Revista Lasallista de Investigación
ISSN: 1794-4449
marodriguez@[Link]
Corporación Universitaria Lasallista
Colombia
Arango Gutiérrez, Gloria Patricia; Vásquez Villegas, María Clara
Efecto tóxico de Verbena officinallis (familia verbenaceae) en Sitophilus granarius (coleoptera:
curculionidae)
Revista Lasallista de Investigación, vol. 5, núm. 2, julio-diciembre, 2008, pp. 74-82
Corporación Universitaria Lasallista
Antioquia, Colombia
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Artículo original breve
Efecto tóxico de Verbena officinalis (familia verbenaceae)
en Sitophilus granarius (coleoptera: curculionidae)
Gloria Patricia Arango Gutiérrez1 , María Clara Vásquez Villegas2
Línea de investigación: biotecnología. Grupo de Investigación en producción, desarrollo y transfor-
mación agropecuaria y Semillero de investigación SISMO.
Toxic effect of Verbena officinalis (Verbenaceae family) in Sitophilus granarius (coleoptera: curculionidae)
Efeito tóxico de Verbena officinalis (família verbenaceae) em Sitophilus granarius (coleoptera:
curculionidae)
Resumen Abstract
Introducción. El gorgojo del maíz Sitophilus Introduction. Sitophilus granarius, or maize beetle,
granarius L., es considerado una de las plagas más is considered as one of the most important plagues
importantes de productos almacenados. Objetivo. of stored products. Objective. To evaluate the effect
Evaluar el efecto de Verbena officinialis en el control of Verbena officinalis in the Sitophilus granarius con-
de Sithophilus granarius en maíz almacenado. Ma- trol in stored corn. Materials and methods. Two
teriales y métodos. Se evaluó en laboratorio dos presentations of verbena Verbena officinalis were
tipos de presentaciones de Verbena officinialis para avaluated in the laboratory for the control of
el control de Sithophilus granarius en maíz almace- Sithophilus granarius in stored corn, with
nado, con concentraciones en polvo de 0,4 g, 0,8 g y concentrations in powder of 0,4 g, 0,8 g, and 1,6 g
1,6 g por cada 10 g de maíz y purín de 3, 6 y 9 ml por per every 10 g of corn and manure of 3, 6 and 9 ml
cada 10 g de maizal variable evaluada fue la morta- per every 10 g of variable maize was the mortality
lidad de los imagos. El diseño experimental fue alea-
rate of the imagos. The experimental design was done
torio, los tratamientos tuvieron cuatro repeticiones.
at random, the treatments had four repetitions.
Resultados. La mayor mortalidad se obtuvo en pol-
Results. The highest mortality rate was obtained in
vo en concentración de 1,6 gr con una mortalidad
powder in concentration of 1,6 gr with a mortality rate
del 50%. En el análisis de varianza realizado, no dio
of 50%. In the variance analysis made, the kinds of
significativo el tipo de presentación ni las concentra-
ciones utilizadas de extractos de Verbena fueron muy presentation were meaningless and the
bajas para generar mayor mortalidad en Sitophilus. concentrations used in the Verbena extract were too
Conclusión. Los metabolitos secundarios poseen low to generate a higher mortality in Sitophilus.
actividad tóxica contra los insectos, interfiriendo en Conclusion. Secondary metabolites have a toxic
el desarrollo o en el comportamiento de los mismos, activity against insects, interfering in their
y contribuyen a la regulación de poblaciones de in- development or their behavior, and thus contributing
sectos plagas. to plague control.
Palabras clave: Verbenaceae. Verbena Officinalis Key words: Verbenaceae. Verbena Officinalis L.
L. Sitophilus granarius L. Bioinsecticida. Plantas aro- Sitophilus granarius L. Bioinsecticide. Aromatic
máticas. Gorgojo. plants. Beetles.
____________________________
1 2
Msc en entomología, docente de la Facultad de Ciencias Administrativas y Agropecuarias de la Corporación Universitaria Lasallista /
Estudiante de Administración de Empresas Agropecuarias de la Corporación Universitaria Lasallista.
