Fimbrias
Espora
Citoplasma
Ribosomas
Glucocáliz
(cápsula)
Nucleoide
(ADN)
Pared
celular
Gránulos
de reserva
Membrana
citoplasmática
Plásmidos
Flagelo
Tema 5
Envolturas celulares
Tema 5. Envolturas celulares
5.1. Glucocáliz 5.6. Características particulares de la
5.1.1. Cápsula pared celular de arqueas
5.2. Aplicaciones biotecnológicas del 5.7. Membrana plasmática
glucocáliz 5.7.1. Composición química
5.3. Pared celular 5.7.2. Estructura
5.5.1. Funciones 5.7.3. Funciones
5.5.2. Tipos 5.8. Características particulares de la
5.5.3. Estructura del membrana plasmática de arqueas
peptidoglucano 5.8.1. Ecología de arqueas
5.4. Pared celular de las bacterias Gram
positivas
5.4.1. Ácidos teicoicos y
lipoteicoicos
5.5. Pared celular de las bacterias Gram
negativas
Tema 5. Envolturas celulares
5.1. Glucocáliz
5.1.1. Cápsula
Glucocáliz polímero gelatinoso, viscoso y pegajoso (exterior)
polisacáridos, polipéptidos o ambos
Matriz rígida bien organizada
Cápsula
Unión fuerte a pared celular
Impermeable y excluye colorantes
No se elimina fácilmente
Glucocáliz
Cápsula
+
Capa mucosa
Tema 5. Envolturas celulares
5.1. Glucocáliz
5.1.1. Cápsula
Función de la cápsula
No es necesaria en el laboratorio:
Composición de la cápsula:
crecimiento -98% agua
multiplicación -Polisacáridos y/o polipéptidos
metabolismo
En hábitats naturales confiere algunas ventajas (posibles funciones):
1-Adhesión a superficies
2-Resistencia a la fagocitosis
3-Protección frente a desecación
4-Barrera de entrada
5-Reserva energética
6-Impedir salida
5.1. Glucocáliz Tema 5. Envolturas celulares
5.1.1. Cápsula
1. Adhesión a superficies Función de la cápsula
Biopelícula (“biofilm”): comunidades de microorganismos que crecen embebidos en una matriz
de exopolisacáridos y adheridos a una superficie inerte o un tejido vivo
FLUJO
Producción de
Colonización Adhesión de otros
Adhesión de exopolisacárido
primaria microorganismos
capa orgánica y formación
y adhesión
de biopelícula
SUPERFICIE
Tema 5. Envolturas celulares
5.1. Glucocáliz
5.1.1. Cápsula
Función de la cápsula
Dientes
Tejidos (Klebsiella pneumoniae)
Intestino delgado
Streptococcus mutans
Implantes médicos (válvulas cardíacas)
Rocas, cascos de barcos, tuberías
Tema 5. Envolturas celulares
5.1. Glucocáliz
5.1.1. Cápsula
Función de la cápsula
2. Resistencia a la fagocitosis
Cápsula C3b
Receptor
para C3b
Célula fagocítica Lisosoma
Tema 5. Envolturas celulares
5.1. Glucocáliz
5.1.1. Cápsula
Función de la cápsula
3. Protección frente a la desecación
4. Barrera de iones, antibióticos, virus y
productos tóxicos hidrófobos
5. Servir como reserva energética
6. Impedir el movimiento de nutrientes fuera
de la célula (viscosidad)
Tema 5. Envolturas celulares
5.1. Glucocáliz
5.1.2. Aplicaciones biotecnológicas del glucocáliz
Ventajas frente a vegetales variedad-rendimiento económico
Industria
Farmacéutica: emulsiones, dentífricos, sustituyentes del plasma
Alimentaria: espesantes, geles, congelados
Textil: espesantes, tintes, uniformidad del color
Papelera: adhesivos y pegamentos, laminado del papel
Petrolífera: lubricantes, aumentan viscosidad y arrastre del crudo
Tratamiento de aguas residuales
Fabricación de plásticos biodegradables
Tema 5. Envolturas celulares
Capas S (CAPAS DE ESTRUCTURA PARACRISTALINA)
- Estructura regular (estructura en formas geométricas, de baldosas)
- Formadas por el ensamblaje de subunidades idénticas de proteínas o
glucoproteínas (hexámeros, trímeros o dímeros)
- En bacterias: situada en el exterior de la pared celular de
bacterias gram positivas o gram negativas
- En arqueas: única pared celular
