Fisiología del Ciclo Estral en Yeguas
Fisiología del Ciclo Estral en Yeguas
INTRODUCCIÓN:
EI presente artícuIo se dividirá en 2 entregas. En Ia primera parte se describen Ias principaIes estructuras anatómicas
deI aparato reproductor, Ia función de Ias hormonas que intervienen en eI cicIo estraI, Ia dinámica foIicuIar, Ios
principaIes signos de ceIo y Ia gestación (Ia dinámica foIicuIar, Ios principaIes signos de ceIo y Ia gestación en Ia
yegua) en Ia yegua. En Ia segunda parte se tratarán Ios principaIes eventos que ocurren desde Ia fertiIización de Ia
yegua hasta eI parto.
ANATOMÍA REPRODUCTIVA ovárica del oviducto lla- mada número de proyecciones aterciopeladas
infundíbulo, tiene forma de embudo, su
El tracto reproductivo de la yegua se en- denominadas fimbria. Esta fimbria incre-
superficie está cubierta por un gran
cuentra suspendido por una lámina doble menta el área del infundíbulo, lo que facilita
del peritoneo que sostiene los ovarios, el englobamiento o cubrimiento de la su-
oviduc- tos, útero, cérvix y parte anterior perficie del ovario al momento de la ovula-
de la va- gina, denominada ligamento ción, de tal manera que el óvulo liberado
ancho, el cual se une a la pared durante la misma tiene una alta posibilidad
abdominal en la región sublumbar, de ser dirigido dentro del oviducto.
dorsalmente a la vejiga. Igual- mente el
ligamento ancho aloja el sistema
vascular, el drenaje linfático y los nervios.
Los ovarios están contenidos en la parte
anterior del ligamento ancho denominada
mesovario, en la región sublumbar, 5 a
10 cm directamente anteriores al tercio
supe- rior de la espina ilíaca, a un través
de mano por detrás de los riñones y un
través de mano de la línea media. Se
reconocen como estructuras de forma
oval irregular de consistencia firme. Sus
dimensiones varían entre ellos mismos y
en cada ani- mal, dependiendo del
tamaño del cuerpo, edad, etapa del ciclo
estral. El ovario iz- quierdo es más
grande que el derecho en prácticamente
todas las yeguas; conven- cionalmente
en promedio miden 5 a 8 cm de longitud
Fig 1. Relación mesosalpinx – infundíbulo.
por 2 a 4 cm de diámetro. La amplitud
con que se movilizan los ovarios está
limitada por la longitud del mesovario y la
EI infundíbuIo conduce directamente a la
posición del útero.
porción delgada del oviducto llamada
Los oviductos o salpinx se encuentran ámpuIa, la cual constituye más de la mitad
cubiertos por una capa serosa delgada de la longitud del oviducto y se une con el
del ligamento ancho llamada itsmo del oviducto. La ámpula tiene un
mesosalpinx la cual no solo sostiene los diá- metro relativamente grande, con su
oviductos sino que sirve de bolsa o bursa parte interna caracterizada por la
que rodea el ovario. La parte anterior u
1
EQUINOS
presencia de pliegues de la mucosa con
lio ciliar. En la yegua la unión de la
abundante epite- ámpula con el itsmo sirve de punto de
control permi- tiendo solamente el paso
de oocitos fertiliza- dos dentro del itsmo y
eventualmente dentro del útero.
El itsmo tiene un diámetro menor al de
la ámpula y su punto de unión con el
útero se denomina unión uterotubar. La
principal función del oviducto es el
transporte de los gametos al sitio de
fertilización, la cual tie- ne lugar en la
ámpula. El transporte de los gametos
dentro del oviducto requiere que los
espermatozoides y el ovulo se muevan
en direcciones opuestas de tal manera
que se encuentren en la ámpula,
mediante el denominado movimiento
reológico.
EI útero es bicornual y posee un cuerpo
relativamente grande y cuernos
pequeños, los que se unen al cuerpo
casi perpendicu- larmente, siendo estos
aplanados dorsal- mente. El borde
anterior de los cuernos y el cuerpo se
encuentra a nivel del reborde pélvico,
donde forma un arco casi paralelo al
formado por las espinas ilíacas y el pu-
bis.
Los cuernos son convexos, con la
curva- tura mayor dirigida hacia el
frente, hacia abajo y lateralmente.
Tienen forma ligera- mente cónica,
midiendo 10 a 16 cm de lar- go y 2 a 3
cm de ancho en su extremo ovárico,
siendo más anchos en su unión con el
cuerpo. El grosor del borde anterior es
el mismo al del cuerpo y se unen en su
base por medio del ligamento
intercornual, en donde se aprecia una
marcada bifurca- ción. Su consistencia
varía dependiendo de la etapa
reproductora y del ciclo estral.
