Sobre El Nicho Ecológico
Jorge Luis Fontenla. Museo Nacional de Historia Natural de Cuba. E-mail: [email protected]
Quot capita, tot sensus
El nicho ecológico es un término de amplio uso en la teoría ecológica y evolucionaria. También se ha
hecho popular a través de las campañas de conservación. Es una concepción que intenta representar la
función de los organismos en la naturaleza y sus interacciones con el ambiente. Pero es evidente que el
“nicho” exhibe una heterogeneidad de interpretaciones (ver cajas de texto). Su significado semántico,
según diferentes diccionarios de las lenguas española e inglesa, connota un espacio o lugar a ser ocupado.
Ya en la obra de Darwin1 es discernible que organismos y especies ocupaban determinados espacios
ambientales. Darwin (1841) expresó que la “adaptación es hacer un lugar en la naturaleza”. Más
adelante (Darwin, 1844) reflexionó “…no podemos creer que todo lugar u oficio en la economía de la isla
estará ocupado también como en un continente, donde (las especies) tienen un lugar estrictamente
limitado”.
Grinnell y Elton, en las dos primeras décadas del siglo XX, formalizaron el término para simbolizar el
lugar o función ecológica de los organismos en la naturaleza. Odum (1959) popularizó la metáfora de que
el hábitat representaba la “dirección” de un organismo y el nicho su “oficio”. Hutchinson (1957) concibió
al nicho como una abstracción donde el organismo es afectado o interacciona con distintos factores de su
ambiente, y él mismo es parte del nicho de otros organismos. La imaginería Hutchinsoniana ha sido
básica en el desarrollo posterior de la concepción general, pero no ha llegado a normalizar la utilización
del término. A partir de ese momento, se observa una curiosa coexistencia de tratamientos en la literatura
(Colwell, 1992).
Para algunos, el nicho debe estar relacionado con aspectos más o menos abarcadores de las
relaciones organismo-ambiente. Para otros, el término debe englobarlo todo. La concepción del nicho
fluctúa, desde representarlo como un espacio ambiental pre-existente, que los organismos ocupan o se
adaptan a él (nichos vacantes o disponibles), hasta describirlo de manera conjunta con un organismo de
referencia (no existen nichos sin organismos que lo definan). La metáfora de organismos –constructores-
de- nicho (Levins y Lewontin 1985; Laland et al., 2000; Oddling-Smith et al., 2003) sugiere que el nicho
va existiendo a medida que es co-construido por los organismos. También se trata al nicho como al
ámbito geográfico de la especie (Myers and Giller, 1988; Peterson et al. 1999), o indistintamente como
microambientes o procesos celulares (Lemishka y Moore, 2003). De manera que al nicho se le ha
1 Citas de Darwin en Olea (1992)
1
otorgado, según los diferenes criterios, una connotación espacial, interaccional, ambiental, funcional o
procesual, y se ha aplicado a casi todos los niveles posibles de organización biológica: células,
individuos, poblaciones, especies y grupos monofiléticos (ver Cajas de Textos 2-4.)
En resumen, el tratamiento en curso del significado del “nicho”, dista de ser preciso o formalmente
coherente. El tema ha sido revisado en diferentes ocasiones (Hurbelt, 1978; Silva y Berovides, 1982;
Giller, 1984; Berovides et al. 1988; Griesemer, 1992; Colwell, 1992) y se ha alertado acerca de su empleo
o abogado por su desuso en más de una oportunidad (Caja 1). Es evidente que su representación depende
de la visión particular que del funcionamiento de la naturaleza tenga la persona interesada en el tema
(Cajas 2-4). Berovides et al (1988) enfatizaron que el concepto es necesario y útil, pues hace más clara y
precisa la comprensión de determinados fenómenos, aunque los mismos pudieran ser estudiados sin
referencia al término. De cualquier manera, el término “nicho” evoca de manera irremisible la idea de
un lugar o un espacio que debe ser ocupado. Aun cuando se conciba que el nicho se define mediante la
propia acción de los organimos, éste continúa siendo interpretable como un “lugar” que el organismo se
hace a sí mismo. El objetivo básico de la presente exposición es reflexionar sobre la conveniencia de si
las relaciones del sistema coevolucionario organismo-ambiente deban simbolizarse bajo la concepción del
nicho.