de algunas arqueas
-Uniones a la pared celular o a la
membrana plasmática por enlaces
iónicos o puentes de hidrógeno
- Composición química variable
rasgo específico a nivel de cepa
Tema 5. Envolturas celulares
Funciones de la capa S:
1. Las propias de la pared celular en las arqueas
Da y mantiene la forma en las arqueas carentes de pared
2. Protege frente a agresiones externas:
- tamiz molecular, quelante de iones
- fagocitosis y depredadores
3. Facilita la adhesión a superficies
Tema 5. Envolturas celulares
5.3. Pared celular
Estructura rígida situada
por el exterior de la
membrana plasmática,
rodea al microorganismo
haciendo que mantenga
su forma característica
Pared celular
Excepciones:
Micoplasmas
Thermoplasma (55-59ºC; pH 1-2)
Picrophilus (60ºC; pH 0,7)
Tema 5. Envolturas celulares
5.3. Pared celular
5.3.1. Funciones
Forma y rigidez eliminación esférica
Contrarresta la presión osmótica (presión de turgencia)
Protección frente sustancias tóxicas hasta 4-8 atm,
normalmente 2
Componentes que contribuyen a la patogenicidad
Tema 5. Envolturas celulares
5.3. Pared celular
5.3.2. Tipos
Peptidoglucano
Membrana
citoplasmática
(H. C. Gram, 1884) Membrana
Gram positivas y externa
Gram negativas
Membrana
citoplasmática
Gram
negativas Peptidoglucano
Gram positivas
Tema 5. Envolturas celulares
5.3. Pared celular
5.3.2. Tipos Pared Gram-positiva
20 a 100 nm
Peptidoglucano
Membrana
citoplasmática
Pared celular
(peptidoglucano)
Membrana
citoplasmática
Tema 5. Envolturas celulares
5.3. Pared celular
5.3.2. Tipos Pared Gram-negativa
Membrana
externa
Membrana
citoplasmática
Peptidoglucano
7 a 8 nm
Membrana
externa
1 a 70 nm
Espacio periplásmico
Peptidoglucano
2 a 7 nm
Membrana
citoplasmática
Tema 5. Envolturas celulares
5.3. Pared celular
5.3.2. Tipos
Gram positiva Gram negativa
Tema 5. Envolturas celulares
5.3. Pared celular
5.3.3. Estructura del peptidoglucano
glucopéptido o mureína
(NAM)
Gran polímero formado por:
(NAG)
N-acetil-glucosamina (NAG)
N-acetil-murámico (NAM)
Aminoácidos, tres no proteicos L-alanina
D-glutámico
D-alanina
Ácido meso-diaminopimélico (DAP) D-glutámico
Esqueleto del polímero
NAG – NAM (carboxilo) DAP
4 aa (D y L alternantes) D-alanina
Tema 5. Envolturas celulares
5.3. Pared celular
5.3.3. Estructura del peptidoglucano
Algunas bacterias (por ejemplo Salmonella) llevan L-lisina en lugar del
aminoácido diaminopimélico (DAP)
Tema 5. Envolturas celulares
5.3. Pared celular
5.3.3. Estructura del peptidoglucano
• Las uniones entre las cadenas son a través
de puentes interpetídicos de 5 glicinas
• Uniones directas entre • Puede haber variaciones debidas a puentes
las cadenas laterales de intracatenarios (3 ó 4 glicinas en vez de 5)
aminoácidos • Muchos puentes interpeptídicos
• Pocas uniones • Mucho entrecruzamiento, mucha cohesión y
• Poco entrecruzamiento rigidez
Gram negativas Gram positivas
NAM
NAG
Péptidos
Tema 5. Envolturas celulares
5.3. Pared celular
5.3.3. Estructura del peptidoglucano
Gram negativas, el grupo carboxilo de la D-Ala terminal está conectado
directamente al grupo amino del DAP
Tema 5. Envolturas celulares
5.3. Pared celular
5.3.3. Estructura del peptidoglucano
En Gram positivas aparecen puentes interpeptídicos formados por uno a cinco
aminoácidos
Puente interpeptídico
Tema 5. Envolturas celulares
5.3. Pared celular
5.3.3. Estructura del peptidoglucano
Gram positivas
Tema 5. Envolturas celulares
5.4. Pared celular de las bacterias Gram positivas
Ácido teicoico
Ácido lipoteicoico
El peptidoglucano
constituye el 90%
Pared celular de la pared de las
bacterias gram
positivas (puede
haber hasta 25
capas).
