Colegio de Artes Departamento de Ciencias
Claudio Arrau Biología Plan Diferenciado
Coquimbo Prof. Ernesto Ugalde
Regulación Génica en Procariontes
Guía de Trabajo
Nombre: Curso: Fecha: ___________
AE 02
Entender y valorar la relevancia del conocimiento sobre información genética en las
áreas de salud y biotecnología.
Modelo de Operón
Se define como una unidad genética funcional formada por un grupo o complejo de genes
capaces de ejercer una regulación de su propia expresión por medio de los sustratos con
los que interactúan las proteínas codificadas por sus genes. Este complejo está formado
por genes estructurales que codifican para la síntesis de proteínas (generalmente
enzimas), que participan en vías metabólicas cuya expresión generalmente está regulada
por otros 3 factores de control, llamados:
1.- Factor promotor: zona que controla el inicio de la transcripción del operón, ya que la
ARN polimerasa tiene afinidad por ella. Realmente, como un gen es cada unidad de
transcripción independiente, y puesto que el operón tiene un único promotor que
controla toda su expresión, no hay elementos para decir que se trate de "varios genes" de
expresión coordinada; más correcto sería decir que el operón es un único gen que codifica
un ARNm policistrónico (es decir, con muchos codones de inicio y término, con lo que a la
hora de traducirse dará lugar a varias proteínas independientes). Sin embargo, es común
referirse a los "genes" del operón para hacer referencia a las regiones que, una vez
transcritas, codificarán proteínas independientes.
2.- Operador: zona de control que permite la activación/desactivación del promotor a
modo de "interruptor génico" por medio de su interacción con un compuesto inductor.
Esto lo logra porque tiene secuencias reconocibles por proteínas reguladoras. Tras su
unión, por plegamientos tridimensionales interacciona con la zona del promotor, donde
las proteínas reguladoras que se han unido contactan con la ARN Polimerasa, aumentando
o disminuyendo su afinidad por el promotor, y con ello dando lugar a la
expresión/represión del resto de los genes estructurales.
3.- Gen regulador: alguno de los genes del operón pueden codificar factores de
transcripción que se unan al promotor, regulando así la propia expresión del operón. A
toda regulación de la expresión realizada desde dentro del gen u operón se le llama
"regulación en cis", pero puede haber también genes muy alejados del operón que
codifiquen factores de transcripción para uno o varios otros genes u operones, y en este
caso se hablaría de "regulación en trans".
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Descubrimiento
El primer operón descrito fue el operón de la lactosa en Escherichia coli por F. Jacob, D.
Perrin, C. Sánchez y J. Monod, publicado en la revista "Comptes rendus hebdomadaires des
séances de l'Académie des sciences" en 1960. En parte gracias a estos trabajos sobre
regulación génica, Jacob y Monod fueron galardonados con el Premio Nobel en Fisiología
o Medicina en 1965 junto con André Lwoff.
Fig. N°1 Modelo General del Operón
Composición de un operón típico
Operón Lac.
Los principales elementos que constituyen un operón son los siguientes:
Los genes estructurales: Llevan información para traducir proteínas (polipéptidos). Se
trata de los genes cuya expresión está regulada. Los operones bacterianos suelen
contener varios genes estructurales, son poligénicos o policistrónicos. Los operones en
bacterias suelen ser policistrónicos mientras que en eucariotas suelen contener un sólo
gen estructural siendo monocistrónicos. Dichos genes estructurales tienen la información
necesaria para traducir 3 proteínas: Beta-galactosidasa, permeasa y la transacetilasa.
El promotor (P): se trata de un elemento de control que es una región del ADN con una
secuencia que es reconocida por la ARN polimerasa para comenzar la transcripción. Se
encuentra inmediatamente antes de los genes estructurales. Abreviadamente se le
designa por la letra P.
El operador (O): se trata de otro elemento de control que es una región del ADN con una
secuencia que es reconocida por la proteína reguladora. El operador se sitúa entre la
región promotora y los genes estructurales. Abreviadamente se le designa por la letra O.
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El gen regulador (i): secuencia de ADN que codifica para la proteína reguladora que
reconoce la secuencia de la región del operador. El gen regulador está cerca de los genes
estructurales del operón pero no está inmediatamente al lado. Abreviadamente se le
denomina gen i.
