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Fisiología del Ciclo Estral en Yeguas

Este documento describe la anatomía reproductiva de la yegua, incluyendo las estructuras como los ovarios, oviductos, útero, cérvix y vulva. También explica el ciclo estral, la dinámica folicular, los signos de celo y la gestación en la yegua.

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Fisiología del Ciclo Estral en Yeguas

Este documento describe la anatomía reproductiva de la yegua, incluyendo las estructuras como los ovarios, oviductos, útero, cérvix y vulva. También explica el ciclo estral, la dinámica folicular, los signos de celo y la gestación en la yegua.

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FISIOLOGÍA REPRODUCTIVA DE LA YEGUA

Referencias para consultorio MV


I PARTE
REVISIÓN DE LITERATURA
Miguel Germán Rivera Gaona – DMVZ, Esp.

INTRODUCCIÓN:
EI presente artícuIo se dividirá en 2 entregas. En Ia primera parte se describen Ias principaIes estructuras anatómicas
deI aparato reproductor, Ia función de Ias hormonas que intervienen en eI cicIo estraI, Ia dinámica foIicuIar, Ios
principaIes signos de ceIo y Ia gestación (Ia dinámica foIicuIar, Ios principaIes signos de ceIo y Ia gestación en Ia
yegua) en Ia yegua. En Ia segunda parte se tratarán Ios principaIes eventos que ocurren desde Ia fertiIización de Ia
yegua hasta eI parto.

ANATOMÍA REPRODUCTIVA ovárica del oviducto lla- mada número de proyecciones aterciopeladas
infundíbulo, tiene forma de embudo, su
El tracto reproductivo de la yegua se en- denominadas fimbria. Esta fimbria incre-
superficie está cubierta por un gran
cuentra suspendido por una lámina doble menta el área del infundíbulo, lo que facilita
del peritoneo que sostiene los ovarios, el englobamiento o cubrimiento de la su-
oviduc- tos, útero, cérvix y parte anterior perficie del ovario al momento de la ovula-
de la va- gina, denominada ligamento ción, de tal manera que el óvulo liberado
ancho, el cual se une a la pared durante la misma tiene una alta posibilidad
abdominal en la región sublumbar, de ser dirigido dentro del oviducto.
dorsalmente a la vejiga. Igual- mente el
ligamento ancho aloja el sistema
vascular, el drenaje linfático y los nervios.
Los ovarios están contenidos en la parte
anterior del ligamento ancho denominada
mesovario, en la región sublumbar, 5 a
10 cm directamente anteriores al tercio
supe- rior de la espina ilíaca, a un través
de mano por detrás de los riñones y un
través de mano de la línea media. Se
reconocen como estructuras de forma
oval irregular de consistencia firme. Sus
dimensiones varían entre ellos mismos y
en cada ani- mal, dependiendo del
tamaño del cuerpo, edad, etapa del ciclo
estral. El ovario iz- quierdo es más
grande que el derecho en prácticamente
todas las yeguas; conven- cionalmente
en promedio miden 5 a 8 cm de longitud
Fig 1. Relación mesosalpinx – infundíbulo.
por 2 a 4 cm de diámetro. La amplitud
con que se movilizan los ovarios está
limitada por la longitud del mesovario y la
EI infundíbuIo conduce directamente a la
posición del útero.
porción delgada del oviducto llamada
Los oviductos o salpinx se encuentran ámpuIa, la cual constituye más de la mitad
cubiertos por una capa serosa delgada de la longitud del oviducto y se une con el
del ligamento ancho llamada itsmo del oviducto. La ámpula tiene un
mesosalpinx la cual no solo sostiene los diá- metro relativamente grande, con su
oviductos sino que sirve de bolsa o bursa parte interna caracterizada por la
que rodea el ovario. La parte anterior u
1
EQUINOS
presencia de pliegues de la mucosa con
lio ciliar. En la yegua la unión de la
abundante epite- ámpula con el itsmo sirve de punto de
control permi- tiendo solamente el paso
de oocitos fertiliza- dos dentro del itsmo y
eventualmente dentro del útero.
El itsmo tiene un diámetro menor al de
la ámpula y su punto de unión con el
útero se denomina unión uterotubar. La
principal función del oviducto es el
transporte de los gametos al sitio de
fertilización, la cual tie- ne lugar en la
ámpula. El transporte de los gametos
dentro del oviducto requiere que los
espermatozoides y el ovulo se muevan
en direcciones opuestas de tal manera
que se encuentren en la ámpula,
mediante el denominado movimiento
reológico.
EI útero es bicornual y posee un cuerpo
relativamente grande y cuernos
pequeños, los que se unen al cuerpo
casi perpendicu- larmente, siendo estos
aplanados dorsal- mente. El borde
anterior de los cuernos y el cuerpo se
encuentra a nivel del reborde pélvico,
donde forma un arco casi paralelo al
formado por las espinas ilíacas y el pu-
bis.
Los cuernos son convexos, con la
curva- tura mayor dirigida hacia el
frente, hacia abajo y lateralmente.
Tienen forma ligera- mente cónica,
midiendo 10 a 16 cm de lar- go y 2 a 3
cm de ancho en su extremo ovárico,
siendo más anchos en su unión con el
cuerpo. El grosor del borde anterior es
el mismo al del cuerpo y se unen en su
base por medio del ligamento
intercornual, en donde se aprecia una
marcada bifurca- ción. Su consistencia
varía dependiendo de la etapa
reproductora y del ciclo estral.