Péptido
Membrana
citoplasmática
Fosfolípido
Tema 5. Envolturas celulares
5.4. Pared celular de las bacterias Gram positivas
5.4.1. Ácidos teicoicos y lipoteicoicos
Polímeros de glicerol o ribitol enlazados por fosfato, unidos al NAM (teicoicos) o a
lípidos de la membrana plasmática (lipoteicoicos)
Ácido lipoteicoico Ácidos teicoicos
Pared celular
Espacio
periplásmico
Membrana
citoplasmática
Tema 5. Envolturas celulares
5.4. Pared celular de las bacterias Gram positivas
5.4.1. Ácidos teicoicos y lipoteicoicos
Ácido lipoteicoico
Ácidos teicoicos
•Superficie celular con carga neta
negativa (facilita trasiego de iones a
través de la pared celular)
•Constituyen un almacén o reserva de P
Pared
celular •Aportan propiedades antigénicas
•Son receptores de fagos
•Pueden ser fundamentales también para
mantener la estructura de la pared
Membrana
citoplasmática
Tema 5. Envolturas celulares
5.5. Pared celular de las bacterias Gram negativas
Proteína lípido A, polisacárido
Proteína
Antígeno O central y cadena lateral O
Lípido A
Membrana externa: formada de
lípidos, proteínas, polisacáridos
(los constituyentes mas
caracteríasticos son los
lipopolisacáridos, LPS)
Lipoproteína
Peptidoglucano
(en las gram negativas
constituye sólo el 10% de la
pared celular, 1 ó 2 capas)
Membrana
citoplasmática
Fosfolípido
Tema 5. Envolturas celulares
5.5. Pared celular de las bacterias Gram negativas
Lipoproteínas Lipopolisacárido
Proteínas
Membrana
externa
Pared
Peptido- celular
glucano
Membrana
citoplasmática
Citoplasma
Tema 5. Envolturas celulares
5.5. Pared celular de las bacterias Gram negativas
-Lípido A
LPS -Polisacárido central o core
-Cadena lateral O (antígeno O)
Cadena lateral O (antígeno O)
Polisacárido central Lípido A
LPS de Salmonella typhimurium
Tema 5. Envolturas celulares
5.5. Pared celular de las bacterias Gram negativas
LPS
HIDROFÓBICA LÍPIDO A
Molécula
anfipática CORE: oligosacárido
HIDROFÍLICA
Cad. lateral: Ag O
AgO
Core
Lípido A
Tema 5. Envolturas celulares
5.5. Pared celular de las bacterias Gram negativas
Pared celular en Gram-negativas: membrana externa
• La semimembrana interna de la ME está formada de fosfolípidos
• Hay lipoproteínas que anclan la ME al peptidoglucano
Polisacárido O específico--- Núcleo del polisacárido---KDO---Lípido A
(antígeno específico)
• La semimembrana externa está formada por un lípido diferente, que es
el lípido A (disacárido de N-acetilglucosamina fosfato esterificado con
dos ácidos grasos)
• Al lípido A se une una cadena de lipopolisacáridos a través de un
puente que es el KDO (ácido ceto-desoxioctanoico)
• La cadena de lipopolisacárido está formada por un polisacárido central
con heptosas (azúcares de 7 carbonos)
• Unida a este núcleo del polisacárido está el polisacárido O específico
(formado por azúcares de 6 carbonos).