Caja 1. Enunciados en contra o que alertan acerca del uso del nicho ecológico
Williamson (1972): Es una buena práctica evitar el término nicho siempre que sea posible.
Margaleff (1974): El término es probablemente innecesario.
Arthur (1988): 1. Es posible que explicaciones basadas en el nicho no tengan sentido. 2. Al final, el enfoque basado en el
nicho, puede ser tanto ampliamente correcto, usualmente erróneo, o aplicable a algunos grupos principales de gremios, pero
no a otros.
Hengelved (1988): El nicho…no operacional por el dinamismo ambiental.
Stamos (1996): El concepto de nicho ecológico no es sólo controvertido y difícil de definir,…..mas, no obstante definido,
sufre de una dificultad empírica/lógica.
Sharov (1997): Sin embargo, estos tipos de enunciados (respecto al nicho) deben ser aceptados con precaución….
Nichos vacantes. Es una consecuencia de considerar al ambiente como primario con relación a las
entidades biológicas y organizado de manera más o menos discontinua. Los organismos se limitan a
ocupar los espacios ambientales para los cuales se encuentran adaptados o pueden llegar a adaptarse más
eficazmente. Ello también presupone que el ambiente cambia de manera relativamente discreta. Este
enfoque continúa estando muy extendido. Walker y Valentine (1984) comentaron que existen “150 000
nichos vacíos” en la biosfera marina. La valoración de que los organismos se adaptan a sus nichos
(espacio ambiental) es otra variante de esta concepción (Caja 3). McShea (1991) expresó que
organismos complejos se adaptan a nichos complejos (imagen clásica de dualismo). La imagen de que las
irradiaciones adaptativas llenan nichos vacíos también continúa arraigada. Por ejemplo, Losos et al
2
(1998) afirmaron que, una vez el nicho de un ecomorfo (de lagartos) es llenado sobre una isla, otras
especies son excluidas de la utilización de tal nicho.
Caja 2. Definiciones que enfatizan un determinado nivel biológico
Van Valen (1971): una zona adaptativa es el nicho de cualquier taxon, especialmente uno supraespecífico.
Maguire (1973): Capacidad determinada genéticamente y el patrón de respuesta biológica de un individuo, una
población o la especie como un todo a las condiciones ambientales.
Whittaker et al., (1973): Atributo evolucionario, multidimensional, de una población particular de una especie.
Pianka (1974): ...para individuos, poblaciones, especies.
Hurlbert (1978): Puede ser definido para un individuo, una especie o una congregación multiespecífica.
Mayr (1982): La especie es una comunidad reproductiva de poblaciones (reproductivamente aislada de otras) que
ocupa un nicho específico en la naturaleza.
Moreno (1997): Las espcies bacterianas tienen nicho.
Van Regenmortel (1997): Los viruses son especies porque tienen genoma, se replican y ocupan nichos ecológicos
particulares.
Estas concepciones le otorgan al organismo un papel pasivo en relación con el ambiente que le rodea y
del cual él mismo es parte indisoluble. El organismo se limita a ocupar espacios ambientales vacíos, si
cuenta con las adaptaciones para ello. También implica que las adaptaciones para ocupar un espacio en
particular, ya existían, lo que introduce una paradoja. Es un concepto circular. La prueba de que existían
espacios vacíos es que existen organismos que los ocuparon. Sin embargo, la ocupación de un “espacio”
ambiental no es prueba de que existían nichos vacantes. Muchos organismos logran prosperar en nuevas
áreas, pero a expensas de un reajuste de las comunidades adoptivas. No existe un nicho “esperando” por
un organismo, sino una red local de interacciones ya establecidas dentro de la cual el nuevo organismo se
encontrará embebido y que, de sobrevivir dentro de la misma, ocasionará reajustes inevitables,
conformando una nueva red de interacciones locales.