2
EQUINOS
Re
fer EI cuerpo mide 15 a 20 cm de longitud y del parto.
en su grosor en el extremo anterior es de 4 a
La vuIva constituye la parte externa del
cia 6 cm, estrechándose a medida que se
tracto reproductivo, consta de dos labios
acerca al cérvix, siendo su grosor de 2 a
s que se encuentran en la porción media
3 cm.
pa del
ra
co
ns
ult
ori
o
Fig 3. Tracto reproductivo de la yegua.
MV
tracto para formar dos comisuras en el sitio de
unión. En condiciones normales los la- bios
forman un cierre que minimiza la en-trada de
material extraño dentro de la vagina, por medio
de los músculos constrictores de la vulva. En la
Fig 2. Interior del cérvix.
parte de la comisura ventral se encuentra la
fosa del clítoris.
EI cérvix mide de 6 a 8 cm de largo y CICLO ESTRAL DE LA YEGUA
tiene la forma de un semicono plano. La
porción an- terior más ancha se une al El comienzo de la actividad reproductiva o
cuerpo del útero sin existir una pubertad en la yegua se da alrededor de los
12 a 24 meses; en este momento el tracto
delimitación precisa. La extre- midad
reproductivo comienza a interactuar con otras
posterior se conoce como orifico del
zonas del cuerpo y se produce la primera
cérvix o portio, el cual se protruye en la
ovulación. También son inducidos cambios
par- te anterior de la vagina formando el físicos y comportamiento asocia- dos a este
fórnix vaginal. Posee varios pliegues evento, cuya única finalidad es garantizar que
longitudinales siendo su pared la hembra será cubierta por un macho en el
relativamente delgada con muy poco momento preciso para pro- ducir la preñez
tejido conectivo. (Cíntora, 2007).
El cérvix de la yegua es suave durante el Se ha considerado la yegua como poliés- trica
celo permitiendo durante la cópula que el estacional, proceso durante el cual juega un
pene del reproductor haga presión sobre papel importante el fotoperíodo, el medio
el mismo y el semen sea impelido con ambiente, el estado nutricional y la raza, sin
fuerte presión dentro del útero al embargo en el trópico ésta estacionalidad no
momento de la eyaculación. se presenta en las ra- zas criollas.
La vagina es el órgano copulatorio ade- La raza Paso Fino Colombiano presenta
más de ser el sitio de la expulsión de ciclicidad durante todas las épocas del año,
orina durante la micción. Tiene una gran observándose una disminución de la acti-
activi- dad secretora dependiendo del vidad ovárica en las épocas de estrés
estado en- docrino de la hembra, siendo nutricional, dando como resultado cierto grado
mayor duran- te el período de estro de de estacionalidad (Samper, 2000).
predominancia estrogénica, durante la Igualmente sucede con las razas que no
cual el epitelio es- camoso estratificado poseen sangre Árabe, cuya estacionalidad es
se engrosa notoria- mente protegiendo el más corta, o la raza Pura Sangre Ingle- sa en
interior de la misma durante la copula, donde la estacionalidad es más lar- ga (Morel,
además de prevenir que los 2005).
microorganismos logren penetrar a la En la yegua se define el ciclo estral como el
zona vascular de la submucosa. La período comprendido entre dos ovula- ciones,
vagina tiene actividad pasiva durante el con síntomas de celo y bajos nive-
parto sien- do parte importante del canal
les de progesterona <1 En las yeguas la secreción de tanto
ng/mL. La utilización de de FSH como de LH está regulada
la figura de 1 ng/mL por picos de GnRH. En un estudio
de progestero-na que reportó las me- diciones de las
plasmática elimina las concentraciones de FSH se sugiere
ovula- ciones que que hay un pico de FSH a la mitad
ocurren durante la fase del ciclo durante la fase lútea, a
lútea del ciclo. partir del día 6 con pico el día 10,
para luego des- cender ligeramente
El ciclo reproductivo de al día 16, presentán- dose una
la ye- gua se entiende segunda elevación poco antes del
más fácilmen- te si se aumento de LH (Wagner, 1988).
divide en dos fases, la
fase folicular o
estrogénica y la fase
lútea o diéstrica. La
fase folicular se
caracteriza por el
desarrollo del FD, se-
creción de estrógenos
y sig-
nos de receptividad sexual. La fase
lútea comienza con la ovulación,
formación y de- sarrollo del cuerpo
lúteo, secreción de progesterona y
resistencia o rechazo del macho.
En términos generales, el estro se
presen- ta cada 18 a 24 días con un
promedio de 21 días, aunque los
ponys tienen un ciclo más largo (25
días). El celo dura de 3 a 9 días (5
en promedio) y la ovulación tiene
lugar 24 a 48 horas antes del final
del mis- mo. Al contrario del folículo
en desarrollo, el cuerpo lúteo es
insensible a la duración del día y el
comportamiento propio del dies- tro
dura constantemente 14 a 15 días.
Generalmente hay ovulación de un
solo folí- culo de un tamaño entre 35
y 60 mm (45 mm promedio)
existiendo al mismo tiempo un
folículo de 20 a 30 mm denominado
se- cundario. Este segundo folículo
crece rá- pidamente y ovula a las 24
horas o más tarde, dando lugar a un
CL secundario, sin que se altere la
longitud del ciclo o la ovu- lación
siguiente (Hughes, 1978)
Luego del parto se presenta un celo
deno- minado “Celo del Potro”, el
cual será trata- do cuando se
analice el comportamiento
reproductivo durante el puerperio.
ENDOCRINOLOGÍA
día después de la ovulación alcanzando La yegua criolla colombiana alcanza valores

