Heterosis
Genética
APA-300
Unidad 13
Prof Mario Mera
Heterosis
También conocida como vigor híbrido
Al existir vigor híbrido, los individuos
F1 provenientes de cruzas tienen
comportamiento superior a ambos
progenitores
Se atribuye al efecto de muchos genes
de efecto relativamente pequeño
Maíz híbrido: historia de un acierto
Maíz: planta monoica alógama
flores estaminadas (♂) formando
panoja, en parte superior
flores pistiladas (♀) a media altura,
donde crece la mazorca
Alogamia = polinización abierta
Otras monoicas, o donde existen tipos
monoicos: castaño, nogal, avellano, ricino,
calabaza, melón, sandía, frutilla
Maíz híbrido: historia
1878: William J Beal (Michigan St
Univ) autopoliniza maíces
mazorca sobre estilos sobre estilos listos sobre
emergiendo encerado cortados día cubriendo para previamente
protegiendo previo a panoja día polinización en panoja,
pistilo de polinización previo a cubriendo la
polinización (sobre encerado polinización mazorca
repuesto
cruzada inmediatamente)
Progenie de una autopolinización
planta de variedad de
polinización abierta
autopolinizada Progenie muy irregular y de menor vigor
Plantas indeseables (2, 3, 5) son descartadas; plantas
aceptables (1, 4, 6) son nuevamente autopolinizadas
Depresión consanguínea:
consecuencia de la endogamia en una especie alógama
Siete generaciones de autofertilización
en maíz variedad Illinois Leaming
Línea endogámica (inbred line)
prácticamente homocigota luego de sucesivas autofecundaciones
línea
endogámica o
endocriada
Maíz híbrido: historia
1908: George Shull (Illinois)
reporta gran vigor híbrido al
cruzar ciertas líneas endogámicas
(southern dent northern flint)
Shull acuña término heterosis, ya
que asocia el fenómeno a la
heterocigosis
Vigor híbrido
línea A híbrido línea B
Maíz híbrido: historia
~ 1910: Híbridos simples no
resultan comercialmente
satisfactorios por bajo
rendimiento de líneas
endogámicas parentales
~1915: Donald F Jones
(Connecticut) soluciona lo
anterior con cruzamientos dobles
Donald Forcha Jones
1890-1963
Smithsonian Archives
Cruza doble
La semilla que se
comercializa la
produce un hibrido
simple, de mayor
vigor
Cruzas dobles
líneas endogámicas líneas endogámicas
AyB CyD
híbrido simple híbrido simple
AB CD
híbrido doble
ABCD
Genetistas pioneros de maíz
Edward M East y Rollins A Emerson
1932
Donald F Jones, George H Shull y Lewis J Stadler
Maíz híbrido: historia
1878: Beal (Michigan) autopoliniza y cruza maíces
1908: Shull (Illinois) reporta gran vigor híbrido al cruzar
ciertas líneas endogámicas
~ 1910: Híbridos simples no resultan comercialmente
satisfactorios por bajo rendimiento de líneas parentales
~1915: DF Jones (Connecticut) soluciona lo anterior con
cruzamientos dobles
1920: Primer híbrido doble comercial (Burr Leaming)
Rendimiento de maíz en USA entre Guerra Civil y 1990
híbridos simples
híbridos dobles
variedades polinización abierta
Maíz híbrido: historia
1920: Primer híbrido doble comercial (Burr Leaming)
1960: Luego de 30 años de uso de híbridos dobles,
la obtención de líneas endogámicas más vigorosas
permite mayor rendimiento de semilla híbrida y con
ello el uso de híbridos simples
Actualmente, la producción de maíz híbrido se basa
en híbridos simples
Producción de un híbrido simple
basada en líneas endogámicas de mayor vigor
línea línea
endogámica endogámica
A B
madre polinizante
Semilla híbrida sembrada por el agricultor
F1 superior
Phenotypic heterosis in
the B73 × Mo17 hybrid.
Representative B73, Mo17,
and F1 hybrid ears and
plants are shown. Note the
increased size of the two
hybrid ears and three
hybrid rows relative to the
two inbred parents.
