Plantas C3,C4 Y CAM
Alejandro Cueto
Fisiología vegetal
Clara Guitierrez
Universidad Libre, Seccional Barranquilla
Facultad Ciencias Exactas y Naturales
Programa de Microbiología
2019
Introduction
Entender los diferentes procesos fotosintéticos de las plantas en sus diferentes
presentaciones y vías es importante para poder aclarar el funcionamiento del
mismo. La foto respiración es una vía metabólica que ocurre cuando la enzima
RuBisCo del ciclo de Calvin actúa sobre el oxígeno en vez del dióxido de carbono.
La fotorespiracion es una vía metabólica derrochadora que comienza cuando la
rubisco, la enzima que fija el carbono en el ciclo de Calvin, agarra O 2 en lugar de
CO2. Gasta carbono fijo, desperdicia energía y tiende a ocurrir cuando las plantas
cierran sus estomas (poros de la hoja) para reducir la pérdida de agua. Las altas
temperaturas lo empeoran aún más.
Algunas plantas, a diferencia del trigo y la soja, pueden librarse de los peores
efectos de la fotorrespiración. Las C4 y CAM son dos adaptaciones características
beneficiosas que surgen por la selección natural y que permiten a ciertas especies
reducir al mínimo la fotorrespiración. Estas vías trabajan para garantizar que la
rubisco siempre encuentre altas concentraciones CO 2 cual hace poco probable
que se una al O2
Fundamento
Plantas C3:
La fotosíntesis es un proceso complejo donde las plantas producen compuestos
orgánicos necesarios para su desarrollo. Los vegetales con ruta metabólica C3
representan alrededor del 89 % de las plantas vasculares del planeta y la mayoría
de los cultivos tienen este tipo de mecanismo. Algunos ejemplos de cultivos con
mecanismo C3 son: arroz, trigo, cebada, soya, pimiento y tomate. Reciben el
nombre de plantas C3 debido a que durante la segunda etapa del proceso de la
fotosíntesis, en las reacciones de carboxilación del ciclo de Calvin, el primer
compuesto formado es el ácido fosfoglicérico (3-PGA), que está formado por 3
carbonos, producto de la combinación entre la ribulosa difosfato (5C) con el CO2.
La enzima responsable de esta reacción es la ribulosa-bifosfato, mejor conocido
como Rubisco. Aunque la principal función de esta enzima es fungir como
catalizador para la carboxilación, también puede actuar como oxigenasa; esto
significa que en presencia de luz, el oxígeno compite con el dióxido de carbono
por los sitios activos de la enzima, provocando una pérdida de CO2
(fotorespiración), lo cual reduce la capacidad fotosintética de la planta. La
fotorespiración es un fenómeno relacionado con el cierre estomático parcial o total
de la planta y es un proceso que impacta en la productividad de los cultivos
debido a que la enzima que fija el carbono en el ciclo Figura 2. Ejemplos de
plantas C3: papa, trigo y tomate. Fuente: Intagri de Calvin (Rubisco), fija O2 en
lugar del CO2, lo que significa un desperdicio de energía (ATP). La fotorespiración
se ve favorecida cuando la planta está sometida a estrés por alta temperatura,
estrés hídrico o estrés salino.
Plantas C4:
La ruta metabólica C4 forma parte de la evolución de las plantas para evitar la
fotorespiración. Esta ruta metabólica es una adaptación de las plantas para tener
una eficiencia en el uso del agua mayor que las plantas C3. Aunque el porcentaje
de plantas C4 es menor, algunos cultivos de importancia económica tienen este
tipo de metabolismo, por ejemplo: maíz, caña de azúcar, sorgo y amaranto.
Reciben el nombre de plantas C4 ya que el primer compuesto formado en el
proceso es el ácido oxaloacético (compuesto de 4 carbonos producto de la
combinación entre el fosfoenol-piruvato (PEP) con el CO2) que rápidamente es
convertido a otro compuesto llamado malato. La enzima responsable de la
reacción de carboxilación es la fosfoenol-piruvato carboxilasa (PEPc). Figura 3.
Ejemplos de plantas C4: maíz, caña de azúcar y sorgo. Fuente: Intagri. En este
sentido, la particularidad de las plantas C4 como resultado de su evolución es que
el CO2 de la atmósfera es capturado y fijado en dos compartimentos diferentes.
Primero el CO2 es capturado dentro de células especializadas llamadas
mesofílicas, donde es fijado como HCO3- por la anhidrasa carbónica (AC) para
ser tomada a continuación por la enzima PEPc que incorpora el carbono en un
ácido C4. Posteriormente este ácido C4 es transportado hacia la vaina del haz
vascular por la acción de acarreadores específicos ATP dependientes, dando
lugar a la descomposición (descarboxilación) de los ácidos C4 generando una alta
concentración de CO2 en las células de la vaina e inhibiendo de esta manera la
fotorespiración. Cabe destacar que la descarboxilación según la especie es
llevado por alguna de las siguientes enzimas: Málico-NADP, Málico-NAD o PEP
Carboxiquinasa. Finalmente el CO2 es fijado por la enzima Rubisco e incorporado
al ciclo de Calvin-Benson. Esta adaptación en las plantas C4 para transportar de
forma efectiva el CO2 consume energía (2 ATP) por molécula de CO2
transportada; sin embargo, estás plantas compensan este gasto energético mayor
con una mejor eficiencia en el uso del agua, mayor crecimiento y eficiencia en la
fotosíntesis a altas temperaturas. Por otra parte, es importante mencionar que
esta adaptación está encaminada al uso eficiente del agua.