Referencias para consultorio MV


sus valo- res pico en el día 5 a 6, de producción de progesterona más altos
comenzando a descen- der a niveles que los reportados para las demás razas,
basales en el día 16 a 18. duran- te el ciclo estral, variando entre los
9.35 y
28.57 ng/mL (López et al., 2008).
La PGF2 es el factor luteolítico primario
en la yegua. Se libera entre el día 13-16,
liberación que precede a la disminución de
P4 alrededor de 4 horas, seguida de una
Gráfica 1. NiveIes hormonaIes en eI cicIo segunda liberación durante y después de
estraI de Ia yegua. la luteolisis.
Los patrones de LH en la yegua difieren Dinámica folicular
de los de otras especies y es posible que
La selección del Folículo Dominante en
la persistencia de sus concentraciones
animales de una ovulación, está altamente
ele- vadas sea el resultado de una vida
influenciada por su diámetro al momento
media prolongada de la LH endógena.
de la desviación. La desviación comienza
Esto a su vez causa un número elevado
al final de la fase de crecimiento común de
de segun- das ovulaciones durante la
los folículos de la onda y se caracteriza por
fase lútea. La LH es muy sensible a la
el crecimiento continuo del folículo domi-
retroalimentación de la P4, ya que sus
nante en desarrollo y la regresión de los
niveles no se incre- mentan sino hasta
folículos subordinados. En la yegua el final
que el CL ha involucio- nado por
de la fase de crecimiento común y el co-
completo (Hafez, 2002).
mienzo de la desviación sucede cuando el
La LH se secreta en forma de pulsos a futuro folículo dominante tiene un diáme-
partir del día 16 del ciclo hasta el día 3 tro de 22.5 mm.
del ciclo siguiente, con un pico el día 1 de
Durante el ciclo estral en la yegua se pre-
este últi- mo. Los niveles de LH
sentan ondas grandes con folículos
descienden gradual- mente sobre el día 4
ovulatorios y ondas menores anovulatorias.
a 6 para estar en su nivel más bajo entre
En las ondas foliculares mayores, la des-
el día 6 a 7 a la mitad del ciclo, para
viación ocurre con el desarrollo de un FD.
aumentar nuevamente
La única onda que presentó un crecimien-
aproximadamente el día 17 a 18. Se cree
to continuo fue la onda mayor que emerge
que el estradiol es un factor clave en la
durante la mitad del intervalo
generación del pico de LH en yeguas, al
interovulatorio y da origen al folículo
incrementar la síntesis de LH e inducir la
ovulatorio. El folículo anovulatorio de la
formación de receptores de GnRH en la
primera onda mayor al- canza un diámetro
hipófisis y aumentar la secreción de
similar al diámetro del folículo dominante
GnRH. Hay muchas pruebas que indican
ovulado de la última onda mayor. El
que el pico de LH no puede comenzar
diámetro preovulatorio del FD de la onda
hasta que el folículo dominante secrete
ovulatoria es de 45 mm (Ginther, 2012).
suficiente estradiol y esto no puede darse
mientras la retroalimentación positiva por Las ondas que emergen en la segunda
parte del estradiol sea suficiente (Irvine, mitad del ciclo estral culminan con la ovu-
1981). lación se clasifican como foliculares prima-
rias, y las ondas que surgen entre el final
El estradiol presenta un incremento
del ciclo y el inicio del diestro se denomi-
pronun- ciado 48 horas antes del pico de
nan secundarias (Ginther, 2012).
LH, poco antes de la ovulación. Es
importante anotar que las concentraciones El inicio de una onda de desarrollo folicular
de estradiol pueden llegar 120 – 140 se estimula por el aumento en FSH, que
pg/mL en comparación con los 10 a 20 en la especie equina es la responsable del
pg/mL de la vaca. Los valores de los reclutamiento de los folículos con diáme-
estrógenos se refieren a las cantidades de tro de aproximadamente 13 mm. Después
estrona, así como la equilina y equilenina, de cuatro a cinco días, la concentración de
propias de los equinos. FSH alcanza su valor máximo en sangre y
los dos folículos mayores alcanzan un diá-
El incremento de P4 se nota en el segundo
17
EQUINOS
metro promedio de 19 a 22 mm. puede detectarse una onda mayor a
Los IGF tipo 1 y 2, estimulan la
finales del diestro que conduce al estro y
actividad mitogénica y esteroidogénica
a la ovulación. En las Pura Sangre suele
de las célu- las de la teca y de la
darse con frecuencia una onda se-
granulosa por medio de mecanismos
cundaria a principios del diestro, el
endocrinos, autocrinos y paracrinos,
folículo dominante en esta onda ovulara o
amplificando los efectos endocrinos
será anovulatorio (Ptaszynska, 2011).
de la FSH y permitiendo al fu- turo FD
una rápida regulación de la pro- ducción
de estradiol. De esta manera, la
supresión de la FSH circulante, por
medio de la elevación en la
concentración de estradiol, previene
que los folículos subor- dinados
adquieran la dominancia sin que haya
interferencia en el desarrollo del folí-
culo seleccionado para ovular (Fortune,
2004).
Adicionalmente, en los equinos el
estradiol, la IGF-1 libre, la activina-A y
la inhibina-A comienzan a aumentar
diferencialmente en el futuro folículo
dominante cerca de un día antes de la
divergencia folicular (Ginther et al.,
2003).