Correspondencia: Gloria Patricia Arango Gutiérrez. e-mail glarango@[Link]
Fecha de recibo: 05/06/2008; fecha de aprobación: 22/09/2008
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Resumo Resultados. A maior mortalidade se obteve em pó
em concentração de 1,6 gr com uma mortalidade do
Introdução. O besouro do milho Sitophilus granarius 50%. Na análise de variância realizada, não deu sig-
L., é considerado uma das pragas, mas importantes nificativo o tipo de apresentação nem as
de produtos armazenados. Objetivo. Avaliar o efeito concentrações utilizadas de extratos de Verbena
de Verbena officinialis no controle de Sithophilus foram muito baixas para gerar maior mortalidade em
granarius em milho armazenado. Materiais e méto- Sitophilus. Conclusão Os metabólitos secundários
dos. Avaliou-se em laboratório dois tipos de possuem atividade tóxica contra os insetos,
apresentações de verbena Verbena officinialis para interferindo no desenvolvimento ou no
o controle de Sithophilus granarius no milho comportamento dos mesmos, e contribuem à
armazenado, com concentrações em pó de 0,4 g, regulação de populações de insetos pragas.
0,8 g e 1,6 g por cada 10 g de milho e purín de 3, 6 e
9 ml por cada 10 g de maizal variável avaliada foi a Palavras chaves: Verbenaceae. Verbena Officinalis
mortalidade dos imagos. O desenho experimental foi L. Sitophilus granarius L. Bio-insecticida. Plantas aro-
aleatório, os tratamentos tiveram quatro repetições. máticas. Besouro.
Introducción México, Ecuador y Chile, se han desarrollado
líneas de investigación que buscan en las plan-
Desde hace cientos de años los agricultores han tas, compuestos químicos con menor impacto
combatido a los insectos y aceptan el hecho de ambiental y potencial para el control de plagas
que éstos consumen y destruyen cierta canti- agrícolas3. El uso de polvos vegetales es una
dad de sus semillas ya sean para comercia- alternativa recuperada de la agricultura de sub-
lización, alimentación o siembra. Los métodos sistencia y que en evaluaciones con rigor cientí-
de control utilizados son de naturaleza muy di- fico han demostrado actuar como repelentes,
versa, encontrándose alternativas como el con- inhibidores de la oviposición, la alimentación, y
trol físico, químico y biológico, entre otros. La crecimiento, además de ser insecticidas de es-
protección de semillas constituye uno de los tados adultos y estados larvales4.
permanentes desafíos para los profesionales e
investigadores que trabajan en la protección Las plantas medicinales son aquellas que por
vegetal y aún más si no se cuenta con la herra- tradición popular o por investigación científica
mienta más recurrente, que son los insecticidas son reconocidas por sus valores terapéuticos.
de origen sintético. Sin embargo, existen una Elaboran principios activos que ejercen un efecto
serie de métodos naturales de control que per- fisiológico benéfico o tóxico, según su composi-
miten obtener niveles satisfactorios de protec- ción química2.
ción a los cuales se puede recurrir cuando, por
ejemplo, se trata de un sistema orgánico de pro- Según se varios investigaciones realizadas con
ducción1. plantas de la familia verbenaceae, entre estos
estudios está el realizado a la Lantana camara
El uso intensivo de insecticidas químicos y sus Linn., se han reportado actividades repelentes
efectos se pueden reducir utilizando insectici- utilizando extractos de sus flores contra mos-
das naturales menos contaminantes para el quitos del género Aedes (Diptera: Culicidae) 5;
medio y no tóxicos para el hombre y comenzar, además se han detectado propiedades
además, una búsqueda por la diversidad de plan- antimaláricas en extractos de sus raíces6.
tas medicinales y aromáticas que pueden tener
actividad insecticida en los insectos plagas de Varios autores7-11, en sus investigaciones han
los granos almacenados y que son un compo- mostrado los efectos tóxicos de las ramas y ho-
nente destacado dentro de la flora autóctona de jas de L. camara, entre ellos sus propiedades
la región2. insecticidas. Esta especie es utilizada como plan-
ta ornamental de cercos y jardines urbanos, así
La revalorización de las plantas como fuente de como una maleza en zonas de pastizales12.