Proteína reguladora: proteína codificada por el gen regulador. Esta proteína se une a la
región del operador.
Inductor: sustrato o compuesto cuya presencia/ausencia induce la expresión del resto de
los genes que conforman el operón. Puede actuar activando la expresión, denominándose
Activador, o bien reprimiendo, llamándose Represor.
Clasificación
Según el tipo de regulación que presenten, los operones se clasifican en inducibles,
represibles y constitutivos.
Operón inducible
Operón inducible es el que en condiciones normales no se expresa, se activa en respuesta
a un agente inductor que funciona como Activador, en el momento que el inductor se une
al operador, se activa el promotor y comienza la transcripción de los genes estructurales.
El modelo clásico de este tipo de operón es el operon lactosa. Otros ejemplos de operones
inducibles son aquellos que codifican para enzimas que participan en el metabolismo de
sustratos como operon maltosa, arabinosa, etc.
Suelen ser operones que participan en rutas catabólicas, para la obtención de metabolitos
energéticos.
Operón reprimible
Operón reprimible o represible es el que en condiciones normales sí expresa las proteínas
estructurales aun en ausencia de inductor, en respuesta a un agente represor se activan.
El inductor funciona como represor y se une al operador, inhibiendo el funcionamiento del
promotor y la transcripción de los genes estructurales. Ejemplos de este tipo de operon
son los operones que codifican para la síntesis de aminoácidos, como operón trp, his, etc.
Suelen ser operones que participan en rutas anabólicas, para la obtención de monómeros
de macromoléculas.
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Operón constitutivo
Operón constitutivo es el operón que siempre se expresa, y por lo tanto no están
regulados ni por inductores ni por represores. Aparece en operones que tienen alguna
mutación en alguno de sus elementos reguladores y el sistema de control falla y hace que
estén expresando los genes estructurales de manera constitutiva.
Puntos más importantes:
El operón lac de E. coli contiene los genes involucrados en el metabolismo de la
lactosa. Se expresa solamente cuando la lactosa está presente y la glucosa está ausente.
Dos reguladores "encienden" y "apagan" el operón en respuesta a los niveles de
lactosa y de glucosa: el represor lac y la proteína activadora por catabolito (CAP).
El represor lac actúa como un sensor de la lactosa. Normalmente bloquea la
transcripción del operón, pero deja de actuar como represor cuando la lactosa está
presente. El represor lac detecta la lactosa indirectamente, a través de su
isómero alolactosa.
Proteína activadora de catabolitos (CAP) actúa como un sensor de la glucosa.
Activa la transcripción del operón, pero solamente cuando los niveles de glucosa son
bajos. CAP detecta la glucosa indirectamente, a través de la molécula de “señal de
hambre” AMPc.
Introducción
Lactosa: ¡es lo que hay para la cena! Aunque eso puede no sonar delicioso para nosotros
(la lactosa es el azúcar principal en la leche y probablemente no quieras comerla sola), la
lactosa puede ser una comida excelente para la bacteria E. coli. Sin embargo, solo
engullirán la lactosa cuando otros azúcares mejores, como la glucosa, no están
disponibles.
Con eso como contexto, ¿qué es exactamente el operón lac? El operón lac es un operón o
grupo de genes con un solo promotor (transcrito como un solo ARNm). Los genes en el
operón codifican las proteínas que permiten que las bacterias utilicen la lactosa como
fuente de energía.
¿Qué es lo activa al operón lac?
La bacteria E. coli puede descomponer la lactosa, pero no es su alimento preferido. Si la
glucosa está presente, la preferirán por mucho. La glucosa requiere pocos pasos y menos
energía para descomponerse que la lactosa. Sin embargo, si la lactosa es el único azúcar
disponible, E. coli no dudará y la utilizará como fuente de energía.
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Para utilizar la lactosa, las bacterias deben expresar los genes del operón lac, que codifica
enzimas claves para el consumo y el metabolismo de la lactosa. Para ser tan eficiente
como sea posible, E. coli debe expresar el operón lacsolamente cuando se cumplan dos
condiciones:
La lactosa está disponible y La glucosa no está disponible.