Se ha postulado que la seleccion del
FD en la especie equina es
dependiente de la asociación de
cambios en las concentra- ciones de
FSH y del crecimiento y el desa- rrollo
folicular. La elevación en las concen-
traciones de LH circulante se encuentra
cerca al momento de la divergencia y
pue- de ejercer un papel en el
crecimiento con- tinuo del folículo
mayor (Ginther et al., 2003). No
obstante, no se conoce si la LH
empieza a ser utilizada por el folículo
ma- yor antes, durante o después del
inicio de la divergencia folicular.
Algunos estudios sugieren que la LH no
influye en el creci- miento del FD en los
equinos, sino hasta que se inicia la
divergencia (Gastal, 1999; Ginther,
2000).
El folículo dominante de la mayor onda
anovulatoria, por lo general no alcanza
el diámetro comparable con el diámetro
máximo de los folículos ovulatorios. Los
informes sobre ondas menores en
yeguas individuales se basaron en un
incremento estadístico del diámetro de
seis folículos grandes.
Existen grandes diferencias en los
patro- nes de las ondas foliculares
observadas du- rante el ciclo estral en
las distintas razas. Por ejemplo en el
Cuarto de Milla general- mente solo
18
EQUINOS
Re
fer El diámetro promedio del folículo crecimiento de 2.52 (López et al., 2008).
lidad de comportamiento teniendo en cuenta su
en ovulatorio fue de 41 mm con una De los resultados obtenidos en los situación geográfica, lo cual se puede atri- buir a
variación de 38 mm como tamaño
cia diferen- tes trabajos analizados en la raza la influencia del fotoperíodo, tempera- tura
mínimo y 46 mm como diá- metro Paso Fino Colombiano, se observa una
s máximo (Ramírez, 2010). Los hallaz- gos ambiente, humedad relativa, altitud en
pa gran variabi- m.s.n.m y pluviosidad, así como el manejo
de diferentes autores, coinciden en que
ra las yeguas ovulan con un tamaño prome- nutricional y el estado general del animal.
dio de 41,33 +/- 1,9 mm (Rodríguez, Igualmente se aprecia una gran variabilidad
co
2001). individual en el comportamiento reproductivo de
ns la hembra de Paso Fino Colombiano, dada la
ult Colahan planteó que las yeguas que pe-
amplitud de los rangos obtenidos en los
ori san entre 400-500 Kg suelen ovular a
distintos parámetros analizados. Por tal razón
par- tir de folículos de 45-65 mm de
o diámetro, mientras que las más
es importante efectuar un manejo indi- vidual de
MV pequeñas con un peso entre 225-350 Kg cada yegua en particular, median- te un
ovulan con folículos 35-45 mm de seguimiento seriado del crecimiento folicular y
diámetro. el momento de la ovulación, con el fin de
obtener los mejores resultados a la
Diferentes trabajos efectuados mediante inseminación artificial o la monta natural.
exámenes ecográficos seriados durante
el ciclo estral, en yeguas de Paso Fino Signos de celo
Co- lombiano y en diferentes regiones - Inquietud del animal.
han con- cluido que los promedios de - Se planta de atrás y aparta las patas.
ovulación son en un 60% del ovario - Levanta y desvía la cola.
izquierdo y un 40% del ovario derecho.
- Expulsión de moco y orina en peque- ñas
En un estudio realizado por Ramírez en cantidades.
la Sabana de Bogotá, se obtuvieron los - Guiño vulvar.
si- guientes resultados: Tamaño folicular - Enrojecimiento de la mucosa vaginal.
pro- medio a la ovulación 41.23 mm. - Dilatación del cuello.
Tamaño máximo 46 mínimo 38 mm.
Crecimiento folicular diario promedio de Al comienzo del celo los signos son vagos,
2.04 mm con crecimiento mínimo de 0.8 siendo claros e intensos hacia el momento de
mm y un creci- miento máximo de 3.67 la ovulación. La presencia del macho u otras
mm, siendo mayor el crecimiento diario hembras estimula su manifestación. El instinto
en el ovario derecho que en el izquierdo. materno puede alterar el com- portamiento
normal de celo.
Hoyos y Costa (1991), en un estudio
reali- zado en el departamento del
Cauca, sobre una población de 41
yeguas Finas Colom- bianas, entre los Fig 4. Cuello en celo.
trece y catorce años tu- vieron como
finalidad seguir el desarrollo del folículo GESTACIÓN
preovulatorio mediante ultraso- nido, el El período de gestación se extiende desde la
cual determinó que las yeguas crio- llas fertilización al parto y se ha dividido en tres
ovularon de 43,80 +/- 5,44 mm. Com-
períodos. Período ovular se extiende desde la
parando con los resultados de esta inves-
fecundación hasta el día 15, du- rante el cual
tigación hay una diferencia significativa
se desarrolla al estado de blastocisto y llega al
con los obtenidos por estos autores.
útero. El período em- brionario abarca del día
Otro estudio efectuado por López y 15 al día 60, du- rante el cual se lleva a cabo
colabo- radores, concluyó que la el desarrollo y crecimiento de los distintos
duración del ciclo estral en condiciones órganos u
de la Sabana de Bo- gotá fue de 20.5
días con un diestro de 13.9, y un estro de
6.6 días. El promedio del tamaño del
folículo dominante a la ovu- lación 43.7
mm, con un crecimiento diario que varió
entre 2.9 a 3.5 mm, disminuyen- do este
crecimiento a los 2 mm/día un día antes
de la ovulación, para un promedio de
Fig 5. Cuello en diestro

