensar
dio lugar, entre otras, a formas móviles que vivían en los mares que el desarrollo de esqueletos podría asociarse a la aparición
poco profundos. Algunos de estos fósiles conservan marcas de generalizada de animales que se comían a otros.
rasguños que hacen pensar que los animales pastaban sobre
RACHEL A. WOOD

praderas de algas. Otros puede que se arrastraran sobre ellas, MÁS FUERTES JUNTOS
absorbiendo nutrientes a través de la parte inferior del cuerpo. Análisis más recientes de estos esqueletos antiguos nos han
Hacia esa época, aparecieron también las primeras madrigueras, proporcionado prometedoras pistas sobre el aspecto que de-

Evolución de la vida  53
 HALLAZGOS

Antes de la explosión cámbrica

Numerosas innovaciones de la evolución animal, cuyo origen se situaba tradicionalmente en el
Cámbrico, resulta que, en realidad, son mucho más antiguas, del Ediacárico. Los primeros animales
con esqueleto aparecieron durante este período más antiguo. Seguramente, la capacidad de produ-
cir tejido mineralizado surgió como un modo de protegerse de los depredadores. La integración de
los registros fósiles y geoquímicos que cubren el período de tiempo que va de los 670 millones a los
480 millones de años atrás ofrece pistas sobre los factores ambientales que impulsaron esta tem-
prana actividad evolutiva. Lantianella laevis

Pruebas geoquímicas
Los animales necesitan oxígeno para Millones de años atrás: 660 640 620 600
vivir. La diversificación evolutiva que
tuvo lugar durante el Ediacárico se pro- PRECÁMBRICO
dujo en una época en la que los nive-
les del gas en los océanos presentaban PROTEROZOICO
enormes fluctuaciones. Los isótopos de Criogénico Ediacárico
carbono de las rocas ediacarenses mues-
Variaciones de isótopos de carbono

tran que el ciclo de carbono era inesta-

12
Alta
ble y cambiaba continuamente. Además,
los análisis de los compuestos de hierro 8
presentes en estas rocas indican que, 4
durante el Ediacárico, el oxígeno disuelto
en los océanos alcanzó probablemente Media 0
un valor umbral, o una serie de ellos. Ello -4
permitió a los animales diversificarse,
-8
al satisfacerse sus crecientes demandas
Edades de hielo
Baja

metabólicas a medida que se volvían más -12

activos. Los investigadores creen ahora A
Millones de años atrás: 660 640 620 600
que los mares se fueron oxigenando pro-
Poco profundo

gresivamente, no en único episodio lento

Química oceánica a lo largo
del espacio y el tiempo

y gradual, sino en una serie de ellos ( A , Agua rica en oxígeno

B , C y D ), los cuales parecen coin-
cidir con las variaciones de los isótopos Variabilidad regional (puntos)
de carbono. Esta tendencia continuó a
lo largo de todo el Ediacárico y segura-
Profundo

Tendencia general Agua rica en sulfuro

mente durante mucho más tiempo. Agua rica en hierro, pobre en oxígeno (beige) de hidrógeno (rojo)

bían tener sus propietarios, y de cómo vivían. Un organismo teniendo cerca a varios animales diferentes. Las pistas de esta
fósil llamado Cloudina ha desempeñado un papel principal en asociación íntima proceden de otros fósiles de esqueletos halla-
nuestras reconstrucciones de los ecosistemas ediacarenses. Su dos en rocas de la misma edad que las que contenían los fósiles
delicado esqueleto tubular crecía hasta unos 70 milímetros de de Cloudina. Un organismo llamado Namacalathus, encontrado
longitud y parecía una pila de conos de helado. Fue descubierta en yacimientos de fósiles de varias partes del mundo, parece
por primera vez en Namibia en 1972, y durante mucho tiempo que fue uno de sus compañeros. Su esqueleto, que alcanzaba los
se supuso que había crecido enganchada al lecho marino. Pero, 50 milímetros de largo, estaba compuesto por un delicado tallo
en los últimos años, se han identificado en todo el mundo nu- con paredes delgadas y una copa con una abertura central en
merosos ejemplares que han hecho cambiar de idea. Gracias al su cima y varias aberturas laterales. La mayor parte del tejido
trabajo de mi equipo con especímenes procedentes de Namibia, blando del animal se concentraba, con toda probabilidad, en el
hemos demostrado que Cloudina crecía siguiendo patrones muy interior de la copa. Los fósiles de Namacalathus indican que
diversos. Se podía fijar a tapetes compuestos por microbios que crecía enraizado en los tapetes microbianos, a menudo cerca
se pegaban al sedimento blando del lecho marino, o se podía de Cloudina.
anclar ella misma a montículos formados por capas de cianobac- Namapoikia, un organismo hallado únicamente en yaci-
terias. Y, lo más importante de todo, los individuos de Cloudina mientos fósiles de Namibia, también se relacionaba con Cloudi-
podían unirse entre sí para formar un arrecife. Este hallazgo na. Este animal destaca por su gran tamaño, de hasta un metro
ha motivado que se considerara uno de los primeros animales de diámetro, y por su robusto esqueleto. Basándonos en su
formadores de arrecifes, haciendo retroceder el récord de esta forma de crecimiento, creemos que Namapoikia era una es-
forma de vida en unos 20 millones de años. ponja y por ello habría tenido un esqueleto interno, en lugar
Todavía desconocemos si Cloudina estaba emparentada con de los esqueletos externos que seguramente poseían Cloudina
los creadores actuales de arrecifes, los corales. Pero sí que sa- y Namacalathus. Curiosamente, Namapoikia crecía dentro de
bemos que, al igual que los corales que crean arrecifes, vivían lugares escondidos entre los corales, incrustada en los recovecos

54  TEMAS 98
 Pruebas fósiles
Corresponden a organismos ediacarenses sorpren-
dentemente complejos, como Lantianella laevis, posi-
ble precursor de las medusas actuales; Charnia masoni,
que creemos que creció anclada al lecho marino y que
absorbía nutrientes del agua circundante; Cloudina,
uno de los primeros animales con esqueleto, y Treptich-
nus pedum, nombre que reciben las huellas distintivas
Charnia masoni Cloudina
dejadas por un animal excavador desconocido.
Treptichnus pedum (icnofósil)

580 560 540 520 500 480

PALEOZOICO
CÁMBRICO
Fortuniense

B C D
580 560 520 500

Agua rica en oxígeno

(azul)
FUENTE: «INTEGRATED RECORDS OF ENVIRONMENTAL CHANGE AND EVOLUTION CHALLENGE THE CAMBRIAN EXPLOSION»,

y fisuras de las paredes verticales. En los corales modernos, las el Cámbrico cuando se produjo ese cambio repentino y drástico.
comunidades de animales y plantas que viven en superficies Los investigadores no solo empezaron a reunir pruebas de que
POR RACHEL WOOD ET AL. EN NATURE ECOLOGY & EVOLUTION, VOL. 3, ABRIL DE 2019; FRANZ ANTHONY (fósiles)

abiertas se diferencian de aquellas que ocupan estas zonas más los animales comenzaron a desarrollar esqueletos y a construir
ocultas, como pueden ser cuevas, grietas o bajo techos rocosos. arrecifes mucho antes de lo que se creía, sino que también de-
Nuestros descubrimientos de fósiles ediacarenses demuestran sarrollaron modelos que mostraban que las comunidades ani-
que esta distinción es tan antigua como los propios arrecifes males ediacarenses compartían muchos rasgos ecológicos con las
de animales. cámbricas. Estábamos dándonos cuenta de que «la explosión»
Estas observaciones son relevantes porque la construcción de tenía una mecha mucho más larga de lo que se había pensado
arrecifes constituye una innovación ecológica muy importante. hasta ese momento.
Al crecer tan cerca uno de otro, incluso pegándose entre sí, los Entonces, hace unos pocos años, algunos descubrimientos
individuos pueden ganar fuerza mecánica, crecer por encima cruciales realizados en Siberia y China difuminaron todavía más
del lecho marino alejándose de los competidores, alimentarse la línea divisoria entre los mundos ediacárico y cámbrico. Un
de forma más eficiente y protegerse de los depredadores. Por grupo de investigadores de China y Alemania descubrió que
lo tanto, al igual que los primeros esqueletos, la apariencia de Cloudina continuaba apareciendo en el Cámbrico. Y mi grupo,
los arrecifes en el registro fósil ediacarense puede ser una señal junto con colaboradores de Rusia y China, encontró fósiles en
de la existencia de presiones ecológicas complejas y crecientes. rocas ediacarenses que durante tiempo se creyó que eran ex-
La explosión cámbrica, y, con ella, una carrera armamentística clusivos del Cámbrico. Estos hallazgos nos dejaron claro que
entre depredador y presa, ya había empezado. para resolver el misterio de la explosión cámbrica teníamos
que descifrar la dinámica del mundo ediacárico en el que se
EL MUNDO EDIACÁRICO originaron estos animales.
A mediados de la década de 2010 empezaba a estar claro que, a Los investigadores han puesto especial esmero en determinar
diferencia de lo se pensaba desde hacía tiempo, no fue durante el papel que habrían desempeñado los cambios en la disponi-

Evolución de la vida  55
 1 2

3 4

ESCRITO EN PIEDRA: Cloudina es uno de los organismos más antiguos que poseen un esqueleto externo, algo que sabemos gracias a los
fósiles que conservan su delicada armadura tubular (1). Los individuos de Cloudina se pueden pegar entre ellos, formando arrecifes. Otra forma
temprana que poseía esqueleto es Namacalathus, cuyas partes duras en forma de copa se conservan habitualmente en grandes grupos (2).
A menudo, Cloudina y Namacalathus se encuentran juntos (3). Namapoikia, una de las primeras esponjas que crecía en las grietas escondidas
del arrecife, también se asociaba con Cloudina (4).

bilidad de oxígeno. Puesto que los animales lo necesitan para Afortunadamente para nosotros, en los últimos años se han
vivir, en los últimos años se ha intentado averiguar si en algún desarrollado muchos métodos geológicos nuevos para calcular
momento del Ediacárico o el Cámbrico los niveles de oxígeno el oxígeno que existió en los mares ancestrales. Una técnica
crecieron más allá de un valor crítico a partir del cual los ani- poderosa, la especiación de hierro, utiliza las características
males prosperaron. La cuestión es más complicada de lo que de los diversos compuestos del hierro, que se comportan de
pueda parecer, porque no todos los animales tienen los mismos distinto modo según si el oxígeno se halla o no presente. Este
requerimientos de oxígeno. Algunas formas simples e inmóviles, método nos permite ver a escala local dónde y cuándo hubo
como las esponjas, tal vez necesiten menos que los animales suficiente oxígeno para que pudiera existir la vida compleja.
RACHEL A. WOOD

móviles, y, sin duda, necesitan mucho menos que los depreda- Los estudios que han utilizado este enfoque nos han llevado
dores activos que nadan con rapidez. En el curso de nuestras a un amplio consenso: en el Ediacárico, el oxígeno disuelto en
investigaciones hemos tenido en cuenta estas diferencias. los océanos alcanzó probablemente un valor crítico (o varios)

56  TEMAS 98
que permitió a los animales diversificarse, al satisfacerse sus y fósil. Ello significa que tenemos que construir la historia del
crecientes exigencias metabólicas a medida que se volvieron auge de los animales complejos a partir de los datos proceden-
más móviles y activos. tes de un buen número de localizaciones de todo el mundo. El
Ya se han recopilado datos geoquímicos suficientes para que hecho de que muchos yacimientos ediacarenses clave todavía
podamos reconstruir cómo se distribuía el oxígeno, no solo en no se hayan datado bien complica nuestra tarea. Para conocer la
yacimientos ediacarenses concretos de una cierta edad, sino de edad de estas rocas utilizamos la datación radiométrica uranio-
forma global a lo largo del tiempo. Se ha puesto de manifiesto plomo de cristales de circonio presentes en capas cercanas de
que, a lo largo del Ediacárico y del Cámbrico temprano, esa cenizas, correspondientes a erupciones volcánicas antiguas. Se
distribución difería notablemente de la actual: en muchos lu- trata de uno de los pocos métodos que pueden proporcionarnos
gares, una capa delgada de aguas superficiales bien oxigenadas la edad absoluta de una roca. Pero resulta frustrante que en
se situaba encima de otra más gruesa de aguas marinas más una gran parte de las sucesiones rocosas que mejor conocemos
profundas y probablemente carentes de oxígeno, un estado co- falten estas importantísimas capas de cenizas. Como resultado
nocido como anoxia. de ello, nos es imposible relacionar los cambios evolutivos que
Los datos geoquímicos también demuestran que la frontera se produjeron en diferentes partes del mundo, un paso esencial
entre las aguas con y sin óxigeno fue muy dinámica durante este para crear un marco temporal sólido para nuestro relato de los
intervalo, y ascendía y descendía con los cambios del nivel del acontecimientos. Un claro ejemplo es la cuestionada formación
mar. Las zonas con un lecho marino poco profundo, auténticos Lantian de China, que ha proporcionado los fósiles animales
oasis de agua con oxígeno disuelto en los que podían vivir los seguramente más antiguos, pero cuya edad podría ser cualquiera
primeros animales resultaron más escasas de lo que esperaban entre los 635 y los 590 millones de años.
los científicos. Si la diversificación evolutiva que tuvo lugar du- Sin embargo, existen razones para mostrarse optimista. Se
rante el Ediacárico y el Cámbrico se produjo cuando los niveles están descubriendo nuevas capas de cenizas y perfeccionando
de oxígeno eran relativamente bajos, pero con unas condiciones los métodos de datación. Por ejemplo, las capas de cenizas que
tan dinámicas que fluctuaron en una escala de tiempo ecológico, muchos grupos utilizan para calcular la edad de los fósiles edia-
global y evolutivo, ¿cómo pudieron estos factores haber confor- carenses hallados en Namibia se han vuelto a datar hace poco,
mado esa extraordinaria radiación? y las más recientes, cercanas a la frontera entre el Precámbrico
y el Cámbrico, han resultado ser más de dos millones de años
¿UN MOTOR DE LA INNOVACIÓN? más jóvenes de lo que se pensaba. Este dato plantea importantes
Los períodos caracterizados por un incremento de la anoxia en el cuestiones sobre cómo pueden relacionarse estos fósiles con
lecho marino coinciden con algunas de las extinciones en masa sus homólogos hallados en Terranova y Siberia, por citar solo
más conocidas, como la que marcó el final del Pérmico, hace un par de localizaciones clave. Además, los geoquímicos están
252 millones de años, que acabó con más del 90 por ciento de desarrollando nuevas técnicas isotópicas y otros métodos con los
todas las especies marinas. No obstante, varias diversificaciones que pueden ofrecer una idea más nítida sobre las condiciones de
importantes, como la del Ediacárico-Cámbrico, la del Ordovícico, oxígeno en este mundo ancestral. Y tanto mi equipo como otros
100 millones de años después, y la del Triásico medio tardío, hace estamos hallando nuevos fósiles en lugares remotos desde hace
unos 247 millones de años, empezaron durante largos intervalos tiempo inexplorados, como es el caso de Siberia.
de anoxia en aguas marinas superficiales dinámicas. Teniendo En algún momento de un futuro no muy distante, cuando
en cuenta estos sucesos, junto con Doug Erwin, de la Institución desde aquellos acantilados inspeccionemos el inmenso bosque
Smithsoniana, hemos conjeturado que las condiciones fluctuan- que se extiende a nuestros pies, gozaremos de una comprensión
tes de oxígeno pudieron haber creado las oportunidades críticas mucho más profunda de este intervalo de tiempo tan extraor-
para que se produjera una innovación evolutiva en los animales dinario.
de cuerpos blandos.
Resulta mucho más fácil para los animales formar un esque- Artículo publicado en Investigación y Ciencia, agosto de 2019
leto de carbonato cálcico, material del que están compuestos
los esqueletos y las conchas de numerosos organismos marinos
actuales, cuando los niveles de oxígeno del agua marina sobre- LA AUTORA
pasan los 10 micromoles por litro. Puede que los animales de Rachel A. Wood es paleontóloga y geóloga de la Universidad de Edimburgo. Su
cuerpo blando solo lograran desarrollar esos esqueletos cuando investigación se centra en los orígenes y la paleoecología de los arrecifes y en la
los niveles de oxígeno alcanzaron ese valor límite, lo que habría evolución química del agua marina.
permitido que los oasis aislados se expandieran, se conectasen
PARA SABER MÁS
entre sí y alcanzaran una estabilidad a escala mundial.
Queda mucho por descubrir sobre cómo debió adaptarse la Low-oxygen waters limited habitable space for early animals. R. Tostevin
et al. en Nature Communications, vol. 7, artículo n.o 12818, 23 de septiembre
vida a los cambios en la disponibilidad de oxígeno en la escala
de 2016.
de tiempo evolutivo. La respuesta a esos cambios fue probable- A deep root for the Cambrian Explosion: implications of new bio- and
mente compleja, porque los animales estaban también luchando chemostratigraphy from the Siberian platform. M. Zhu et al. en Geology,
contra otros factores, como el aumento de la depredación. Y en vol. 45, n.o 5, págs. 459–462, 1 de mayo de 2017.
la ecuación también intervendrían los reajustes que se produ- Integrated records of environmental change and evolution challenge the
Cambrian Explosion. Rachel Wood et al. en Nature Ecology & Evolution, vol. 3,
cían entre los organismos, los ecosistemas y el sistema global págs. 528–538, abril de 2019.
terrestre en su conjunto, de los que sabemos muy poco.
EN NUESTRO ARCHIVO
Debemos resolver numerosas cuestiones todavía. Los cam-
bios drásticos en los procesos regionales que conformaron la La edad de oro de la evolución animal. Jeffrey S. Levinton en IyC, enero de 1993.
Orígenes de la diversidad biológica. Jean Vannier en IyC, abril de 2008.
corteza terrestre a lo largo del Ediacárico y el Cámbrico han
generado muchas lagunas importantes en el registro geológico

Evolución de la vida  57
58  TEMAS 98
 LOS PRIMEROS ANIM ALE S

EVOLUCIÓN
DE LA
SIMETRÍA
EN LOS
EQUINODERMOS
Nuevos fósiles del Cámbrico revelan que los primeros
animales de este grupo no eran radiales, sino bilaterales.
Ello arroja luz sobre el origen de la simetría pentámera
que presentan en la actualidad
Samuel Zamora
CORTESÍA DE CHARLES G. MESSING Y TOMASZ K. BAUMILLER

LOS LIRIOS DE MAR, O CRINOIDEOS, son

el grupo más primitivo de equinodermos y,
como los demás grupos actuales, presentan
simetría pentámera. Están provistos de un
penacho de cinco brazos muy ramificados con
los que filtran el agua para extraer nutrientes.
En la imagen, Cenocrinus asterius en las costas
atlánticas de Honduras.

Evolución de la vida  59
L
as estrellas y los erizos de mar, tan co-
munes en nuestras costas, pertenecen
al grupo animal de los equinodermos.
Una de las características más notables
LOS CINCO GRUPOS ACTUALES
de estos animales es que su cuerpo se Los equinodermos son deuteróstomos, un
divide en cinco partes iguales, es decir, superfilo de animales que incluye, además,
presenta simetría pentámera. Este rasgo a los cordados, grupo al que pertenecemos
los humanos, y a los hemicordados, un grupo
resulta llamativo si se tiene en cuenta que la simetría pre- de gusanos marinos entre los que figuran los
dominante en el reino animal es la bilateral, aquella en la gusanos bellota o los ya extintos graptolites.
En la actualidad existen cinco grandes
que el cuerpo se divide en dos partes iguales.
grupos de equinodermos que reciben el ran-
go de clase: los equinoideos (erizos de mar),
Los propios humanos presentamos simetría bilateral. Se tra- los asteroideos y ofiuroideos (dos tipos de estrellas de mar), las
ta de una característica muy primitiva y omnipresente dentro holoturias (pepinos marinos) y los crinoideos (lirios de mar). Se
de los deuteróstomos, el gran grupo animal al que pertenecen encuentran en todos los mares, desde las zonas de rompientes
nuestra especie y los equinodermos. De hecho, las propias larvas hasta los fondos abisales.
de los equinodermos la exhiben. Todos los deuteróstomos son Según los estudios genéticos, los crinoideos son los más pri-
bilaterales en todo su ciclo biológico o, por lo menos, en su es- mitivos de todos los grupos actuales. Presentan simetría radial
tadio larvario. Pero solo los equinodermos evolucionaron hacia pentámera y, salvo algunas excepciones, viven fijos al sustrato
la adquisición de un plan pentarradiado en la fase adulta. (son sésiles). Su cuerpo se eleva en la columna de agua hasta
La ciencia trata de entender por qué los equinodermos ex- varios metros de altura gracias a un pedúnculo o «tallo» muy
ploraron este nuevo plan corporal. Desde hace décadas, los pa- flexible. En su parte superior se despliega un gran penacho de
leontólogos hemos buscado entre las rocas más antiguas del tentáculos o brazos cuya principal finalidad es captar las par-
Cámbrico (hace entre 540 y 500 millones de años), donde apa- tículas nutritivas a partir del filtrado del agua marina. A pesar
recen los primeros equinodermos, para intentar dilucidar si los de su carácter primitivo, los primeros crinoideos aparecieron
fósiles podían aportar alguna pista. Pero, hasta hace poco, todos relativamente tarde en la historia evolutiva del grupo: durante
los hallazgos apuntaban a la misma conclusión: los primeros el Ordovícico inferior, hace 490 millones de años. Casi a la vez
equinodermos ya eran radiales. surgieron las primeras estrellas de mar y, poco más tarde, los
Sin embargo, ciertos fósiles descubiertos recientemente en el erizos de mar y las holoturias.
Parque Natural del Moncayo, en Zaragoza, demuestran que los
equinodermos más primitivos poseían una simetría bilateral muy ORIGEN REMOTO
parecida a la nuestra. Estos y otros datos indican que solo más El período Cámbrico es el más importante de la historia de la
tarde en su historia evolutiva estos animales desarrollaron un vida. En un proceso corto, en términos geológicos, los mares
cuerpo radial y pentámero. La descripción morfológica y anatómi- se poblaron de animales complejos, muchos de los cuales re-
ca de las formas antiguas está ayudando a interpretar las ventajas presentaron los ancestros de los grupos que dominan hoy los
que ofrecería la aparición de la simetría pentámera, entre ellas la mares. A este evento se le conoce como explosión cámbrica
capacidad de interactuar con el entorno en todas las direcciones [véase «Orígenes de la diversidad biológica», por Jean Vannier;
y explotar con mayor facilidad los recursos alimentarios. Investigación y Ciencia, abril de 2008].
Asimismo, la inclusión de los hallazgos fósiles recientes en el Los equinodermos no fueron una excepción. Aparecieron
árbol evolutivo de los equinodermos está contribuyendo a clari- hace unos 520 millones de años, durante el Cámbrico inferior.
ficar las relaciones de parentesco de los miembros más basales Aunque algunos de estos primeros equinodermos se asemejaban
del grupo, justo al principio de su evolución y en los albores de superficialmente a los grupos actuales, otros exhibían formas
la explosión cámbrica de la vida compleja. corporales totalmente dispares.