2
EQUINOS
Re
fer EI cuerpo mide 15 a 20 cm de longitud y del parto.
en su grosor en el extremo anterior es de 4 a
La vuIva constituye la parte externa del
cia 6 cm, estrechándose a medida que se
tracto reproductivo, consta de dos labios
acerca al cérvix, siendo su grosor de 2 a
s que se encuentran en la porción media
3 cm.
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Fig 3. Tracto reproductivo de la yegua.
MV
tracto para formar dos comisuras en el sitio de
unión. En condiciones normales los la- bios
forman un cierre que minimiza la en-trada de
material extraño dentro de la vagina, por medio
de los músculos constrictores de la vulva. En la
Fig 2. Interior del cérvix.
parte de la comisura ventral se encuentra la
fosa del clítoris.
EI cérvix mide de 6 a 8 cm de largo y CICLO ESTRAL DE LA YEGUA
tiene la forma de un semicono plano. La
porción an- terior más ancha se une al El comienzo de la actividad reproductiva o
cuerpo del útero sin existir una pubertad en la yegua se da alrededor de los
12 a 24 meses; en este momento el tracto
delimitación precisa. La extre- midad
reproductivo comienza a interactuar con otras
posterior se conoce como orifico del
zonas del cuerpo y se produce la primera
cérvix o portio, el cual se protruye en la
ovulación. También son inducidos cambios
par- te anterior de la vagina formando el físicos y comportamiento asocia- dos a este
fórnix vaginal. Posee varios pliegues evento, cuya única finalidad es garantizar que
longitudinales siendo su pared la hembra será cubierta por un macho en el
relativamente delgada con muy poco momento preciso para pro- ducir la preñez
tejido conectivo. (Cíntora, 2007).
El cérvix de la yegua es suave durante el Se ha considerado la yegua como poliés- trica
celo permitiendo durante la cópula que el estacional, proceso durante el cual juega un
pene del reproductor haga presión sobre papel importante el fotoperíodo, el medio
el mismo y el semen sea impelido con ambiente, el estado nutricional y la raza, sin
fuerte presión dentro del útero al embargo en el trópico ésta estacionalidad no
momento de la eyaculación. se presenta en las ra- zas criollas.
La vagina es el órgano copulatorio ade- La raza Paso Fino Colombiano presenta
más de ser el sitio de la expulsión de ciclicidad durante todas las épocas del año,
orina durante la micción. Tiene una gran observándose una disminución de la acti-
activi- dad secretora dependiendo del vidad ovárica en las épocas de estrés
estado en- docrino de la hembra, siendo nutricional, dando como resultado cierto grado
mayor duran- te el período de estro de de estacionalidad (Samper, 2000).
predominancia estrogénica, durante la Igualmente sucede con las razas que no
cual el epitelio es- camoso estratificado poseen sangre Árabe, cuya estacionalidad es
se engrosa notoria- mente protegiendo el más corta, o la raza Pura Sangre Ingle- sa en
interior de la misma durante la copula, donde la estacionalidad es más lar- ga (Morel,
además de prevenir que los 2005).
microorganismos logren penetrar a la En la yegua se define el ciclo estral como el
zona vascular de la submucosa. La período comprendido entre dos ovula- ciones,
vagina tiene actividad pasiva durante el con síntomas de celo y bajos nive-
parto sien- do parte importante del canal
les de progesterona <1 En las yeguas la secreción de tanto
ng/mL. La utilización de de FSH como de LH está regulada
la figura de 1 ng/mL por picos de GnRH. En un estudio
de progestero-na que reportó las me- diciones de las
plasmática elimina las concentraciones de FSH se sugiere
ovula- ciones que que hay un pico de FSH a la mitad
ocurren durante la fase del ciclo durante la fase lútea, a
lútea del ciclo. partir del día 6 con pico el día 10,
para luego des- cender ligeramente
El ciclo reproductivo de al día 16, presentán- dose una
la ye- gua se entiende segunda elevación poco antes del
más fácilmen- te si se aumento de LH (Wagner, 1988).
divide en dos fases, la
fase folicular o
estrogénica y la fase
lútea o diéstrica. La
fase folicular se
caracteriza por el
desarrollo del FD, se-
creción de estrógenos
y sig-
nos de receptividad sexual. La fase
lútea comienza con la ovulación,
formación y de- sarrollo del cuerpo
lúteo, secreción de progesterona y
resistencia o rechazo del macho.
En términos generales, el estro se
presen- ta cada 18 a 24 días con un
promedio de 21 días, aunque los
ponys tienen un ciclo más largo (25
días). El celo dura de 3 a 9 días (5
en promedio) y la ovulación tiene
lugar 24 a 48 horas antes del final
del mis- mo. Al contrario del folículo
en desarrollo, el cuerpo lúteo es
insensible a la duración del día y el
comportamiento propio del dies- tro
dura constantemente 14 a 15 días.