sustancias con propiedades insecticidas se vie-
ne difundiendo desde los últimos 35 años y en Estos metabolitos secundarios no intervienen en
algunos países de América Latina como Brasil, el metabolismo primario de la planta pero inter-
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vienen en las interacciones ecológicas entre la los análisis de laboratorio y 400gr para extracto
planta y su entorno. En estudios biológicos se húmedo y seco. La primera parte se envió al la-
determinó que la mayoría de estos principios boratorio de química de productos naturales de
activos cumplen funciones de defensa contra la Universidad Nacional donde le practicaron un
predadores y patógenos, actúan como agentes análisis fitoquímico; la segunda, fue utilizada
alelopáticos o atrayentes de polinizadores y para realizar el extracto seco y la tercera, para
dispersores de semillas13-15. realizar el purín. Para obtener el purín: se hirvió
un litro de agua hasta su punto de ebullición,
En el presente trabajo se evaluó el efecto de la luego se retiró de la estufa y se le adicionaron
planta conocida vulgarmente como verbena, 200 gramos de polvo de verbena y se dejó tapa-
Verbena officinialis, para el control de Sithophilus da durante 5 días para obtener una infusión con-
granarius en maíz almacenado, buscando así centrada, pasado este tiempo se filtró en un lien-
una alternativa natural para el control de insec- zo para obtener el purín libre de residuos de la
tos plagas de granos almacenados. planta. El extracto seco, consistía en 200gr del
polvo de la verbena simplemente.
Materiales y métodos Bioensayo en extracto seco. Se colocaron 10
individuos de gorgojo en envases cuadrangula-
El experimento se realizó en el laboratorio de res de plástico con cuatro réplicas. La distribu-
biología de la Corporación Universitaria ción del polvo seco de las plantas se realizó de
Lasallista, ubicado en el municipio de Caldas la siguiente manera: 0,4 g, 0,8 g y 1,6 g por cada
Antioquia localizado en la zona sur del área 10 g de maíz en cada una de las 4 replicas, y
metropolitana, presenta una biotemperatura tres dosis más un control17; los insectos fueron
anual de 18 – 24 °C , una altura ente 1.500-1.900 evaluados cada 24 h durante 5 días (120 h).
m.s.n.m. y una precipitación anual de 2.000–
4.000 mm . La alta precipitación que impera en Bioensayo en extracto acuoso. Se colocaron
el área es debida a la condensación de las ma- 10g de maíz previamente remojados por 5seg
sas de aire que vienen del norte del Valle de por cada concentración y cada tratamiento, y se
Aburrá, formando la zona de vida denominada agregaron 10 individuos de gorgojo en cada
“bosque muy húmedo premontano” (bmh-PM). envase con 3, 6 y 9 ml, respectivamente, con
cuatro réplicas más un control, evaluados cada
Se utilizó un pie de cría de Sitophilus granarius 24 h durante 5 días (= 120 h), para obtener el
L., el que fue donado por el laboratorio de efecto de mortalidad. Siguiendo las recomenda-
Entomología de la Universidad Nacional sede ciones de Iannacone17 se evaluaron los siguien-
Medellín y posteriormente fueron trasladados a
tes tratamientos:
la Corporación Universitaria Lasallista donde
estuvieron bajo refrigeración por 24 horas. Lue-
T1 Purin (3 mL de Verbena officinalis/kilogramo
go, se procedió a cambiar el sustrato de los in-
de Maiz) + Sitophilus granarius.
sectos por una proporción igual de maíz picado,
maíz entero, y mogolla para su alimentación y
reproducción. Se mantuvieron en este medio T2 Purin (6 mL de Verbena officinalis/kilogramo
durante un mes y medio. de Maiz) + Sitophilus granarius.
La metodología utilizada para el bioensayo co- T3 Purin (9 mL de Verbena officinalis/kilogramo
rresponde al siguiente procedimiento16: de Maiz) + Sitophilus granarius.
