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Anfibios

Este documento resume tres hipótesis sobre el origen de los anfibios modernos (lisanfibios): la hipótesis Temnospondyli, la hipótesis Lepospondyli y la hipótesis difilética. También describe varios fósiles importantes como Gerobatrachus hottoni y Chinlestegophis jenkinsi que arrojan nueva luz sobre las relaciones evolutivas entre salamandras, ranas y cecilias. Un nuevo panorama sugiere que los lisanfibios no constituyen un grupo natural.

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Anfibios

Este documento resume tres hipótesis sobre el origen de los anfibios modernos (lisanfibios): la hipótesis Temnospondyli, la hipótesis Lepospondyli y la hipótesis difilética. También describe varios fósiles importantes como Gerobatrachus hottoni y Chinlestegophis jenkinsi que arrojan nueva luz sobre las relaciones evolutivas entre salamandras, ranas y cecilias. Un nuevo panorama sugiere que los lisanfibios no constituyen un grupo natural.

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Subclase Lissamphibia: 3 ordenes

Anura

Caudata

Gymnophiona
Características generales

Tetrápodos Apodos

Amphiuma (sirena)
Características generales
Sin cola Con cola

Extremo corporal de
caecilia acuática
Ichthyophiidae
Todas las anteriores características parecen
estar mostrando tres grupos de anfibios que son
muy diferentes entre si y no relacionados

Sin embargo, los anfibios modernos (lisanfibios) forman


un grupo monofilético y como tal, comparten algunas
características apomórficas
1. Integumento Dos tipos de glándulas integumentarias:
mucosas y granulares (= venenosa)

– Mucosas: secretan moco para mantener la piel húmeda (respiración cutánea)


• Similitud de su estructura en los tres ordenes verifica su homología
– Granulares (glándulas venenosas): almacenaje de secreciones. estructura
idéntica en todas las especies: toxicidad muy variable
2. Complejo colúmela-opérculo Tímpano

Cerebro
Colúmela
Dos rutas de recepción por
las cuales llega el sonido al Cavidad
oído medio: oído medio
Cuadrado
Tubo de
 Ruta tímpano - colúmela Eustaquio
(en todos los tetrápodos) Articular
Garganta

Músculo opercularis
Opérculo
Supraescápula

 Ruta músculo opercularis -


opérculo (= estructura única,
conectada por músculos a la
supraescápula

Escápula
Algunos anuros carecen de colúmela y en muchos está unida al
tímpano
 Opérculo: se forma en asociación con la fenestra ovalis
 Caecilias y salamandras neoténicas: el opérculo se ha
perdido o fusionado al cráneo

Tímpano
Orientación de la colúmela
Cerebro
 Dirigida dorsolateralmente desde Colúmela

la fenestra ovalis, Cavidad


oído medio
 En otros tetrápodos y Cuadrado
estegocephalios se dirige Tubo de
ventrolateralmente Eustaquio
Articular
Garganta
3. Papila amphibiorum
Dos áreas epiteliales sensibles en el oído interno:

1. Papila basilaris en el sáculo (recibe sonidos de alta


frecuencia (más de 1000Hz), a través de la colúmela

2. Papila amphibiorum,
Pápilla amphibiorum
en la pared del
utrículo, recibe
señales acústicas de
menos de 1.000 Hz, a
través del aparato
opercular

Papilla basilaris
4. Bastones verdes

 Salamandras y anuros: células visuales


especiales
– Función aun desconocida

 Aparentemente no se encuentran en las


caecilias
5. Dientes pedicelados y bicúspides: una parte basal o pedicelo y una
corona distal dispuesta sobre éste

• Dos cúspides: lingual y labial


• Corona y pedicelo constituidas de dentina, con una división fibrosa
que los separa
• A medida que se va desgastando el diente, la corona se rompe y es
reemplazada
• Único en lissamphibios y temnospondylos

Gerobatrachus hottoni,
2008
6. Músculo levator bulbi
 Capa muscular delgada entre el ojo y el techo de la boca