Generalmente hay ovulación de un
solo folí- culo de un tamaño entre 35
y 60 mm (45 mm promedio)
existiendo al mismo tiempo un
folículo de 20 a 30 mm denominado
se- cundario. Este segundo folículo
crece rá- pidamente y ovula a las 24
horas o más tarde, dando lugar a un
CL secundario, sin que se altere la
longitud del ciclo o la ovu- lación
siguiente (Hughes, 1978)
Luego del parto se presenta un celo
deno- minado “Celo del Potro”, el
cual será trata- do cuando se
analice el comportamiento
reproductivo durante el puerperio.
ENDOCRINOLOGÍA
día después de la ovulación alcanzando La yegua criolla colombiana alcanza valores
Gráfica 2. Concentraciones de P4 - E1 -
E2, en la yegua gestante.
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EQUINOS
Re
fer do su relación con el epitelio materno en cordón umbilical y en la parte más baja
en to- dos estos sitios de forma epitelio- del cuerno gestante. En este momento la
corial sin invasió[Link] vascularización en placenta ocupa solo uno de los cuernos,
cia estas áreas es igualmente diferente. La expandiendose luego a ambos.
s mayoría de los intercambios de gases y
pa agua entre la ma- dre y el feto se
ra efectuan a través de los microcotiledones
co trofoblásticos. El hierro, varias proteínas
y algunas otras sustancias son
ns transferidas por las secreciones
ult endometriales en la areola, por lo tanto, Fig 11. Placenta yegua.
ori estas regiones tienen igualmente una
o apa- riencia histológica diferente En estos sitios se genera una reacción mar-
MV (WOODING). cadamente inflamatoria que se extiende prin-
cipalmente hasta el pico de producción de
eCG, producción que se demostró por la
extracción mediante reacciones citoqui-mi-
cas de células cultivadas de los cálices o
copas, siendo temporal. Hacia el día 120- 130
los cálices han involucionado y entran en
necrosis, cuyos restos están conteni- dos en
pequeños sacos o bolsas que se proyectan
con frecuencia dentro del alanto- corion y no
deben confundirse con los hipómanes. Se ha
especulado mucho so- bre la naturaleza de la
regresión, de si es un "desecho" o son
procesos de apoptosis o de degeneración
Fig 10. Feto 3 meses.
lipídica para explicar la manera por la cual la
reducción del flujo vascular conduce a su
Estos microcotiledones tienen un tamaño regresión. En un estudio estructural de
de 1 a 2 mm, ramificándose dos a tres Wooding et al., 2001 localizó la producción de
veces, y están separados uno del otro eCG al fuerte con- tenido citoplasmático de
por espacios intervellosos o "areolas o las células de los cálices y sugiere que no
arcadas". Los pri- meros microcotiledones existe estímulo hormonal que cause la
pueden reconocer- se alrededor del día secreción "consti- tutiva" de estas células
61, siendo su relación con el epitelio especiales. El cin- turón madura sobre el día
materno en todos estos sitios de forma 35 y está forma- do por células
epitelio-corial sin invasión. La epiteliotrofoblasticas binuclea-das que
vascularización en estas áreas es invaden el epitelio y el estroma endometrial.
igualmen- te diferente. La mayoría de los Enders & Liu estu- diaron y la referencian
intercambios de gases y agua entre la como el área de pro- ducción de secreciones
madre y el feto se efectuan a través de endo y exocrinas como un líquido viscoso
los microcotiledones trofoblásticos. El amarillo. Sin em- bargo, al término, uno cree
hierro, varias proteínas y algunas otras ver aún restos del cinturón alrededor del sitio
sustancias son transferidas por las de inserción del cordón como una banda
secreciones endometriales en la areola,
delgada.
por lo tanto, éstas regiones tienen
igualmen- te una apariencia histológica Luego de la gran movilidad y la ligera elon-
diferente. gación del concepto esférico, al final del día
100, el alantocorion ha ocupado am- bos
La única región de invasión que se
cuernos uterinos, para luego desarro- llar una
presenta en la placenta equina tiene lugar
gran formación de capas de vasos alantoides
en el "Cin- turón Coriónico" con la
dentro del espacio exocelómico y dentro de
formación de los "Cálices Endometriales",
siendo el resulta- do de modificaciones ella está la cavidad alantoidea. La placenta
trofoblásticas. El cin- turón está situado liberada por lo general es rojo oscura, cuando
en la interface entre el alantocion se invierte, de tal manera que puede asumir
expandido y la regresión del saco vitelino, su posición en el útero.
alrededor del futuro sitio de inserción del
20 absorben. Las yeguas que paren gemelos
tienden a recurrir en gestaciones
posteriores.
Los cambios patológicos en el
endometrio además de los quistes o
septos endome- triales de gran tamaño
pueden contribuir a un reconocimiento
insuficiente del embrión y a la perdida
subsiguiente de la gestación.