Comentarios generales
El nicho como volumen de interacciones organismo- ambiente, no obstante su carácter absolutista, deja
algunos puntos oscuros. Las excretas, restos o cadáveres completos de los organismos ceden compuestos
biodegradables al ambiente. También son parte del “nicho” de otros seres vivientes, al ser descompuestos
y/o consumidos por carroñeros de diversa índole, bacterias y hongos. Pero no queda claro si éstos son
parte del nicho de los organismos vivos. En esta concepción del nicho, los parásitos son parte del nicho de
los organismos de los cuales se alimentan, mas no lo son en definiciones del nicho que contemplan al
mismo como una función de recursos utilizados (Caja 3).
Caja 3. Enfoques variados sobre el nicho ecológico.
Pianka (1974): Suma total de adaptaciones de una unidad organísmica.
Hurlbert (1978): El conjunto de recursos usados.
Colivaux (1986): Todo lo que una especie hace para vivir y mantenerse adaptada.
Arthur (1988): Función de recursos usados. 3
Amat-García y Vargas Rio (1995): Requerimientos abióticos de una especie y sus interacciones con otras. Todo lo
que una especie hace para sobrevivir y mantenerse adaptada.
Berovides y Alfonso (1995): Descripción de un conjunto de elementos abióticos y bióticos de un ecosistema dado,
denominados recursos y al modo de vida específico de la especie en cuestión, en relación con la utilización de dichos
recursos.
La concepción del nicho como un conjunto de interacciones organismo-ambiente no deja margen para
la metáfora del nicho vacante. No puede existir un “nicho” sin una entidad que lo defina y viceversa (Caja
4), pero hace del nicho un concepto absoluto. El nicho lo es todo y todo es parte del nicho. Lo explica
todo. Todo es ajustable a él. No permite espacio para la duda o la refutación. El nicho, lejos de ser una
concepción útil como hipótesis para intentar explicar o predecir un fenómeno, se convierte en un concepto
paradigmático, en una preconcepción absolutista de la Naturaleza.
Si el nicho es construido por los organismos, entonces es un proceso local. Por ello no tiene sentido la
definición de nichos de especies. De otro modo, el concepto pierde su dinamismo, se convierte en una
clase natural de fenómenos, no en un proceso co-constructivo organismo-ambiente. Pero la propia
definición del nicho a nivel de individuo o población es conflictiva. El ambiente es un término demasiado
inclusivo. Ambiente es ya todo el espacio físico y semiótico inmediatamente externo a los límites físicos
del organismo, hasta el ambiente global del planeta; la propia biosfera. ¿Cuál es la parte de ese ambiente
que el organismo co-construye como nicho? ¿Sobre qué tipos de sistemas referenciales podemos
percatarnos de los límites o de la definición del nicho? De nuevo, incluir en un concepto todo lo que se
observa en un momento dado y lo que va emergiendo de un conjunto de interacciones nos conduce a un
razonamiento circular, clausurado sobre sí mismo.
Caja 4. Definiciones hipervolumétricas-dimensionales o de conjunto de interacciones organismo-ambiente
Hutchinson (1957): Un hipervolumen n-dimensional…cada punto en el mismo corresponde a un estado del ambiente
Whittaker et al. (1973)…posición en un espacio multidimensional.
Colwell y Fuentes (1975): El nicho de una población es un hipervolumen en un espacio.
Silva y Berovides (1982): Unidad- condicionada evolucionariamente- de todas las interacciones organismo-ambiente,
reflejadas y cuantificables en las relaciones antagónicas y no antagónicas con otros organismos y en la utilización de
recursos del ambiente, que tiene una base genética y que posee su propia dinámica influida por su posición en el universo
de unidades de interacción.
. Levins y Lewontin (1985): Descripción multidimensional de todas las relaciones registradas dentro de un organismo con
el mundo circundante.