• Hay proteínas que atraviesan la ME (porinas y otras proteínas)
Tema 5. Envolturas celulares
5.5. Pared celular de las bacterias Gram negativas
Estructura del LPS
Cadena lateral O
(antígeno O)
Heptosa
LPS Glucosa
ME Galactosa Polisacárido
Heptosa central
Porina
KDO
Bicapa
Lípido A
lipídica
Lipoproteína NAM
Peptidoglucano
Espacio
periplásmico
NAG
Fosfolípido
Membrana
citoplasmática
Proteína
Citoplasma
Tema 5. Envolturas celulares
Esquema comparativo de la pared celular de bacterias Gram negativas y Gram positivas
Tema 5. Envolturas celulares
Implicaciones respecto de la tinción de gram
Gram positivas Gram negativas
Fijación
Cristal violeta
Mordiente: lugol
Decoloración
Contratinción con
safranina / fucsina
Tema 5. Envolturas celulares
Implicaciones de los antígenos superficiales de
las bacterias en patogenicidad
Los antígenos H
y F los veremos
en el Tema 7
Tema 5. Envolturas celulares
ESTRUCTURA ANTIGÉNICA
CV
CV
Tema 5. Envolturas celulares
ESTRUCTURA ANTIGÉNICA
Los distintos tipos de pilosidades (CFA, BPF, P…) se unen a diferentes receptores
en las células del hospedador para garantizar la adhesión al principio de la
infección.
Tema 5. Envolturas celulares
Antígeno capsular (K)
Tema 5. Envolturas celulares
Antígeno somático (O)
Tema 5. Envolturas celulares
Antígeno flagelar (F)
Tema 5. Envolturas celulares
ESTRUCTURA ANTIGÉNICA
capsular somático flagelar
K O F
Termolábil Termoestable Termolábil
Constitución Constitución Constitución proteica
polisacarídica polisacarídica
o polipeptídica
Tema 5. Envolturas celulares
Tema 5. Envolturas celulares
El LPS, en particular uno de sus componentes, el lípido A, tiene
un fuerte carácter antigénico. Es de naturaleza tóxica para los
animales. Se denomina endotoxina, indicando que es una toxina
unida a la bacteria (no secretada). Cuando su concentración es
muy elevada, por ejemplo en sangre, se produce una reacción
alérgica muy intensa, que puede dar lugar a shock séptico, fallo
multiorgánico e incluso la muerte.
):
Tema 5. Envolturas celulares
En bacterias Gram positivas también hay
elementos antigénicos
Ácido lipoteicoico
Ácidos teicoicos
Pared
celular
Membrana
citoplasmática
Tema 5. Envolturas celulares
5.6. Pared celular de arqueas
• Las arqueas pueden comportarse como Gram positivas o como Gram negativas,
pero la estructura y la composición química de la pared celular es diferente.
• No tienen mureína, por lo que resisten lisozima y antibióticos -lactámicos como
penicilina
• Hay gran diversidad de paredes celulares distintas, dependiendo de los géneros.