La Verbena officinalis L .fue obtenida en la pla- T4 Extracto seco (0,4 gramos de Verbena
za de mercado de Bello, Antioquia. Se dejó se- officinalis/kilogramo de Maiz) + Sitophilus
cando a temperatura ambiente por dos sema- granarius
nas y después fue picada y molida en un molino
de café en su totalidad para obtener polvo de T5 Extracto seco (0,8 gramos de Verbena
verbena. El material molido fue aproximadamen- officinalis/kilogramo de Maiz) + Sitophilus
te 1.000gr se dividió en tres partes: 600gr para granarius
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T6 Extracto seco (1,6 gramos de Verbena Lactonas: Santonina
officinalis/kilogramo de Maiz) + Sitophilus Glicósidos cardiotónicos: Digitoxigenina
granarius
T7 Maíz (1 kg) + Sitophilus granarius (10 insec- Resultados
tos adultos por tratamiento). Testigo
Las plantas de la familia Verbenaceae llaman la
atención de los investigadores no sólo por su
El diseño experimental fue por bloques comple-
alta diversidad botánica, su abundante y amplia
tamente al azar, siete tratamientos con cuatro
distribución en todo el mundo, sino también por
repeticiones y un total de 28 unidades experi-
su variable uso. La permanente búsqueda de
mentales. Para probar si existieron diferencias
nuevos productos y combinaciones de sustan-
significativas (probabilidad<0,05) entre trata-
cias químicas de origen natural, con potencial
mientos, se hizo un análisis de varianza. aplicación en diferentes industrias, tales como
la farmacéutica, de alimentos, textil, química
Los estándares utilizados fueron: orgánica fina, la cosmética y de perfumes, y la
Alcaloides: Cinchonina agronómica en bioinsecticidas, impulsó nuestra
Esteroides: Sitosterol investigación hacia un detallado estudio de los
Flavonoides: Quercetina metabolitos secundarios volátiles de la verbe-
Fenoles y Taninos: Ácido tánico na, abundantes en América tropical, y la evalua-
Cumarinas: 1,2-Benzopirona ción de su actividad biológica, particularmente,
Antraquinonas: Alizarina la capacidad insecticida .
Tabla 1. Informe del análisis fitoquímico de Verbena officinalis
Metabolitos Pruebas Resultado
Alcaloides Dragendorff Dudoso
Mayer Negativo
Valser Negativo
Esteroides * Lieberman- Bourchard Positivo ++
Flavonoides * Shinoda Positivo ++
Fenoles y taninos * FeCl3 y gelatina Positivo +++
Saponinas * Espuma Negativo
Cumarinas * Cromatografía (CCF) Negativo
Antraquinonas * Brötager Positivo ++
Lactonas sesquiterpénicas * Baljet Dudoso
Kedde Positivo ++
Legal Positivo ++
Glicosidos cardiotónicos * Kedde Dudoso
Legal Positivo +
Pruebas confirmativas por cromatografía en capa fina
Alcaloides: Negativo
Esteroides: Positivo
Flavonoides: Positivo
Antraquinonas: Positivo
Lactonas sesquiterpénicas: Positivo
Glicósidos cardiotónicos: Positivo
REVISTA LASALLISTA DE INVESTIGACIÓN - Vol. 5 No. 2 77
En los resultados que se muestran en la tabla 1 Además pueden ser utilizadas como antibac-
del análisis fitoquímico de la Verbena officinalis, teriales y anifúngico.
se aprecia que presenta abundancia de los
En la tabla 2 se presentan los resultados para
metabolitos secundarios correspondientes a los
los diferentes tratamientos con verbena sobre
grupos de: fenoles y taninos, de mediana canti- Sitophilus granaruis. Al analizar la tabla se ob-
dad los esteroides, flavonoides, antraquinonas, servó que el tratamiento T3 correspondiente a
lactonas sesquiterpénicas, y bajas cantidades la dosis de 1,6 gr por 10 gr de maíz presentó la
de glicósidos cardiotónicos. mayor mortalidad para Sitophilus sin distinción
de sexo.
Se puede concluir que los extractos de verbena
A los experimentos se les aplicó un análisis de
pueden ser utilizados como insecticidas repe-
varianza, el que no presentó diferencias signifi-
lentes en bodegas y estibas donde se almace- cativas entre tratamientos (F:0,95238095; valor
nan los granos almacenados, evitando que ten- de p=0,2954), explicando el modelo tan solo el
gan contacto directo con estas materas primas. 27,25% de la varianza de la viabilidad.