¿Cómo se detectan los niveles de lactosa y de glucosa y cómo los cambios en los niveles
afectan la transcripción del operón lac? Dos proteínas reguladoras están involucradas:
Una, el represor lac, actúa como un sensor de lactosa.
La otra, la proteína activadora por catabolito (CAP), actúa como un sensor de
glucosa.
Estas proteínas se fijan al ADN del operón lac y regulan su transcripción con base en los
niveles de lactosa y de glucosa. Veamos cómo funciona esto.
Estructura del operón lac
El operón lac contiene tres genes: lacZ, lacY y lacA. Estos genes se transcriben como un
solo ARNm, bajo el control de un promotor.
Los genes en el operón lac especifican las proteínas que ayudan a la célula a utilizar la
lactosa. El gen lacZ codifica una enzima que divide la lactosa en monosacáridos (azúcares
de una sola unidad) que pueden formar parte de la glucólisis. De forma
similar, lacY codifica un transportador integrado en la membrana que ayuda a llevar la
lactosa dentro de la célula.
Además de los tres genes, el operón lac también contiene un número de secuencias de
ADN reguladoras. Estas son las regiones del ADN a las que se pueden unir proteínas
reguladoras particulares, lo que controla la transcripción del operón.
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Estructura del operón lac. El ADN del operón laccontiene (de izquierda a derecha): el sitio
de unión de CAP, el promotor (sitio de unión de la ARN polimerasa), el operador (que se
traslapa con el promotor), el gen lacZ, el gen lacYy el gen lacA. Cuando la proteína
activadora CAP se une a una molécula llamada AMPc (como se describe más adelante), se
pega al sitio de unión de CAP y promueve la unión de la ARN polimerasa al promotor. La
proteína represora lacse pega al operador y bloquea la unión de la ARN polimerasa al
promotor y la transcripción del operón.
El promotor es el sitio de unión de la ARN polimerasa, la enzima que realiza la
transcripción.
El operador es un sitio regulador negativo al que se une la proteína represor lac. El
operador se traslapa con el promotor y cuando se le ha unido el represor lac, la ARN
polimerasa no puede unirse al promotor y comenzar la transcripción.
El sitio de unión de CAP es un sitio regulador positivo al que se une la proteína
activadora de catabolitos (CAP). Cuando se une CAP a este sitio, promueve la transcripción
al ayudar a la ARN polimerasa a unirse al promotor.
Miremos más de cerca al represor lac y CAP, y sus papeles en la regulación del operón lac.
El represor lac
El represor lac es una proteína que reprime (inhibe) la transcripción del operón lac. Lo
hace al unirse al operador, que se traslapa parcialmente con el promotor. Cuando está
unido, el represor lac bloquea el camino de la ARN polimerasa y evita que transcriba el
operón.
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¿De dónde viene el represor lac?
Cuando la lactosa no está disponible, el represor lac se une firmemente al operador, y así
evita la transcripción por la ARN polimerasa. Sin embargo, cuando la lactosa está
presente, el represor lac pierde su capacidad de unirse al ADN. Se separa del operador, y
despeja el camino para que la ARN polimerasa transcriba el operón.
Panel superior: sin lactosa. Cuando no hay lactosa, el represor lacse une firmemente al
operador. Bloquea el camino de la ARN polimerasa, lo que previene la transcripción.
Panel inferior: con lactosa. La alolactosa (lactosa reorganizada) se une al represor lacy
hace que suelte al operador. La ARN polimerasa ahora puede transcribir el operón.
Este cambio en el represor lac lo causa la pequeña molécula alolactosa, un isómero
(versión reorganizada) de la lactosa. Cuando se dispone de lactosa, algunas moléculas se
convertirán en alolactosa dentro de la célula. La alolactosa se une al represor lac y hace
que cambie de forma para que ya no pueda unirse al ADN.
La alolactosa es un ejemplo de un inductor, una molécula pequeña que acciona la
expresión de un gen o de un operón. El operón lac se considera un operón
inducible porque generalmente está apagado (reprimido), pero se puede encender en
presencia del inductor alolactosa.
Proteína activadora de catabolitos (CAP)
Cuando la lactosa está presente, el represor lac pierde su capacidad de unirse al ADN. Esto
deja libre el camino para que la ARN polimerasa se una al promotor y se transcriba el
operón lac. Eso suena como el final de la historia, ¿verdad?