EN SÍNTESIS

La simetría pentámera de los equinodermos El estudio de los fósiles ha contribuido a acla- Si bien no está claro qué llevó a estos animales a explorar
ha intrigado desde hace tiempo a zoólogos y rar el origen de este rasgo. Hallazgos recientes el nuevo plan corporal, este debió aportar una ventaja:
paleontólogos, porque constituye una singu- apuntan a que, en sus inicios, los equinodermos la posibilidad de interaccionar con el entorno en todas
laridad dentro del reino animal, donde predo- eran bilaterales y solo más tarde en la evolución direcciones, lo que facilitaría la alimentación y la defensa
mina la simetría bilateral. adquirieron la simetría pentámera. contra los depredadores.

60  TEMAS 98
 Los hallazgos fósiles demuestran que en el D I S T I N TA S M O R F O L O G Í A S
pasado existieron equinodermos asimétricos, bi-
laterales, helicoidales y pentarradiados; y todos
surgieron más o menos a la vez. Este abanico de
Equinodermos de ayer y de hoy
simetrías ha constituido durante largo tiempo uno Mientras que todos los grupos actuales de equinodermos presentan
de los principales enigmas evolutivos para los zoó- simetría pentámera (arriba), los grupos primitivos extintos mostraban una
logos y paleontólogos: ¿por qué los equinodermos diversidad de formas y tamaños mucho mayor y exhibían distintos planos
primitivos presentaban simetrías tan variadas corporales (abajo).
y los actuales solo la pentámera? Las primeras
pruebas que arrojan luz sobre esta cuestión han Grupos actuales
llegado hace poco.

UN DESARROLLO MUY PARTICULAR

Una de las claves de la evolución de los equi-
nodermos hacia una simetría pentámera reside
en el desarrollo de sus larvas. El estudio de es-
tas en los crinoideos y otros equinodermos ha 10 mm

proporcionado datos bastante concluyentes en 10 mm

este aspecto.
Como decíamos, todas las larvas de los deu-
20 mm
teróstomos son bilaterales. Los hemicordados y Holoturoideo Ofiuroideo
cordados tenemos un desarrollo continuo, en el
cual los embriones crecen de forma paulatina
hasta construir un adulto bilateral. Los equino-
dermos, en cambio, hacen algo sorprendente y
único: sus larvas (planctónicas, como la mayoría
de las larvas de animales marinos) son también
bilaterales pero, en un momento dado, se fijan 50 mm
sobre el sustrato por medio de la boca.
Para situar la boca en una posición más efi- 10 mm
ciente para alimentarse, la larva empieza a sufrir
una metamorfosis muy compleja que empieza
Crinoideo Asteroideo Equinoideo
con la rotación de sus órganos principales y que
CORTESÍA DE ANDREW B. SMITH (grupos actuales); CORTESÍA DEL AUTOR (grupos extintos);WIKIMEDIA COMMONS/CC BY SA 3.0/A.ANTOLÍN MARTÍNEZ (asteroideo)

supone incluso la supresión de algunas partes

anatómicas. En la primera fase, la larva adquiere Grupos extintos
una forma asimétrica debido a la rotación de sus
Ctenocistoideo, Cincta, Soluto,
órganos principales. Finalmente, se desarrolla el casi bilateral tendencia bilateral asimétrico
adulto con una morfología y organización pen-
támera totalmente diferentes a las de la larva.
Las investigaciones sobre el desarrollo em-
brionario de los equinodermos indican, por tan-
to, que la simetría pentarradial es un rasgo que
adquieren de manera secundaria; esta anatomía
viene precedida de una fase larvaria bilateral a 1 mm
1 mm
la que le sigue una fase asimétrica, que es conse-
cuencia de la fijación de la larva al sustrato y de 1 cm
1 cm
su posterior metamorfosis.

LAS PRUEBAS DEL PASADO

Otras pistas que han contribuido a aclarar la evo-
lución de la simetría pentámera las han ofrecido
los fósiles. La paleontología ha arrojado en los úl- 5 mm
timos años pruebas muy importantes sobre cómo
fueron los primeros equinodermos. En concreto,
dos yacimientos de edades muy parecidas en Es- 5 mm

paña y Marruecos han proporcionado fósiles de

gran interés.
El primero de ellos fue descubierto por nues-
tro equipo en 2005 en el Parque Natural del Helicoplacoideo, Ecocrinoideo, Edrioasteroideo,
Moncayo, junto al pequeño pueblo zaragozano espiral casi pentámero pentámero
de Purujosa. En esta zona, las rocas cámbricas son
comunes y los fósiles se hallan bien conservados

Evolución de la vida  61
 BILATERAL ASIMÉTRICO PENTARRADIAL

Boca

Ano
Órganos
Larva internos Adulto

DURANTE EL DESARROLLO ONTOGENÉTICO, los equinodermos adoptan distintas formas. Las larvas, de simetría bilateral, pasan por una fase
intermedia asimétrica, en la que se produce la rotación o eliminación de algunos de sus órganos, hasta adquirir su forma pentarradial adulta. Los
estudios sobre la evolución del grupo hacen pensar que los equinodermos habrían experimentado una transformación similar a lo largo del tiempo.

en lo que se conoce como Formación Murero (el proyecto homó- en su singular tejido de sostén, el estereoma, y en los genes que
nimo se emprendió para estudiar los fósiles de esta formación controlan su formación.
en diferentes puntos de las Cadenas Ibéricas). Las excavaciones Al contrario que numerosos grupos de invertebrados, que
paleontológicas que allí vienen realizándose desde 2005 han poseen exoesqueletos, los equinodermos presentan un esqueleto
cosechado varios cientos de fósiles de equinodermos, incluido interno; este alberga los principales órganos y está formado por
un pequeño animal de dos centímetros al que bautizamos con cientos de placas de calcita ensambladas por fibras de colágeno y
el nombre de Ctenoimbricata (en referencia a la configuración que exhiben una microestructura muy particular conocida como
imbricada de las placas que cubren la boca). La peculiaridad de estereoma. Mientras que la dura calcita otorga resistencia, las
este reside en su simetría bilateral, un rasgo totalmente nove- fibras de colágeno aportan flexibilidad.
doso, ya que hasta la fecha todos los fósiles descubiertos eran Hasta hace poco estaba vigente una teoría que planteaba
radiales o asimétricos. que la calcita estereómica era una característica primitiva de
El fósil fue analizado mediante microtomografía computari- todos los cordados y equinodermos, y que solo los últimos la
zada, una técnica novedosa que permite diseccionar el fósil en habían retenido hasta la actualidad. Sin embargo, los datos
3D sin destruirlo y con la que se obtiene un modelo tridimensio- más recientes, obtenidos por David J. Bottjer, de la Universidad
nal de la anatomía detallada del animal [véase «Microtomogra- del Sur de California, y sus colaboradores a partir del estudio
fías de invertebrados», por Javier Alba-Tercedor; Investigación genético de varios grupos de deuteróstomos sugieren que su
y Ciencia, mayo de 2014]. formación está controlada por una familia de genes presente
Las microtomografías de Ctenoimbricata revelaron la pre- solo en los equinodermos y no en los otros grupos de deute-
sencia de una gran boca en la parte anterior cubierta por una róstomos. Aunque los fósiles cámbricos de equinodermos no
serie de placas imbricadas en su parte dorsal. Justo debajo de conservan los genes, sí que contienen el esqueleto casi intacto.
la boca se aloja una serie de placas en forma de dientes, cuya Varios estudios sobre la morfología de los primeros equinoder-
función es rastrillar el fondo marino en busca de comida, lo mos han demostrado que las formas bilaterales y asimétricas ya
que indica que su alimentación era principalmente detritívora tenían este tipo de esqueleto formado por calcita estereómica,
(captaba partículas nutritivas del suelo marino). lo que significa que la misma familia de genes que opera hoy
Lo más reseñable de Ctenoimbricata es la posición que ocu- en día en la formación del esqueleto lo hacía ya hace al menos
pa en el árbol evolutivo de los equinodermos. Tras realizar un 520 millones de años.
análisis filogenético que incluía los principales linajes de equi-
nodermos, llegamos a la conclusión de que el fósil representaba EQUINODERMOS ASIMÉTRICOS
el equinodermo más basal. Se trataba de un avance importante, Numerosos datos indican que la siguiente fase en la evolución
ya que nos ha ayudado a comprender el primer paso en la evo- de los equinodermos fue el desarrollo de un plan corporal asi-
lución del grupo. métrico. Pero antes de llegar a esta conclusión, los paleontólo-
El hallazgo del fósil refuerza la idea de que, al contrario de lo gos han debatido durante décadas sobre el significado de unos
que se pensaba, los equinodermos fueron en sus orígenes bila- extraños equinodermos conocidos con el nombre genérico de
terales, lo mismo que sus larvas. También nos llamó la atención carpoideos u homalozoos. Sus fósiles son totalmente asimétricos
que Ctenoimbricata mostrara una alimentación principalmente y la interpretación sobre su origen ha despertado una fuerte
detritívora, porque se creía que, igual que los crinoideos (los controversia.
equinodermos actuales más primitivos), sería un animal sus- Los primeros carpoideos fueron descritos a finales de los años
CORTESÍA DE ANDREW B. SMITH

pensívoro, esto es, que se nutriría de las partículas presentes cincuenta del siglo xix por el paleontólogo canadiense Elkanah
en la columna de agua. Billings y el geólogo francés Joachim Barrande. Inicialmente se
Si los primeros equinodermos fueron bilaterales y no se ase- pensó que debían incluirse en un grupo extinto de equinoder-
mejaban en nada a sus representantes actuales, sino más bien a mos, los cistoideos. Conforme aparecieron más fósiles, empezó
un cordado primitivo, ¿cómo podemos saber que pertenecían en a pensarse que estos animales eran únicos y diferentes de todo
realidad al grupo de los equinodermos? La respuesta la hallamos lo conocido hasta la fecha. Muchos investigadores de principios

62  TEMAS 98
 HALLAZGOS REVELADORES

Dos fósiles que esclarecen la evolución

de los equinodermos
Los fósiles Ctenoimbricata y Helicocystis, descubiertos por el autor y sus colaboradores en España y Marruecos, respectivamente, se
han convertido en piezas clave para la reconstrucción de la historia evolutiva de los equinodermos. La descripción de su anatomía
ha ofrecido pruebas reveladoras sobre la evolución de la simetría corporal del grupo, una transformación que conllevó cambios en la
interacción de los animales con el entorno y, en especial, en su estrategia alimentaria. Abajo se muestran los fósiles de ambos equi-
nodermos (izquierda) y la reconstrucción artística que se ha hecho de ellos (derecha).

Espinas dorsales
«CAMBRIAN SPIRAL-PLATED ECHINODERMS FROM GONDWANA CAPTURE THE BEGINNINGS OF PENTARRADIALITY». POR A. B. SMITH Y S. ZAMORA EN PROCEEDINGS OF THE ROYAL SOCIETY B, VOL. 280: 20131197, 2013 (Helicocystis)

Corona de placas
Boca con espinas

Ctenoimbricata
FUENTE: «PLATED CAMBRIAN BILATERIANS REVEAL THE EARLIEST STAGES OF ECHINODERM EVOLUTION» POR S. ZAMORA ET AL. EN PLOS ONE, VOL. 7, N. O 6, 2012 (Ctenoimbricata);

Posee simetría bilateral. Su cuerpo, aplanado, se halla rodeado por de movimiento, ya que carece de apéndices locomotores. La mi-
un anillo de placas calcíticas en forma de corona, sobre el cual apa- crotomografía computarizada (inserto) revela la posición anterior
rece una línea de espinas defensivas. La parte dorsal está cubierta de la boca y permite deducir que presentaba alimentación detrití-
también por pequeñas espinas. Seguramente tenía poca capacidad vora (basada en los detritos del fondo marino).

Boca Ambulacro

Helicocystis
Tiene forma espiral y un plan corpo-
ral pentarradiado. La boca se sitúa en la
parte superior del cuerpo y de ella irra-
dian cinco estructuras alimentarias, o
ambulacros, que constituyen otro de
los rasgos distintivos de los equino-
dermos. Una de las características más
relevantes es la zona inferior en forma
de copa, que alberga parte de los órga-
nos. Desde esta copa se prolonga un
pequeño pedúnculo cuya función era
mantener al organismo anclado sobre
el fondo marino. Esta anatomía hace
pensar que presentaba una alimenta-
ción suspensívora (basada en la filtra-
Copa Pedúnculo ción del agua marina), que le permiti-
ría explotar los recursos alimentarios a
profundidades mucho más variadas que
Ctenoimbricata.

Evolución de la vida  63
 ÁRBOL EVOLUTIVO
EQU I N OD E R MOS DE LOS PRIMEROS
EQUINODERMOS.
Los hallazgos fósiles
l es Ra d realizados por el autor
a
radi iale
Trir s y sus colaboradores, en
Pe
nta especial de Ctenoimbrincata
r ra y Helicocystis, han ayudado
d ia
a establecer las relaciones

l es
s

evolutivas entre los distintos

ico
As s
étr
le

Helicocystis
grupos de equinodermos

a
trom
dia
im

Helic
extintos. Se ha propuesto

tis
rra

cys
ptos
Ca así que las primeras formas,

ido
oplac
P re

ste

Cam

Lep
ri cys con simetría bilateral, se

us
Ast ia
tis
uri
cys (So Gog hallan en la base del árbol,
tis
l es

lu mientras que las más

(Ci ta)
n
Bilatera

cta
) avanzadas exhibían simetría
Ctenoim pentarradial, con formas
bricata ystites
Stromatoc asimétricas y trirradiales
intermedias.

del siglo xx los consideraron grupos de equinodermos primitivos estudio del Cámbrico, ya que proporciona grandes extensio-
que precedieron a los equinodermos radiales, visión que fue nes de roca de esta edad, sin apenas vegetación que cubra los
reflejada en la edición del año 1968 del Treatise on invertebrate afloramientos; los fósiles son muy comunes y se hallan muy
paleontology («Tratado de paleontología de los invertebrados»), bien conservados.
la biblia de los paleontólogos de invertebrados publicada por la Cerca de un pequeño oasis en una villa llamada Tarhia, en la
Sociedad Geológica de América desde 1953. formación rocosa Jbel Wawrmast, descubrimos unos fósiles úni-
Hacia la misma fecha, se formuló una hipótesis alternativa cos que denominamos Helicocystis por su forma helicoidal. Con
que causó un tremendo impacto en la comunidad científica. El una longitud de apenas unos pocos centímetros, lo que más llama-
paleontólogo británico Richard Jefferies, del Museo de Histo- ba la atención era su forma espiral. De nuevo, no se conocía nada
ria Natural de Londres, publicó una serie de trabajos sobre los parecido, a excepción de unos fósiles hallados en Norteamérica
estilóforos, un grupo de carpoideos. Basándose en un estudio hace más de medio siglo y que se denominan helicoplacoideos.
anterior del zoólogo sueco Torsten Gislén, descubrió una serie de Un aspecto notable de Helicocystis es que su cuerpo se ha-
semejanzas entre los carpoideos y los cordados que le llevaron a llaba dividido en cinco partes o radios, como los equinodermos
proponer que los carpoideos eran ancestros directos de estos. Si actuales; además, igual que los crinoideos, vivía fijo al sustrato
ello resultara cierto, nuestros antepasados más remotos tuvieron mediante un pedúnculo y se alimentaba filtrando las partículas
un esqueleto de calcita y fueron asimétricos. en suspensión del agua marina.
Una tercera hipótesis, mucho más reciente, ha planteado que Pero el paso de la fase asimétrica a la pentarradial no fue
los carpoideos fue un grupo de equinodermos muy modificado directo. Así lo indican los fósiles de los helicoplacoideos, que
(derivado) que perdió su condición radial. son helicoidales pero su cuerpo solo presenta tres radios, no
En la actualidad, y gracias al hallazgo de nuevos fósiles, cinco como Helicocystis. Además, su boca se halla en posición
sabemos que los carpoideos representan diferentes linajes de lateral, no superior, y carecen de un pedúnculo bien desarro-
equinodermos que en ocasiones poco tienen que ver unos con llado. Al parecer, los helicoiplacoideos representan un paso in-
otros. En concreto, dos grupos de carpoideos, denominados termedio entre los equinodermos asimétricos y los propiamente
Cincta y Soluta nos ayudan a completar la historia evolutiva pentarradiales. Algunos investigadores han interpretado que la
de los equinodermos. Ambos representan el paso intermedio boca situada en la parte lateral del cuerpo está migrando hacia
entre los equinodermos bilaterales y los primeros que presen- la parte superior, tal y como ocurre en el desarrollo de las larvas
taron simetría radial. Los cincta poseían un cuerpo aplanado, de los equinodermos actuales.
rodeado por un anillo de placas calcíticas rectangulares y la boca
alojada en la parte derecha frontal del anillo. Los solutos, muy AUGE Y DECLIVE DE LOS EQUINODERMOS
asimétricos, poseían un cuerpo globoso formado por múltiples Si bien la adquisición de la simetría pentámera fue el hito más
placas, un único apéndice anterior dedicado a la alimentación notable en la evolución de los equinodermos, todavía se sabe
(brazo) y otro posterior relacionado con la locomoción y la es- muy poco sobre qué motivó su aparición. Todos los grupos actua-
tabilización sobre el sustrato (véase el recuadro «Equinodermos les son pentarradiales (aunque algunos adquirieron la bilatera-
de ayer y de hoy»). lidad de modo secundario, como los erizos de mar irregulares),
y también la mayoría de los grupos fósiles. Los equinodermos
EL ORIGEN DE LA SIMETRÍA PENTÁMERA pentámeros dominaron los mares a partir del Cámbrico, lo que
El segundo fósil importante al que me refería más arriba y demuestra el gran éxito evolutivo de este plan corporal. Algunos
que ha ayudado de forma destacada a construir el puzle de la autores proponen que la simetría pentámera otorgó ventajas
CORTESÍA DEL AUTOR

evolución de los equinodermos fue hallado en las montañas evolutivas muy notables a los equinodermos al permitirles in-
del Anti-Atlas en Marruecos, durante una expedición que rea- teractuar con el medio marino en todas direcciones sin nece-
licé en 2011 junto con Andrew Smith, del Museo de Historia sidad de girar el cuerpo. Asimismo, los equinodermos radiales
Natural de Londres. Se trata de una zona excepcional para el presentaban principalmente una alimentación suspensívora

64  TEMAS 98
 que les permitía explotar recursos a distintas profundidades, 5 clases
mientras que en las formas prerradiales (asimétricas y bilate- 0

Cenozoico
rales) predominaba la alimentación detritívora, más limitada
al fondo marino.
Los paleontólogos conocemos, gracias el estudio de los fó-
siles, que las extinciones acontecidas durante el pasado han
desempeñado una función fundamental en la evolución de los Cretácico
organismos, porque han mermado su diversidad pero también

Mesozoico
han ofrecido nuevas oportunidades al permitir que grupos
oportunistas aprovecharan la existencia de nichos vacíos para Jurásico
expandirse y diversificarse.