Tabla 2. Individuos muertos de Sitophilus granarius por cadatratamiento
en condiciones de laboratorio
Número de Concentración en Concentración en
repeticiones húmedo/ muertos Testigo seco/ muertos
3 ml 6ml 9ml 0,4 gr 0,8gr 1,6gr
1 1 0 0 0 0 0 0
2 1 0 2 0 1 0 1
3 1 0 1 0 0 0 4
4 1 0 0 0 1 1 0
Discusión carotenoides de la molécula de clorofila, de las
hormonas giberelina y ácido abscícico, pueden
Las plantas producen sustancias aleloquímicas ser usados por sus cualidades aromáticas en la
o metabolitos secundarios tales como terpenos, medicina tradicional, siendo utilizados con efec-
alcaloides, rotenonas, flavonoides y otros, algu- tos antibacterianos como es el caso del citral,
nos de los cuales poseen actividad tóxica con- metol, alcanfor y los cannabinoides20,[Link]
tra insectos, interfieren en el desarrollo o en el tipos de terpenos como la azadiractina actúan
comportamiento de los mismos, y pueden con- interfiriendo con la producción de ecdisona y de
tribuir así a la regulación de sus poblaciones18. la hormona juvenil de los insectos fitófagos, ade-
Los plaguicidas botánicos tendrían menor pro- más actúa sobre el comportamiento de alimen-
babilidad de generar especies resistentes que tación y oviposición, sobre la fecundidad y el
los sintéticos, ya que ejercerían presiones se- desarrollo) 22.
lectivas múltiples sobre los insectos, al estar
constituidos por una combinación de compues- Los flavonoides presentan funciones de atrac-
tos actuando simultáneamente19. ción de polinizadores y protección contra
[Link] área muy importante en el
Los terpenoides son derivados del compuesto campo de productos naturales es la determina-
IPP (Isopentenil difosfato o “5-carbono ción de la actividad biológica de las plantas y
isopentenil difosfato”). Según Goodwin20, es un sus extractos. Muchas plantas son una fuente
grupo grande de metabolitos con actividad bio- valiosa de nuevos flavours y efectivos agentes
lógica importante, muchos de ellos tienen fun- antisépticos y antioxidantes. Los antioxidantes
ciones biológicas primarias: hacen parte de los de origen natural se usan cada vez con mayor
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frecuencia no solamente en los alimentos, sino do parte de la ruta de lignificación de la planta o
también en diferentes preparados farmacéuticos en síntesis de gomas, con el propósito de ocluir
y cosméticos23-26. Estos compuestos tienen la el patógeno, tal como se ha postulado en diver-
propiedad de variar su color de acuerdo con el sos trabajos.
pH del citoplasma y la vacuola; es rojo a pH áci-
do y azul a pH alcalino. Por lo tanto, son Los taninos condensados, también conocidos
indicadores del pH del suelo donde se encuen- como procianidinas, son polímeros aromáticos
tran las plantas. multihidroxilados basados en el monómero
flavano de 15 carbones. Estos polifenoles se
Este grupo modulan la ingestión y el desarrollo forman principalmente en la corteza, madera,
de la oviposición en los insectos. La enzima frutos y semillas de una gran variedad de espe-
polifenoloxidasa cataliza la oxidación de cies vegetales. Los taninos hidrolizables son
metabolitos secundarios fenólicos, resultando en polifenoles vegetales constituidos por comple-
quinonas sumamente reactivas, que se jas combinaciones de ácido gálico y glucosa,
polimerizan en una goma que atrapa a los in- compuestos que se obtienen cuando se les so-
sectos o reduce la calidad nutricional de las pro- mete a una hidrólisis. Están presentes en un
teínas. El ataque por insectos induce, asimis- mayor número de especies del reino vegetal y
mo, la síntesis de proteasas de cisteína en maíz. se han reportado en prácticamente todas las
La identificación de mecanismos de respuesta partes de la planta. Al igual que los metabolitos
hipersensible contra insectos en varias familias secundarios, no existen evidencias de que los
de plantas respalda la hipótesis que admite una taninos tengan una función establecida en los
amplia distribución de tales mecanismos de de- procesos fisiológicos de las plantas. Sin embar-
fensa entre los vegetales. Muchos metabolitos go, su papel como agente alelopático es bien
secundarios podrían resultar tóxicos para los reconocido. Los taninos reaccionan rápidamen-
herbívoros no adaptados y obligar a los adapta- te con otras biomoléculas formando productos
dos a invertir una gran cantidad de recursos en complejos con proteínas (estructurales y
su detoxificación27. catalíticas), almidón, sustancias pécticas y ce-
lulosas. Así se tiene que el ataque enzimático
La actividad fisiológica de los compuestos
derivado del metabolismo de hongos o bacte-
fenólicos de las plantas es muy diversa. Algu-
rias hospedados en la madera puede ser
nos de ellos pueden actuar en la fisiología inter-
inactivado o disminuido sustancialmente ante la
na de las plantas que los contienen, otros pue-
presencia de taninos31.