 Función: elevación del ojo (una habilidad única para los


anfibios), ampliando el espacio en la cavidad bucal para
facilitar la respiración.
 Estructuralmente similar en anuros y salamandras; reducido, pero
presente en caecilias
Orígenes: historia evolutiva

Tres hipótesis de sobre el


origen de los anfibios
modernos (Lissamphibia)

• Hipótesis Temnospondyli
• Hipótesis Lepospondyli
• Hipótesis difilética
Dissophoroidea

Parsons & Williams 1963 Hipótesis Temnospondyli


Bolt 1969 (Doleserpeton y dientes (más aceptada)
pedicelados), 1997
Milner 1988, 1993 Anderson, J.S. 2008. Focal review: the
Trueb & Coultier 1991 origin(s) of modern amphibians. Evol.
Ruta & Coates 2003 Biol. 35: 231-247
Hipótesis Temnospondyli

Dissophoroidea

Schoch, R.R. 2014.


Amphibian evolution.
The life of early land
vertebrates. Wiley-
Blackwell, Oxford, UK.
xi + 280 pp.
Laurin & Reisz 1997, 1999
Hipótesis Lepospondyli (1)
Laurin 1998 Anderson, J.S. 2008. Focal review:
Wellstead 1998 the origin(s) of modern amphibians.
Vallin & Laurin 2004 Evol. Biol. 35: 231-247
Hipótesis Lepospondyli (1)
Schoch, R.R. 2014. Amphibian
evolution. The life of early land
vertebrates. Wiley-Blackwell,
Oxford, UK. xi + 280 pp.
Temnospondyli

Lepospondyli

Hipótesis Lepospondyli (2)


Sigurdsen, T. & Green, D.M. 2011.
The origin of modern amphibians:
a re-evaluation. Zool. J. Linn. Soc.
162: 457-469
Hipótesis difilética (1)
Romer 1945
Carroll and Currie 1975 Anderson, J.S. 2008. Focal review:
Anderson 2007 the origin(s) of modern amphibians.
Carroll 2007 Evol. Biol. 35: 231-247
Anderson et al. 2008
Lepospondyli Temnospondyli

Schoch, R.R. 2014. Amphibian evolution. The life of early


Hipótesis difilética (1)
land vertebrates. Wiley-Blackwell, Oxford, UK. xi + 280 pp.
Temnospondyli

Lepospondyli

Hipótesis difilética (2)


Sigurdsen, T. & Green, D.M. 2011.
The origin of modern amphibians:
a re-evaluation. Zool. J. Linn. Soc.
162: 457-469
**

Soporte osteológico
para la hipótesis
Temnospondyli

Schoch, R.R. 2014. Amphibian


evolution. The life of early land
vertebrates. Wiley-Blackwell,
Oxford, UK. xi + 280 pp.
**

Caracteres que
apoyan las distintas
hipótesis (debilidad de
Hipótesis Lepospondyli)

Schoch, R.R. 2014. Amphibian


evolution. The life of early land
vertebrates. Wiley-Blackwell,
Oxford, UK. xi + 280 pp.
**
**
**: Datos que no apoyan hipótesis difilética

Jenkins & Walsh 1993


(original description=

Jenkins et al. 2007


Presencia de opérculo:

 Única Apoda (caecilia)


con opérculo

 Lo poseen también los


Batrachia

 Es una sinapomorfía de
Lissamphibia

Vista ventral del cráneo de


Eocaecilia, donde se
muestra el opérculo
(Jenkins et al. 2007)
El descubrimiento de Gerobatrachus hottoni

**

Gerobatrachus hottoni, 2008


(Pérmico temprano, 270-260 m.a.)
Gerobatrachus (stem-batrachian; 10 cm largo): mezcla de
caracteres de Anura, Caudata, Batrachia y Lissamphibia