Edad (millones de años)

Las extinciones ocurridas durante el Paleozoico modelaron
en gran medida la diversidad de los equinodermos. Durante el Triásico
Cámbrico, el tipo de alimentación más común entre ellos era 250
la detritívora, y numerosos grupos bilaterales y asimétricos se Pérmico
nutrían de partículas orgánicas en la interfase agua-sedimento.

Carbonífero
Pensilvaniense
Los primeros equinodermos radiales ya evolucionaron hacia
un nuevo tipo de alimentación, la filtradora, y captaban par- Misisipiense
tículas en suspensión de la columna de agua. Estos primeros

Paleozoico
organismos radiales, que vivieron en aguas tranquilas, presen- Devónico
taban un tamaño muy reducido. Su cuerpo se elevaba sobre
el sustrato gracias a la presencia de un pequeño pedúnculo Silúrico
formado primero por placas irregulares y después por anillos
(columnares). Ordovícico
A finales del Cámbrico varios factores, entre ellos la apa-
Cámbrico
rición de nuevos hábitats en las zonas marinas someras, fa-
540
vorecieron la migración de un gran número de equinodermos Número de clases
radiales a estas zonas. Ello les permitió expandirse por dife-
rentes regiones geográficas y diversificarse con gran rapidez. LA DIVERSIDAD DE EQUINODERMOS ha experimentado cambios
Sin embargo las formas prerradiales, que se alimentaban en profundos a lo largo del tiempo. En este gráfico se muestra cómo
la interfase agua-sedimento, casi desaparecieron, seguramente ha variado el número de clases a través de las etapas geológicas.
por la competencia que establecieron con ellos otros grupos Mientras que a finales del Cámbrico se produjo una expansión
mucho más eficientes y con mayor capacidad de movimiento. y diversificación de formas, las extinciones del Ordovícico y
Mientras que los primeros equinodermos radiales eran de ta- del Pérmico terminaron con la mayoría de los grupos y solo se
conservaron los de simetría pentámera.
maño muy reducido, apenas un par de centímetros, sus des-
cendientes poscámbricos llegaron a alcanzar varios metros de
longitud y fueron capaces de filtrar las partículas sedimentarias
a diferentes alturas. EL AUTOR
A finales del Ordovícico otra gran extinción, esta vez pro-
Samuel Zamora es paleontólogo del Museo Geominero del Instituto Geológico
ducida por un gran cambio climático que desembocó en una
y Minero de España y, desde 2013, investigador asociado de la Institución
gran glaciación, también acabó con una parte importante de Smithsoniana en Washington D.C. Su trabajo se centra en los equinodermos
las especies de equinodermos. Esta vez afectó sobre todo a las del Paleozoico y ha descrito más de 40 especies fósiles nuevas.
formas que se desarrollaban en arrecifes poco profundos y que
se habían expandido gracias a un calentamiento global. La ex- PARA SABER MÁS
GRÁFICO REDIBUJADO A PARTIR DE LOS DATOS DE JAMES SPRINKLE, UNIVERSIDAD DE TEJAS, EE.UU.

tinción hizo desaparecer estos arrecifes y mucha de su fauna, Paleogenomic of echinoderms. David J. Bottjer et al. en Science, vol. 314,
incluidos varios grupos de equinodermos. págs. 956-960, 2006.
Equinodermos del Cámbrico de España: Situación actual de las
Finalmente, la extinción más devastadora de todas, ocurrida
investigaciones y perspectivas futuras. S. Zamora en Estudios Geológicos,
a finales del Pérmico y que terminó con el 96 por ciento de la vol. 67, n.o 1, págs. 59-81, 2011.
fauna marina mundial, culminó con la desaparición de gran Plated Cambrian bilaterians reveal the earliest stages of echinoderm
parte de los equinodermos típicos del Paleozoico. En la actuali- evolution. S. Zamora, I. A. Rahman y A. B. Smith en PLOS ONE, vol. 7,
dad, observamos solo una pequeña parte de esa diversidad del n.o 6, 2012.
Cambrian spiral-plated echinoderms from Gondwana capture the
pasado. De los casi veinte grandes grupos (clases) que llegaron beginnings of pentarradiality. A. B. Smith y S. Zamora en Proceedings of The
a existir durante el Ordovícico, únicamente cinco perduran hoy Royal Society B, vol. 280: 20131197, 2013. dx.doi.org/10.1098/rsbp.2013.1197
en nuestros mares. Progress in echinoderm palaeobiology. Dirigido por S. Zamora e I. Rábano.
La próxima vez que contemplemos una estrella o erizo de Cuadernos del Museo Geominero n.o 19. Instituto Geológico y Minero de
España, Madrid, 2015.
mar en la playa, quizá recordemos que su forma tan peculiar es
Página web del Proyecto Murero: wzar.unizar.es/murero
el resultado de más de 500 millones de años de evolución. Su
simetría pentámera, tan familiar para todos, es consecuencia EN NUESTRO ARCHIVO

de una compleja transformación de un cuerpo originariamente La edad de oro de la evolución animal. Jeffrey S. Levinton en IyC, enero de 1993.
bilateral, como el nuestro. Orígenes de la complejidad animal. David J. Bottjer, en este mismo número.
Desarrollo embrionario y evolución. K. E. Willmore, en este mismo número.

Artículo publicado en Investigación y Ciencia, diciembre de 2015

Evolución de la vida  65
 LOS PRIMEROS ANIM ALE S

EL
INESPERADO
TRIUNFO
DE LOS
DINOSAURIOS
Nuevos fósiles y análisis
desbaratan la visión ortodoxa
de cómo llegaron
a dominar la Tierra
Stephen Brusatte
Ilustración de James Gurney

UN CAMPEÓN: Dromomeron,
un dinosaurio arcaico, se acerca
con cautela a la orilla para
abrevar hace 212 millones
de años, en un lago próximo
al actual Rancho Fantasma,
Nuevo México. El anfibio gigante
Koskinonodon anda al acecho.

66  TEMAS 98
Evolución de la vida  67
M i amor por los fósiles nació durante la adolescencia, en el cambio
de milenio, justo en el momento en que el Museo Field de Chica-
go desmontaba su esqueleto de Brachiosaurus para emplazar un
Tyrannosaurus rex. Sustituía así un dinosaurio emblemático por
otro. Aquel herbívoro colosal, con un peso superior al de diez ele-
fantes y un cuello arqueado que sobresalía por encima de la galería
de la segunda planta cedía su lugar al depredador más temible de todos los tiempos, una bes-
tia tan grande como un autobús con una dentadura que hacía añicos los huesos de sus presas.

Esos son los dinosaurios que desataron mi imaginación mien-

tras crecía a 120 kilómetros de Chicago, entre maizales y campos
de la devastación inminente. Corrientes de roca líquida ascen-
dieron serpenteando a través del manto y de la corteza hasta
de frijoles en el medio oeste de Estados Unidos. Acudí a visitarlos aflorar por grietas de más de un kilómetro y medio de ancho.
tantas veces como pude convencer a mis padres de que tomaran Durante cientos de miles, quizá millones de años, las erupciones
el volante para recorrer el trayecto. Me cautivaba alzar la vista arrojaron calor, cenizas, gases y suficiente lava como para cubrir
ante aquellos esqueletos: el tamaño, la fuerza, aquel cuerpo tan varios millones de kilómetros cuadrados de Asia. La temperatura
distinto de cualquier animal viviente. No era de extrañar que se disparó, los mares se acidificaron y los ecosistemas se derrum-
dominasen la Tierra durante más de 150 millones años. baron: todo ello provocó la extinción del 95 por ciento de las
Pero ¿cómo alcanzaron la hegemonía? Esa pregunta no formas de vida. Ha sido la peor extinción masiva de la historia
me la formulé en aquellos años en que gestaba mi vocación. terrestre. Pero un puñado de afortunados consiguió sobrevivir
De igual manera que me costaba imaginar que mis padres hasta el siguiente período geológico, el Triásico. A medida que
hubiesen sido niños alguna vez, suponía que los dinosaurios los volcanes se apaciguaban y los ecosistemas se estabilizaban,
habían surgido como por arte de magia en el pasado remoto, hallaron ante sí un mundo casi vacío de competidores. Entre
ya como gigantes de cuello largo y feroz dentadura. Entonces lo ellos, varios anfibios y reptiles menudos se diversificaron a me-
ignoraba, pero esa idea no difería mucho de la mantenida por dida que las condiciones mejoraron: son los antepasados de los
la mayoría de los científicos durante gran parte del siglo xx: mamíferos, lagartos, tortugas, salamandras y ranas actuales.
eran singulares, veloces y ágiles, provistos de un metabolismo Los paleontólogos los conocen gracias a las impresiones de
que les permitió superar sin dificultad y con rapidez a todos huellas que dejaron en los sedimentos de las orillas de ríos y la-
los rivales y extender su dominio por el planeta. gos y que hoy han quedado expuestas en la sierra de Santa Cruz,
Nada habría cambiado si en los últimos 15 años no se hubie- Polonia. Durante más de 20 años, Grzegorz Niedźwiedzki, criado
ran sucedido gran número de descubrimientos paleontológicos, en esa región y ahora paleontólogo en la Universidad de Uppsala,
no hubieran visto la luz nuevos estudios sobre el ambiente en el ha estudiado con afán esas pistas fósiles; en alguna ocasión,
que vivieron los primeros dinosaurios, y no se hubieran aplicado acompañado por mí. En 2005, mientras exploraba a lo largo de
métodos innovadores al trazado de los árboles genealógicos y de un arroyuelo lleno de zarzas, cerca del pueblo de Stryczowice,
los cambios evolutivos, avances que han desmantelado la visión descubrió unas huellas inusuales que no parecían pertenecer a
clásica. Gracias a todas esas aportaciones, la nueva hipótesis ningún anfibio o reptil común. Las extrañas impresiones tenían
resulta bastante distinta: surgidos de modo gradual, durante los las dimensiones de la zarpa de un gato y formaban dos hileras
primeros 30 millones de años, su presencia quedó limitada a cier- estrechas en las cuales las marcas de las extremidades delanteras
tas regiones del globo al ser superados por otros animales. Solo precedían a las huellas ligeramente más grandes de las traseras.
dos golpes de suerte allanaron el camino hacia su hegemonía. En las primeras se distinguían cinco dedos y, en las segundas,
tres dedos centrales largos flanqueados por dos pequeñas protu-
ORÍGENES HUMILDES berancias, una a cada lado. Las pistas se atribuyeron a un nuevo
A semejanza de otras formas de vida prósperas, los dinosaurios género: Prorotodactylus. Lo único que conocemos de él son sus
nacieron de la catástrofe. Hace unos 252 millones de años, en huellas, pues no se han hallado restos del esqueleto.
las postrimerías del período Pérmico, una gran masa de magma Prorotodactylus ronda los 250 millones de años de antigüe-
comenzó a rugir bajo la actual Siberia. En la superficie, la fauna, dad, apenas uno o dos millones de años después de las erupcio-
un conjunto exótico de grandes anfibios, reptiles de piel rugosa nes que marcaron el final del Pérmico. La escasa distancia que
y carnívoros precursores de los mamíferos, medraba ignorante separa las pisadas de ambos lados del cuerpo entre sí permite

EN SÍNTESIS

La visión arraigada sobre el origen de los dinosaurios sostiene que, gracias a Los nuevos descubrimientos y estudios paleontológicos han dado la vuelta a
su metabolismo y a su mayor velocidad, agilidad e inteligencia, desbancaron ese escenario, pues muestran que el linaje de los dinosaurios languideció du-
con rapidez a sus competidores hasta dominar el planeta. rante millones de años antes de superar a sus rivales y alcanzar la hegemonía.

68  TEMAS 98
 LAS HUELLAS FÓSILES de Prorotodactylus
muestran que, hace unos 250 millones de
años, los dinosauromorfos, precursores
de los dinosaurios, vagaban por la actual
sierra de la Santa Cruz, Polonia.

clasificar a su artífice en un grupo especializado de reptiles surgi- Prorotodactylus, porcentaje que las de otros pequeños reptiles
do tras la extinción del Pérmico, el de los arcosaurios, cuyos inte- y anfibios e incluso otros arcosaurios superan con creces. No
grantes adquirieron una postura erguida que les permitió correr había llegado la hora de los dinosauromorfos.
más rápido, dar zancadas más largas y perseguir a sus presas con
más agilidad. Que el autor de las pistas fuera un arcosaurio LOS PRIMEROS DINOSAURIOS
primitivo podría tener algún significado y ofrecer información Durante los siguientes 10 o 15 millones de años los dinosauromor-
sobre el origen de los dinosaurios. Casi desde el mismo momento fos prosiguieron su proceso de diversificación. El registro fósil
de nacer, los arcosaurios se dividieron en dos grandes linajes que de ese período muestra un número creciente de tipos de huellas
entablarían una suerte de carrera evolutiva durante el resto del en Polonia y, más tarde, en otros lugares del mundo. Las pistas
Triásico: los pseudosuquios, de cuyo linaje descienden los coco- aumentaron sus dimensiones y adquirieron mayor variedad de
drilos; y los avemetatarsalianos, antepasados de los dinosaurios. formas. Algunas ya no muestran impresiones de las extremidades
Pero ¿a qué grupo pertenece Prorotodactylus? anteriores, señal de que los animales que las dejaron caminaban
Con el fin de averiguarlo, colaboré con Niedźwiedzki y Ri- únicamente con las posteriores. También empiezan a aparecer
chard J. Butler, de la Universidad de Birmingham. El análisis esqueletos. En ese momento, hace entre 240 y 230 millones de
de las huellas, publicado en 2011, reveló peculiaridades que las años, uno de los linajes de los dinosauromorfos inició su trans-
vinculaban con rasgos propios de las patas de los dinosaurios: formación en verdaderos dinosaurios. Este cambio, que de ra-
la disposición digitígrada de los huesos, por la que solo los de- dical solo tuvo el nombre, implicó solo pequeñas innovaciones
dos tocan el suelo durante la marcha, y un pie muy estrecho anatómicas: una larga cresta ósea en la parte superior del brazo
con tres dedos principales. En suma, Prorotodactylus era un di- que facilitaba la inserción de músculos más voluminosos, apófisis
nosauromorfo: no un dinosaurio propiamente dicho, sino un con forma de pestaña en las vértebras cervicales para sostener
GRZEGORZ NIEDŹWIEDZKI, UNIVERSIDAD DE UPPSALA

miembro primitivo del subgrupo de los avemetatarsalianos, que unos ligamentos más fuertes, y, por último, una articulación per-
engloba a los dinosaurios y a sus parientes afines. Los integran- forada con forma de cavidad donde el hueso del muslo encajaba
tes del grupo poseían colas largas, potente musculatura en el con la pelvis que confería más estabilidad a la postura erguida.
tren posterior y caderas con huesos adicionales que articulaban Pequeños como eran, esos cambios marcaron el comienzo de
las extremidades posteriores con el tronco, lo que les permitió algo realmente importante.
correr aún más deprisa que otros arcosaurios. Los fósiles más antiguos de dinosaurios datan de hace unos
Aun así, los primeros dinosauromorfos no eran temibles. Los 230 millones de años y proceden de ambientes muy diversos
restos fosilizados revelan la talla de un gato, con extremidades ubicados en el Parque Provincial de Ischigualasto, en Argentina.
largas y delgadas. Y no eran abundantes, ya que menos del 5 por Hace décadas que se desentierran en ese yacimiento, cuyo pione-
ciento de las huellas descubiertas en Stryczowice pertenecen a ro fue el legendario paleontólogo estadounidense Alfred Romer

Evolución de la vida  69
 CONTRASTE DE HIPÓTESIS
en los años cincuenta, secundado por los argentinos Osvaldo
Reig y José Bonaparte en los sesenta. En fecha más reciente, Paul
Sereno, de la Universidad de Chicago, y Ricardo N. Martínez, de
la Universidad Nacional de San Juan, han dirigido expediciones
Disputa familiar
a Ischigualasto en los ochenta y noventa. Entre los especíme- Tal vez el debate más candente que domina en la investiga-
nes figuran algunos pertenecientes a Herrerasaurus, Eoraptor y ción sobre los dinosaurios versa sobre el lugar que ocupan
otros representantes de las tres grandes ramas de dinosaurios: en el árbol genealógico los terópodos, los sauropodomorfos
los terópodos, carnívoros; los cuellilargos sauropodomorfos, y los ornitisquios. En 1887, el paleontólogo británico Harry
herbívoros; y los ornitisquios, picudos y herbívoros también. Govier Seeley examinó gran cantidad de restos fósiles de
Hacia la mitad del Triásico, entre 230 y 220 millones de años Europa y del oeste de EE.UU. y concluyó que los dinosaurios
atrás, los tres grupos ya habían aparecido: todos se preparaban podían dividirse en dos grandes familias, según la anatomía
para engendrar sus célebres descendientes en un mundo que a de los huesos de la cadera. En los terópodos y los sauropo-
duras penas reconoceríamos. Un único supercontinente llamado domorfos el hueso del pubis apunta hacia adelante, como
Pangea se extendía de polo a polo, rodeado por un océano llama- en los lagartos actuales, así que los clasificó en el grupo de
do Panthalassa. No era un lugar acogedor. El planeta era mucho los saurisquios, que significa «pelvis de lagarto». En cambio,
más cálido y, como Pangea se encontraba centrado en el ecuador, el pubis de los ornitisquios se proyecta hacia atrás, como en
las aves modernas, de ahí el nombre del grupo: los dotados
la mitad de la tierra firme era tórrida en verano, mientras que la
con «pelvis de pájaro». Esa dicotomía persiste como la cla-
otra mitad era más fría en invierno. Esas acusadas diferencias
sificación básica de los dinosaurios que todos los expertos
térmicas alimentaban violentos «megamonzones» que dividían
aprendimos como estudiantes de paleontología.
Pangea en provincias ambientales caracterizadas por distintos
Sin embargo, este esquema podría ser incorrecto. En un
grados de precipitación y de viento. La región ecuatorial era estudio demoledor publicado en Nature a principios de 2017,
sofocante y bochornosa, flanqueada por desiertos subtropicales el doctorando de la Universidad de Cambridge Matthew
en ambos hemisferios. Las regiones de latitud media eran lige- Baron y sus colaboradores presentaron una nueva genealo-
ramente más frescas, pero mucho más húmedas. gía fundamentada en un análisis de datos muy extenso que
Herrerasaurus, Eoraptor y los otros dinosaurios de Ischigua- abarcaba dinosaurios primitivos y sus rasgos anatómicos. Su
lasto habitaban en las latitudes medias, algo más hospitalarias. árbol reúne a terópodos y ornitisquios en el nuevo grupo de
Lo mismo hacían sus semejantes de Brasil y la India, donde los ornitoscélidos, mientras que los sauropodomorfos que-
hace poco han tenido lugar importantes descubrimientos. Pero dan en una rama aparte. En lugar de saurisquios y ornitis-
¿qué sucedía en las demás regiones del supercontinente? ¿Fue- quios, la nueva dicotomía de los dinosaurios consistiría en
ron capaces los primeros dinosaurios de colonizar esas regiones ornitoscélidos y sauropodomorfos.