Fig 6. Cuello en gestación.

organogénesis. El período fetal


comprende desde el día 60 al parto;
durante éste se presentan ligeras
diferencias de tejidos, ór- ganos o
sistemas a lo largo del desarrollo y
maduración del feto.
La duración de la gestación varía de
327 a 357 días, con un promedio de
340 - 342 días. Las razas pesadas
pueden tener un período de
gestación más corto, de 330 - 340
días. Los fetos hembras tienen una
gestación más prolongada que los
fetos machos. Los híbridos tienen
un período más largo 350-355, en el
caso de yegua y burro, la duración
de la gestación es simi- lar a la de
los asnales; en el caso de burra y
caballo es similar al de la yegua, por
lo que se asume una influencia
genética por parte del macho.
Mediante algún mecanismo aún no
cono- cido en su totalidad, las
yeguas suprimen la regulación
positiva cíclica normal de los
receptores de oxitocina en el
endometrio, evitando así la
secreción de PGF2, como
respuesta a la secreción de
oxitocina por parte del endometrio.
Al no haber secre- ción de PGF2
se conserva la función del CL de la
yegua, sin embargo la producción
de progesterona desciende
constantemen- te a lo largo de los
20 días siguientes.
El suministro de progesterona es al final de la gestación. (WAGNER)
Lo anterior explica el porque la gestación

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no es dependiente de P4 ovárica,
Fig 7. Embrión día 10.
siendo remplazada por la P4 placentaria.
Los estrógenos presentan un incremento
más constante y marcado hasta el día
240, con un descenso gradual hasta el
día 300, después del cual los valores
descienden rápidamente (WAGNER).
En la yegua la fertilización tiene lugar en
el oviducto y es posible hasta 30 horas
des- pués de la ovulación. El transporte
del óvulo a través del oviducto dura unos
6 días has- ta llegar al útero . La
entonces suplementado por CLs gestación en el equi- no es poco usual de
accesorios, induci- dos por la varias maneras. Pri- mero tiene un
gonadotropina coriónica. Entre los días desarrollo preimplantacional prolongado
25 a 35 después de la ovulación, las del blastocisto elongado, el cual se
células del trofoblasto empiezan a mul- encuentra suspendido en una gran can-
tiplicarse y alrededor de los días 36 a 38 tidad de secreción glandular, la "leche
profundizan el endometrio para formar uterina" que nutre el trofoblasto. Este em-
una estructura única de los equinos brión inicialmente esférico es poco común
conocida como copas endometriales. ya que posee una fuerte membrana
Estas secretan de forma activa secun- daria cerca de la zona pelúcida
desempeñando un papel primordial en el (BETE- RIDGE), al final del día 25. El
mantenimiento de la ges- tación hasta concepto se mueve de un lado a otro
que la placenta puede sumi- nistrar dentro de los cuer- nos uterinos durante
progesterona suficiente alrededor del día al menos una sema- na para finalmete
100. Las copas endometriales pro- ducen "fijarse",generalmente en uno de los
y secretan grandes cantidades de cuernos hacia el día 15 a 17 (GINTHER).
Gonadotropina Coriónica Equina - eCG -
entre los días 40 y 70 de la gestación. En la actualidad está bastante claro que
Jun- to con la FSH de la hipófisis, la eCG el movimiento constante del embrión
esti- mula el desarrollo de los CLs equino dentro del útero entre los días 7 a
accesorios, constituyéndose en fuente 17 es necesario para asegurar que se
adicional de progesterona (Ptaszynska, consiga el reconocimiento materno de la
2011). gestación en la totalidaddel útero. Por lo
tanto, para el mantenimiento temprano de
la gestación, el endometrio debe estar en
buen estado y no haber barreras físicas
queeviten que el concepto se mueva
libremente por el lumen.