Amat-García y Vargas-Río (1995): Espacio dimensional…Unidad o rango a la que se ajusta una especie.
Cadena (1995): Todos aquellos elementos del entorno con los cuales interacciona, realmente, la especie.
Acosta (1999): Posición que ocupa cada especie en el hiperespacio evolutivo como resultado del conjunto de
interacciones que mantiene con el medio.
Laland et al. (2000): La construcción del nicho se refiere a las actividades, selecciones y procesos metabólicos de los
organismos, a través de los cuales ellos definen, seleccionan, modifican y crean parcialmente sus propios nichos.
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No existe una definición o conceptualización acerca del nicho que no presuponga que éste no sea
algo externo al organismo, o definido por la actividad del organismo en ese mundo externo a él. Sin
embargo, ¿qué es un organismo? Prácticamente cualquier organismo multicelular “superior”, ya sea una
planta o un vertebrado es en realidad una comunidad de organismos simbiontes. Miríadas de bacterias,
micorrizas, viruses, protoctistas y hasta helmintos se encuentran fusionados con dicho organismo
metabólica o fisiológicamente; forman realmente parte de la identidad del organismo mayor, no que los
alberga, sino con el cual viven. De manera que la interacción primaria que tiene el organismo no es con el
ambiente externo a él, sino consigo mismo. La comunidad simbiótica que estructura la identidad
biológica de cualquier organismo “complejo” se encuentra perennemente auto-organizandose, co-
determinándose y auto-eco-organizándose a sí misma. Esta identidad simbiótica biológica es el nicho de
sí misma; se encuentra embebida en una red de interacciones de su propio ambiente, dinámica, alejada del
equilibrio y que puede, en dependencia de determinadas contingencias, autodestruirse o incrementar su
propia eficacia.
No veo por qué no concebir la existencia de esos auto-nichos organismales. Todos los organismos son
ecosistemas autoreferenciales. El concepto puede extenderse más aún, como lo hacen Oddling-Smith et
al. (2003) y hablar de nichos celulares, pues cada célula individual es, a la vez, un individuo y un
ecosistema, embebido en un ambiente externo local. Sin embargo, esto desboca la conceptualización del
nicho a niveles aún más absolutistas e inoperantes.
Lavanderos y Malpartida (2002) ofrecen una distinción entre entorno y ambiente. El entorno es, si lo
es para algo o para alguien. Esta situación no es necesariamente cierta para el ambiente. El entorno no es
algo exterior al organismo. El organismo no se encuentra en un entorno, sino que vive en su entorno.
Organismo y entorno constituyen una unidad sistémica. Ambiente y entorno deben ser distinguidos como
diferentes. El primero está constituido por todas las variables que un observador distingue sin considerar
al organismo. El entorno es todo aquello especificado por el organismo. El organismo es autopoiético
respecto de la unidad, pero la unidad como emergente organismo-entorno es ecopoiética (auto-eco-
organizante).
Esta noción es análoga al llamado unwelt de Von Uexküll (1945:64). Unwelt significa “mundo
interior”. Es como cada organismo percibe el mundo, lo que es relevante de este mundo para él. Ello
también es congruente con los postulados de Capra (1996, 2002), quien ha insistido que la cognición es
una propiedad consustancial con la vida. Vida es cognición y cognición es mente -concebida esta como
red difusa de perceptualidad-, y la mente está corporeizada. Es decir, la mente, y por lo tanto la
percepción de lo relevante, no sólo está determinada por lo genético, sino por las características y
propiedades del soma. Por ello, el unwelt o entorno de una bacteria no es el mismo que el de un helminto,
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que necesita de diferentes ambientes y organismos para sobrevivir y reproducirse, ni el de este es igual al
de una abeja con visión ultravioleta, o al de un mono que vive en sociedad buscando frutos en la canopia
de los árboles.
Esta distinción es fundamental. Los espacios físicos donde viven los organismos se superponen y
hasta se fusionan cuando emerge una relación simbiótica; los ambientes son redes donde cada organismo
de una manera u otra se superpone con otro (el mono está encima de un árbol y sobre o dentro del mono
viven multitud de otros organismos). Los componentes no vivos del ambiente son compartidos por todos
los organismos, aunque no son percibidos de la misma manera ni ejercen igual afectación a los mismos.
Es decir, el ambiente es una noción de promiscuidad existencialista, pero el entorno es mucho más
exclusivo. En cada entorno sólo tienen cabida organismos estrechamente relacionados por algún tipo de
necesidad biológica semejante. Organismos y entornos se co-construyen desde adentro y desde afuera.
Como expusieron Levins y Lewontin (1985), los organismos seleccionan y co-construyen sus ambientes.
Cada organismo no vive en todo el espacio de fase posible de un ambiente, sino solo en una fracción, co-
construida por él y relevante para él, no sólo desde el punto de vista físico, sino semiótico. Organismos
que se observan juntos en un espacio físico determinado están en realidad embebidos en sus entornos
particulares. El entorno es la cuenca de atracción ambiental de un organismo.
Lavanderos y Malpartida (2002) enfatizan que la relación organismo-entorno especifica un ámbito
sistémico. El organismo y su entorno forman una unidad dinámica, autoorganizada a través de la
autoorganización disipativa del organismo y a la eco-organización emergente del sistema unitario
organismo-entorno. El acceso al entorno de cualquier organismo, como observadores, no es
necesariamente experienciable. No podemos distinguir el entorno de una estrella de mar o de un virus,
sólo sabemos que estos u otros organismos discriminan algo. O sea que a través de las relaciones
generadas y desde nuestra óptica de observadores postulamos que responden a diferencias. En la medida
que podemos acceder a la historia de las relaciones podemos decir que estamos conociendo el sistema
organismo-entorno de acuerdo a la conservación de su organización. Lo básico es que el ambiente no es
independiente y pre-dado, no se puede separar de lo que son y hacen los organismos. De aquí que los
seres vivos y sus medios se relacionan mutuamente a través de la especificación mutua o co-
determinación.
La unidad organismo-entorno está embebida en una red de interacciones locales. Esta red es, momento
por momento, el ambiente local donde vive el organismo. Pero el entorno es el ambiente relevante para el
organismo, es la parte del ambiente que para él hace la diferencia, a través de su perceptualidad, de su
mente. Como Capra (2002) expone, la mente está corporeizada. Lo percibido depende de la estructura de
los órganos sensoriales. Por eso el entorno de un organismo no es necesariamente experienciable por un
observador humano, o por cualquier otra especie cuyo unwelt es otro. Un sistema de interacción se
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encuentra, momento por momento, en proceso de desarrollar o perder límites y carece de las propiedades
de clase que permiten definir de manera operacional a los fenómenos (Frost y Kluge, 1994).
Entonces, ¿qué sería el nicho? ¿el entorno o el ambiente del organismo? ¿Habría qué especificar si
hablamos de nichos externos o de nichos internos? Si el nicho es el ambiente interactivo con el
organismo, su descripción siempre sería incompleta, porque en todo momento estaría sesgada por las
limitaciones impuestas por la metodología usada, y sobre todo por la percepción por parte del observador
de qué es lo que debe ser observado o lo que él considere que deba ser relevante para el organismo. Si el
nicho es el entorno ¿cómo experienciar lo no experienciable? El nicho es una metáfora, un desiteratum
del observador que necesita clasificar y ordenar lo observado. El nicho no puede ser descrito, porque su
descripción siempre sería incompleta o incongruente con su propia definición. Sin embargo, el
observador puede medir y evaluar interacciones del organismo en su ambiente, interno o externo; puede
prever, bajo esta concepción, posibles emergencias interactivas, así como asumir su ineluctable
incapacidad de predecir el futuro de las mismas y, por lo tanto, de su limitada capacidad de comprender y
manipular el ambiente común co-construido por todos los seres vivos, la mítica Gaia.
Y todo ello sin hacer alusión a nichos metafóricos.
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