FUENTES: «UNTANGLING THE DINOSAUR FAMILY TREE», POR MAX C. LANGER ET AL. EN NATURE, VOL. 551. PUBLICADO EN LÍNEA EL 1 DE NOVIEMBRE, 2017; «BARON ET AL. REPLY»,
inhóspitas, tal y como apunta la visión clásica? En 2009, meses O quizá no. Poco después de que se publicara el

POR MATTHEW G. BARON ET AL. EN NATURE, VOL. 551. PUBLICADO EN LÍNEA EL 1 DE NOVIEMBRE DE 2017; PORTIA SLOAN ROLLINGS (ilustraciones); JEN CHRISTIANSEN (gráficos)
después de nuestra primera expedición a Polonia, Butler y yo estudio de Baron, contactó conmigo mi colega brasileño
nos asociamos con Octávio Mateus, del Museo de Lourinhã, para Max C. Langer, que durante la última década ha descrito
comprobar esa hipótesis explorando unos depósitos geológicos gran cantidad de nuevos dinosauromorfos del Triásico y ha
estudiado dinosaurios de ese país, entre ellos a Ixalerpeton
pertenecientes al cinturón árido subtropical del hemisferio norte
(un precursor de los dinosaurios muy similar a Prorotodac-
de Pangea, en el sur del Portugal actual. Esperábamos hallar
tylus, el autor de las huellas de Polonia) y Saturnalia (un pro-
fósiles de dinosaurios, pero en cambio descubrimos un gran
tosauropodomorfo del tamaño de un perro). Dudaba de la
cementerio con cientos de anfibios de la talla de un pequeño nueva genealogía y reunió a un nutrido equipo de exper-
utilitario que asignamos a una especie nueva: Metoposaurus tos en dinosaurios arcaicos para examinar minuciosamente
algarvensis. Estos señores de los lagos y ríos del Triásico habían los datos de Baron. Langer me pidió que me sumara, a raíz
sido víctimas de un cambio anormal en el caprichoso clima de de mis estudios sobre las huellas de Polonia y otros fósiles
Pangea que probablemente desecó los lagos. Volvimos más tarde notables del Triásico. Durante un mes revisamos los datos
para excavar el lecho de huesos y descubrimos fósiles de varios y descubrimos discrepancias en la forma en que el equipo
tipos de peces, reptiles del tamaño de un caniche y arcosaurios de Langer había tratado ciertas características. Tras modi-
del linaje que condujo a los cocodrilos. Hasta hoy, no se ha ficar los datos con nuestras correcciones volvimos a ejecu-
desenterrado un solo fragmento de dinosaurio. tar el análisis. El árbol genealógico resultante volvió a situar
Probablemente nunca daremos con ellos. España, Marruecos a los saurisquios y los ornitisquios, si bien las pruebas esta-
y la costa atlántica de Norteamérica cuentan con magníficos dísticas no mostraron que esa disposición fuese sustancial-
yacimientos que albergan fósiles de ese período, de entre 230 y mente mejor que el esquema de ornitoscélidos y sauropo-
220 millones de años, que evidencian la misma tónica que en domorfos de Baron y su equipo. Publicamos esos resultados
Portugal: anfibios y reptiles por doquier, pero ni un dinosaurio. en Nature en otoño de 2017.
Esa ambigüedad denota que los paleontólogos no esta-
Todos se sitúan en las regiones áridas de Pangea e indican que
mos seguros de la forma básica del árbol de los dinosau-
durante los primeros años de su evolución los dinosaurios se
rios. Parece que los últimos descubrimientos acaecidos
diversificaron lentamente en las regiones templadas y húmedas,
en Argentina, Brasil, Polonia y otros lugares en los últimos
pero parece que fueron incapaces de colonizar los desiertos. Es 15 años han enturbiado la imagen. Ahora sabemos que los
un giro inesperado: lejos de ser los animales superiores que primeros miembros de los tres grandes linajes de dinosau-
conquistaron toda Pangea desde su aparición, no soportaban el rios eran notablemente similares en tamaño y anatomía,
calor. Su distribución geográfica era más restringida y su domi- lo que dificulta trazar los vínculos. Quizá la próxima gene-
nio mucho más exiguo, pues trataban de sobrevivir en un mundo ración de paleontólogos pueda resolver el rompecabezas,
que aún se recuperaba de la gran extinción del final del Pérmico. probablemente de la forma en que se suelen zanjar esas
Entonces, justo cuando parecía que serían eternos segundo- controversias en nuestra disciplina: con nuevos fósiles.
nes, la suerte cambió. Primero, los herbívoros dominantes en las

70  TEMAS 98
 XXXXXXXX
Eoraptor Pisanosaurus
Guaibasaurus Heterodontosaurus
Buriolestes Manidens
Panphagia Tianyulong
Saturnalia Abrictosaurus
Pampadromaeus Fruitadens haagarorum
Eocursor

ORNITISQUIOS
Pantydraco
Thecodontosaurus Lesothosaurus
Efraasia Agilisaurus
Nyasasaurus Jeholosaurus

SAUROPODOMORFOS

Hipótesis nueva
Esquema clásico
Massospondylus Hexinlusaurus
Massospondylus kaalae Emausaurus
Leyesaurus Scelidosaurus
Antetonitrus Scutellosaurus
Laquintasaura
Plateosaurus

Dinosaurios
Unaysaurus Guaibasaurus

Dinosaurios
Aardonyx Daemonosaurus
Yunnanosaurus Eodromaeus
Riojasaurus Agnosphitys
Coloradisaurus Staurikosaurus
Sanjuansaurus

y sitúa a los sauropodomorfos en una rama separada.

Lufengosaurus
Pulanesaura Herrerasaurus
Gongxianosaurus Tawa
Tazoudasaurus Chindesaurus
Vulcanodon Dracovenator
Panguraptor
Chindesaurus Zupaysaurus
Tawa «Syntarsus»
TERÓPODOS

Daemonosaurus Dracoraptor
Procompsognathus
Manidens
Coelophysis
Heterodontosaurus Sarcosaurus
Tianyulong Liliensternus
Fruitadens haagarorum Lophostropheus
Abrictosaurus

con pelvis similar a la de los lagartos, que engloban los terópodos y los sauropodomorfos.
Dilophosaurus

ORNITISQUIOS
Eocursor Sinosaurus
Laquintasaura Cryolophosaurus eillioti
Scutellosaurus Allosaurus
Scelidosaurus Piatnitzkysaurus
Emausaurus Elaphrosaurus

Saurisquios
Lesothosaurus Ceratosaurus
Agilisaurus Eoabelisaurus
Hexinlusaurus Eoraptor
Jeholosaurus Saturnalia
Panphagia
Dilophosaurus Pampadromaeus
Dracovenator Buriolestes
Pantydraco
Panguraptor Thecodontosaurus

Ornitoscélidos
Sarcosaurus Efraasia

TERÓPODOS
Zupaysaurus Gongxianosaurus
Dracoraptor Pulanesaura
SAUROPODOMORFOS

Lufengosaurus
Durante mucho tiempo los paleontólogos han dividido los dinosaurios en ornitisquios, de pelvis similar a la de los pájaros, y en saurisquios,

“Syntarsus” Coloradisaurus
Coelophysis Riojasaurus
Procompsognathus Yunnanosaurus
Lophostropheus Aardonyx
Liliensternus Unaysaurus

Un estudio reciente sobre las características de los dinosaurios concluye que los terópodos y los ornitisquios conformarían el grupo de los ornitoscélidos
Sinosaurus Plateosaurus
Cryolophosaurus eillioti Antetonitrus
Piatnitzkysaurus Leyesaurus
Massospondylus kaalae
Allosaurus Massospondylus
Elaphrosaurus Nyasasaurus
Ceratosaurus Vulcanodon
Eoabelisaurus Tazoudasaurus

Evolución de la vida  71
 1 2

DURA COMPETENCIA: durante gran parte del

Triásico, los dinosaurios fueron un grupo marginal,
eclipsado por los antepasados de los cocodrilos,
como Saurosuchus (1), y por anfibios gigantes, como
Metoposaurus (2).

regiones húmedas (el grupo reptiliano de los rincosaurios y unos fiable para los herbívoros. En suma, al cabo de 20 millones de
parientes arcaicos de los mamíferos, los dicinodontes) entraron años de su aparición, y pese a haber asumido el papel de grandes
en declive y desaparecieron de algunas regiones por razones herbívoros en los ecosistemas húmedos e iniciado la coloniza-
desconocidas. Esa extinción, hace entre 225 y 215 millones de ción de los desiertos tropicales, los dinosaurios distaban de ser
años, supuso una oportunidad para que los sauropodomorfos hegemónicos.
herbívoros reclamaran su nicho ecológico, como Saturnalia
(del tamaño de un perro y cuello ligeramente alargado). En COMPETICIÓN DE COCODRILOS
poco tiempo, esos saurópodos primitivos se convirtieron en No importa qué parte del Triásico se examine, desde la aparición
los herbívoros dominantes en las regiones húmedas de ambos de los primeros dinosaurios, hace 230 millones de años, hasta
hemisferios. Y segundo, hace unos 215 millones de años, los el final del período, 29 millones de años después, la historia es
dinosaurios pudieron dispersarse por los desiertos del hemis- la misma. Solo algunos dinosaurios pudieron habitar ciertas
ferio norte. Probablemente, cambios en los monzones y en la regiones, y dondequiera que lo hicieran, en los bosques húmedos
concentración atmosférica de CO2 redujeron el contraste entre o en los desiertos, siempre estuvieron rodeados por una fauna
las regiones húmedas y áridas, lo que facilitó la migración de más extensa, abundante y diversa. Por ejemplo, en Ischigualasto,
los dinosaurios. los dinosaurios más antiguos constituían solo entre el 10 y el 20
Aun así, el camino por recorrer era largo. El mejor registro por ciento de la fauna. Algo similar ocurre en Brasil y, millones
fósil de esos primeros dinosaurios desertícolas procede de zonas de años después, en la cantera Hayden. En todos esos ejemplos,
que hoy vuelven a ser desiertos, en las rojizas tierras baldías del eran ampliamente superados en número por antepasados de los

RICARDO N. MARTÍNEZ, INSTITUTO Y MUSEO DE CIENCIAS NATURALES, UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN JUAN (1);
suroeste de EE.UU. Hace más de una década que un equipo de mamíferos, anfibios gigantes y reptiles extraños.
jóvenes investigadores excava metódicamente la cantera Hay­ Pero, por encima de todo, los dinosaurios del Triásico esta-
den, un rico enclave fosilífero cerca de donde la artista Georgia ban siendo superados por unos parientes cercanos llamados
O’Keeffe tenía su amado retiro de Rancho Fantasma, en Nue- pseudosuquios, el grupo de los arcosaurios del que descienden
vo México. Randall Irmis, de la Universidad de Utah, Sterling los cocodrilos. En Ischigualasto, un arcosaurio de ese linaje,
Nesbitt, de Virginia Tech, Nathan Smith, del Museo de Historia Saurosuchus, de fauces temibles, ocupaba la cúspide de la pi-
TOMASZ SULEJ, INSTITUTO DE PALEOBIOLOGÍA, ACADEMIA POLACA DE CIENCIAS (2)

Natural del Condado de Los Ángeles, Alan Turner, de la Uni- rámide alimentaria. En la cantera Hayden vivieron numerosos
versidad Stony Brook, y Jessica Whiteside, de la Universidad pseudosuquios: unos eran semiacuáticos y estaban dotados
de Southampton, han descubierto una soberbia colección de de hocicos prominentes; otros eran acorazados y herbívoros;
esqueletos: anfibios monstruosos afines al Metoposaurus luso, incluso había algunos desdentados que corrían sobre sus pa-
parientes arcaicos de los cocodrilos y multitud de curiosos rep- tas traseras y tenían un parecido sorprendente con ciertos
tiles acuáticos y arborícolas. ¿Hay dinosaurios en la cantera? Sí, terópodos coetáneos.
pero son minoría: solo algunos terópodos carnívoros, representa- Muchos de esos fósiles salieron a la luz durante mis años de
dos por contados especímenes. Ni rastro de grandes herbívoros, máster, a finales de la década de 2000: semejante patrón me
esos titanes cuellilargos tan comunes en las zonas húmedas, ni de pareció peculiar. En aquel momento, mientras seguía con interés
los antepasados ornitisquios de Triceratops. El equipo argumentó la avalancha de nuevos hallazgos, empecé a leer estudios clásicos
que, una vez más, la escasez era consecuencia del clima: esos de paleontólogos eminentes, como Robert Bakker y Alan Charig,
desiertos eran ambientes inestables con temperaturas y lluvias donde argumentaban vehementemente que los dinosaurios es-
fluctuantes, asolados por incendios durante una parte del año y taban tan perfectamente adaptados, eran tan veloces, vigorosos
tormentas torrenciales durante la otra. La vegetación no podía e inteligentes, que en poco tiempo desbancaron a sus primos
crear comunidades estables que constituyeran una despensa cocodrilos y a los demás competidores del Triásico. Pero esa

72  TEMAS 98
idea no parecía concordar con el registro fósil. ¿Habría algún SI TE INTERESA
modo de comprobarlo? ESTE TEMA...
Después de empaparme de la bibliografía sobre estadísti-
ca, descubrí que, dos décadas antes, unos paleontólogos que Descubre Dinosaurios, nuestro
estudiaban animales invertebrados habían ideado un método monográfico digital (en PDF)
para medir la diversidad anatómica en un grupo zoológico, que ahonda en el origen
método que había sido ignorado por los investigadores de di- y la evolución de estos grandes
nosaurios. El parámetro se llama disparidad morfológica. Si reptiles del pasado.
se pudiese determinar la disparidad de los dinosaurios y los
pseudosuquios durante el Triásico, podría saber si adquirieron
o perdieron diversidad y con qué velocidad, e inferir de ello si www.investigacionyciencia.es/revistas/especial
alcanzaron el éxito de forma gradual o abrupta, y si un grupo
aventajaba al otro.
En colaboración con Michael Benton, Marcello Ruta y Grae-
me Lloyd, mis supervisores en la Universidad de Bristol, reuní el mundo se había convertido en un infierno, prosperaron y de
un gran conjunto de datos de dinosaurios y pseudosuquios del alguna manera sacaron rédito del caos desatado a su alrede-
Triásico y evalué más de 400 características de su anatomía. dor. Nos podemos preguntar si algún rasgo especial les otorgó
Cuando sometimos los datos al análisis estadístico, hallamos un ventaja sobre los pseudosuquios, o si simplemente fueron más
resultado sorprendente que publicamos en 2008 en Science. A lo afortunados y escaparon indemnes del cataclismo por puro azar,
largo del Triásico, los pseudosuquios mostraron una diversidad cuando tantos otros perecieron. Me gustaría tener una respuesta,
anatómica sustancialmente mayor que los dinosaurios, de lo pero ese enigma es algo que deberá resolver la próxima genera-
cual se deduce que presentaban una alimentación y comporta- ción de paleontólogos.
mientos más variados. Ambos grupos se diversificaron a lo largo Cualquiera que sea la razón por la que los dinosaurios sobre-
del período, pero los pseudosuquios siempre aventajaron a los vivieron a la catástrofe, es fácil vislumbrar las consecuencias.
dinosaurios. En contra del postulado clásico, que encumbraba Una vez que superaron los escollos y se zafaron del yugo im-
a estos frente a unos rivales netamente inferiores, en realidad puesto por sus rivales los pseudosuquios, pudieron prosperar
estuvieron perdiendo la batalla frente a los primeros durante durante el Jurásico. Ganaron en diversidad, abundancia y tama-
gran parte de su larga coexistencia. ño. Nacieron nuevas especies y migraron a todas las regiones,
hasta ocupar un lugar preeminente en los ecosistemas terrestres
CARPE DIEM del globo. Entre los recién llegados destacaban los primeros
El análisis estadístico nos llevó a una conclusión iconoclasta: dinosaurios provistos de placas en el lomo y corazas corporales;
los primeros dinosaurios no destacaron por nada en especial, los primeros saurópodos colosales que hacían temblar el sue-
al menos si los comparamos con la variada fauna que vagaba lo a su paso; carnívoros antepasados de T. rex que comenzaron
a su lado durante el Triásico. Si fuera posible viajar al pasado a crecer sin freno; y otro grupo de terópodos que empezó a
para observar Pangea, seguramente llegaríamos a la conclusión empequeñecer, alargar sus brazos y cubrirse con plumas, los
de que eran bastante marginales. Y si hubiésemos jugado a las antecesores de las aves. Los dinosaurios se convirtieron en
apuestas con el grupo zoológico que adquiriría tallas colosales y los reyes. Tardaron más de 30 millones de años pero, al fin,
dominaría el planeta, lo más seguro es que hubiésemos apostado ocuparon el trono.
por otro, probablemente por los tan diversos pseudosuquios.
Pero, por supuesto, sabemos que fueron ellos los que ganaron la Artículo publicado en Investigación y Ciencia, julio de 2018
partida y que hoy perviven bajo la forma de 10.000 especies de
aves. En cambio, apenas dos docenas de cocodrilos sobreviven
en nuestros días.
¿Cómo es posible que los dinosaurios arrebatasen la corona a EL AUTOR
ese linaje antecesor de los cocodrilos? El factor decisivo parece Stephen Brusatte es paleontólogo en la Universidad de Edimburgo. Investiga la
haber sido otro golpe de suerte que ninguno pudo controlar. A anatomía y la evolución de los dinosaurios. Es el autor del libro The rise and fall
finales del Triásico, los movimientos tectónicos estiraron Pangea of the dinosaurs (William Morrow, 2018).
desde el este y el oeste y acabaron desgarrando el supercontinen-
PARA SABER MÁS
te. Hoy en día, el océano Atlántico llena la brecha, pero entonces
se abrió una enorme grieta por donde manó el magma. Por espa- The origin and early radiation of dinosaurs. Stephen L. Brusatte et al.
cio de más de medio millón de años, coladas gigantescas de lava en Earth-Science Reviews, vol. 101, n.os 1-2, págs. 68-100, julio de 2010.
Footprints pull origin and diversification of dinosaur stem lineage deep into
cubrieron gran parte del centro de Pangea, de modo muy similar early Triassic. Stephen L. Brusatte, Grzegorz Niedźwiedzki y Richard J. Butler
a como lo hicieron las cataclísmicas erupciones que cerraron en Proceedings of the Royal Society B, vol. 278, págs. 1107-1113, 7 de abril
el Pérmico 50 millones de años antes. De ese modo, al final del de 2011.
Triásico sobrevino otra extinción masiva. Los arcosaurios del Untangling the dinosaur family tree. Max C. Langer et al. en Nature, vol. 551.
Publicación digital el 1 de noviembre de 2017.
linaje de los cocodrilos fueron diezmados y solo sobrevivieron
un puñado de especies: los antepasados de los cocodrilos y los EN NUESTRO ARCHIVO
caimanes actuales. Origen de los dinosaurios. Fernando E. Novas en IyC, octubre de 1994.
En cambio, parece que los dinosaurios apenas notaron ese El triunfo de los titanes. K. A. Curry Rogers y M. D. D’Emic en IyC, septiembre
baño de fuego y azufre. Todos sus grandes grupos, los terópo- de 2012.
Orígenes de los tiranosaurios. Stephen Brusatte en IyC, julio de 2015.
dos, los sauropodomorfos y los ornitisquios, sobrevivieron para
emprender el siguiente período geológico, el Jurásico. Aunque

Evolución de la vida  73
74  TEMAS 98
 LOS PRIMEROS ANIM ALE S

ORIGEN
Y EVOLUCIÓN
DE LAS AVE S
El abundante registro fósil
de los dinosaurios que precedieron
a las aves revela detalles de la
génesis de esta clase zoológica
Stephen Brusatte

Evolución de la vida  75
U na fría mañana de noviembre de 2014, hacia las seis, antes del ama-
necer, atravesé la estación de Pekín sorteando a la muchedumbre
para tomar un tren. Mi destino era Jinzhou, una ciudad del tamaño
de Chicago situada en el extremo nororiental de China. Intenté echar
una cabezada mientras cruzaba paisajes dominados por cementeras y
maizales cubiertos por la bruma, pero la emoción no me dejó dormir.
Me habían llegado rumores de que algo soberbio me aguardaba en mi destino: un fósil miste-
rioso que un agricultor había desenterrado mientras recolectaba la cosecha.

Cuatro horas más tarde me apeé en la estación de destino en

compañía de mi colega Junchang Lü, un famoso descubridor de
dinosaurios de la Academia China de Ciencias Geológicas que
dinaria que convirtiera a un animal de tierra firme en el amo de
los cielos? ¿O bien estos nuevos grupos se forjan poco a poco, a
medida que los animales se adaptan a los cambios ambientales
había solicitado mi ayuda para estudiar el ejemplar. Nos recibió en el decurso de millones de años? Zhenyuanlong y los demás
una pequeña comitiva de dignatarios locales que nos condujo fósiles de Liaoning, amén de otros hallados en otros lugares,
hasta el museo municipal, un edificio destartalado en las afueras. comienzan a ofrecer respuestas.
Con la gravedad propia de una cumbre política de altos vuelos,
recorrimos un largo pasillo hasta una estancia lateral donde, FÓSILES DE TRANSICIÓN
sobre una mesa pequeña, yacía una losa de roca. Me hallé cara Las aves hacen gala de unos atributos que las diferencian de los
a cara con uno de los fósiles más hermosos que he contemplado demás vertebrados. Aparte de los rasgos que las facultan para
nunca: un esqueleto del tamaño de un burro, cuya osamenta volar, su metabolismo les permite crecer con suma rapidez y
achocolatada contrastaba con el gris de la caliza circundante. su voluminoso cerebro las dota de una inteligencia y unos senti-
Estaba claro que se trataba de un dinosaurio, armado con dos aguzados. Son tan distintas, que sus orígenes han despertado
una dentadura aserrada y puntiaguda, propia de un carnívoro, la curiosidad de los naturalistas desde hace tiempo.
y de una larga cola que no dejaba sombra de duda acerca de En los años sesenta del siglo xix, el biólogo inglés Thomas
su cercano parentesco con el malvado Velociraptor de Parque Henry Huxley —amigo íntimo de Darwin y uno de sus partidarios
Jurásico. Sin embargo, este espécimen chino difería de otros más vehementes— se interesó por el origen de las aves. Pocos
dinosaurios en ciertas características relevantes. Sus huesos eran años después de que viera la luz la obra de su amigo Sobre el
livianos y huecos, las patas largas y esbeltas como las de una origen de las especies, en 1859, los picapedreros de una cantera
garza y el cuerpo estaba cubierto con plumas de diversos tipos, bávara hallaron una losa de piedra caliza que albergaba un fósil
entre ellas las de los brazos, que eran grandes, tenían raquis y de 150 millones de años de antigüedad. El esqueleto bien podría
se superponían unas con otras para formar alas. El parecido con recordar a un monstruo de Frankenstein: provisto de garras afila-
un ave saltaba a la vista. das y una larga cola netamente reptilianas, lucía también plumas
Un año después, Lü y quien escribe publicamos la descripción y alas de pájaro. Huxley se percató de que Archaeopteryx, como
de este esqueleto, una nueva especie a la que bautizamos Zhen- así se lo llamó, era muy similar a ciertos dinosaurios carnívoros
yuanlong. Es el último hallazgo de toda una serie de dinosaurios de talla menuda, como Compsognathus, un grupo que empezaba
emplumados que han sido recuperados durante las últimas dos a ser conocido gracias a descubrimientos contemporáneos. Así
décadas en la provincia china de Liaoning. Un conjunto remar- que Huxley propuso la idea radical de que las aves eran descen-
cable de fósiles que ilustra, como si fuera un folioscopio, de qué dientes de los dinosaurios. No faltaron los disidentes y el debate
forma los monstruosos dinosaurios del pasado se transformaron seguiría vivo durante los siguientes cien años.
en las aves de hoy en día. Al final, la cuestión quedó zanjada, como suele suceder en
Las implicaciones de estos fósiles son importantes. Desde el este tipo de debates, gracias al descubrimiento de nuevos fósiles.
propio Charles Darwin, los científicos se han preguntado cómo A mediados de los años sesenta, el paleontólogo John Ostrom, de
engendra la evolución grupos zoológicos totalmente nuevos. la Universidad Yale, halló en el oeste de Norteamérica un asom-
¿Sucede con rapidez? ¿Pudo sobrevenir alguna mutación extraor- broso dinosaurio aviar, Deinonychus. De brazos largos similares

EN SÍNTESIS
PÁGINAS ANTERIORES: JON FOSTER

Hace cierto tiempo que sabemos que las aves descienden de Las nuevas técnicas de análisis paleontológico han per- Estos hallazgos se suman a un
los dinosaurios y que, de hecho, son un tipo de estos reptiles. En mitido reconstruir la evolución de la peculiar anatomía creciente conjunto de pruebas
China y otros lugares se ha recuperado un abundante registro aviar. Los resultados indican que los atributos propios de que sugiere que las grandes
fósil de dinosaurios emplumados que documenta con detalle la las aves surgieron gradualmente en el curso de decenas transiciones evolutivas suce-
drástica transformación de estos colosos terrestres en las gráciles de millones de años, si bien con fines muy distintos a los den de forma gradual y no en
aves voladoras. actuales. un improviso.