Gráfica 2. Concentraciones de P4 - E1 -
E2, en la yegua gestante.

Estos valores elevados de P4 se


mantienen hasta aproximadamente el día
Fig 8. Embrión día 20.
130 - 140, después de los cuales los
valores declinan rápidamente, El embrión se sitúa en un punto
alcanzando los niveles más bajos hacia antimeso- metrial y está contenido en un
los días 190 - 230. Luego la P4 aumenta nicho deno- minado "cámara
19
EQUINOS
implantacional". Sucesi- vamente se
cuerpo" en la mitad del útero para
produce la "implantación del
finalmente extenderse la placenta a
ambos cuernos y fijar su superficie
externa por medio de vellosidades en
forma de "microcotile-dones", término
utilizado habitualmente, lo cual pue- de
producir algo de confusión, ya que la
placenta externamente luce al menos
super- ficialmente como si estuviera
cubierta de mi- les de pequeñas
vellosida-des. Las proyec- ciones
vellosas se interdi-gitan con los plie-
gues del endometrio y las glándulas
mater- nas de manera compleja.

Fig 9. Embrión día 30.

El embrión se sitúa en un punto


antimeso- metrial y está contenido en un
nicho deno- minado "cámara
implantacional". Sucesi- vamente se
produce la "implantación del cuerpo" en
la mitad del útero para finalmen- te
extenderse la placenta a ambos cuer-
nos y fijar su superficie externa por medio
de vellosidades en forma de "microcoti-
ledones", término utilizado
habitualmente, lo cual puede producir
algo de confusión, ya que la placenta
externamente luce al menos
superficialmente como si estuviera
cubierta de miles de pequeñas vellosida-
des. Las proyecciones vellosas se
interdi- gitan con los pliegues del
endometrio y las glándulas maternas de
manera compleja.
No es sino hasta el día 40 después de la
ovulación cuando el trofoblasto no
invasivo del alantocorion empieza a crear
la unión microvellosa estable con las
células epi- teliales del endometrio. La
unidad primaria de intercambio
hemotrófico de la placenta alancoriónica
no invasiva, el microcoti- ledón, se
forma alrededor el día 120 de la
gestación. (PTASZYNSKA)
Estos microcotiledones tienen un tamaño
de 1 a 2 mm, ramificándose dos a tres
ve- ces, y están separados uno del otro
por espacios intervellosos o "areolas o
arca- das". Los primeros
microcotiledones pue- den
reconocersealrededor del día 61, sien-

19
EQUINOS
Re
fer do su relación con el epitelio materno en cordón umbilical y en la parte más baja
en to- dos estos sitios de forma epitelio- del cuerno gestante. En este momento la
corial sin invasió[Link] vascularización en placenta ocupa solo uno de los cuernos,
cia estas áreas es igualmente diferente. La expandiendose luego a ambos.
s mayoría de los intercambios de gases y
pa agua entre la ma- dre y el feto se
ra efectuan a través de los microcotiledones
co trofoblásticos. El hierro, varias proteínas
y algunas otras sustancias son
ns transferidas por las secreciones
ult endometriales en la areola, por lo tanto, Fig 11. Placenta yegua.
ori estas regiones tienen igualmente una
o apa- riencia histológica diferente En estos sitios se genera una reacción mar-
MV (WOODING). cadamente inflamatoria que se extiende prin-
cipalmente hasta el pico de producción de
eCG, producción que se demostró por la
extracción mediante reacciones citoqui-mi-
cas de células cultivadas de los cálices o
copas, siendo temporal. Hacia el día 120- 130
los cálices han involucionado y entran en
necrosis, cuyos restos están conteni- dos en
pequeños sacos o bolsas que se proyectan
con frecuencia dentro del alanto- corion y no
deben confundirse con los hipómanes. Se ha
especulado mucho so- bre la naturaleza de la
regresión, de si es un "desecho" o son
procesos de apoptosis o de degeneración
Fig 10. Feto 3 meses.
lipídica para explicar la manera por la cual la
reducción del flujo vascular conduce a su
Estos microcotiledones tienen un tamaño regresión. En un estudio estructural de
de 1 a 2 mm, ramificándose dos a tres Wooding et al., 2001 localizó la producción de
veces, y están separados uno del otro eCG al fuerte con- tenido citoplasmático de
por espacios intervellosos o "areolas o las células de los cálices y sugiere que no
arcadas". Los pri- meros microcotiledones existe estímulo hormonal que cause la
pueden reconocer- se alrededor del día secreción "consti- tutiva" de estas células
61, siendo su relación con el epitelio especiales. El cin- turón madura sobre el día
materno en todos estos sitios de forma 35 y está forma- do por células
epitelio-corial sin invasión. La epiteliotrofoblasticas binuclea-das que
vascularización en estas áreas es invaden el epitelio y el estroma endometrial.
igualmen- te diferente. La mayoría de los Enders & Liu estu- diaron y la referencian
intercambios de gases y agua entre la como el área de pro- ducción de secreciones
madre y el feto se efectuan a través de endo y exocrinas como un líquido viscoso
los microcotiledones trofoblásticos. El amarillo. Sin em- bargo, al término, uno cree
hierro, varias proteínas y algunas otras ver aún restos del cinturón alrededor del sitio
sustancias son transferidas por las de inserción del cordón como una banda
secreciones endometriales en la areola,
delgada.
por lo tanto, éstas regiones tienen
igualmen- te una apariencia histológica Luego de la gran movilidad y la ligera elon-
diferente. gación del concepto esférico, al final del día
100, el alantocorion ha ocupado am- bos
La única región de invasión que se
cuernos uterinos, para luego desarro- llar una
presenta en la placenta equina tiene lugar
gran formación de capas de vasos alantoides
en el "Cin- turón Coriónico" con la
dentro del espacio exocelómico y dentro de
formación de los "Cálices Endometriales",
siendo el resulta- do de modificaciones ella está la cavidad alantoidea. La placenta
trofoblásticas. El cin- turón está situado liberada por lo general es rojo oscura, cuando
en la interface entre el alantocion se invierte, de tal manera que puede asumir
expandido y la regresión del saco vitelino, su posición en el útero.
alrededor del futuro sitio de inserción del
20 absorben. Las yeguas que paren gemelos
tienden a recurrir en gestaciones
posteriores.
Los cambios patológicos en el
endometrio además de los quistes o
septos endome- triales de gran tamaño
pueden contribuir a un reconocimiento
insuficiente del embrión y a la perdida
subsiguiente de la gestación.