 Paladar similar a Salientia y Urodela basales


 Vertebras pleurocentros cilindricos = Lissamphibia
 Cráneo (retención de elementos del techo cráneo y del paladar) =
Dissophoroidea: Temnospondyli
 Tronco corto, 17 vertebras
 Esqueleto appendicular (bassale commune) = Caudata
 Axis con proceso odontoideo (Caudata, Albanerpetontidos, Eocaecilia, y
Lepospondyli)

Forma corporal ancestral:


• Similar a una salamandra
• Los cambios en la forma pudieron darse con base en modos
saltatorial y natatorial
 Movimientos ondulatorios laterales en caecilias y salamandras
(como en peces)
 Anuros, sin cuerpos flexibles, nadan con empujones simultáneos
de las extremidades
Sin discutir su
origen
Temnospondyli…
hay un nuevo
panorama
(hipótesis 2017)
sobre las relaciones
entre salamandras,
anuros y cecilias

Hipótesis tradicional:
Lissamphibia = (Anura +
Caudata) + Gymnophiona

Pardo, J.D., Small, B.J. &


Huttenlocker, A.K. 2017. Stem
caecilian from the Triassic of
Colorado sheds light on the origins
of Lissamphibia. Proc. Natl. Acad.
Sci. USA 114: E5389-E5395
Descripción de
Chinlestegophis
jenkinsi (relacionada
con cecilias)

Hipótesis nueva:
Lissamphibia = no es un
grupo natural

Pardo, J.D., Small, B.J. &


Huttenlocker, A.K. 2017. Stem
caecilian from the Triassic of
Colorado sheds light on the
origins of Lissamphibia.
Proc. Natl. Acad. Sci. USA
114: E5389-E5395
Ventajas de la forma corporal
Animal que pudo nadar hacia el agua o escapar con brincos hacia la tierra

Triadobatrachus massinoti,(Triásico)
Historia
 Fósiles mas antiguos de Lissamphibia

 Salamandras y anuros de hace 286 m.a.

 Historias evolutivas separadas


 Se mantienen caracteres comunes que parecen ser vitales en su vida
 Caracteres reproductivos, locomotores han evolucionado
independientemente

Karaurus Vieraella herbstii


sharovi
Historia
Características generales de los anfibios modernos

1. Piel delgada, modificada


para intercambio
gaseoso
2. Lisanfibios son carnívoros (al menos en estado adulto)
– Consumen todo lo que puedan
agarrar y tragar

• Poca especialización morfológica

 Diferencias en la forma y movimiento


de la lengua entre especies acuáticas
y terrestres
 Ancha e inmóvil en especies
acuáticas
 Móvil y protusible

 Tamaño de la cabeza es importante


en el tamaño de presa que pueden
consumir
 Mecanismo para evitar competencia
Cryptobranchus

Eurycea

Anaxyrus

Hydromantes
 Tamaño de la cabeza es importante en el
tamaño de presa que pueden consumir
 Mecanismo para evitar competencia
 ¿Es o no una regla?

Tres spp. de ranas de cristal de Colombia


(Cortés & Gutiérrez, unpublished)
3. Huevo anamniótico
• Sin membranas extraembrionarias
• Dependencia de ambientes
húmedos para el desarrollo (evitar
deshidratación)
4. Cartílago hiomandibular (hueso mandibular) de los peces se
modifico a Colúmela (hueso ótico)
• Transmisión de sonido

Tímpano

Cerebro
Colúmela

Cavidad oído
medio

Cuadrado

Tubo de
Eustaquio

Articular

Garganta
5. Pulmones presentes en la formas terrestres (excepto
salamandras Plethodontidae en América)

• Pulmones simples

• Ventilación a través
de bombeo bucal
6. Remanentes de la línea lateral
• Renacuajos
• En adultos acuáticos
7. Ectotérmicos
• Poiquilotermos
• Homeotermos (vía ectotermia)
8. Corazón tricamerado y circulación doble cerrada
• Circuitos sanguíneo y pulmonar
• Mecanismo eficaz para evitar mezcla de sangre en el único
ventrículo
9. Vejiga urinaria importante en la regulación de agua corporal
• Producción de orina diluida (amoniotélicos)
• Órgano de almacenamiento de agua (20-30%)