76  TEMAS 98
 EL DINOSAURIO EMPLUMADO Zhenyuanlong de Jinzhou, China, es uno de los muchos fósiles recientemente descubiertos que nos muestran
cómo surgieron las aves a partir de antepasados terrestres.

a alas y una complexión ligera que denotaba un animal activo en plena fiebre, aunque los verdaderos conocedores del terreno
e inquieto, Ostrom supuso que, tal vez, dispusiera de plumas. eran los agricultores locales. Dos décadas después del hallazgo de
DE «A LARGE, SHORT-ARMED, WINGED DROMAEOSAURID (DINOSAURIA: THEROPODA) FROM THE EARLY CRETACEOUS OF CHINA AND ITS IMPLICATIONS

Después de todo, si las aves descendían de los dinosaurios (ex- Sinosauropteryx, los buscadores de fósiles han recuperado más
tremo que el grueso de los paleontólogos comenzaba a admitir), de 20 especies de dinosaurios emplumados en esa provincia. Des-
FOR FEATHER EVOLUTION», POR JUNCHANG LÜ Y STEPHEN L. BRUSATTE, EN SCIENTIFIC REPORTS, VOL. 5, ART. N. O 11775; 16 DE JULIO DE 2015

las plumas habrían surgido en algún punto de ese linaje. Pero de parientes primitivos de Tyrannosaurus rex de nueve metros de
Ostrom no podía estar seguro, ya que todo lo que tenía era el largo pero recubiertos de una especie de plumón filiforme, hasta
esqueleto. Por desgracia, las partes blandas como el plumaje herbívoros del tamaño de un perro provistos de plumas simples
rara vez sobreviven a la putrefacción y al enterramiento que similares a las púas de un puercoespín, o planeadores de la talla
preceden a la fosilización. de un cuervo con alas plenamente desarrolladas. Están entre los
Ostrom esperó. Y siguió buscando el santo grial que le per- fósiles más célebres del mundo.
mitiese demostrar sin atisbo de duda el vínculo entre las aves y Los dinosaurios con plumas de Liaoning zanjaron el debate:
los dinosaurios: esqueletos de dinosaurio en un soberbio estado las aves descienden de los dinosaurios, sin género de duda. Con
de conservación que luciesen inequívocamente el delicado plu- todo, esta aseveración puede conducir a engaño, pues sugiere
maje. En 1996, cuando su carrera científica estaba llegando a su que ambos grupos son totalmente distintos, pero en realidad, las
fin, asistió a la reunión anual de la Sociedad de Paleontología aves son dinosaurios: constituyen uno de los numerosos grupos
de Vertebrados en Nueva York. Allí, Philip Currie, ahora en la descendientes del ancestro común de todos ellos y, por tanto, tan
Universidad de Alberta, lo abordó. Currie, otro estudioso de los dinosaurios como lo pueda ser cualquier otro miembro, como
dinosaurios aviares, había regresado recientemente de un viaje a Triceratops o Brontosaurus. Lo podríamos expresar de la siguiente
China donde había podido ver un fósil extraordinario. Sacó una forma: las aves son dinosaurios de la misma manera que los mur-
fotografía y se la mostró a Ostrom. En ella aparecía un pequeño ciélagos son una extraña forma de mamíferos capaces de volar.
dinosaurio rodeado por un halo de plumón finísimo que se con- Los fósiles de Liaoning también han contribuido a desen-
servaba inmaculado al haber quedado sepultado súbitamente trañar su genealogía, al revelar su lugar en el árbol familiar
por una lluvia de cenizas volcánicas, como ocurrió en Pompeya. de los dinosaurios. Las aves son terópodos, grupo que engloba
Ostrom rompió a llorar. Por fin alguien había encontrado su algunos de los grandes dinosaurios carnívoros más famosos,
dinosaurio emplumado. como T. rex, Allosaurus y Spinosaurus. Pero sus parientes más
El fósil que Currie mostró a Ostrom, llamado más tarde Sino- cercanos son un subgrupo de terópodos mucho más pequeños,
sauropteryx, supuso el inicio de un torrente de descubrimientos. ágiles e inteligentes: los dromeosáuridos, coloquialmente llama-
Se desató una carrera frenética hacia la región china de Liaoning, dos «raptores». Este grupo acoge al Velociraptor, al Deinonychus
lugar de procedencia del espécimen, como buscadores de oro de Ostrom y al Zhenyuanlong que describimos con Lü en Jinzhou.

Evolución de la vida  77
 HALLAZGOS

Una transformación
gradual
TRIÁSICO JURÁSICO CRETÁCICO
Desde hace mucho tiempo, los científicos
se han preguntado de qué modo la evolución 252 millones de años (Ma) 201 Ma 145 Ma
engendra nuevos grupos de seres vivos. El regis-
tro fósil de las aves y de sus antepasados los
dinosaurios nos indica que estas transiciones
ocurren con suma lentitud. Los rasgos distinti-
vos de las aves se fueron acumulando paulati-
namente durante varias decenas de millones de
años y, en muchos casos, se originaron con fines
muy distintos a los que desempeñan hoy.

Archosauria
Postura erguida;
tasas de crecimiento rápidas
Dinosauria
Postura bípeda; patas largas
y rectas, pies tridáctilos; plumas
filamentosas simples
Una Saurischia
anatomía Pulmón de tipo aviar con sacos de aire Sinosauropteryx
distintiva
Las aves poseen multitud de Theropoda
características diferenciadoras Huesos livianos y neumatizados;
del resto de seres vivos. Muchos plumas filamentosas densas
de esos rasgos están vincu- y más largas; fúrcula
lados con la facultad
de volar. Las plumas asimétricas con raquis generan
elevación y empuje durante el vuelo
Maniraptora
Los brazos largos ofrecen Alas pequeñas;
más superficie de inserción plumas con raquis;
para las plumas prosencéfalo voluminoso
Archaeopteryx
Paraves
Alas más grandes; los antebrazos
se pliegan sobre el cuerpo
Jeholornis

Avialae/Aves (Aves)
Brazos alargados
Confuciosornitiformes

Sapeornis

Los huesos de la cola Pygostylia

son cortos y están Pigostilo (vértebras
El prosencéfalo agrandado caudales fusionadas)
fusionados para facilitar
permite coordinar el vuelo
el anclaje de las plumas
y controlar la navegación Ornithothoraces
rectrices
La fúrcula actúa como un Esternón en forma de quilla
resorte durante el aleteo

El aparato respiratorio provisto

de pulmones de flujo continuo
(rojo) y sacos aéreos (azul) Ornithurae
aumenta el volumen de oxígeno Tasa de crecimiento muy elevada
absorbido y aligera el esqueleto y sangre caliente (homeotermia)
El esternón con quilla sirve como
anclaje para los músculos pectorales

78  TEMAS 98
 En algún lugar de este grupo de seres emplumados radica el paso de
los reptiles aviares a las aves.
Hasta el presente se ha descubierto tal número de dinosaurios
con plumas en Liaoning y en otros lugares que, en conjunto, el
Episodio de extinción masiva grupo constituye la mejor prueba del registro paleontológico para
CENOZOICO
estudiar una transición evolutiva de esa relevancia. Yo mismo y otros
especialistas estamos sometiendo esos fósiles a multitud de técnicas
66 Ma de vanguardia (tomografías para el estudio de su anatomía, análisis
computacional para el trazado de árboles genealógicos, modelos
Mamíferos informáticos de la locomoción y técnicas estadísticas para indagar
el modo en que la evolución puede crear nuevas especies y nuevos
diseños corporales). Las conclusiones de estas investigaciones nos
Lagartos están permitiendo reconstruir la historia de la transformación de los
dinosaurios en aves, un dato clave para resolver ese viejo misterio de
cómo surgen los nuevos grupos zoológicos importantes.
Cocodrilos
DESPEGUE POR ACCIDENTE
Ornitisquios El origen de las plumas constituye una de las piezas clave en el
enigma de la evolución de las aves. Las plumas son para ellas lo que
el tupé y las patillas eran para Elvis Presley: parte de su tarjeta de
Saurópodos presentación. Basta con ver las alas abiertas de un águila o la vistosa
cola de un pavo real para saber que lo que tenemos ante nuestros
ojos es un pájaro, pues a diferencia de los mamíferos o los reptiles, y
Tiranosáuridos de cualquier otro animal viviente, solo ellos poseen plumas. Y no es
precisamente un elemento banal. La pluma es una auténtica navaja
suiza de la naturaleza: una herramienta multiusos que permite volar,
impresionar a pretendientes y a rivales, retener el calor corporal e
incubar los huevos en el nido. De hecho, son tantas sus utilidades que
Ovirraptores resulta difícil precisar cuál fue su propósito original [véase «Origen
y evolución de la pluma», por Richard O. Prum y Alan H. Brush;
Investigación y Ciencia, mayo de 2003].
Dromeosáuridos Lo que sí podemos afirmar gracias a Sinosauropteryx y a otros
fósiles de Liaoning es que las plumas no aparecieron de repente con
las primeras aves, sino que su origen se remonta más atrás, a sus
Troodóntidos antepasados reptilianos. Hasta es posible que el ancestro común de
los dinosaurios pudiera haber sido una especie emplumada. Ahora
bien, esas plumas primigenias eran muy distintas de las actuales.
Como en muchos otros dinosaurios, el plumaje de Sinosauropteryx
era más parecido al plumón, compuesto por miles de filamentos,
finísimos como cabellos. Su poseedor era incapaz de volar, pues las
plumas eran demasiado tenues para atrapar el aire y, ante todo,
porque carecía de alas. Así pues, forzoso es que las primeras plumas
surgieran por otra razón, probablemente para mantener caliente su
cuerpo menudo.
A la mayoría de los dinosaurios debió bastarles con una capa
de plumas sencillas. Pero en el grupo de los terópodos manirrapto-
ILUSTRACIONES DE PORTIA SLOAN ROLLINGS (animales); JEN CHRISTIANSEN (cladograma)

res tuvo lugar un cambio de morfología. Los filamentos similares

a cabellos se alargaron y empezaron a ramificarse, primero en me-
Enantiornitinos chones simples y luego, de forma más ordenada, en una serie de
barbas que se proyectaban lateralmente desde un eje central; así
surgió la pluma con raquis. Alineadas y superpuestas en los brazos,
Vorona
estas plumas complejas se unieron para formar las alas. Algunos de
los dinosaurios de Liaoning, como Microraptor, del tamaño de un
cuervo, descrito por Xu Xing, del Instituto de Paleontología de Ver-
Hesperornitiformes
tebrados y Paleoantropología de Pekín, también tenían alas en las
Ichthyornis patas y la cola, cosa inédita en las aves modernas.
¿Por qué estos dinosaurios convirtieron su vaporoso plumón
en alas? La respuesta lógica es para volar: los manirraptores se
estaban convirtiendo en «aviones» y las alas se transformaron
Neornitinos progresivamente para ser más aerodinámicas y generar capaci-
dad de sustentación. Pero el examen atento del registro fósil in-
dica lo contrario. Si bien algunos de los reptiles alados chicos como

Evolución de la vida  79
Microraptor quizá pudieron planear, como han demostrado a su dominio del mundo durante tanto tiempo. Algunos (los
los experimentos en el túnel de viento y las simulaciones in- primeros miembros de la dinastía de los terópodos) fusionaron
formáticas de Gareth Dyke, de la Universidad de Debrecen, ambas clavículas en un único hueso: la fúrcula o espoleta. Este
otros, como Zhenyuanlong, eran demasiado rechonchos y cambio, a primera vista secundario, estabilizó la cintura esca-
bracicortos para volar. Además, ninguno de estos dinosaurios pular y permitió a estos depredadores del tamaño de un perro
alados disponía de la potente musculatura pectoral necesaria amortiguar mejor la fuerza del impacto cuando apresaban a sus
para alzar el vuelo, y pocos poseían plumas asimétricas (cuya víctimas. Más adelante, las aves la modificaron para servirse de
superficie anterior —el estandarte externo— es más corta y rí- ella como un resorte que almacena energía durante el aleteo.
gida que la posterior —el estandarte interno—), concebidas para En los dinosaurios más antiguos hallamos también el origen
soportar la fuerza de la corriente de aire durante el vuelo. de otros dos rasgos distintivos de las aves, igualmente impor-
Los últimos hallazgos parecen indicar que las alas nacieron tantes para el vuelo: huesos huecos y un crecimiento rápido.
con otro fin, tal vez menos obvio: la exhibición. Jakob Vinther, de Muchos dinosaurios tenían los huesos ahuecados; estos, a su
la Universidad de Bristol, ha emprendido una serie de estudios vez, podrían estar conectados a los sacos aéreos, lo que indica-
mediante microscopía de alta resolución con el fin de hallar en ría una respiración ultraeficiente que absorbía oxígeno no solo
las plumas de los dinosaurios fósiles unos orgánulos portadores durante la inhalación, sino también durante la exhalación. Ese
de pigmentos, los melanosomas. Resulta que las plumas alares de tipo de pulmón provisto de un flujo constante de aire suministra
estos reptiles no voladores eran un arco iris de colores. Algunas el oxígeno necesario para mantener un metabolismo acelerado.
incluso iridiscentes, como el plumaje de los cuervos. Ese brillo Por su parte, la estructura microscópica del tejido óseo revela
reluciente habría sido idóneo para atraer a una pareja o impre- que el ritmo de crecimiento y la fisiología de los dinosaurios
sionar a los rivales. estaban a medio camino entre la maduración lenta de los rep-
tiles de sangre fría y el crecimiento rápido de las

Ningún dinosaurio se convirtió aves de sangre caliente de hoy en día. Así, ahora
sabemos que el aparato respiratorio provisto de

en ave en un improviso; no
pulmones con flujo continuo y el crecimiento
rápido surgieron más de 100 millones de años
antes de que las aves levantaran el vuelo. En ese
hubo ninguna hecatombe que momento, los primeros dinosaurios patilargos
y veloces emprendieron un modo de vida más
convirtiera a T. rex en un pollo. dinámico pero más costoso energéticamente que
el de los anfibios, los lagartos y los cocodrilos,

Más bien fue un viaje sus competidores coetáneos.

Las pequeñas dimensiones de las aves, infini-
tamente más gráciles que T. rex y otros colosos
El supuesto esplendor de ese plumaje de dinosaurio ha ge- similares, también las precedieron. Mike Lee, de la australiana
nerado una novedosa hipótesis acerca del origen de las alas: al Universidad Flinders, y Roger Benson, de la Universidad de
principio surgieron en brazos, patas y cola para presumir de Oxford, han llegado por separado a idéntica conclusión: su pe-
ellas convenientemente desplegadas. Más tarde, estos dinosau- queñez es el resultado de una tendencia gradual iniciada con
rios de alas delicadas descubrieron de improviso que, gracias a los manirraptores y que duró más de 50 millones de años. No se
las leyes de la física, esas superficies amplias también podían conocen las razones de esa tendencia a la reducción, pero una
cumplir una función aerodinámica. En otras palabras, el vuelo posibilidad es que permitiese a esos dinosaurios emplumados
nació por accidente. Y pudo haber surgido repetidas veces en colonizar nuevos nichos ecológicos en los árboles y los arbustos,
diversos momentos, ya que diferentes manirraptores pudieron quizás también en cuevas o madrigueras, lugares inalcanzables
descubrir que cuando brincaban sobre el suelo, trepaban por para los gigantes como Brachiosaurus y Stegosaurus.
el tronco de los árboles o saltaban de rama en rama, las alas les Otros atributos neurológicos y de comportamiento de las aves
proporcionaban sustentación. Con el tiempo, los miembros de actuales también se pueden observar en los dinosaurios. En el
uno de estos linajes reptilianos acabaron desarrollando gran- desierto de Gobi, en Mongolia, se ha hallado la mayor parte de
des músculos pectorales y brazos sumamente largos; también las pruebas sobre su gran antigüedad. Allí, en el último cuarto
acortaron su larga cola, hasta convertirse en las aves modernas. de siglo, un equipo mixto integrado por el Museo Americano de
Historia Natural (AMNH) de Nueva York y la Academia de Cien-
EVOLUCIÓN GRADUAL cias de Mongolia ha estado buscando fósiles. Bajo la dirección
La evolución de las plumas y las alas es emblemática de un pa- de Mark Norell y Mike Novacek, del AMNH, las expediciones
trón evolutivo más general. Los dinosaurios de Liaoning prueban anuales han permitido recuperar abundantes especímenes del
que muchas de las características que consideramos singulares Cretácico superior (de 84 a 66 millones de años) que aportan
de las aves surgieron por primera vez millones de años antes información muy detallada sobre la vida de los dinosaurios y las
que ellas y con fines ajenos al vuelo. primeras aves. Uno de sus hallazgos más preciados es un conjunto
Las patas largas, rectas y tridáctilas, tan características de su de cráneos bien conservados perteneciente a Velociraptor y a
clase, surgieron por primera vez hace 230 millones de años en otros manirraptores con plumas. El análisis de las tomografías
los dinosaurios más primitivos. Su aparición parece ser parte de estos ejemplares, a cargo de Amy Balanoff, de la Universidad
de una modificación general en la que el cuerpo adquirió una Stony Brook, ha revelado que estaban dotados de un cerebro de
postura más erguida para ganar velocidad y superar a los rivales. gran tamaño, con una región anterior o prosencéfalo volumi-
La forma de las extremidades posteriores es una de las carac- noso. Un órgano cerebral de esa naturaleza explica que las aves
terísticas definitorias de los dinosaurios, algo que contribuyó sean tan inteligentes y que pueda operar como un ordenador de

80  TEMAS 98
vuelo, necesario para controlar las complicadas maniobras aéreas Sorprende pensar en todos los cambios por azar que se han su-
y orientarse en el complejo medio tridimensional que es la atmós- cedido en el curso de decenas de millones de años para engendrar
fera. Aún no se sabe la razón de ser de esa mayor inteligencia, este indómito grupo zoológico. Sus antepasados no sabían que
pero los fósiles demuestran a las claras que sus antepasados la se estaban convirtiendo en aves. Tampoco ninguno de nosotros,
adquirieron antes de dominar los cielos. si hubiésemos estado allí como testigos, hubiéramos predicho
Por tanto, el plan corporal de las aves no responde a un mode- que muchos de los rasgos que los dinosaurios desarrollaron para
lo único, sino a un conjunto de rasgos más parecido a las piezas mantenerse calientes o conseguir una pareja serían reaprove-
de un juego de construcción que, ladrillo a ladrillo, fue cobrando chados como componentes integrales de un sistema de vuelo.
forma a lo largo de la evolución. La transición del dinosaurio al La evolución no se puede prever, pues actúa solo sobre lo
ave, lejos de ocurrir de repente, tuvo lugar de modo paulatino, que está disponible en un determinado momento, afectado por
a lo largo de decenas de millones de años. las perpetuas pero siempre cambiantes presiones del ambiente
y de la competencia. Ningún dinosaurio se convirtió en ave en
UNA TRANSICIÓN SIN FISURAS un improviso; no hubo ninguna hecatombe que convirtiera a
El paso de reptil a ave fue tan gradual que en el árbol genealó- T. rex en un pollo. Más bien fue un viaje. A medida que ahonda-
gico no es fácil distinguir entre los que son aves y los que no lo mos en el conocimiento de las grandes transiciones evolutivas
son, tal y como demostré en 2014 con métodos estadísticos. Ese (los peces que originaron los tetrápodos provistos de patas y
estudio derivó de mi tesis doctoral, que fue dirigida por Norell. dedos, los mamíferos terrestres que se convirtieron en ballenas,
Además de los 25 años de investigación en el Gobi, durante los primates arborícolas que acabaron por devenir humanos
dos décadas mi director de tesis ha trabajado con promociones bípedos), vemos una y otra vez la misma dinámica en las trans-
de estudiantes de posgrado para trazar árboles familiares de formaciones: no es una carrera de velocidad, sino una maratón
los dinosaurios cada vez más multitudinarios. Ambos, junto a sin línea de meta.
nuestros colegas Graeme Lloyd, de la Universidad de Leeds, y Otro rasgo del linaje aviar merece ser destacado. El estudio
Steve Wang, del Colegio Swarthmore, hemos compilado datos de estadístico que llevamos a cabo puede explicar de qué forma las
más de 850 características del esqueleto de 150 terópodos que aves sobrevivieron al cataclismo que abocó a la extinción a los de-
abarcan la transición del dinosaurio al ave. Después, recurrimos más dinosaurios. Como parte de esa labor, recurrimos a nuestro
a métodos estadísticos multivariantes para situar cada especie gran conjunto de datos para medir las tasas evolutivas, es decir,
en un espacio morfológico que básicamente agrupa las espe- la rapidez con que cambiaban las características del esqueleto
cies en virtud del porcentaje de características que comparten. de las aves y de sus parientes los dinosaurios, un indicador de su
Dos especies anatómicamente muy afines aparecerán cercanas, vitalidad evolutiva. Los resultados nos sorprendieron. Las aves
como París y Bruselas en un mapa de carreteras, en tanto que primigenias que vivieron junto con sus antepasados parecieron
dos especies con esqueletos muy diferentes aparecerán muy ale- evolucionar a un ritmo mucho más rápido que Velociraptor,
jadas, como lo está Nueva York de Los Ángeles. Si las aves fueran Zhenyuanlong y otros dinosaurios no aviares. Al parecer, una
descendientes de los dinosaurios surgidos a raíz de una rápida vez que el dinosaurio menudo y capaz de volar quedó ultimado
sucesión de grandes mutaciones que dieron como resultado un se desató un increíble potencial evolutivo, pues los de su clase
nuevo tipo de animal, ambos grupos se hallarían en partes cla- pudieron acceder a nuevos nichos y oportunidades ecológicas.
ramente distintas del espacio morfológico. En cambio, el mapa Mientras sus hermanos fueron incapaces de resistir el apocalipsis
que obtuvimos era una maraña: las aves se entremezclaban desencadenado por el asteroide de 9 kilómetros que colisionó
entre una nube más grande formada por los dinosaurios. No contra la Tierra a finales del Cretácico, las aves se encumbraron
había una separación clara, señal de que la transición fue tan por encima de la destrucción y tuvieron todo un mundo nuevo
lenta que resulta imperceptible. que conquistar.
Así, pues, las aves son solo otro tipo de dinosaurio. Si nos
hallásemos en los alrededores de Jinzhou hace 125 millones de Artículo publicado en Investigación y Ciencia, marzo de 2017
años, cuando un Zhenyuanlong aún vivo batía las alas en vano
para huir de la nube de cenizas que lo asfixió, probablemente
lo habríamos considerado una especie de ave grande. Yo mismo
habría considerado que los dinosaurios y las aves son la misma EL AUTOR

cosa en términos generales. El hecho de clasificar un animal Stephen Brusatte es paleontólogo en la Universidad de Edimburgo. Ha
como dinosaurio y no como ave depende de la convención cien- estudiado de qué modo surgen los grandes grupos zoológicos, entre ellos el de
tífica y la tradición: los paleontólogos las han definido como las aves a partir de los dinosaurios.
cualesquier descendiente del ancestro común más reciente del PARA SABER MÁS
Archaeopteryx de Huxley y de otras aves fósiles más modernas,
Gradual assembly of avian body plan culminated in rapid rates of evolution
básicamente animales pequeños y dotados de alas en toda re- across the dinosaur-bird transition. Stephen L. Brusatte et al. en Current
gla que posibilitan el vuelo. Dado que los dromeosaurios como Biology, vol. 24, n.o 20, págs. 2386-2392, 20 de octubre de 2014.
Zhenyuanlong son ramas situadas fuera de esa parte del árbol A large, short-armed, winged dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda)
genealógico, no encajan dentro de la definición de ave. from the Early Cretaceous of China and its implications for feather
Pero no caigamos en el menosprecio. Aunque sean dinosau- evolution. Junchang Lü y Stephen L. Brusatte en Scientific Reports, vol. 5,
art. 11.775, 16 de julio de 2015.
rios y no una clase por derecho propio, se trata de animales muy
EN NUESTRO ARCHIVO
especiales. Forjaron un nuevo modo de vida y hoy prosperan
con 10.000 especies que exhiben una asombrosa diversidad de El origen de las aves y su vuelo. Kevin Padian y Luis M. Chiappe en IyC, abril de 1998.
formas; piénsese en un colibrí y en un avestruz. Además, han Origen de las aves modernas. Gareth Dyke en IyC, septiembre de 2010.
Gigantes alados del pasado. Daniel T. Ksepka y Michael Habib en IyC, julio de 2016.
sido capaces de sobrevivir hasta el presente, mientras que los
demás dinosaurios se extinguieron hace 66 millones de años.

Evolución de la vida  81
 LOS PRIMEROS ANIM ALE S

LA SENDA HACIA LA

R
E
P
T
A
C
I
Ó
N
Nuevos estudios paleontológicos y datos aportados
por la biología evolutiva y del desarrollo
arrojan luz sobre el oscuro origen de las serpientes
Hongyu Yi

82  TEMAS 98
 EN SÍNTESIS

La anatomía de los ofidios constituye una modificación radical del

diseño general de los vertebrados. Los investigadores llevan tiempo
preguntándose cómo adquirieron esos rasgos singulares.
El estudio de nuevos fósiles ha esclarecido el papel que el ambiente
y el comportamiento han desempeñado en el modelado de la anatomía
de estos reptiles.
Por su parte, la biología evolutiva y del desarrollo han revelado algu-
nos de los mecanismos genéticos que se esconden tras la atrofia de las
extremidades, entre otros aspectos de la evolución de las serpientes.

U n acertijo chino reta a adivinar qué es aquello que corre sin pies, nada sin aletas
y planea sin alas. La respuesta no es otra que la serpiente. Hoy más de 3000 especies
de ofidios presentan un cuerpo alargado, ápodo, capaz de desplazarse por tierra y
por agua y de surcar el aire entre los árboles. Sin embargo, sus antepasados remo-
tos poseían extremidades de formas variadas. Los científicos se preguntan: ¿cómo las perdieron?
Los apéndices especializados suelen estar vinculados con hábitats concretos. Los cetáceos ad-
quirieron las aletas para impulsarse en el líquido elemento. Las aves desarrollaron gradualmen-
te las alas en su empeño por dominar el aire. Hace décadas que los biólogos evolutivos ansían
saber qué tipo de entornos contribuyeron a forjar la peculiar anatomía de los ofidios, una in-
cógnita que ha demostrado ser de difícil resolución, en parte por la multitud de ambientes que
hoy habitan y en parte por la escasez de ancestros remotos que aporta el registro fósil. El de-
bate gira en torno a dos hipótesis opuestas. La primera de ellas sostiene que perdieron sus ex-
tremidades en tierra firme como adaptación a la vida subterránea; la segunda, que adquirieron
sus rasgos distintivos en el mar. Ambos ambientes son propicios para un cuerpo alargado y liso.

Evolución de la vida  83
 Si pudiéramos remontarnos hasta el Cretácico, hace entre EE.UU., están bastante incompletos y no revelan grandes detalles
145 y 66 millones de años, momento en que surgen los primeros sobre las proporciones corporales. Pero si fueran realmente ser-
representantes de los ofidios, podríamos contemplar a las espe- pientes, extenderían el registro fósil del grupo otros 70  millones
cies primitivas en su hábitat y comprobar si dominaban el medio de años y demostrarían que los miembros más antiguos eran de
hipogeo (subsuelo) o el acuático. Pero, claro está, como pista solo pequeña talla y medraban en tierra firme, no en el mar.
disponemos de sus restos fosilizados, por lo que no resulta nada Aun así, los crecientes indicios paleontológicos que apuntan
fácil reconstruir la ecología y el comportamiento exclusivamente al origen terrestre de las serpientes no abordan la cuestión de
a partir del esqueleto, sobre todo si está dañado o incompleto, por qué adquirieron ese cuerpo liso y longilíneo. Vivir en el sub-
como acostumbra a suceder con los restos fósiles. suelo favorecería la atrofia de las extremidades. Las serpientes
En el último decenio, empero, las novedosas técnicas de explo- y los lagartos minadores actuales simplemente empujan la cabe-
ración por la imagen han permitido avanzar en el conocimiento za a través del terreno blando para abrir las galerías, y cualquier
sobre el origen de los ofidios. La tomografía de rayos X de alta apéndice les estorbaría. Pero afirmar que todos los ofidios fósiles
resolución de cráneos fósiles ha revelado rasgos que aportan in- compartieron ese mismo hábito resulta engañoso. Los fósiles del
dicios sobre la ecología de las formas arcaicas. Al mismo tiempo, Jurásico y del Cretácico inferior están demasiado incompletos
los estudios de biología del desarrollo han dilucidado los meca- como para especular sobre su ecología. A juzgar por su corta
nismos genéticos que determinan la pérdida de las extremidades, cola, similar a la de las serpientes actuales que abren galerías,
así como la adquisición de nuevas vértebras. Najash pudo ser minadora. Por su parte, Dinilysia, la más anti-
Nuestros conocimientos distan de ser completos, pero tales gua serpiente ápoda conocida, era mucho mayor que los reptiles
pistas están permitiendo al fin encajar las primeras piezas del minadores de hoy. ¿Pudo serlo? Me propuse descubrirlo.
rompecabezas que supone la extraordinaria transformación
evolutiva que desembocó en la reptación. EL OÍDO APORTA PISTAS
El día de Navidad de 2014 volé de Buenos Aires a Nueva York
EXPERIMENTOS EVOLUTIVOS con una caja repleta de cráneos de Dinilysia. Junto con mis
Las serpientes no perdieron las extremidades de improviso. Se- colegas argentinos habíamos tardado casi un año en tramitar
gún el registro paleontológico, la primera serpiente ápoda cono- el papeleo necesario para tomar prestados los especímenes con
cida, Dinilysia patagonica, surgió hace unos 85 millones de años la intención de someterlos a exámenes por tomografía compu-
durante el Cretácico superior, cuando los dinosaurios dominaban terizada en EE.UU., todo con el propósito de estudiar el oído
el planeta. Entre las areniscas de aspecto herrumbroso de la me- del ofidio.
seta patagónica se han recuperado especímenes de Dinilysia en ¿Por qué el oído? En colaboración con Mark A. Norell, del
un notable estado de conservación. Su esqueleto casi íntegro, tan Museo Norteamericano de Historia Natural, había desarrollado
largo como el de un humano adulto, revela que no solo carecía un método para diferenciar las serpientes minadoras modernas
de extremidades, sino también de las cinturas escapular y pélvica de las especies marinas basado en esa región anatómica, y de-
que las sustentan. Puesto que los restos se hallaron en sedimentos seábamos probarlo con Dinilysia.
terrestres, sabemos que habitó en tierra firme. Mediante una técnica puntera de exploración por imágenes,
En cambio, otros ofidios contemporáneos conservaban las pa- obtuvimos radiografías de alta resolución de los cráneos de do-
tas. Najash rionegrina, una especie de hábitos terrestres apenas cenas de serpientes y lagartos actuales. Después apilamos esas
más larga que un espagueti, habitaba en Argentina hace unos imágenes para crear modelos virtuales en tres dimensiones de
92 millones de años y poseía un par de minúsculas patas traseras su oído interno. Nos centramos en una estructura llamada vestí-
compuestas por elementos óseos que iban de la cadera al tobillo. bulo, el cual contiene líquido linfático y los otolitos, que actúan
Demasiado atrofiadas para soportar su peso, pudo valerse de ellas como sensores de la gravedad y del movimiento.
como apéndices de sujeción durante la cópula. Los análisis estadísticos de la morfología de los modelos
Otros ofidios del Cretácico superior provistos de patas pobla- revelaron diferencias notables entre el vestíbulo de las formas
ron los mares. Entre los fósiles procedentes de cuencas sedimen- hipogeas, las terrestres generalistas y las acuáticas. En las ser-
tarias marinas cercanas a la actual Jerusalén figuran ejemplares pientes marinas y los lagartos, el vestíbulo se ha atrofiado hasta
que nadaron entre tiburones. Dos de esas especies, Pachyrhachis casi desaparecer. En cambio, en las especies subterráneas se ha
y Haasiophis, conservan casi enteras las extremidades posterio- inflado como un globo, lo cual mejora la capacidad auditiva bajo
res, constituidas por el fémur, la tibia y los huesos del pie. Su tierra. Esta tendencia es válida sea cual sea la talla corporal y
función no está clara. Ambas carecían de cintura pélvica con la anatomía de las extremidades del minador: la expansión del
que anclarlas al tronco corporal, por lo que no pudieron servir vestíbulo se observa tanto en una boa arenícola (Ericinos), de
de gran cosa para el movimiento natatorio. un metro de longitud, como en una serpiente tubular asiática
Dicho todo esto, tales fósiles indican que en el Cretácico (Cilindrofinos) de 25 centímetros, como en la extraña culebrilla
superior la evolución de los ofidios ya se hallaba encarrilada. El ciega Bipes (Anfisbénidos), que conserva las extremidades an-
PÁGINAS ANTERIORES: JOEL SARTORE, GETTY IMAGES

cuerpo alargado y sinuoso con extremidades sumamente atro- teriores pero no las posteriores.
fiadas ya estaba consolidado y el grupo estaba experimentando Tuve razones para sospechar que Dinilysia se alinearía con
una rápida diversificación en multitud de formas que debieron las minadoras: un estudio publicado en 2012 dio a conocer una
de colonizar nichos ecológicos muy variados. Para demostrar el radiografía de su cráneo donde se veía un vestíbulo voluminoso.
origen de la anatomía característica de la serpiente es preciso, Pero nadie sabía qué aspecto tendría el vestíbulo en tres dimen-
pues, hallar fósiles más antiguos aún. siones. Confiaba en que si sometía el fósil a nuestro método
Hasta no hace mucho, los paleontólogos disponían de pocos averiguaríamos el modo de locomoción de esta serpiente.
especímenes anteriores a ese período. Pero en el pasado lustro Nuestro estudio confirmó que su vestíbulo era, en efecto,
han salido a la luz varios candidatos del Cretácico inferior e in- grande, pues compartía la misma forma globosa que las mi-
cluso del Jurásico. Hallados en depósitos terrestres de Europa y nadoras de hoy día. De hecho, resultaba casi idéntico al de la

84  TEMAS 98
 moderna serpiente arcoíris (Xenopeltis), una excavadora de gran el cuerpo, como una cuenta sobre un cordel. Juntos, los genes
talla del sudeste asiático. Nuestro modelo predijo con una proba- somitogénicos conforman el reloj de la somitogénesis, así lla-
bilidad cercana al 95 por ciento que Dinilysia era una minadora. mado porque se activan y se desactivan en intervalos regulares
Supusimos que sus hábitos debieron parecerse mucho a los de para crear los somitos. Cuanto más aprisa corre el reloj, más
Xenopeltis: cazaría a ras de suelo y se abriría paso bajo el terreno somitos surgen a partir del mismo número de células. Céline
blando en busca de cobijo. Gómez, ahora en el Instituto Sanger de Cambridge, y sus colabo-
Ubicados en el árbol evolutivo, estos hallazgos aclaran el radores demostraron que Lunatic Fringe se expresa con mayor
papel que desempeñó el cambio de hábitat en la transición del frecuencia en la culebra de maizal (Pantherophis guttatus), cuyo
lagarto a la serpiente. Dinilysia no fue uno de los primeros reloj somitogénico es mucho más veloz que el de los lagartos.
linajes en escindirse de los lagartos, sino que mantenía un es- Las vértebras no son los únicos elementos óseos que parecen
trecho parentesco con el ancestro de las serpientes actuales, haberse desbocado en las serpientes. Las costillas las secundan.
más avanzado que Najash. La constatación de que Dinilysia Pensemos en el ratón y el caimán. En ambos solo las vértebras
era una minadora refuerza la hipótesis de que los linajes que dorsales sostienen las costillas; las cervicales (cuello) y las lum-
entroncan con los ofidios actuales perdieron las patas
como adaptación a la vida hipogea.
El hecho de que el minado, y no la natación, se
convirtiera en el modus operandi predominante de
los antepasados de las serpientes actuales no excluye
que en el Cretácico un grupo de lagartos pudiera haber
apostado por vivir bajo tierra y perdiese sus extremi-
dades hasta acabar transformados en serpientes. La
evolución opera con grandes dosis de azar. La adopción
de la vida hipogea fue uno de los muchos sucesos tras- 1 2
cendentales que tuvieron lugar durante los millones
de años en que la anatomía de las serpientes cobró
forma. Ese nuevo modo de vida tal vez acabó con algu-
nas restricciones presentes en el genoma de los ofidios
primitivos que hasta entonces habían sido esenciales
para su supervivencia. Desembarazadas de ellas, las
extremidades y el tronco pudieron mutar. De ahí que
el registro fósil de las serpientes contenga una amplia
variedad de tipos de extremidades y tallas corporales.

EL ALARGAMIENTO DEL CUERPO

La secuenciación hologenómica y la edición de genes
de especies actuales con fines experimentales han
mejorado el conocimiento sobre la evolución de los
ofidios. Todos los vertebrados compartimos numero-
sos genes. Las enormes diferencias anatómicas entre 3
grupos tan dispares como las aves y los peces son fruto
de mutaciones en una pequeña parte del genoma. En EL CRÁNEO DE DINILYSIA (1), la serpiente ápoda más antigua conocida,
teoría, los pasos que separan el cuerpo ápodo y longi- alberga en el oído interno un vestíbulo agrandado, tal y como revelan las
DE «THE BURROWING ORIGIN OF MODERN SNAKES», POR HONGYU YI Y MARK A. NORELL EN SCIENCE ADVANCES, 

líneo de la serpiente del compacto y aplomado lagarto radiografías de alta resolución (2). Ese rasgo es común en los ofidios de hábitos
VOL. 1, N. O 10, ART. N. O E1500743; 27 DE NOVIEMBRE DE 2015 (1, 2); CORTESÍA DE PALEONINJA WIKIPEDIA (3)

minadores. Otras serpientes de antigüedad similar, como Najash, poseían

podrían ser el resultado de cambios en tan solo un
extremidades posteriores rudimentarias (3).
puñado de regiones clave del genoma.
Una mirada atenta al desarrollo embrionario de
los vertebrados aporta pistas sobre las etapas necesarias para bares (cadera) carecen de ellas porque el gen Hox10 suprime su
adquirir uno de los rasgos distintivos de la serpiente: su larga formación en esos segmentos vertebrales. En las serpientes, en
columna vertebral, constituida hasta por más de 300 vértebras, cambio, todas las vértebras, salvo las tres primeras de la cabeza
en comparación con las 33 de la especie humana o las 65 de y las que integran la cola, se articulan con costillas.
un lagarto corriente. La cabeza y el tronco de los vertebrados Se ha supuesto desde hace tiempo que el ratón y el caimán
dotados de extremidades se forman a partir de conjuntos de constituyen buenos modelos del esqueleto axial de los anima-
células denominados somitos. Cada somito engendra una vér- les primitivos con extremidades, pues sus vértebras cervicales
tebra. De partida, los somitos parecen similares, pero después y lumbares son claramente distintas de las torácicas. La idea
se diferencian para crear los segmentos cervical, dorsal, lumbar, arraigada es que las serpientes desarrollaron su columna ver-
sacro y caudal (coccígeo) de la columna vertebral. tebral a partir de esa forma arcaica, una especialización que se
Un gen caprichosamente bautizado como Lunatic Fringe asociaría a la pérdida de las extremidades. Se sospechaba que
(«elemento radical») ayuda a aumentar el número de vértebras los genes Hox que controlan la diferenciación de las vértebras
de las serpientes. Actúa con otros genes denominados somi- en otros animales se habrían visto alterados de algún modo en
togénicos, encargados de crear agrupaciones de células en el las serpientes.
polo caudal del embrión. Una vez acumulado cierto número de Un reciente análisis paleontológico señala en una dirección
células, se forma un somito que se desplaza hacia delante por distinta. En 2015, Jason J. Head, entonces en la Universidad de

Evolución de la vida  85
 B I O L O G Í A E V O L U T I VA

Cambios anatómicos
La evolución de los ofidios a partir de sus antepasados lagartos constituye una de las
transformaciones más radicales en la historia de los vertebrados. Descubrimientos
recientes han permitido emprender la reconstrucción de la evolución de su singular
anatomía, con un tronco extremadamente largo carente de apéndices locomotores. Dinilysia patagonica, especie minadora de
85 millones de años originaria de Argen-
Árbol genealógico tina, es la serpiente más antigua cono-
cida enteramente ápoda. Es, además, el
163 millones de años (Ma) 66 Ma 23 Ma 3 Ma pariente fósil más cercano de los ofidios
Mesozoico Cenozoico Presente actuales. Dinilysia parece indicar que los
antepasados de los miembros moder-
Jurásico superior Cretácico Paleógeno Neógeno nos del grupo perdieron las extremida-
des como parte de su adaptación a la vida
Lagarto ancestral
subterránea.
Coniophis
Najash rionegrina
es una serpiente terrestre
de 92 millones de años
procedente de Argentina. Serpientes
Conserva un diminuto par primigenias Escolecofidios
de patas posteriores que Pachyrhachis problematicus, una primi-
pudo haber usado para Sanajeh
tiva serpiente marina de 98 millones de
Serpentes
sujetar a su pareja durante Aletinofidios basales años hallada cerca de Jerusalén, conser-
la cópula. vaba unas rudimentarias patas poste-
riores que le sirvieron de muy poco para
Pitones, boas nadar por carecer de pelvis y, por tanto,
Macrostomados de punto de apoyo.

Lagarto Las serpientes más evolucionadas, como este moca-

sín siberiano (Gloydius halys), poseen más de 300 vér- Serpiente
tebras, casi todas portadoras de costillas. Estos ofidios
carecen de todo vestigio óseo de las extremidades y la
cintura pélvica.

El lagarto típico, representado aquí por un escinco

(Plestiodon chinensis), posee 65 vértebras y cuatro
extremidades robustas que sobresalen desde los
costados del cuerpo, sustentadas por los huesos
de las cinturas pélvica y escapular.

Nebraska en Lincoln, y P. David Polly, de la Universidad de India- antepasados de los mamíferos y de los caimanes lucen costillas
na en Bloomington, modelizaron la evolución del esqueleto del soldadas a las vértebras del cuello y de la cintura. Por tanto, la
tronco en los tetrápodos. En primer lugar, predijeron estadísti- ausencia o la reducción de las costillas en tales regiones en los
camente que las serpientes poseen los mismos segmentos de la caimanes, las aves y los mamíferos modernos surgieron de for-
columna vertebral que los lagartos. Los genes Hox de la serpiente ma independiente y proceden de su remoto antepasado común.
podrían simplemente estar dirigiendo cambios más sutiles en En suma, la observación conjunta de las especies fósiles y
PORTIA SLOAN ROLLINGS

la morfología de los diferentes tipos de vértebras. En segundo vivientes ha revelado qué carácter del esqueleto del tronco here-
lugar, constataron que, en contra de la creencia general, en los daron las serpientes de sus ancestros con patas (la disposición de
tetrápodos primitivos la mayoría de las vértebras situadas por la parrilla costal) y cuál es genuinamente suyo (el extraordinario
delante de la cadera estaban unidas a costillas. Los fósiles de los alargamiento del cuerpo).

86  TEMAS 98
 DESPOJADO DE LAS EXTREMIDADES del entorno donde vivió y del estado de sus extremidades, Tetra-
Hace poco, los investigadores han hecho nuevas incursiones podophis parece reunir todos los atributos que los paleontólogos
en los mecanismos genéticos responsables de la atrofia de los han estado persiguiendo en su búsqueda de especies de transición.
apéndices locomotores. En 2016, Evgeny Z. Kvon, del Laboratorio Pero en un encuentro de la Sociedad de Paleontología de los
Nacional Lawrence Berkeley, y sus colaboradores anunciaron Vertebrados celebrado en Salt Lake City, Utah, en 2016, algunos
el descubrimiento de un interruptor genético involucrado en el asistentes pusieron en duda la descripción del fósil hecha por
desarrollo de dichos apéndices en la serpiente y el ratón. En su los descubridores. Estos críticos insinuaron que Tetrapodophis
estudio, insertaron un segmento del gen del ofidio en el genoma no sería una serpiente, sino un lagarto marino. El espécimen
de un ratón de laboratorio. El resultado del experimento fue un puede reavivar el debate sobre si las serpientes surgieron en
animal fantástico: un ratón «serpentino», provisto de un cuerpo tierra firme o en el mar. Sin embargo, en ese mismo encuentro,
normal de roedor pero con las extremidades truncadas. un grupo de científicos informó de que el propietario privado de
El gen de serpiente insertado en el ratón contiene un seg- Tetrapodophis lo había retirado del museo público que acogía
mento de ADN denominado secuencia reguladora ZRS. Esta los fósiles, vulnerando la convención de que todas las especies
resulta crítica para que las patas traseras del roedor se formen nombradas, fósiles o vivientes, deben permanecer a disposición
con normalidad, y basta una mutación en ella para provocar de otros investigadores y del público para su estudio. El debate
anomalías en las patas. Como es tan importante para la super- sobre Tetrapodophis ha quedado en el aire a raíz de ello.
vivencia, ha permanecido casi inalterada durante la evolución Dejando a un lado a Tetrapodophis, los especialistas están
de los tetrápodos, pero es muy variable en los ofidios. investigando incógnitas sobre la evolución de las serpientes. To-
Las variantes halladas en estos reptiles concuerdan con su dos estamos ansiosos por averiguar, por ejemplo, si aparecieron
diversidad morfológica en el desarrollo de las extremidades. Las primero en los continentes boreales o en los australes y si las
serpientes actuales más primitivas, como las pitones y las boas, representantes primigenias del grupo tenían hábitos nocturnos
conservan una secuencia ZRS que promueve la formación de las o diurnos. Queremos saber cómo adquirieron esas mandíbulas
patas, si bien es más corta que la de otros tetrápodos. En conse- lo bastante grandes como para engullir presas mayores que su
cuencia, ambos tipos de ofidios presentan miembros posteriores cabeza y cómo se volvieron venenosas.
degenerados, que semejan espolones. En cambio, las serpientes Las respuestas a esas incógnitas mejorarán un relato ya de
más modernas, como la culebra de maizal, han perdido todo el por sí fascinante. El folclore y la religión contienen todo tipo de
segmento ZRS y no conservan ningún vestigio de ellos. historias que pretenden explicar la pérdida o la transformación
El hallazgo de las variantes genéticas que concuerdan con de ciertas partes del cuerpo. El relato bíblico sobre la serpiente
diferencias en el desarrollo de las patas aporta nueva información sostiene que Dios la condenó a arrastrarse sobre su vientre por
sobre las serpientes fósiles. Najash conserva la cintura pélvica, el persuadir a Adán y Eva para que mordieran la manzana del
fémur, así como la tibia y la fíbula truncadas, pero no los huesos Paraíso. En la mitología china, el celestial Emperador de Jade la
pedios. Pachyrhachis también carece de estos últimos. Ambas castigó por morder a la gente y ordenó que le cortaran las patas
indican que en la transición del lagarto a la serpiente, los genes y se las dieran a la rana. Pero, tal y como subrayan las pruebas
reguladores propios de los apéndices locomotores habían sido fósiles y genéticas de los ofidios, la selección natural no responde
modificados, pero aún seguían siendo funcionales en varias ser- a objetivos. Las innovaciones evolutivas no son el fruto de una
pientes primitivas. Por su parte, Dinilysia carecía totalmente de concepción deliberada: son consecuencia de las innumerables
huesos apendiculares y de cintura pélvica, lo cual supone la pri- interacciones entre los animales y su entorno.
mera pérdida absoluta de función en la evolución de la secuencia
promotora de las extremidades propia de los ofidios. Artículo publicado en Investigación y Ciencia, marzo de 2018
En el último capítulo de la era de los dinosaurios, el Cretácico
superior, las serpientes experimentaron una transformación
radical en su anatomía y quizás una evolución acelerada del
LA AUTORA
genoma. Solo hemos comenzado a indagar en la base genética
de los rasgos que nos brinda el registro fósil. Haasiophis no Hongyu Yi es investigadora del Instituto de Paleontología de Vertebrados y
Paleoantropología de la Academia China de las Ciencias, en Pekín. Estudia la
conservaba la cintura pélvica, pero sí un fémur íntegro y una
evolución de los órganos sensoriales para desentrañar el modo en que la
tibia y un peroné bien desarrollados, junto con el astrágalo y adaptación a ciertos ambientes ha modelado la anatomía reptiliana.
los huesos pedios. Ninguna serpiente actual muestra esa misma
disposición, pero su existencia en el registro fósil sugiere la in- PARA SABER MÁS
teracción en el pasado remoto de varias secuencias reguladoras Evolution of the snake body form reveals homoplasy in amniote Hox gene
de las extremidades similares a la ZRS. function. Jason J. Head y P. David Polly en Nature, vol. 520, págs. 86-89,
2 de abril de 2015.
ESLABONES PERDIDOS A four-legged snake from the Early Cretaceous of Gondwana. David
M. Martill et al. en Science, vol. 349, págs. 416-419, 24 de julio de 2015.
No cesan de aflorar nuevos indicios sobre los orígenes de las ser- The burrowing origin of modern snakes. Hongyu Yi y Mark A. Norell
pientes. En 2015, un equipo dirigido por David M. Martill, de la en Science Advances, vol. 1, n.o 10, art. e1500743, 27 de noviembre de 2015.
Universidad de Portsmouth, anunció el descubrimiento en Brasil Progressive loss of function in a limb enhancer during snake evolution. Evgeny
de una serpiente de 120 millones de años. Tetrapodophis ampectus Z. Kvon et al. en Cell, vol. 167, n.o 3, págs. 633-642, 20 de octubre de 2016.
conserva íntegras las cuatro patas, con todos los dedos y la robus- EN NUESTRO ARCHIVO
tez suficiente como para actuar de apéndices de sujeción durante Lepidosaurios en movimiento: de los lagartos a las serpientes. Sebastián
la cópula. Y pese a que era más corta que un palillo chino, estaba Apesteguía en IyC, agosto de 2007.
articulada por más de 200 vértebras. El largo tronco y la corta Biomecánica del serpenteo. Daniel I. Goldman y David L. Hu en IyC, febrero
cola indican que debió de ser minadora, otro tanto en favor del de 2011.
hipotético origen terrestre del grupo. A la vista de su antigüedad,

Evolución de la vida  87
 M
LOS PRIMEROS ANIMALES

EL ÉXITO EVOLUTIVO DE LOS

Hallazgos fósiles recientes revelan que, mucho antes
de que un asteroide acabase con la hegemonía
de los dinosaurios, los mamíferos ya estaban sentando
las bases de su futuro dominio en el planeta
Stephen Brusatte y Zhe-Xi Luo

88  TEMAS 98
AMÍFEROS

DINOSAURIO PARA CENAR. En China se ha descubierto

un fósil de 130 millones de años perteneciente a un
mamífero ancestral, Repenomamus, cuya caja torácica
contenía la osamenta de una cría de psitacosáurido.

Evolución de la vida  89
E
n una tarde invernal a inicios de 1824, el naturalista y teólogo inglés
William Buckland se encaminó a la Sociedad Geológica de Londres. La
sala bullía de expectación. Buckland era conocido por sus clases efu-
sivas en la Universidad de Oxford, donde se contaba que, vestido con
todas sus galas académicas, hacía circular partes de animales y fósiles
entre sus devotos estudiantes. Durante años había corrido el rumor de
que atesoraba gigantescos huesos fósiles, descubiertos por picapedre-
ros en las canteras de la campiña inglesa. Después de casi una década de estudio, estaba listo
para hacerlo público. Explicó a la audiencia que esos huesos pertenecían a un antiguo animal
similar a un lagarto pero mucho mayor que cualquier reptil actual. Lo llamó megalosaurio. La
multitud quedó embelesada. Buckland había dado a conocer el primer dinosaurio.

Esa tarde fue un momento primordial para la historia de la INICIOS HUMILDES

ciencia que desató una fascinación aún viva por los dinosaurios. Como tantas dinastías, los mamíferos provienen de una cuna
Pero lo que a menudo se olvida es que ese mismo día Buckland modesta. En el lenguaje de la ciencia, dentro del árbol de la vida,
hizo otro anuncio; de dimensiones mucho menores, pero igual la clase zoológica de los mamíferos engloba a los monotremas
de revolucionario. Durante el análisis del resto de los fósiles (ovíparos), los marsupiales (que acogen a sus crías minúsculas en
hallados junto al megalosaurio en las canteras, estudió el ha- una bolsa) y los placentarios, así como a todos los descendientes
llazgo «extraordinario» de dos pequeñas fauces de mamífero, extintos del ancestro común. Los primeros animales cuyo aspecto
del tamaño de las mandíbulas de un ratón. Hasta entonces, y comportamiento semejaba el de los mamíferos actuales eran
los eruditos pensaban que los mamíferos eran más recientes y un grupo diverso denominado mamaliaformes, un nombre muy
que surgieron mucho más tarde en la escala geológica, después apropiado para designar a los parientes más cercanos de los
del ocaso de los lagartos y las salamandras gigantes. Las dos mamíferos verdaderos. Descendían de los cinodontes, especies
minúsculas mandíbulas poseían los caninos característicos de primitivas que conservaban muchos caracteres reptilianos.
los mamíferos y constituían el primer indicio de que la historia Los primeros fósiles de mamaliaformes datan de hace unos
de esta clase era mucho más antigua. 210 millones de años, en el Triásico superior (tardío), un mo-
Esas fauces planteaban una serie de incógnitas: ¿Cuán anti- mento fascinante de la evolución. Unas decenas de millones de
guos eran los mamíferos? ¿Cómo eran y cómo vivieron durante años antes, la mayoría de las formas de vida había desaparecido
el largo dominio de los dinosaurios? ¿Cómo surgieron sus rasgos en una extinción masiva provocada por una fase de vulcanismo
(la piel, las glándulas mamarias, el cerebro grande, la dentición que marcó el final del período Pérmico y el inicio del Triásico.
compleja y los sentidos aguzados)? ¿Y por qué un grupo —los pla- La mayoría de los anfibios y reptiles gigantes que dominaron
centarios, caracterizados por dar a luz crías desarrolladas y que el Pérmico se extinguió y animales de otros grupos aún hoy
hoy integra más de 5000 especies, desde murciélagos diminutos importantes prosperaron en el vacío que siguió a la hecatombe.
hasta ballenas colosales— logró conquistar el planeta? Tortugas, lagartos, ranas, cocodrilos, dinosaurios (que con el
Casi dos siglos después de la conferencia de Buckland, esas tiempo evolucionaron hasta convertirse en aves) y los antepa-
preguntas seguían siendo difíciles de responder, dado el escasí- sados mamaliaformes de los mamíferos actuales iniciaron su
simo número de fósiles de esos primeros mamíferos. Pero en el camino evolutivo en ese momento de crisis.
último quincenio se han sucedido numerosos descubrimientos Algunos de los fósiles mejor conservados de mamaliaformes
paleontológicos que al fin están permitiendo trazar su evolu- triásicos provienen de la formación rocosa del Fleming Fjord,
ción, desde las diminutas alimañas que vivían a la sombra del en la costa oriental de Groenlandia. En los años noventa del si-
PÁGINAS ANTERIORES: ILUSTRACIÓN DE JAMES GURNEY

megalosaurio hasta el asombroso abanico actual. glo xx se halló en ella una gran cantidad de dientes y mandí-

EN SÍNTESIS

Los científicos siempre se han pregunta- En los últimos 15 años se ha sucedido una serie Los descubrimientos revelan que el origen La súbita desapari-
do cuándo y de qué forma los mamíferos de hallazgos que han brindado información so- de los mamíferos es mucho más antiguo ción de los dinosau-
llegaron a ser los vertebrados dominan- bre la diversificación y el éxito del grupo y que de lo concebido y que desarrollaron un rios allanó el camino
tes. Pero no habían hallado muchos fósi- aclaran el papel desempeñado por la extinción conjunto de especializaciones durante la a los mamíferos pla-
les al respecto. de los dinosaurios. hegemonía de los dinosaurios. centarios.

90  TEMAS 98
bulas diminutas que ayudaron a desentrañar el aspecto de los de su pequeña talla, los protomamíferos la compensaban con
antepasados inmediatos de los mamíferos. Con todo, no son su diversidad. Los últimos estudios llevados a cabo por Pamela
fósiles fáciles de encontrar. El difunto Farish Jenkins, singular Gill, de la Universidad de Bristol, han revelado su sorprendente
paleontólogo de la Universidad Harvard, y su intrépido equipo diversidad adaptativa a la alimentación. Gill y sus colaborado-
peinaron estas rocas congeladas en su búsqueda. Jenkins era tan res han recurrido a los haces del sincrotrón para estudiar los
entusiasta y teatral en sus conferencias como Buckland. En sus dientes de los mamaliaformes y al software de ingeniería para
clases de anatomía, dibujaba minuciosos esquemas de esqueletos modelar su función; han demostrado así que las mandíbulas
y órganos, siempre enfundado en trajes a medida de factura de los morganucodontes eran lo bastante fuertes para triturar
impecable. Antiguo infante de marina, era un jefe intrépido que insectos grandes y de caparazón duro, como los escarabajos.
siempre llevaba consigo un rifle para proteger a su equipo de los Mientras que las gráciles mandíbulas y los dientes delicados de
osos polares, un peligro constante en esas latitudes. los kuehneotéridos probablemente masticaban gusanos blandos
El equipo de Jenkins descubrió fósiles de tres grandes grupos o polillas. Otro análisis realizado por uno de nosotros (Luo)
de mamaliaformes: kuehneotéridos, morganucodontes y harami- muestra que los haramiyidanos podrían cortar y triturar peque-
yidanos. Todos eran menudos, similares a musarañas y ratones, ñas plantas con sus singulares mandíbulas móviles.
con rasgos distintivos de los mamíferos. Estaban cubiertos de
pelo, que aísla del frío y disipa el calor. La forma de la articula- LA GRAN EXPLOSIÓN DEL JURÁSICO
ción mandibular y el desarrollo de la musculatura masticatoria La idea clásica sobre la evolución de los mamíferos sostiene
del cráneo les otorgaron mayor fuerza en la mordedura y mayor que esos protomamíferos no habrían cambiado en decenas de
precisión con respecto a los cinodontes. Las cúspides dentales, millones de años, durante gran parte de la era Mesozoica (de 252
sobre todo las de los molares posteriores, eran más aptas para a 66 millones de años atrás, que abarca los períodos Triásico,
masticar. Jurásico y Cretácico). Mientras los dinosaurios gozaban de su do-
Los fósiles hallados en Groenlandia y en otros continentes minio, los protomamíferos quedaron relegados a una existencia
indican que, en paralelo con las innovaciones de la mandíbula, anodina como pequeños insectívoros de hábitos rastreros, ocultos
también se produjo un cambio en el desarrollo dental. Los ci- entre la espesura y bajo el suelo. Pero los numerosos descubri-
nodontes tenían dientes de crecimiento continuo, que caían y mientos de fósiles en yacimientos de todo el mundo rebaten
volvían a salir a lo largo de toda la vida. En cambio, los mama- esta imagen. La adaptabilidad de los primeros mamaliaformes
liaformes tenían nuestro mismo tipo de crecimiento, en el que se convertiría en una constante durante toda la evolución de
la dentición de leche es sustituida por la permanente. A pesar los mamíferos, incluido el largo período de coexistencia con los
de que los humanos nos quejamos de nuestra peculiar dentición dinosaurios. Esa capacidad de adaptación a los cambios mediante
ya que cuando caen los dientes adultos no crecen otros nuevos, la diversificación parece haber sido la clave de su éxito.
nuestra forma de desarrollo y sustitución dental está íntima- En el caso de los primeros mamaliaformes, sus aguzados sen-
mente ligada con uno de los rasgos distintivos de la biología de tidos y su fina coordinación motriz (sustentados por un cerebro
los mamíferos. Los jóvenes desdentados o con dientes de leche más voluminoso), aunados con su metabolismo acelerado, les ha-
pueden nutrirse de la leche materna que segregan las glándulas brían permitido prosperar en el frío y en la oscuridad de la noche.
mamarias, que dan nombre al grupo. Por tanto, muy probable- Y esas mismas facultades les habrían ayudado a sobrevivir cuando
mente estos mamaliaformes alimentaban a sus crías del mismo se produjo una nueva catástrofe. El registro geológico muestra
modo que los mamíferos actuales. Este importante cambio evo- que a caballo del Triásico y del Jurásico, hace unos 200 millones
lutivo permitió a las crías crecer más rápido y sobrevivir mejor. de años, el supercontinente Pangea se desgarró. La gran activi-
El metabolismo acelerado les permitía ser activos en entornos dad volcánica desatada en torno a las fisuras generadas por la
más fríos y, especialmente, en la oscuridad de la noche. separación de los continentes envenenó la atmósfera y provocó el
Los primeros mamaliaformes también muestran indicios de colapso de los ecosistemas. Los mamaliaformes lograron sobrevi-
otro rasgo clave de los mamíferos, como es una mayor inteligen- vir al cataclismo y colonizaron nichos ecológicos que resultaron
cia y percepción sensorial. En la última década, la aplicación de inaccesibles a muchos otros vertebrados coetáneos.
la tomografía computarizada ha permitido a los paleontólogos Numerosos dinosaurios sobrevivieron a la extinción masiva
explorar detalles de la anatomía interna de los huesos fósiles, de finales del Triásico y mantuvieron su dominio durante el
como las cavidades cerebrales y las vías nerviosas. Esta técnica Jurásico. Pero, a lo largo de 30 millones de años de ese período,
ha puesto de manifiesto que los primeros mamaliaformes po- el linaje de los mamíferos experimentó otra explosión evoluti-
seían cerebros enormes en comparación con sus antepasados, va. Gran parte del registro de esa nueva fase de diversificación
sin alcanzar el tamaño propio de los mamíferos actuales. Su procede de los miles de fósiles recuperados durante la última
cerebro también albergaba grandes bulbos olfativos y regiones década en la formación Tiaojishan, en el noreste de China. Los
auditivas, encargados de recibir la información de los sentidos fósiles de estas rocas se hallan en un magnífico estado de con-
del olfato y del oído. También eran más voluminosas las regiones servación e incluyen insectos, dinosaurios emplumados y más
responsables de procesar la información táctil de la piel y el de dos docenas de esqueletos de mamíferos, muchos envueltos
pelo. El oído interno había evolucionado rodeándose de hueso por halos de pelo. Hace 160 millones de años, todos vivían en
macizo, que lo dotaba de mayor sensibilidad y lo aislaba de los lagos y bosques situados en el radio de alcance de las erupcio-
ruidos provocados por la masticación. nes volcánicas, que causaron su muerte y su enterramiento sin
A pesar de que los primeros mamaliaformes del Triásico putrefacción.
estaban empezando a adquirir las destacables características Los estudios de Luo y otros investigadores con estos mamí-
de los mamíferos modernos, no constituían la fauna dominan- feros fósiles de China, entre ellos los de Jin Meng, del Museo
te de la época. Ese puesto lo ostentaban los dinosaurios y los Americano de Historia Natural de Nueva York, revelan una no-
cocodrilos, que habían empezado a adquirir dimensiones mons- table variedad de formas corporales que abrió la puerta a la
truosas y ocupaban la cúspide de la pirámide trófica. A pesar ocupación de multitud de nichos ecológicos. Castorocauda, un

Evolución de la vida  91
 HALLAZGOS

De la musaraña al hombre
Recientes descubrimientos de fósiles han permitido a los paleontólogos reconstruir la evolución de los mamíferos desde sus humildes ante-
pasados, similares a una musaraña, hasta la extraordinaria variedad actual de la que somos parte. Entre las innovaciones clave que ayudaron
a cosechar ese enorme éxito se cuentan cambios en la dentición y en el oído que les permitieron ocupar todo tipo de nichos ecológicos.

Inicios discretos Especialización inicial

Los primeros animales de aspecto similar a los mamíferos, Los expertos pensaban que la evolución de los mamíferos permaneció
los mamaliaformes, aparecieron sobre la Tierra cuando los estancada hasta la desaparición de los dinosaurios. Pero nuevas prue-
continentes estaban unidos en una sola masa. bas demuestran su adaptación a una amplia gama de tipos de alimen-
tación y locomoción durante el reinado de los reptiles.

El supercontinente Pangea se fragmenta

TRIÁSICO SUPERIOR JURÁSICO INFERIOR JURÁSICO MEDIO JURÁSICO SUPERIOR CRETÁCICO INFERIOR
210 200 190 180 170 160 150 140 130 120
MILLONES DE AÑOS
DE ANTIGÜEDAD

Cinodontes, antepasados de los mamíferos La evolución del oído

Los huesos del oído medio (en color)
Morganucodon de los primeros mamaliaformes
Morganucodontes eran similares a los de los cinodon-
tes (precursores reptilianos de los
Kuehneotéridos mamíferos) y formaban parte de la
14 CENTÍMETROS mandíbula.
(LONGITUD ESTIMADA)
Mamaliaformes Haramiyidanos
Castorocauda

Agilodocodon

Docofossor 8 CM

Monotremas
Primeros
mamaliaformes Fruitafossor
Volatocotherium 28 CM
Mamíferos
Triconodontos
Repenomamus

Gondwanaterios
Multituberculados
Rugosodon 23 CM

Simetrodontos
Sinodelphys

Metaterios Eomaia
Terios
Euterios

Repenomamus Torrejonia
105 CM

La evolución de los dientes

Los mamíferos ancestrales tenían molares de
tres cúspides denominados triconodontos, cuya
cúspide principal está flanqueada por otro par
más pequeño y dispuesto en fila, muy parecidos
a los de sus antepasados cinodontes.

92  TEMAS 98
 El auge de los mamíferos El fin de lo antiguo
La aparición de las plantas con flores favoreció la evolu- Si bien los mamíferos habían logrado éxitos notables
ción de los mamíferos terios, el grupo que engloba a los en la época de los dinosaurios, la extinción de estos propició
marsupiales y los placentarios, los cuales dan a luz crías la espectacular diversificación de los placentarios, dispuestos
desarrolladas. a ocupar los nichos vacantes.

EXTINCIÓN DE LOS DINOSAURIOS

CRETÁCICO SUPERIOR CENOZOICO

100 90 80 70 66 60 50 40 30 20 10 0

Los huesos del oído medio de los pri- En los terios modernos los huese-
meros terios habían empezado a cillos del oído medio completaron
encoger y a separarse de la man- su separación de la mandíbula
díbula, dotando a su poseedor de hasta formar el martillo (verde),
un oído más agudo, adecuado para el yunque (rojo) y el estribo (ama-
localizar a las presas y evitar a los rillo), además del soporte óseo
depredadores. para el tímpano (azul).

Mamíferos
actuales

42 CM
Monotremas

Vintana

Maotherium 18 CM Marsupiales

41 CM
APRIL NEANDER (reconstrucciones); 5W INFOGRAPHICS (diseño)

19 CM

Placentarios

Las pequeñas cúspides se des- En los molares tribosfénicos, las

plazaron hacia la lengua en cúspides de las piezas superiores
los molares inferiores y hacia encajan con las fosetas de las piezas
la mejilla en los molares supe- inferiores, creando una estructura
riores formando los dientes similar a un mortero que permite
denominados simetrodontos. triturar alimentos de lo más variado.

Evolución de la vida  93
mamaliaforme que sobrevivió hasta época tardía, era del tamaño de los mamíferos actuales. Así, los paleontólogos pueden desen-
de un perrito de las praderas, con manos y pies palmeados y cola trañar por qué algunos de esos animales tan especializados no
aplanada como la de un castor. Es el mamífero más antiguo que sobrevivieron hasta épocas modernas.
se conoce con adaptaciones a la natación. Docofossor excavaba
galerías gracias a sus manos con garras en forma de pala y sus UNA NUEVA FUENTE DE ALIMENTO
dedos anchos con la articulación fusionada, a semejanza de A inicios del Cretácico, hace unos 145 millones de años, la morfo-
los actuales topos dorados africanos. Agilodocodon era capaz logía básica de los mamíferos ya estaba consolidada. El cerebro
de trepar ágilmente a los árboles y chupar su savia después de voluminoso y el rápido crecimiento siguieron siendo rasgos clave
roer la corteza con sus dientes en forma de pala. Quizás el más de la clase. Pero un nuevo cambio evolutivo en apariencia secun-
extraño de todos sea Volaticotherium, cuyo aspecto recordaría al dario vino a sumarse: la aparición de los molares tribosfénicos,
de una ardilla voladora cuando planeaba entre las ramas gracias en los que las cúspides de las piezas dentales superiores encajan
a una membrana que se extendía entre sus miembros anteriores con las fosetas de las piezas inferiores y permiten triturar la
y posteriores. Estos especialistas no solo se han hallado en China. comida como un mortero. Esta disposición de la dentición abrió
Luo y John Wible, del Museo Carnegie de Historia Natural, en un abanico de formas de alimentación a los mamíferos.
Pittsburgh, han descrito en Colorado el fósil de Fruitafossor, Gracias a esa versátil dentición, los mamíferos terios ini-
un excavador mirmecófago. De alguna forma, en todos estos ciaron un proceso de diversificación. Los linajes que acabarían
nuevos fósiles de mamíferos del Jurásico se aprecian casi todas engendrando a los grandes grupos actuales —los euterios que
las morfologías propias de los pequeños mamíferos actuales. evolucionaron en los placentarios y los metaterios que se con-
Durante el Jurásico medio, hace entre 174 y 164 millones vertirían en los marsupiales— tomaron derroteros distintos. En
de años, el número de mamíferos se multiplicó por doquier. China se han hallado restos de los miembros más antiguos y
primitivos de ambos linajes, donde vivieron hace más de 125 mi-
llones de años, escondidos en el sotobosque entre los pies de los
dinosaurios con plumas.
Los primeros terios surgieron al inicio del Cretácico, pero su
momento álgido llegaría más tarde. Pocos y menudos, raramente
superaban la talla de un jerbo. Durante los primeros 30 millones
de años del Cretácico, mamíferos más primitivos de los gru-
pos de los triconodontos y simetrodontos ocuparon una posición
más preeminente, un estatus heredado del Jurásico. Algunos
integrantes de ambos grupos fueron los mayores mamíferos del
Mesozoico, como Repenomamus, que alcanzaba el metro de largo,
pesaba una quincena de kilos y tenía el aspecto de un glotón.
Hallado en rocas del Cretácico inferior de China, su estómago
fosilizado contenía huesos de dinosaurios pequeños.
Entonces ocurrió algo inesperado, un acontecimiento que
cambiaría el curso de la historia de los mamíferos. Surgió un nue-
EL FÓSIL de este pequeño mamífero arborícola hallado en China, vo tipo de plantas, las angiospermas: los arbustos y árboles con
Agilodocodon scansorius, de 165 millones de años, demuestra que las flores y frutos que constituyen el grueso de la flora actual y que
adaptaciones a la vida arbórea surgieron antes de lo que se pensaba. nos brindan la mayor parte de nuestros alimentos básicos y de-
coran nuestros jardines. A mitad del Cretácico, las angiospermas
colonizaron los ecosistemas de todo el planeta y proporcionaron
Roger Close, actualmente en la Universidad de Birmingham, nuevas fuentes de alimentos a los mamíferos: las frutas y las
ha realizado un estudio estadístico sobre las características es- flores, así como los insectos que se nutrían de ellas. La capacidad
queléticas en un linaje para calcular el ritmo de cambio anató- de corte y trituración de los molares tribosfénicos dotó a los
mico a largo del tiempo. Su análisis revela que las especies del terios de la herramienta idónea para ingerirlos. Y prosperaron.
Jurásico evolucionaron mucho más rápido que sus antepasados Mientras tanto, los mamíferos de dentición más primitiva, como
mamaliaformes del Triásico, hasta dos veces más. Este ritmo el cazador de dinosaurios Repenomamus, cayeron en declive y
acelerado creó las bases de la división del árbol de los mamíferos no sobrevivieron al Cretácico.
actuales: los linajes que conducen a los monotremas (ovíparos) Con todo, el aumento de las opciones de alimentación no
y a los terios modernos (el grupo mayoritario, integrado por garantizaba el éxito de los terios. Se estaba fraguando una lucha
marsupiales y placentarios) se separaron como si fuesen dos por la subsistencia. Mientras que algunos terios se volvieron
hermanos que deciden emanciparse por separado para engen- insectívoros a mitad o a finales del Cretácico, otros grupos pri-
drar su descendencia. mitivos desarrollaron denticiones más complejas adaptadas al
En realidad, muchos mamíferos del Jurásico que hemos corte y la trituración de las nuevas angiospermas. Los conti-
descrito pertenecen a linajes extintos, situados en un punto nentes boreales fueron colonizados por animales similares a las
intermedio entre los monotremas y los terios. Pero son esen- ratas con dentición multituberculada e incisivos prominentes.
ciales para entender el origen de los mamíferos actuales, pues A pesar de su apariencia, no eran parientes cercanos de los roe-
nos revelan la morfología de sus antepasados. Estos linajes con- dores, sino que habían convergido en su anatomía por consumir
CORTESÍA DE ZHE-XI LUO

vivieron con los ancestros de los mamíferos actuales durante alimentos similares. Estudios recientes de Gregory Wilson, de
el Jurásico y más tarde en el Cretácico, antes de desaparecer. la Universidad de Washington, y David M. Grossnickle, de la
Y en esa explosión evolutiva adoptaron los mismos hábitos de Universidad de Chicago, basados en la aplicación de complejos
alimentación y locomoción, en convergencia con los ancestros métodos estadísticos a una gran base de datos con medidas

94  TEMAS 98
de fósiles, han demostrado que los multituberculados estaban placentarios tuvieron vía libre y, de nuevo, evolucionaron con
prosperando en las postrimerías del Cretácico. En paralelo con rapidez para llenar los nichos ecológicos vacantes.
la propagación de las angiospermas surgieron numerosas espe- Que la muerte de los dinosaurios fue fundamental para los
cies de multituberculados, algunas de gran talla y armadas de mamíferos no es una idea nueva en absoluto. Pero ahora en-
molares muy intrincados. tendemos mejor el papel exacto que desempeñó y, sobre todo,
En los continentes del hemisferio sur también vivieron al- cuál fue la chispa que encendió la revolución de los placenta-
gunos competidores de los terios. Los paleontólogos saben muy rios. Como todas las revoluciones, todo sucedió muy rápido, en
poco acerca de los mamíferos australes del Cretácico superior, escasos miles de años; un instante en la escala geológica. Uno
pero algunos hallazgos recientes sugieren que un grupo extraño de nosotros (Brusatte) ha emprendido numerosas expediciones
estaba prosperando: los gondwanaterios, que a pesar de su nom- a Nuevo México para conocer mejor ese momento crítico de
bre no eran verdaderos terios. Durante décadas, el único rastro la evolución, de qué forma los mamíferos pudieron sobrevivir
sobre estos misteriosos mamíferos consistió en dientes sueltos: a la catástrofe y cómo su alimentación y sus costumbres los
unos molares de corona alta que crecían toda la vida y similares ayudaron en ese mundo apocalíptico. En los terrenos áridos de
a los dientes de los caballos y las vacas, sumamente útiles para la Formación Nacimiento existe el mejor registro del mundo­
triturar vegetales tenaces. En 2014, un equipo dirigido por David para averiguar cómo prosperaron los mamíferos después de la
Krause, de la Universidad Stony Brook, dio a conocer el primer extinción de los dinosaurios. El compañero de Brusatte, Thomas
cráneo de un gondwanaterio perteneciente a la nueva especie Williamson del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nue-
Vintana, que vivió en Madagascar a finales del Cretácico. Era vo México, ha estado recorriendo estas rocas durante más de
similar a un castor y posiblemente se alimentaba de las primeras 25 años y ha recogido miles de fósiles que, gracias a su memoria
herbáceas que surgieron en ese período. fotográfica, puede recordar con todo detalle uno por uno. Los
fósiles consisten en mandíbulas y dientes de numerosas especies
LA CATÁSTROFE CREA LA OPORTUNIDAD de mamífero que van desde insectívoros del tamaño de una
En las postrimerías del Cretácico, hace unos 66 millones de musaraña hasta depredadores con dientes de sable y herbívoros
años, los mamíferos gozaban de una buena situación. Habían de la talla de una vaca. Vivieron apenas 500.000 años después
prosperado desde sus inicios en el Triásico, y numerosos terios del impacto del asteroide, una prueba de la rapidez con la que
insectívoros, multituberculados y gondwanaterios herbívo- los placentarios conquistaron el planeta, cuando tuvieron la
ros habían hallado su lugar en la cadena trófica que coronaban oportunidad.
los grandes dinosaurios, entre ellos Tyrannosaurus. No obs- Gracias a su éxito estamos aquí para contarlo. Entre los pla-
tante, aún debían conformarse con habitar el sotobosque, sin centarios descubiertos por Williamson en Nuevo México se halla
posibilidad de ocupar nuevos hábitats. el esqueleto de un animal del tamaño de un cachorro, llamado
Pero su suerte, como la de tantos otros, cambió de repente Torrejonia, con extremidades alargadas y dedos muy largos.
cuando un asteroide caído del cielo desencadenó una oleada de Vivió hace unos 63 millones de años, pero cuando observamos
incendios forestales, terremotos, maremotos y erupciones que su esbeltez podemos imaginar cómo saltaba de árbol en árbol
modificó la faz del planeta en cuestión de días o semanas. Los y se sujetaba a las ramas con los finos dedos de los pies. Es uno
dinosaurios no soportaron el cataclismo y el cambio climático de los primates más antiguos, un lejano primo nuestro. Hubie-
y ambiental desatado por el impacto. Y de esta forma, las ma- ron de transcurrir 60 millones de años para que la evolución
jestuosas criaturas que habían reinado durante más de 150 mi- transformase esos pequeños protoprimates en simios bípedos
llones de años quedaron condenadas a la extinción. y dotados de filosofía. Pero eso es otro capítulo de la evolución
La mortandad también diezmó a los mamíferos. Hay prue- de los mamíferos, un viaje que ahora dura 200 millones de años
bas de su declive gracias al programa intensivo de excavacio- y que sigue su curso.
nes dirigido inicialmente por William Clemens, de la Univer-
sidad de California en Berkeley, y ahora por Wilson. Durante Artículo publicado en Investigación y Ciencia, agosto de 2016
cinco décadas se han recopilado meticulosamente fósiles en
rocas de Montana que abarcan el momento de la extinción.
Los resultados muestran que la mayoría de los mamíferos más
grandes y más especializados en su dieta desaparecieron con
LOS AUTORES
los dinosaurios. Los metaterios, surgidos durante el Cretácico
superior, se extinguieron casi por completo. De no ser por un Stephen Brusatte es paleontólogo de la Universidad de Edimburgo. Zhe-Xi Luo
puñado de supervivientes, sus descendientes, los canguros y los es paleontólogo de la Universidad de Chicago. Su investigación se centra en la
evolución de los primeros mamíferos.
koalas de Australia, no habrían existido jamás.
Entre los que consiguieron sobrevivir a la crisis también PARA SABER MÁS
se hallaban algunos de los primeros placentarios, que como The origin and early evolution of Metatherian mammals: The Cretaceous
nosotros dan a luz crías en un avanzado estado de desarrollo. record. Thomas E. Williamson, Stephen L. Brusatte y Gregory P. Wilson
Los estudios del llamado reloj molecular permiten calcular, a en ZooKeys, art. 465. Publicado online, 17 de diciembre de 2014.
partir de las diferencias de ADN entre las especies actuales, en An arboreal Docodont from the Jurassic and mammaliaform ecological
diversification. Qing-Jin Meng et al. en Science, vol. 347, págs. 764-768,
qué momento se separaron unas de otras. Tales estudios indi-
13 de febrero de 2015.
can que el ancestro común de los placentarios convivió con
los dinosaurios cretácicos. Pero solo después de su extinción, a EN NUESTRO ARCHIVO

finales de ese período, pudieron diversificarse y dividirse para Los primeros mamíferos placentarios. Maureen A. O’Leary en IyC, enero de 2015.
¿Qué causó la extinción de los dinosaurios? Stephen Brusatte en IyC, febrero
dar lugar a la mayor parte de los grupos actuales, desde los
de 2016.
roedores a los primates. La razón del cambio es clara. Con Tyran-
nosaurus, Triceratops y otros dinosaurios fuera de combate, los

Evolución de la vida  95
 NUESTRAS PUBLICACIONES

INVESTIGACIÓN Y CIENCIA MENTE Y CEREBRO

Desde 1976, divulga el desarrollo de la Desde 2002, divulga los avances
ciencia y la técnica con la colaboración más sólidos en el dominio
de los mejores expertos internacionales de la psicología y las neurociencias
Revista mensual Revista bimestral
Formatos: papel y digital Formatos: papel y digital

Consulta promociones, suscripciones,

packs y otros productos en

investigacionyciencia.es/catalogo
MONOGRÁFICOS

TEMAS de IyC CUADERNOS de MyC

Monografías sobre los temas clave Monografías sobre los grandes temas
que guían el desarrollo de la ciencia de la psicología y las neurociencias
Revista trimestral Revista cuatrimestral
Formatos: papel y digital Formatos: papel y digital

ESPECIAL
Recopilaciones de nuestros
mejores artículos (en PDF)
sobre temas de actualidad
Formato: digital
 N. 99o
en tu
quiosco

www.menteycerebro.es
[email protected]