Pues…no exactamente. Resulta que la ARN polimerasa sola no se une muy bien al
promotor del operón lac. Puede que haga algunos transcritos, pero no hará mucho más a
menos que consiga ayuda adicional de la proteína activadora de catabolitos (CAP). CAP se
une a una región del ADN justo antes del promotor del operón lac y ayuda a que la ARN
polimerasa se una al promotor, lo que promueve altos niveles de transcripción.
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¿De dónde viene la CAP?
Panel superior: glucosa baja. Cuando los niveles de glucosa son bajos, se produce AMPc.
AMPc se une a CAP, lo que le permite unirse al ADN. CAP ayuda que la ARN polimerasa se
una al promotor, y da por resultado altos niveles de transcripción.
Panel inferior: glucosa alta. Cuando los niveles de glucosa son altos, no se hace AMPc. CAP
no se puede unir al ADN sin AMPc, así que la transcripción ocurre solamente en un nivel
bajo.
CAP no siempre es activa (capaz de unirse al ADN). Su actividad la regula una molécula
pequeña llamada AMP cíclico (AMPc). AMPc es una “señal de hambre” que fabrica E.
coli cuando los niveles de glucosa son bajos. AMPc se une a CAP, cambia su forma y la
hace capaz de unirse al ADN y promover la transcripción. Sin AMPc, CAP no puede unirse
al ADN y es inactiva.
¿Cómo se forma el AMPc y como informa los niveles de glucosa?
CAP solamente está activa cuando los niveles de glucosa son bajos (los niveles de AMPc
son altos). Así, el operón lac solo puede transcribirse en altos niveles cuando no hay
glucosa. Esta estrategia asegura que las bacterias solamente enciendan el operón lac y
empiecen a usar la lactosa después de que hayan utilizado toda la fuente de energía
preferida (glucosa).
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Entonces, ¿cuándo se activa realmente el operón lac?
El operón lac se expresará en niveles altos si se cumplen dos condiciones:
La glucosa no debe estar disponible: cuando la glucosa no está disponible, AMPc se
une a CAP, lo que permite que CAP pueda unirse al ADN. Al estar unida CAP, ayuda a que
la ARN polimerasa se pegue al promotor del operón lac.
La lactosa debe estar disponible: si la lactosa está disponible, el represor lacserá
liberado del operador (por unión de la alolactosa). Esto permite que la ARN polimerasa
avance sobre el ADN y transcriba el operón.
Estos dos eventos en combinación –la unión del activador y la liberación del represor–
permiten que la ARN polimerasa se una fuertemente al promotor y le dé una trayectoria
clara para la transcripción. Juntos llevan a una fuerte transcripción del operón lac y a la
producción de las enzimas necesarias para la utilización de la lactosa.
Armar el rompecabezas
Ahora que hemos visto todas las partes del operón lac en acción, juntemos lo que hemos
aprendido para ver cómo reacciona el operón a una variedad de diferentes condiciones
(presencia o ausencia de glucosa y de lactosa).
Glucosa presente, lactosa ausente: no ocurre la transcripción del operón lac. Eso
es porque el represor lac permanece unido al operador y previene la transcripción por la
ARN polimerasa. Además, los niveles de AMPc son bajos porque los niveles de glucosa son
altos, así que CAP está inactiva y no puede unirse al ADN.
Glucosa presente, lactosa ausente: no ocurre transcripción del operón lac. Eso es porque
el represor lacpermanece unido al operador y previene la transcripción por la ARN
polimerasa. Además, los niveles de AMPc son bajos porque los niveles de glucosa son
altos, así que CAP está inactiva y no puede unirse al ADN.
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Glucosa presente, lactosa presente: se da la transcripción del operón lac a un nivel bajo.
El represor lac es liberado del operador porque el inductor (alolactosa) está presente. Los
niveles de AMPc, sin embargo, son bajos porque hay glucosa. Entonces, CAP permanece
inactiva y no puede unirse al ADN, así que la transcripción solo ocurre a un nivel bajo o
pobre.