10. Ciclo de vida bifásico


(anfibio) ancestral
• Hay variaciones del patrón
general (e.g. desarrollo
directo)
Sistemática, taxonomía y diversidad

 Los anfibios actuales son solo los pertenecientes a la Subclase


Lissamphibia

1. Denominados anfibios modernos: presentan sinapomorfías (no


obstante, recordar que hay hipótesis que no consideran
Lissamphibia un grupo monofilético)
2. Distribución: cosmopolita (excepto en regiones polares, desiertos
extremos e islas oceánicas aisladas)
3. Conocidos desde el periodo Triásico, hace 240 m.a.

4. Tres ordenes
Cannatella et al. 2009
1. Cráneos negros: Urodela
Urodela y Caudata
2. Cráneos blancos: Caudata
Orden Caudata: salamandras y tritones

1. Animales con cola (todos)


2. Cuatro extremidades
• Excepto algunas spp.
totalmente acuáticas
3. Locomoción por ondulaciones
laterales
• Posiblemente condición
ancestral
Distribución y contenido

9 familias; ≈ 530 spp.

1. Hynobiidae
2. Cryptobranchidae Holártica
3. Proteidae
4. Sirenidae
5. Ambystomatidae
6. Salamandridae
7. Rhyacotritonidae
8. Amphiumidae
9. Plethodontidae Plethodontidae
Hábitat
Historia de vida
Paedomorfosis

Branquias externas

Ambystoma
Otros datos
Tamaño corporal: 30 mm – 2 m (Andrias) Andrias

 Historia: 170-159 m.a. (Jurasico)


 Karaurus sharovi (fósil mas antiguo
conocido)

 Colombia: Plethodontidae
 Dos géneros (Bolitoglossa; Oedipina)
Karaurus
1. Cráneos negros: Salientia
Salientia y Anura
2. Cráneos blancos: Anura
Orden Anura: ranas y sapos

1. Grupo mas grande de anfibios (≈ 6785 spp. = 88 % del total de


anfibios)
2. Distribución cosmopolita (excepto en regiones polares, desiertos
extremos e islas oceánicas aisladas)
3. 29 familias (clasificación tradicional)
• 52 familias (Frost et al. 2017, v6)
Característica principal
Especialización corporal para locomoción saltatorial

1. Extremidades posteriores y músculos es un sistema de palanca que


catapulta el animal hacia adelante
 Varias especializaciones
Especializaciones esqueléticas para el salto
Tipos locomotores de ranas con base en la proporción
de la longitud brazo/pierna
Especializaciones ecológicas y la forma del cuerpo

 Nadadores (A, G)
 Cuerpos robustos
 Brazos cortos/piernas largas

 Caminadores (B, C, D, E)
 Cuerpos robustos
 Brazos/piernas cortos

 Arbóreos (F)
 Cuerpos delgados
 Piernas largas
Adaptaciones para los hábitos arbóreos
Locomoción e historia natural
 Especies caminadores

 Extremidades cortas
 Locomoción por brincos
 Búsqueda activa del alimento
en amplias áreas
 Se hacen conspicuas a
depredadores
 No escapan rápidamente
(patas cortas)
 Defensa: presencia de
glándulas venenosas
 Especies saltadoras

 Extremidades largas
 Locomoción por saltos
 Búsqueda sedentaria del
alimento
 No se hacen conspicuas a
depredadores
 Escapan rápidamente (patas
largas)
 Sin químicos defensivos
Locomoción y dieta Captura de la presa
 Especies acuáticas
 Especies que forrajean activamente
 Succión
 Generalistas
 Especies terrestres
 Amplio espectro de presas
 Utilización de la lengua