den tener importancia en la ecología. Los fenoles
que absorben la luz ultravioleta pueden desem-
Wu32 planteó que las sustancias antialimentarias
peñar algún tipo de función, al guiar a los insec-
se clasifican sobre la base del tipo de estructura
tos polinizadores. Ciertas plantas parecen tener
química como: terpenos que se encuentran en
resistencia a los ataques de hongos como re-
plantas pertenecientes a las familias Meliaceae;
sultado de su contenido de fenoles, aunque en
el Canellaceae y Verbenaceae, y compuestos
ocasiones no hay ninguna relación. Hay consti-
tuyentes fenólicos que son repelentes o tóxicos heterocíclicos como cumarinas, flavonoides,
a los herbívoros, mientras que otros afectan la lignanos y taninos; además de compuestos aro-
reproducción de los roedores21. máticos como fenoles, quinonas, ácidos
fenólicos, alcaloides y esteroides todas estas
Los compuestos Isoquinolínicos: derivados de sustancias evitan o interrumpen el proceso de
la tirosina: papaverina, morfina, codeína. Pre- alimentación del insecto tras un consumo inicial
sentes en las papaveraceas, son alcaloides muy de la planta y conducen de esa manera a su
fuertes que actúan sobre el sistema nervioso. muerte por inanición.
Varios autores28-30 reportan en los vegetales re-
acciones inhibitorias de las quinonas ante el ata- Los glicósidos cardiotónicos son sustancias
que de agentes microbianos después de 24 ho- natrales de procedencia vegetal, son esteroides
ras de exposición además de su papel en la for- con amplia gama de funciones, cardiotónica,
mación de precursores fenólicos que conllevan precursores de la vitamina D, agentes antinfla-
a la formación de compuestos que terminan sien- matorio, y usados como detergente33,34.
REVISTA LASALLISTA DE INVESTIGACIÓN - Vol. 5 No. 2 79
El análisis de varianza realizado en este estudio 4. La Verbena puede ser utilizada como repe-
no presentó diferencia significativa entre trata- lente de las plantas al ataque de patógenos
miento, debido a que las dosis que se utilizaron u organismos dañinos.
fueron muy bajas, esto se puede comparar con
los trabajos realizados por Dua5, donde demues- 5. Los metabolitos secundarios poseen activi-
tra que al utilizar otras variedades de verbena dad tóxica contra los insectos, interfiriendo
como la Lippia alba, requieren dosis entre 2 y 4
en el desarrollo o en el comportamiento de
ml por kl de fríjol presentaron mortalidades y
los mismos, y contribuyen a la regulación de
detención en los ciclos de vida del insecto.
poblaciones de insectos plagas.
Para los tratamientos que se utilizaron las con-
centraciones de verbena en polvo 0,04%, 0,08%,
0.16%, estas fueron muy bajas con respecto a Agradecimientos
las usadas por 1% y 2%, Silva34 que obtuvo una
mortalidad del 50,5% y del 82,8% con respecto A la Corporación Universitaria Lasallista, por su
al utilizado en este experimento que fue de 20%, apoyo, al laboratorio de química de productos
10% y 50% respectivamente, lo que hace que naturales Universidad Nacional sede Medellín,
este experimento no haya dado resultados sig- donde se realizaron los estudios físico-químicos
nificativos con respecto a los análisis estadísti- de la Verbena officinalis L., y a las empresas
cos. que nos abrieron sus puertas: Solla S.A, Gra-
nos Viboral y Cereales Aburrá.
Aunque los resultados experimentales aporta-
ron comportamientos de repelencia o huida de
los imagos de Sitophilus granarius al aplicarles
dicho polvo en maíz. Según los análisis Referencias
cromatográficos la presencia de compuestos
flavonoides, taninos, fenoles y lactonas 1. SILVA, G.A. Evaluación de polvos vegetales so-
sesquiterpénicas genera repelencia en los insec- los y en mezcla con inertes minerales para el
tos dañinos. Otros autores13-15, reconocen las ombate de Sitophilus zeamais Motschulsky en
propiedades biológicas de muchos de los maíz almacenado. Montecillo, Texcoco. 2001. 75
metabolitos secundarios han generado búsque- p. Tesis (Magister en Ciencias). Instituto de
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