Glucosa presente, lactosa presente: ocurre transcripción de nivel bajo del operón lac. El
represor laces liberado del operador porque el inductor (alolactosa) está presente. Los
niveles de AMPc, sin embargo, son bajos porque la glucosa está presente. Entonces, CAP
permanece inactiva y no puede unirse al ADN, así que la transcripción solo ocurre en un
nivel bajo o pobre.
Glucosa ausente, lactosa ausente: no ocurre transcripción del operón lac. Los
niveles de AMPc son altos porque los niveles de glucosa son bajos, así que CAP está activa
y estará unida al ADN. Sin embargo, el represor lactambién estará unido al operador
(debido a la ausencia de alolactosa), y actúa como barrera a la ARN polimerasa y previene
la transcripción.
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Glucosa ausente, lactosa ausente: no ocurre transcripción del operón lac. Los niveles de
AMPc son altos porque los niveles de glucosa son bajos, así que CAP está activa y estará
unida al ADN. Sin embargo, el represor lactambién estará unido al operador (debido a la
ausencia de alolactosa), por lo que actúa como barrera a la ARN polimerasa y previene la
transcripción.
Glucosa ausente, lactosa presente: ocurre una fuerte transcripción del operón lac.
El represor lac es liberado del operador porque el inductor (alolactosa) está presente. Los
niveles de AMPc son altos porque no hay glucosa, así que CAP está activa y unida al ADN.
CAP ayuda a que la ARN polimerasa se una al promotor, lo que permite altos niveles de
transcripción.
Glucosa ausente, lactosa presente: ocurre una fuerte transcripción del operón lac. El
represor laces liberado del operador porque el inductor (alolactosa) está presente. Los
niveles de AMPc son altos porque no hay glucosa, así que CAP está activa y unida al ADN.
CAP ayuda a la ARN polimerasa a fijarse al promotor, lo que permite altos niveles de
transcripción.
Resumen de las respuesta del operón lac
Glucos Lactos
a a Se une CAP Se une el represor Nivel de transcripción
+ - - + Sin transcripción
+ + - - Nivel bajo de transcripción
- - + + Sin transcripción
- + + - Transcripción fuerte
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Puntos más importantes:
El operón trp , que se encuentra en la bacteria E. coli, es un grupo de genes que
codifican enzimas biosintéticas para el aminoácido triftófano.
El operón trp se expresa (enciende) cuando los niveles de triptófano son bajos y se
reprime (apaga) cuando son altos.
El operón trp es regulado por el represor trp. Cuando se une a triptófano, el
represor trp bloquea la expresión del operón.
La biosíntesis del triptófano también está regulada por la atenuación (un
mecanismo basado en el acoplamiento de transcripción y traducción).
¿Qué es el operón Trp?
Las bacterias como la Escherichia coli (un habitante amigable de nuestro intestino)
necesitan aminoácidos para sobrevivir, ya que, como nosotros, necesita construir
proteínas. Uno de los aminoácidos que necesita es el triptófano.
Si el triptófano está disponible en el ambiente, E. coli lo toma y lo utiliza para construir
proteínas. Sin embargo, E. coli puede hacer también su propio triptófano mediante
enzimas que están codificadas en cinco genes. Estos cinco genes se encuentran cerca unos
de otros en lo que se llama el operón trp.
¿Qué es un operón?
Si el triptófano está presente en el ambiente, entonces la bacteria E. coli no necesita
sintetizarlo, de modo que la transcripción de los genes en el operón trp se "apaga". Por
otro lado, cuando la disponibilidad de triptófano es baja, el operón se "enciende", los
genes se transcriben, las enzimas biosintéticas se producen y se produce más triptófano.
Estructura del operón trp
El operón trp incluye cinco genes que codifican enzimas necesarias para la biosíntesis de
triptófano, junto con un promotor (sitio de unión de la ARN polimerasa) y
un operador (sitio de unión de una proteína represora). Los genes del operón trp se
transcriben como un ARNm.
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Diagrama del operón trp. Primero, vemos una bacteria de E. colicon un cromosoma
circular. Nos enfocamos en una porción pequeña del cromosoma y vemos que el ADN es
el del operón trp.
De izquierda a derecha, el operón contiene un promotor (donde se une la ARN polimerasa)
y dentro del extremo derecho del promotor, un operador (donde se une un represor). Hay
algunas secuencias reguladoras adicionales, no etiquetadas en este diagrama, y cinco
secuencias de codificación: trpE, _trp_D, trpC, trpBy trpA.