La composición más general de la pared celular es la capa S
• La capa S es una disposición bidimensional de proteínas y glucoproteínas con
apariencia cristalina
• Presenta simetría variable (hexagonal, tetragonal o trimérica, dependiendo del
número y estructura de las subunidades)
Tema 5. Envolturas celulares
5.6. Pared celular de arqueas
Algunos
procariotas del
dominio
Bacteria
también tienen
capa S
Capa S de Methanospirillum hungatei
Tema 5. Envolturas celulares
5.6. Pared celular de arqueas
• Las arqueas Gram negativas carecen de membrana externa y de peptidoglucano,
tienen pseudomureína y suelen presentar capa S
• La capa S se sitúa directamente por encima de la membrana citoplasmática o de
la capa de pseudomureína
Capa S
Pseudomureína
Membrana
citoplasmática
Pseudomureína
Enlace β 1→3 Estructura de la pseudomureína:
1. Formada por NAG y NAT (ácido N-acetil-
talasaminurónico que sustituye al NAM)
2. Enlaces β-1,3 en lugar de β-1,4
3. Cadenas laterales de L-aminoácidos en
lugar de D-aminoácidos
Puente
interpeptídico Este enlace es
insensible a la
lisozima
Tema 5. Envolturas celulares
5.6. Pared celular de arqueas
• Las arqueas Gram positivas no tienen capa S
• Methanocaldococcus (Gram positiva), presenta pseudomureína
•Methanosarcina y Halococcus (Gram positivas), contienen polisacáridos complejos
con abundantes residuos de sulfato
Methanosarcina
Methanocaldococcus
Tema 5. Envolturas celulares
5.7. Membrana plasmática
Fina estructura
que rodea la célula por
debajo de la pared celular
Separa el citoplasma del
entorno
Membrana plasmática
Mantiene la integridad
Barrera vital muy selectiva
Tema 5. Envolturas celulares
5.7. Membrana plasmática
Membrana
plasmática
Peptidoglucano
Membrana
externa
Lípidos
MP Proteínas
Carbohidratos
Cabeza polar
Exterior celular (hidrofílica)
Poro
Proteína Cola no polar
integral Bicapa lipídica (hidrofóbica)
Bicapa de
7-8 fosfolípidos
nm
Proteína periférica
Interior celular
Tema 5. Envolturas celulares
5.7. Membrana plasmática
5.7.1. Composición química de la membrana
Lípidos, proteínas y carbohidratos
Lípidos
1. Fosfolípidos
Son moléculas anfipáticas, tienen una parte hidrófoba y otra hidrófila
Forman bicapas como estructura estable en medio acuoso
Son los componentes lipídicos más abundantes de la membrana
plasmática (20-30% peso seco)
Proteínas
Carbohidratos
Fosfolípidos Fosfolípidos
Proteínas
Tema 5. Envolturas celulares
5.7. Membrana plasmática Lípidos
5.7.1. Composición química de la membrana
Hopanoide
2. Hopanoides
Moléculas sintetizadas a partir de los mismos
precursores de los esteroides con función similar
al colesterol:
Estabilizar y proporcionar fluidez y cierta rigidez
Como son moléculas planas (no flexibles) aportan
rigidez
Al ser de naturaleza hidrófoba, se colocan entre
las partes hidrófobas de los fosfolípidos
Colesterol Hopanoide
Tema 5. Envolturas celulares
5.7. Membrana plasmática Proteínas
5.7.1. Composición química de la membrana 50-60% del peso seco
Dos tipos: periféricas (extrínsecas) e integrales (intrínsecas)
Periféricas (20 al 30%) solubles en soluciones acuosas y débilmente conectadas
Integrales (70-80%) insolubles en soluciones acuosas; no se extraen fácilmente;
son anfipáticas
Proteína
Proteínas periférica
integrales
Glúcidos
Oligosacáridos
unidos a lípidos y proteínas:
glucolípidos y glucoproteínas
Proteína periférica
5.7. Membrana plasmática
5.7.1. Composición química de la membrana
Glucolípido
Glucoproteína
Tema 5. Envolturas celulares
5.7. Membrana plasmática
5.7.2. Estructura
Modelo de mosaico fluido de Singer y Nicholson (1972)
La membrana presenta una
Glucoproteína estructura organizada pero no
Glucolípido es rígida
Es flexible
Su viscosidad es similar al
aceite
A pesar de la estructura hay
cierta movilidad de los
fosfolípidos y proteínas
integrales
Los hopanoides contribuyen a