Genome Res. 17:264-275 (2007)
Maíz híbrido
El maíz híbrido que cultiva el agricultor es la generación F1,
compuesta de plantas genéticamente idénticas
Semilla de maíz híbrido:
comercialización de una tecnología
Usos del maíz
En sector comestibles de supermercados se encuentran unos 10 mil ítems,
de los cuales al menos 2500 llevan o usan maíz en alguna forma, durante
su producción o procesamiento
Edible oil
Ethyl and butyl alcohol
Explosives - firecrackers
Finished leather
Flour & grits
Products that use Corn Frozen foods
Fructose
Fuel ethanol
Gypsum wallboard
Ink for stamping prices in stores
Insecticides
Adhesives (glues, pastes, mucilages, gums, etc.) Instant coffee & tea
Aluminum Insulation, fibreglass
Antibiotics (penicillin) James, jellies and preserves
Asbestos insulation Ketchup
Aspirin Latex paint
Automobiles (everything on wheels) Leather tanning
xxx- cylinder heads Licorice
xxx- windshield washer fluid Livestock feed
xxx- spark plugs Malted products
xxx- synthetic rubber finishes Margarine
xxx- tires Mayonnaise
Baby food Mustard, prepared
Batteries, dry cell Paper board, (corrugating, laminating, cardboard)
Beer Paper manufacturing
Breakfast cereals Paper plates & Cups
Candies Peanut butter
Canned vegetables Pharmaceuticals
Carbonated beverages Potato chips
Cheese spreads Rugs, carpets
Chewing gum Salad dressings
Chocolate products Shaving cream & lotions
Coatings on wood, paper & metal Shoe polish
Colour carrier in paper & textile, printing Soaps and cleaners
Corn chips Soft drinks
Corn meal Starch & glucose (over 40 types)
Cosmetics Syrup
C.M.A. (calcium magnesium acetate) Tacos, tortillas
Crayon and chalk Textiles
Degradable plastics Toothpaste
Dessert powders Wallpaper
Dextrose (intravenous solutions, icing sugar) Wheat bread
Disposable diapers Whiskey
Dyes Yogurts
Depresión consanguínea: ¿qué la produce?
Avance hacia homocigosis con sucesivas
autofecundaciones
Aa
¼ AA ½ Aa ¼ aa
1/8 AA ¼ Aa 1/8 aa
1/16 AA 1/8 Aa 1/16 aa
1/32 AA 1/16 Aa 1/32 aa
sólo AA sólo aa
~0
Cada generación de autofecundación reduce
a la mitad la proporción de heterocigotos
P AA aa
0 Aa 100%
1 Aa 50
2 Aa 25
3 Aa 12.5
4 Aa 6.25
5 Aa 3.125
6 1.5625
7 0.78125
~0
Homocigosis vs Heterocigosis
100
% homocigosis
80
% homocigosis
60
40
% heterocigosis
20
% heterocigosis
0 1 2 3 4 5 6 7 8
generaciones de autopolinización
Aumento de la homocigosis y disminución de la heterocigosis por efecto de la autopolinización.
Depresión consanguínea : ¿qué la produce?
Carga genética
Especies alógamas tienen alto nivel de heterocigosis
y portan alelos recesivos generalmente encubiertos
por alelos dominantes
Aumento de homocigosis permite la expresión de
genes recesivos previamente encubiertos
Genes recesivos deletéreos (perjudiciales) son la
carga genética de la población
Especies autógamas tienen muy baja carga genética
Depresión consanguínea
Se debe a la manifestación de la carga genética
Al aumentar homocigosis, alelos recesivos
deletéreos eventualmente se expresan
DC es efecto opuesto a heterosis y se observa en
mayoría de plantas alógamas sometidas a
autofecundación, debido a la expresión de la carga
genética que portan
Aunque la heterosis se atribuye a muchos genes de
efecto menor, DC se debe a pocos genes deletéreos
de efecto mayor
Razas puras implican endogamia
Autofecundación y cruzas consanguíneas conducen a la homocigosis,
estas últimas más lentamente
Endogamia en animales
El cruzamiento de individuos estrechamente
emparentados (padres-hijos, entre hermanos)
también conduce a la homocigosis, y frecuentemente
ocasiona aparición de enfermedades, defectos
morfológicos, fisiológicos, menor vigor
Por ejemplo, en cerdos, la endogamia estrecha disminuye fertilidad y tasa
de crecimiento de lechones
Base genética de la heterosis
Teoría de la sobredominancia
(Shull 1908, East 1908)
Heterocigosis per se es necesaria:
Aa>AA>aa
Teoría de la dominancia (Donald F Jones)
Heterocigosis no es esencial, lo importante es
evitar loci en condición homocigótica recesiva:
Aa=AA>aa Ambas reconocen
Genes favorables dominantes, frecuentemente existencia de carga
ligados, forman bloques favorables genética y no son
Bloques favorables de ambos padres pueden necesariamente
complementarse en el híbrido excluyentes
Apoyo a teoría de dominancia
Existencia de grupos heteróticos
(complementarios) en maíz
No cualquier cruzamiento de líneas endogámicas
origina un híbrido con alta heterosis
Poblaciones de polinización abierta: Reid, Lancaster, Krug,
Leaming, Minnesota, Burr, etc.
Línea endogámica ