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Tema 5

El documento describe las principales estructuras de la envoltura celular bacteriana. Las bacterias tienen una cápsula, pared celular y membrana plasmática. La cápsula protege contra la desecación, fagocitosis y otros factores. La pared celular da forma a la célula y protege contra cambios de presión osmótica. Las bacterias se clasifican como Gram positivas o Gram negativas según su pared celular, que está compuesta principalmente de peptidoglucano.

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Tema 5

El documento describe las principales estructuras de la envoltura celular bacteriana. Las bacterias tienen una cápsula, pared celular y membrana plasmática. La cápsula protege contra la desecación, fagocitosis y otros factores. La pared celular da forma a la célula y protege contra cambios de presión osmótica. Las bacterias se clasifican como Gram positivas o Gram negativas según su pared celular, que está compuesta principalmente de peptidoglucano.

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Fimbrias

Espora

Citoplasma

Ribosomas
Glucocáliz
(cápsula)
Nucleoide
(ADN)
Pared
celular
Gránulos
de reserva
Membrana
citoplasmática

Plásmidos
Flagelo
Tema 5

Envolturas celulares
Tema 5. Envolturas celulares
5.1. Glucocáliz 5.6. Características particulares de la

5.1.1. Cápsula pared celular de arqueas

5.2. Aplicaciones biotecnológicas del 5.7. Membrana plasmática

glucocáliz 5.7.1. Composición química

5.3. Pared celular 5.7.2. Estructura

5.5.1. Funciones 5.7.3. Funciones

5.5.2. Tipos 5.8. Características particulares de la

5.5.3. Estructura del membrana plasmática de arqueas

peptidoglucano 5.8.1. Ecología de arqueas

5.4. Pared celular de las bacterias Gram


positivas
5.4.1. Ácidos teicoicos y
lipoteicoicos
5.5. Pared celular de las bacterias Gram
negativas
Tema 5. Envolturas celulares
5.1. Glucocáliz
5.1.1. Cápsula

Glucocáliz polímero gelatinoso, viscoso y pegajoso (exterior)


polisacáridos, polipéptidos o ambos

Matriz rígida bien organizada


Cápsula
Unión fuerte a pared celular
Impermeable y excluye colorantes
No se elimina fácilmente
Glucocáliz

Cápsula
+
Capa mucosa
Tema 5. Envolturas celulares
5.1. Glucocáliz
5.1.1. Cápsula

Función de la cápsula
No es necesaria en el laboratorio:
Composición de la cápsula:
crecimiento -98% agua
multiplicación -Polisacáridos y/o polipéptidos

metabolismo

En hábitats naturales confiere algunas ventajas (posibles funciones):


1-Adhesión a superficies
2-Resistencia a la fagocitosis
3-Protección frente a desecación
4-Barrera de entrada
5-Reserva energética
6-Impedir salida
5.1. Glucocáliz Tema 5. Envolturas celulares
5.1.1. Cápsula
1. Adhesión a superficies Función de la cápsula
Biopelícula (“biofilm”): comunidades de microorganismos que crecen embebidos en una matriz
de exopolisacáridos y adheridos a una superficie inerte o un tejido vivo

FLUJO

Producción de
Colonización Adhesión de otros
Adhesión de exopolisacárido
primaria microorganismos
capa orgánica y formación
y adhesión
de biopelícula

SUPERFICIE
Tema 5. Envolturas celulares
5.1. Glucocáliz
5.1.1. Cápsula
Función de la cápsula
Dientes
Tejidos (Klebsiella pneumoniae)

Intestino delgado

Streptococcus mutans

Implantes médicos (válvulas cardíacas)

Rocas, cascos de barcos, tuberías


Tema 5. Envolturas celulares
5.1. Glucocáliz
5.1.1. Cápsula

Función de la cápsula
2. Resistencia a la fagocitosis

Cápsula C3b

Receptor
para C3b

Célula fagocítica Lisosoma


Tema 5. Envolturas celulares
5.1. Glucocáliz
5.1.1. Cápsula

Función de la cápsula

3. Protección frente a la desecación

4. Barrera de iones, antibióticos, virus y


productos tóxicos hidrófobos

5. Servir como reserva energética

6. Impedir el movimiento de nutrientes fuera


de la célula (viscosidad)
Tema 5. Envolturas celulares
5.1. Glucocáliz
5.1.2. Aplicaciones biotecnológicas del glucocáliz

Ventajas frente a vegetales variedad-rendimiento económico

Industria

Farmacéutica: emulsiones, dentífricos, sustituyentes del plasma


Alimentaria: espesantes, geles, congelados
Textil: espesantes, tintes, uniformidad del color
Papelera: adhesivos y pegamentos, laminado del papel
Petrolífera: lubricantes, aumentan viscosidad y arrastre del crudo
Tratamiento de aguas residuales
Fabricación de plásticos biodegradables
Tema 5. Envolturas celulares

Capas S (CAPAS DE ESTRUCTURA PARACRISTALINA)


- Estructura regular (estructura en formas geométricas, de baldosas)
- Formadas por el ensamblaje de subunidades idénticas de proteínas o
glucoproteínas (hexámeros, trímeros o dímeros)
- En bacterias: situada en el exterior de la pared celular de
bacterias gram positivas o gram negativas
- En arqueas: única pared celular
de algunas arqueas

-Uniones a la pared celular o a la


membrana plasmática por enlaces
iónicos o puentes de hidrógeno

- Composición química variable 


rasgo específico a nivel de cepa
Tema 5. Envolturas celulares

Funciones de la capa S:

1. Las propias de la pared celular en las arqueas

Da y mantiene la forma en las arqueas carentes de pared

2. Protege frente a agresiones externas:

- tamiz molecular, quelante de iones


- fagocitosis y depredadores

3. Facilita la adhesión a superficies


Tema 5. Envolturas celulares
5.3. Pared celular

Estructura rígida situada


por el exterior de la
membrana plasmática,
rodea al microorganismo
haciendo que mantenga
su forma característica

Pared celular

Excepciones:

Micoplasmas

Thermoplasma (55-59ºC; pH 1-2)

Picrophilus (60ºC; pH 0,7)


Tema 5. Envolturas celulares
5.3. Pared celular
5.3.1. Funciones

Forma y rigidez eliminación esférica

Contrarresta la presión osmótica (presión de turgencia)

Protección frente sustancias tóxicas hasta 4-8 atm,


normalmente 2
Componentes que contribuyen a la patogenicidad
Tema 5. Envolturas celulares
5.3. Pared celular
5.3.2. Tipos

Peptidoglucano

Membrana
citoplasmática

(H. C. Gram, 1884) Membrana


Gram positivas y externa
Gram negativas
Membrana
citoplasmática
Gram
negativas Peptidoglucano

Gram positivas
Tema 5. Envolturas celulares
5.3. Pared celular
5.3.2. Tipos Pared Gram-positiva

20 a 100 nm

Peptidoglucano

Membrana
citoplasmática

Pared celular
(peptidoglucano)

Membrana
citoplasmática
Tema 5. Envolturas celulares
5.3. Pared celular
5.3.2. Tipos Pared Gram-negativa

Membrana
externa
Membrana
citoplasmática

Peptidoglucano

7 a 8 nm
Membrana
externa
1 a 70 nm
Espacio periplásmico
Peptidoglucano

2 a 7 nm
Membrana
citoplasmática
Tema 5. Envolturas celulares
5.3. Pared celular
5.3.2. Tipos

Gram positiva Gram negativa


Tema 5. Envolturas celulares
5.3. Pared celular
5.3.3. Estructura del peptidoglucano

glucopéptido o mureína

(NAM)
Gran polímero formado por:
(NAG)
N-acetil-glucosamina (NAG)
N-acetil-murámico (NAM)
Aminoácidos, tres no proteicos L-alanina
D-glutámico
D-alanina
Ácido meso-diaminopimélico (DAP) D-glutámico

Esqueleto del polímero

NAG – NAM (carboxilo) DAP

4 aa (D y L alternantes) D-alanina
Tema 5. Envolturas celulares
5.3. Pared celular
5.3.3. Estructura del peptidoglucano

Algunas bacterias (por ejemplo Salmonella) llevan L-lisina en lugar del


aminoácido diaminopimélico (DAP)
Tema 5. Envolturas celulares
5.3. Pared celular
5.3.3. Estructura del peptidoglucano

• Las uniones entre las cadenas son a través


de puentes interpetídicos de 5 glicinas

• Uniones directas entre • Puede haber variaciones debidas a puentes


las cadenas laterales de intracatenarios (3 ó 4 glicinas en vez de 5)
aminoácidos • Muchos puentes interpeptídicos
• Pocas uniones • Mucho entrecruzamiento, mucha cohesión y
• Poco entrecruzamiento rigidez

Gram negativas Gram positivas


NAM

NAG

Péptidos
Tema 5. Envolturas celulares
5.3. Pared celular
5.3.3. Estructura del peptidoglucano

 Gram negativas, el grupo carboxilo de la D-Ala terminal está conectado


directamente al grupo amino del DAP
Tema 5. Envolturas celulares
5.3. Pared celular
5.3.3. Estructura del peptidoglucano
En Gram positivas aparecen puentes interpeptídicos formados por uno a cinco
aminoácidos

Puente interpeptídico
Tema 5. Envolturas celulares
5.3. Pared celular
5.3.3. Estructura del peptidoglucano

Gram positivas
Tema 5. Envolturas celulares
5.4. Pared celular de las bacterias Gram positivas

Ácido teicoico
Ácido lipoteicoico
El peptidoglucano
constituye el 90%
Pared celular de la pared de las
bacterias gram
positivas (puede
haber hasta 25
capas).

Péptido

Membrana
citoplasmática

Fosfolípido
Tema 5. Envolturas celulares
5.4. Pared celular de las bacterias Gram positivas
5.4.1. Ácidos teicoicos y lipoteicoicos

Polímeros de glicerol o ribitol enlazados por fosfato, unidos al NAM (teicoicos) o a


lípidos de la membrana plasmática (lipoteicoicos)

Ácido lipoteicoico Ácidos teicoicos

Pared celular

Espacio
periplásmico

Membrana
citoplasmática
Tema 5. Envolturas celulares
5.4. Pared celular de las bacterias Gram positivas
5.4.1. Ácidos teicoicos y lipoteicoicos
Ácido lipoteicoico
Ácidos teicoicos

•Superficie celular con carga neta


negativa (facilita trasiego de iones a
través de la pared celular)

•Constituyen un almacén o reserva de P


Pared
celular •Aportan propiedades antigénicas

•Son receptores de fagos

•Pueden ser fundamentales también para


mantener la estructura de la pared

Membrana
citoplasmática
Tema 5. Envolturas celulares
5.5. Pared celular de las bacterias Gram negativas

Proteína lípido A, polisacárido


Proteína
Antígeno O central y cadena lateral O
Lípido A

Membrana externa: formada de


lípidos, proteínas, polisacáridos
(los constituyentes mas
caracteríasticos son los
lipopolisacáridos, LPS)
Lipoproteína
Peptidoglucano
(en las gram negativas
constituye sólo el 10% de la
pared celular, 1 ó 2 capas)

Membrana
citoplasmática

Fosfolípido
Tema 5. Envolturas celulares
5.5. Pared celular de las bacterias Gram negativas

Lipoproteínas Lipopolisacárido
Proteínas
Membrana
externa
Pared
Peptido- celular
glucano

Membrana
citoplasmática

Citoplasma
Tema 5. Envolturas celulares
5.5. Pared celular de las bacterias Gram negativas

-Lípido A
LPS -Polisacárido central o core
-Cadena lateral O (antígeno O)

Cadena lateral O (antígeno O)


Polisacárido central Lípido A

LPS de Salmonella typhimurium


Tema 5. Envolturas celulares
5.5. Pared celular de las bacterias Gram negativas

LPS
HIDROFÓBICA LÍPIDO A
Molécula
anfipática CORE: oligosacárido
HIDROFÍLICA
Cad. lateral: Ag O

AgO

Core

Lípido A
Tema 5. Envolturas celulares
5.5. Pared celular de las bacterias Gram negativas

Pared celular en Gram-negativas: membrana externa


• La semimembrana interna de la ME está formada de fosfolípidos
• Hay lipoproteínas que anclan la ME al peptidoglucano

Polisacárido O específico--- Núcleo del polisacárido---KDO---Lípido A


(antígeno específico)

• La semimembrana externa está formada por un lípido diferente, que es


el lípido A (disacárido de N-acetilglucosamina fosfato esterificado con
dos ácidos grasos)
• Al lípido A se une una cadena de lipopolisacáridos a través de un
puente que es el KDO (ácido ceto-desoxioctanoico)
• La cadena de lipopolisacárido está formada por un polisacárido central
con heptosas (azúcares de 7 carbonos)
• Unida a este núcleo del polisacárido está el polisacárido O específico
(formado por azúcares de 6 carbonos).
• Hay proteínas que atraviesan la ME (porinas y otras proteínas)
Tema 5. Envolturas celulares
5.5. Pared celular de las bacterias Gram negativas
Estructura del LPS

Cadena lateral O
(antígeno O)

Heptosa
LPS Glucosa
ME Galactosa Polisacárido
Heptosa central
Porina
KDO

Bicapa
Lípido A
lipídica

Lipoproteína NAM
Peptidoglucano
Espacio
periplásmico
NAG

Fosfolípido
Membrana
citoplasmática

Proteína
Citoplasma
Tema 5. Envolturas celulares

Esquema comparativo de la pared celular de bacterias Gram negativas y Gram positivas


Tema 5. Envolturas celulares

Implicaciones respecto de la tinción de gram

Gram positivas Gram negativas

Fijación

Cristal violeta

Mordiente: lugol

Decoloración

Contratinción con
safranina / fucsina
Tema 5. Envolturas celulares

Implicaciones de los antígenos superficiales de


las bacterias en patogenicidad

Los antígenos H
y F los veremos
en el Tema 7
Tema 5. Envolturas celulares

ESTRUCTURA ANTIGÉNICA

CV

CV
Tema 5. Envolturas celulares

ESTRUCTURA ANTIGÉNICA

Los distintos tipos de pilosidades (CFA, BPF, P…) se unen a diferentes receptores
en las células del hospedador para garantizar la adhesión al principio de la
infección.
Tema 5. Envolturas celulares

Antígeno capsular (K)


Tema 5. Envolturas celulares

Antígeno somático (O)


Tema 5. Envolturas celulares

Antígeno flagelar (F)


Tema 5. Envolturas celulares

ESTRUCTURA ANTIGÉNICA

capsular somático flagelar

K O F

Termolábil Termoestable Termolábil

Constitución Constitución Constitución proteica


polisacarídica polisacarídica
o polipeptídica
Tema 5. Envolturas celulares
Tema 5. Envolturas celulares

El LPS, en particular uno de sus componentes, el lípido A, tiene


un fuerte carácter antigénico. Es de naturaleza tóxica para los
animales. Se denomina endotoxina, indicando que es una toxina
unida a la bacteria (no secretada). Cuando su concentración es
muy elevada, por ejemplo en sangre, se produce una reacción
alérgica muy intensa, que puede dar lugar a shock séptico, fallo
multiorgánico e incluso la muerte.

):
Tema 5. Envolturas celulares
En bacterias Gram positivas también hay
elementos antigénicos
Ácido lipoteicoico
Ácidos teicoicos

Pared
celular

Membrana
citoplasmática
Tema 5. Envolturas celulares
5.6. Pared celular de arqueas

• Las arqueas pueden comportarse como Gram positivas o como Gram negativas,
pero la estructura y la composición química de la pared celular es diferente.

• No tienen mureína, por lo que resisten lisozima y antibióticos -lactámicos como


penicilina

• Hay gran diversidad de paredes celulares distintas, dependiendo de los géneros.


La composición más general de la pared celular es la capa S

• La capa S es una disposición bidimensional de proteínas y glucoproteínas con


apariencia cristalina

• Presenta simetría variable (hexagonal, tetragonal o trimérica, dependiendo del


número y estructura de las subunidades)
Tema 5. Envolturas celulares
5.6. Pared celular de arqueas

Algunos
procariotas del
dominio
Bacteria
también tienen
capa S

Capa S de Methanospirillum hungatei


Tema 5. Envolturas celulares
5.6. Pared celular de arqueas
• Las arqueas Gram negativas carecen de membrana externa y de peptidoglucano,
tienen pseudomureína y suelen presentar capa S
• La capa S se sitúa directamente por encima de la membrana citoplasmática o de
la capa de pseudomureína

Capa S
Pseudomureína
Membrana
citoplasmática
Pseudomureína

Enlace β 1→3 Estructura de la pseudomureína:


1. Formada por NAG y NAT (ácido N-acetil-
talasaminurónico que sustituye al NAM)
2. Enlaces β-1,3 en lugar de β-1,4
3. Cadenas laterales de L-aminoácidos en
lugar de D-aminoácidos
Puente
interpeptídico Este enlace es
insensible a la
lisozima
Tema 5. Envolturas celulares
5.6. Pared celular de arqueas

• Las arqueas Gram positivas no tienen capa S


• Methanocaldococcus (Gram positiva), presenta pseudomureína

•Methanosarcina y Halococcus (Gram positivas), contienen polisacáridos complejos


con abundantes residuos de sulfato

Methanosarcina

Methanocaldococcus
Tema 5. Envolturas celulares
5.7. Membrana plasmática

Fina estructura
que rodea la célula por
debajo de la pared celular

Separa el citoplasma del


entorno

Membrana plasmática

Mantiene la integridad

Barrera vital muy selectiva


Tema 5. Envolturas celulares
5.7. Membrana plasmática

Membrana
plasmática

Peptidoglucano
Membrana
externa

Lípidos
MP Proteínas
Carbohidratos
Cabeza polar
Exterior celular (hidrofílica)
Poro
Proteína Cola no polar
integral Bicapa lipídica (hidrofóbica)

Bicapa de
7-8 fosfolípidos
nm
Proteína periférica
Interior celular
Tema 5. Envolturas celulares
5.7. Membrana plasmática
5.7.1. Composición química de la membrana
Lípidos, proteínas y carbohidratos
Lípidos

1. Fosfolípidos
Son moléculas anfipáticas, tienen una parte hidrófoba y otra hidrófila
Forman bicapas como estructura estable en medio acuoso
Son los componentes lipídicos más abundantes de la membrana
plasmática (20-30% peso seco)

Proteínas
Carbohidratos

Fosfolípidos Fosfolípidos
Proteínas
Tema 5. Envolturas celulares
5.7. Membrana plasmática Lípidos
5.7.1. Composición química de la membrana
Hopanoide
2. Hopanoides
Moléculas sintetizadas a partir de los mismos
precursores de los esteroides con función similar
al colesterol:
Estabilizar y proporcionar fluidez y cierta rigidez
Como son moléculas planas (no flexibles) aportan
rigidez
Al ser de naturaleza hidrófoba, se colocan entre
las partes hidrófobas de los fosfolípidos

Colesterol Hopanoide
Tema 5. Envolturas celulares
5.7. Membrana plasmática Proteínas
5.7.1. Composición química de la membrana 50-60% del peso seco

Dos tipos: periféricas (extrínsecas) e integrales (intrínsecas)

Periféricas (20 al 30%) solubles en soluciones acuosas y débilmente conectadas


Integrales (70-80%) insolubles en soluciones acuosas; no se extraen fácilmente;
son anfipáticas
Proteína
Proteínas periférica
integrales

Glúcidos
Oligosacáridos
unidos a lípidos y proteínas:
glucolípidos y glucoproteínas
Proteína periférica
5.7. Membrana plasmática
5.7.1. Composición química de la membrana

Glucolípido
Glucoproteína
Tema 5. Envolturas celulares
5.7. Membrana plasmática
5.7.2. Estructura

Modelo de mosaico fluido de Singer y Nicholson (1972)

La membrana presenta una


Glucoproteína estructura organizada pero no
Glucolípido es rígida
Es flexible
Su viscosidad es similar al
aceite
A pesar de la estructura hay
cierta movilidad de los
fosfolípidos y proteínas
integrales
Los hopanoides contribuyen a
dar fluidez a la membrana,
pero también aportan cierta
estabilidad y rigidez, ya que
son moléculas planas no
flexibles
Tema 5. Envolturas celulares
5.7. Membrana plasmática
5.7.2. Estructura
Modelo de mosaico fluido de
Singer y Nicholson
Tema 5. Envolturas celulares
5.7. Membrana plasmática
5.7.3. Funciones

proteínas
1-Retiene el citoplasma respiración, fotosíntesis,
transportadoras
síntesis de lípidos, pared
2-Barrera selectiva permeable celular
3-Facilita el movimiento de sustancias
4-Desarrollo de numerosos procesos metabólicos
5-Facilita la separación de los cromosomas hijos
6-Contiene moléculas receptoras glucídicas

detectar y responder a
compuestos del medio
exterior
Tema 5. Envolturas celulares
5.7. Membrana plasmática
5.7.3. Funciones
2. Actúa como barrera selectiva permeable

Pequeñas
Grandes
moléculas
Moléculas moléculas
polares sin Iones
hidrofóbicas polares sin
carga
carga H+, Na+,
O2, N2, H2O, urea,
Glucosa, HCO3-, K+,
benceno glicerol, CO2 sacarosa Ca2+, Cl-, Mg2+
Tema 5. Envolturas celulares
5.7. Membrana plasmática
5.7.3. Funciones
3. Facilita el movimiento de sustancias a través de sistemas de
transporte (proteínas transportadoras)

Difusión Difusión
simple facilitada TRANSPORTE
ACTIVO
TRANSPORTE PASIVO
Tema 5. Envolturas celulares
5.7. Membrana plasmática
5.7.3. Funciones
Tema 5. Envolturas celulares
5.8. Membrana de arqueas

Las arqueas se diferencian de bacterias y de eucariotas por la presencia de


hidrocarburos de cadena ramificada unidos a glicerol mediante enlaces éter en vez
de ácidos grasos conectados por enlaces éster

Bacteria y Eukarya Archaea

isopreno

Glicerol- Glicerol-
fosfato fosfato

Molécula de glicerol-fosfato Molécula de glicerol-fosfato unida a 2


unida a 2 cadenas de ácidos cadenas de hidrocarburos derivados
grasos por enlaces éster del isopreno por enlaces éter

R—O—R’
Enlace éter
Enlace éster
Tema 5. Envolturas celulares
5.8. Membrana de arqueas
 En ocasiones, los grupos glicerol de ambas semimembranas se unen para formar un tetraéter de
gran longitud. Habitualmente, las cadenas laterales diéter tienen un tamaño de 20 carbonos, mientras
que las tetraéter pueden tener 40 carbonos. Esto hace que la membrana de arqueas tenga estructura
de monocapa lipídica, en lugar de bicapa lipídica.
Bicapa lipídica
Diéter de
glicerol
Diéter Diéter
Monocapa lipídica

Tetraéter
Tetraéter de glicerol

 Las membranas pueden contener una mezcla de diéteres, tetraéteres y otros lípidos

Hay lípidos polares: fosfolípidos, sulfolípidos y glucolípidos

Hay también del 7 al 30% de lípidos no polares, derivados del escualeno.


Pueden combinarse de distintos modos para conferir diferente grosor y
rigidez

Escualeno
5.8. Membrana de arqueas

Estructura
típica de
Archaea
L-glicerol
Cadena isoprenoide (diéter) Enlace éter

Estructura
D-glicerol
típica de
Bacteria
y Eukarya
Cadenas de ácidos grasos
Enlace éster
ESTRUCTURA QUÍMICA
MUY ESTABLE

Bicapa lipídica típica de bacterias Monocapa lipídica típica de arqueas


Tema 5. Envolturas celulares
5.8. Membrana de arqueas
5.8.1. Ecología de arqueas
• Arqueas extremófilas
– Algunas son hipertermófilas (Pyrolobus
crece óptimamente a 106ºC)
– Algunas son alcalófilas (crecen a pH alcalino
extremo)
– Otras son acidófilas (crecen a pH ácidos
extremos)
– Algunas son halófilas (necesitan elevadas
concentraciones de sal NaCl para crecer)
– Algunas arqueas anaerobias son
metanógenas (producen metano en su
metabolismo)
• Arqueas no extremófilas, crecen en suelos,
lagos y océanos
Tema 5. Envolturas celulares
5.8. Membrana de arqueas
5.8.1. Ecología de arqueas

Arqueas hipertermófilas: Sulfolobus, vive a pH 1-3 y 90ºC


Tema 5. Envolturas celulares
5.8. Membrana de arqueas
5.8.1. Ecología de arqueas

Hay arqueas que crecen cerca de las “Chimeneas submarinas”, en el


fondo del mar, donde se cree que surgió la vida microbiana, y que crecen
a 132 ºC ...…….

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