Fig 12. Cinturón coriónico.

A medida que avanza el desarrollo,


el saco vitelino se agranda al
comienzo y contiene la orina uterina y
los hipómanes, como compo- nentes
característicos, involucionando al fi-
nal del primer mes de gestación. Su
rema- nente puede encontrarse
siempre en la ma- yoría de los
estados atróficos dentro de la in-
serción del cordón umbilical al término.
La cavidad amniótica flota más o
menos li- bremente dentro de un
gran saco alantoide lleno de orina
fetal. El alantoamnios, es
inusualmente vascularizado en
compara- ción con otras especies.
Uno puede asu- mir que hay algo de
intercambio de líquido que puede
presentarse entre las dos cavi-
dades y tal vez eso es permitido por
la exis- tencia de esta amplia
vascularización.
Las tasas de parición en las yeguas
dismi- nuyen después de los 14 - 16
años de edad. Aunque en las yeguas
viejas aumentan las pérdidas en
gestación avanzada, parece ser que
la causa más común de la dismi-
nución de la fertilidad en estas
yeguas, son las pérdidas en la
preñez temprana. El uso de la
ecografía en la detección de la pre-
ñez en yeguas a los 10 - 14 días
después de la ovulación condujo al
estudio de la in- cidencia de pérdida
embrionaria entre los días 14 y 40.
Estos estudios demostraron que las
tasas de preñez disminuyen y las
tasas de pérdida embrionaria
aumentan con la edad de las
yeguas. Los datos obte- nidos en
estos estudios de campo dieron un
gran impulso a la investigación de la
mor- talidad embrionaria temprana en
yeguas.
La gestación gemelar que llegue a
término en la yegua es rara siendo
de un 1% y son producto de una
doble ovulación, su ocu- rrencia
puede ser mayor ya que muchos
embarazos gemelares fallan y se
Los embriones de gemelos tienen DIAGNÓSTICO POR PALPACION - Se aprecia un incremento del tono y la