dar fluidez a la membrana,
pero también aportan cierta
estabilidad y rigidez, ya que
son moléculas planas no
flexibles
Tema 5. Envolturas celulares
5.7. Membrana plasmática
5.7.2. Estructura
Modelo de mosaico fluido de
Singer y Nicholson
Tema 5. Envolturas celulares
5.7. Membrana plasmática
5.7.3. Funciones
proteínas
1-Retiene el citoplasma respiración, fotosíntesis,
transportadoras
síntesis de lípidos, pared
2-Barrera selectiva permeable celular
3-Facilita el movimiento de sustancias
4-Desarrollo de numerosos procesos metabólicos
5-Facilita la separación de los cromosomas hijos
6-Contiene moléculas receptoras glucídicas
detectar y responder a
compuestos del medio
exterior
Tema 5. Envolturas celulares
5.7. Membrana plasmática
5.7.3. Funciones
2. Actúa como barrera selectiva permeable
Pequeñas
Grandes
moléculas
Moléculas moléculas
polares sin Iones
hidrofóbicas polares sin
carga
carga H+, Na+,
O2, N2, H2O, urea,
Glucosa, HCO3-, K+,
benceno glicerol, CO2 sacarosa Ca2+, Cl-, Mg2+
Tema 5. Envolturas celulares
5.7. Membrana plasmática
5.7.3. Funciones
3. Facilita el movimiento de sustancias a través de sistemas de
transporte (proteínas transportadoras)
Difusión Difusión
simple facilitada TRANSPORTE
ACTIVO
TRANSPORTE PASIVO
Tema 5. Envolturas celulares
5.7. Membrana plasmática
5.7.3. Funciones
Tema 5. Envolturas celulares
5.8. Membrana de arqueas
Las arqueas se diferencian de bacterias y de eucariotas por la presencia de
hidrocarburos de cadena ramificada unidos a glicerol mediante enlaces éter en vez
de ácidos grasos conectados por enlaces éster
Bacteria y Eukarya Archaea
isopreno
Glicerol- Glicerol-
fosfato fosfato
Molécula de glicerol-fosfato Molécula de glicerol-fosfato unida a 2
unida a 2 cadenas de ácidos cadenas de hidrocarburos derivados
grasos por enlaces éster del isopreno por enlaces éter
R—O—R’
Enlace éter
Enlace éster
Tema 5. Envolturas celulares
5.8. Membrana de arqueas
En ocasiones, los grupos glicerol de ambas semimembranas se unen para formar un tetraéter de
gran longitud. Habitualmente, las cadenas laterales diéter tienen un tamaño de 20 carbonos, mientras
que las tetraéter pueden tener 40 carbonos. Esto hace que la membrana de arqueas tenga estructura
de monocapa lipídica, en lugar de bicapa lipídica.
Bicapa lipídica
Diéter de
glicerol
Diéter Diéter
Monocapa lipídica
Tetraéter
Tetraéter de glicerol
Las membranas pueden contener una mezcla de diéteres, tetraéteres y otros lípidos
Hay lípidos polares: fosfolípidos, sulfolípidos y glucolípidos
Hay también del 7 al 30% de lípidos no polares, derivados del escualeno.
Pueden combinarse de distintos modos para conferir diferente grosor y
rigidez
Escualeno
5.8. Membrana de arqueas
Estructura
típica de
Archaea
L-glicerol
Cadena isoprenoide (diéter) Enlace éter
Estructura
D-glicerol
típica de
Bacteria
y Eukarya
Cadenas de ácidos grasos
Enlace éster
ESTRUCTURA QUÍMICA
MUY ESTABLE
Bicapa lipídica típica de bacterias Monocapa lipídica típica de arqueas
Tema 5. Envolturas celulares
5.8. Membrana de arqueas
5.8.1. Ecología de arqueas
• Arqueas extremófilas
– Algunas son hipertermófilas (Pyrolobus
crece óptimamente a 106ºC)
– Algunas son alcalófilas (crecen a pH alcalino
extremo)
– Otras son acidófilas (crecen a pH ácidos
extremos)
– Algunas son halófilas (necesitan elevadas
concentraciones de sal NaCl para crecer)
– Algunas arqueas anaerobias son
metanógenas (producen metano en su
metabolismo)
• Arqueas no extremófilas, crecen en suelos,
lagos y océanos
Tema 5. Envolturas celulares
5.8. Membrana de arqueas
5.8.1. Ecología de arqueas
Arqueas hipertermófilas: Sulfolobus, vive a pH 1-3 y 90ºC
Tema 5. Envolturas celulares
5.8. Membrana de arqueas
5.8.1. Ecología de arqueas
Hay arqueas que crecen cerca de las “Chimeneas submarinas”, en el
fondo del mar, donde se cree que surgió la vida microbiana, y que crecen
a 132 ºC ...…….