Plantas CAM
A diferencia de las otras dos tipos, las plantas CAM además de inhibir la
fotorespiración, sus adaptaciones evolucionaran para tolerar el estrés hídrico
severo, ya que se caracterizan por la suculencia de tejidos o suculencia celular,
disminución drástica de órganos fotosintéticos, cierre estomático diurno que evita
la pérdida de agua, presencia de sistemas radicales extensivos, etc.
Aproximadamente el 7 % de las plantas vasculares tienen la ruta metabólica CAM,
donde destacan plantas que habitan en zonas cálidas y secas como lo desiertos,
seguido de especies epífitas de zonas tropicales y subtropicales, así como plantas
acuáticas. Reciben el nombre de plantas CAM porque utilizan la vía del
metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM, por las siglas del nombre en inglés),
y se caracterizan por que tiene una fase de día y una fase de noche para el
metabolismo del CO2.
Por la noche: se forma en las células fotosintéticas el receptor primario del
CO2, fosfoenol-piruvato (PEP). Después las plantas abren sus estomas
para que el CO2 del ambiente sea fijado por la enzima PEP carboxilasa
(PEPC) en el citosol y se da lugar a la síntesis del ácido málico.
Posteriormente el ácido málico (como ión malato) es almacenado en la
vacuola central de las células fotosintéticas.
Durante el día: Las plantas CAM no abren sus estomas, pero al interior de
las células se da la liberación del malato de la vacuola hacia el citosol,
inmediatamente se da paso a la descomposición (descarboxilación) del
malato en el citosol para liberar el CO2 y permitir la formación de
compuestos de tres carbonos (piruvato o PEP) y finalmente el CO2 entra al
ciclo de Calvin.
Las estomas de las plantas CAM permanecen abiertos durante la noche y
cerrados en el día para evitar pérdidas de agua por transpiración y reducir la
fotorespiración manteniendo el nivel de CO2 en el interior de la planta; son
adaptaciones principalmente a condiciones ambientes desérticas por lo cual son
alrededor de 5 veces más eficientes en el uso de agua. Sin embargo, las plantas
CAM se comportan como plantas C3 si el suministro de agua y las condiciones
ambientales son adecuados. Dos ejemplos típicos son la piña (Ananas comosus) y
el nopal (Opuntia ficus-indica), los cuales son cultivos altamente productivos en las
regiones donde actualmente se cultivan.
Diferencias
PLANTAS C3 PLANTAS CAM PLANTAS C4
% de la flora mundial en 86% 10% 1%
número de especies
Anatomía de la hoja Células de la vaina del Células con Células de la vaina del haz
haz sin penas grandes vacuolas con grandes cloroplastos
cloroplastos
Tasa de fotosíntesis Media Baja Alta
Temperatura óptima para 15°-25°c Sobre 35° 30°-47°c
fotosíntesis
Inhibición de la Si No Si durante el día; no
fotosíntesis por el oxigeno durante la noche (caso de
la fijación oscura del Co2)
Eficiencia en el uso del Baja Media Alta
agua
Hábitat típico Distribución amplia Sitios xericos y Sitios cálidos y praderas
epifiticos (arido)
Primer producto estable PGA Malato Malato
de la fijación de CO2
Anatomía Vaina del haz vascular Suculencia celular Vaina del haz vascular
no presente o sin o de tejidos con cloroplastos (Kranz)
cloroplastos
Fotorrespiración Hasta 40% de la No detectable No detectable
fotosíntesis
Punto de compensión 40-100µ 114 0-10µ 11-4 0-10µ 11-4
para la asimilación de
CO2
{CO2} intracelular en luz 200 10000 100
de día
Frecuencia estomática 40 – 300 1-8 100 – 160
(estomas mm-2)
Abertura estomatica Día Noche Día
Enzima responsable de Rubisco Fosfoenolpiruvat Fosfoenolpiruvato
la carboxilación inicial o carboxilasa carboxilasa (PEPC)
(PEPC)
Separación de la fijación No hay separación No hay separacion Entre el mesófilo y las
inicial de CO2 y el ciclo células del haz vascular
de Calvin (en el espacio)
Primer producto Fosfoglicerato Fosfoglicerato Oxalacetato
formado
Se encuentran En los organismos Plantas deserticas Sólo en plantas
fotosintéticos como las vasculares
cianobacterias, algas
verdes y en la mayoría
de las plantas
vasculares