El operón se transcribe para producir un solo ARNm que contiene las secuencias de
codificación de los cinco genes.
Las secuencias de codificación en el ARNm se traducen por separado, y cada una produce
una proteína. Estas proteínas son enzimas (o subunidades enzimáticas) necesarias para la
biosíntesis del triptófano.
Encendido y apagado del operón
¿Qué es lo que hace el operador? Este tramo de ADN es reconocido por una proteína
reguladora llamada represor trp. Cuando el represor se une al ADN del operador, estorba
físicamente a la ARN polimerasa, la enzima de transcripción, y evita que el operon se
transcriba.
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¿De dónde viene el represor trp?
El represor trp no siempre se une al ADN; solo se une y bloquea la transcripción cuando el
triptófano está presente. Cuando el triptófano está por ahí, se une a las moléculas del
represor y cambia su forma para que se activen. Una molécula pequeña como el
triptófano, que cambia a un represor a su estado activo, se le llama correpresor.
Triptófano alto: el triptófano se fija al represor trpy hace que cambie de forma; como
consecuencia, se convierte a su forma activa (que se une al ADN). El represor trpunido al
triptófano se adhiere al operador y así bloquea la unión de la ARN polimerasa al promotor
y previene la transcripción del operón.
Por el contrario, cuando hay poco triptófano en la célula, el represor trp está inactivo
(porque no hay triptófano disponible para unirse y activarlo). No se adhiere al ADN ni
bloquea la transcripción, y esto permite que la ARN polimerasa transcriba el operón trp.
Triptófano bajo: el represor trpno está unido al triptófano (puesto que no hay triptófano)
y, por lo tanto, está en su estado inactivo (no se une al ADN del operador). Esto permite
que la ARN polimerasa se una al promotor y transcriba el operón.
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En este sistema, el represor trp actúa como un sensor y como un interruptor. Detecta si
triptófano ya está presente en niveles altos, y si es así, "apaga" al operón, para prevenir
que se produzcan enzimas biosintéticas innecesarias.
Más de la regulación del operón trp: atenuación
Según la clase que estés tomando, o tus propios intereses, también puedes haber oído
hablar sobre otra forma de regulación del operón trp llamada atenuación.
Al igual que la regulación por el represor trp, la atenuación es un mecanismo para reducir
la expresión del operón trp cuando los niveles de triptófano son altos. Sin embargo, en
lugar de bloquear la iniciación de la transcripción, la atenuación impide la terminación de
la transcripción.
Cuando los niveles de triptófano son altos, la atenuación provoca que la ARN polimerasa
se detenga prematuramente cuando está transcribiendo el operón trp. Solo se hace un
ARNm corto que no codifica ninguna enzima de la biosíntesis del triptófano. La atenuación
funciona a través de un mecanismo que depende del acoplamiento (la traducción de un
ARNm que está todavía en el proceso de ser transcrito).
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CUESTIONARIO
1.- ¿Qué se entiende por Operón?
2.- ¿Cuáles son los 3 facotes de control de un operón? Describalos brevemente
3.- ¿Quiénes aportaron en el desarrollo del Modelo?
4.- Dibuje el modelo, rotule y pinte sus partes.
5.- Describa brevemente los elementos principales del operón.
6.- ¿Cómo se clasifican los operones? Compare a través de una tabla.
7.- ¿Qué características tiene el operón Lac?
8.- ¿Cómo se clasifica el operón Lac?
9.- ¿Cómo funciona el represor Lac?
10.- ¿Cómo funciona la lactosa en las bacterias?
11.- Si hay glucosa y lactosa ¿Qué prefiere la bacteria?
12.- ¿Cuáles son las condiciones para que opere el operón Lac?
13.- ¿Qué proteínas están involucradas en la regulación del operón Lac?
14.- ¿Cuántas genes estructurales posee el operón Lac? ¿Qué función tienen?
15.- Lea el funcionamiento del operón y describalop con sus palabras.
16.- ¿Qué es la Uniuón CAP?
17.- ¿Cómo actúa el represor Lac?
18.- Resuma kla respuesta ¿De dónde viene el represor Lac?
19.-