Referencias para consultorio MV


localiza- ción bicornual, se diagnostican tubularidad de los cuernos uterinos,
RECTAL GESTACION 18 - 20 DÍAS
fácilmente por ecografía entre los 12 a 16 siendo muy notoria en la bifurcación.
días de gesta- ción, encontrándose - El cérvix se encuentra elongado, firme
dos sacos em- brionarios dentro del y cerrado en forma de lápiz.
útero. Se puede fallar en la detección de - El tamaño de la vesícula amniótica es
ambos sacos porque uno de ellos se el de un huevo de paloma, redondeado.
encuentra bajo o son demasia- do - Los ovarios muestran actividad pronun-
pequeñas o muy adyacentes para ser ciada.
detectadas a la ecografía, fallas en la dili-
gencia del examen de la cavidad uterina, GESTACIÓN 25 - 30 DÍAS
baja resolución de la imagen. En caso de - El tono uterino es elevado y las mani-
un quiste endometrial o hematoma pulaciones provocan contracciones del
uterino puede darse un falso positivo, cuerno, lateral y medialmente al creci-
diferencián- dose porque en exámenes miento, haciendo más fácil la diferen-
seriados estos no crecen o ya se habían ciación.
detectado antes de la gestación. - Es obligatoria la comparación cuidado-
EXAMEN A LA PALPACIÓN sa de ambos cuernos.
RECTAL EN LA YEGUA - En algunas yeguas, la unión está mar-
cada por una discreta curvatura dirigi-
Al igual que en la vaca es el método más da hacia abajo en la base del cuerno,
práctico de diagnóstico de los distintos lo que puede confundirse con el abul-
cambios fisiológicos o patológicos del tamiento de la gestación.
trac- to genital. Debe prestarse especial - Continúan el tono prominente del úte-
aten- ción tanto a la protección de la ro, la tubularidad y elongación del cérvix
yegua como del examinador, mediante: y la actividad ovárica.
- Se percibe un cuerpo abultado esférico
- Toma de medidas adecuadas de con-
en la región anteroventral del cuerno
tención.
uterino del tamaño de una pelota de
- Vendaje de la cola.
Golf, sintiéndose como un globo lleno
- Ayuno 12 a 24 horas antes del
de agua.
examen.
- Diagnóstico certero a la palpación.
- Empleo de guantes desechables sen-
sibles. GESTACIÓN 35 - 40 DÍAS
- Utilización de lubricantes.
- Hallazgos similares al de los días 25 - 30.
- Manipulación suave de las - Cuerpo abultado ovalado de mayor ta-
estructuras palpables. maño, similar a una pelota de tenis.
La lesión del recto es más fácil de - Abultamiento localizado en la unión del
producir que en la vaca y tiene cuerpo con el cuerno.
consecuencias más graves, pudiendo ser GESTACIÓN 45 - 50 DÍAS
fatales por su suscep- tibilidad al
desgarro y la peritonitis. - Tamaño de la vesícula amniótica como
una pelota de beisbol, de forma ovalada.
Con el fin de obtener resultados positivos - En la mayoría de las yeguas el útero
debe palparse la totalidad del borde ante- grávido es estrictamente pélvico.
rior del cuerpo y cuernos.
GESTACIÓN 6O - 65 DÍAS
Una vez localizado el ovario se toma el
liga- mento ancho deslizando la mano por - Se percibe la expansión del concepto
debajo siguiendo la línea media hacia hacia el cuerpo del útero.
abajo, hasta encontrar el extremo ovárico - La vesícula amniótica tiene un tamaño
redondeado del cuerno. Debe intentarse la de un pequeño melón con menos elas-
retracción del úte- ro tomando la ticidad. Comienza el descenso a la ca-
bifurcación para facilitar su examen. Los vidad abdominal.
movimientos peristálticos ha- cen difícil en GESTACIÓN 90 - 100 DÍAS
algunos casos la palpación del órgano, por
lo que se debe suspender el pro- - La vesícula amniótica está incluida to-
cedimiento y dejar pasar la onda. talmente en el cuerpo del útero, de un
tamaño similar al de un balón de fútbol
DIAGNÓSTICO DE GESTA- de forma ovalada.
CIÓN EN YEGUA
21 - La yegua no debe declararse no ges-
- El útero crecido comienza a
EQUINOS tante a menos que se hayan
descender sobre el reborde pélvico,
examina- do ambos cuernos y su
no puede re- traerse y la
bifurcación, desde el extremo ovárico
convexidad ventral no pue- de
de uno hasta el extremo distal del
sujetarse. Es fácil palpar el feto me-
otro.
diante balonamiento del útero.
- En la medida que avanza el
descenso del útero los ovarios se
hacen más mediales y ventrales en
la cavidad pélvica, al ser
arrastrados por el peso del
contenido uterino, por lo que se
encuentran posteriores en posición
ventral, anterior y muy juntos uno
del otro.
- Los ligamentos útero-ováricos se
diri- gen hacia la línea media, los
cuernos se encuentran flexionados
hacia la lí- nea media sobre la
superficie redonda y fluctuante del
útero gestante.
GESTACIÓN 5 - 7 MESES
- El descenso del útero continúa y se
completa al finalizar este período.
- Hay una mayor tensión de los
ligamen- tos anchos.
- El feto puede palparse por
balonamiento.
- El frémito es manifiesto en las
arterias uterinas hipertrofiadas.
DIAGNÓSTICO DIFERENCIAL EN EL
EXAMEN OBSTÉTRICO
Aproximadamente del 5 al 10% de las
ye- guas con diagnóstico de gestación
no lle- gan al parto por lo que se
considera que la mitad abortan. La
muerte del embrión pasa desapercibida
y los diagnósticos errados son
responsables del resto.
Las causas de error diagnóstico en
orden de importancia son:
- No tener seguridad de la estructura
que se palpa debido a que no se
sigue un método ordenado en el
diagnóstico.
- A veces la flexura pélvica fluctuante
del colon se interpreta como útero
grávido en las primeras etapas de
la gestación.
- La vejiga llena puede confundirse
con gestación.
- Algunas yeguas son difíciles de
palpar y no puede efectuarse un
diagnostico efectivo. Se recomienda
reexaminar pasado un tiempo.
- No admitir la imposibilidad de realizar
el diagnóstico y los intentos de
alardear son causa potencial de error
diagnóstico.

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