 Especies sedentarias

 Generalistas/especialistas
 Espectro estrecho de presas
Apoda y Gymnophiona: cecilias
Apoda Gymnophiona
Registro fósil
1. Eocaecilia micropodia
• Ojos
• Cinturas
• Extremidades
2. Jurasico temprano
3. Arizona (EEUU)
1. Actualmente anfibios apodos
2. 11 familias
3. Terrestres fosoriales o acuáticas
4. Tropicales
Ojo Sin ojo
Características Ojo

Spp. terrestres
Spp. acuáticas
Diversidad de historias de vida en anfibios
Características más representativa de los anfibios como grupo:

1. Variedad de modos reproductivos


2. Cuidado parental

• Variedad supera 5:1 a otros tetrápodos


Hembra de Gastrotheca fissipes
Variaciones a partir del patrón ancestral con huevos en marsupio

Hembra de
Pipa pipa con
huevos
Hembra de Stefania satelles incrustados en
con huevos sobre espalda la espalda
Variaciones a partir
del patrón ancestral

Hembra de Rheobatrachus silus


regurgitando neonatos

Rhinoderma darwinii (Chile): macho


con larvas en el saco vocal
Variaciones a partir del patrón ancestral

Macho de sapo partero Alytes


obstetricans con huevos en los muslos

Neonatos de Boulengerula taitanus

Macho de Mannophryne collaris


con larvas
Macho Cochranella savagei Hembra de Ichthyophis
atendiendo nidada kohtaoensis con nidada

Hembra de Bolitoglossa
con nidada

Cuidado parental
Caudata Mayoría con fertilización interna

1. Fertilización externa: Cryptobranchidae e Hynobiidae


2. Fertilización interna a través de espermatóforo

• Hay un elaborado proceso de cortejo


Cortejo en salamandras y almacenamiento de esperma en espermáteca
Gymnophiona Grupo muy especializado

1. Fertilización interna
Esquema de la posición del
phallodeum en el cuerpo del macho
 Órgano protusible intromitente en machos
de una caecilia

Vista dorsal y lateral del phallodeum de


Schistometopum gregorii
2. Desarrollo directo
3. Cuidado parental de huevos por parte de la hembra

Hembra de Ichthyophis kohtaoensis con


nidada
Viviparidad como característica general (75%) de las especies

1. Matrotrofía (alimentación a partir de la madre)


 Aumento del tamaño corporal del neonato (30-60% del tamaño de la madre)

 Huevo con vitelo y embrión se alimenta del vitelo


 Eclosión y feto se alimenta de material que arranca de las paredes del
oviducto

2. Intercambio gaseoso a través de branquias filamentosas (spp. terrestres) o en


forma de saco (spp. acuáticas)

Branquia
filamentosa

Branquia
filamentosa
Neonato caecilia
terrestre
Neonato caecilia acuática
Anura Carácter mas distintivo:

1. Producción de cantos en los machos


 Atracción de las hembras
 Indicador de condición anímica

Leptodactylus fuscus

Oscilograma y audioespectrograma de
Engystomops pustulosus
Metaphrynella sundana
Anura Otras funciones del canto:

1. Mecanismo de aislamiento reproductivo


 Reconocimiento de especies
 Evitar entrecruzamiento

Hypsiboas boans
Hypsiboas pugnax
Especies del
Anura género Bufo
emparentadas
Otras funciones del canto:

2. Advertencia de territorios entre machos


3. Herramienta taxonómica

Cuatro especies del género Adenomera


Modos reproductivos en
anuros
 Riqueza de formas de reproducción
 Variación en:
 Fertilización (externa; interna en
Ascaphus)
 Amplexus

Ascaphus truei
Tipos de amplexus
 Variación a partir del patrón ancestral en:
 Sitios de ovoposición
 Cuidado parental

Variación (especialmente en
el Neotrópico) asociada a
maximización de beneficios
y reducción de costos en el
fitness
Modos reproductivos en
Santa Cecilia (Ecuador)

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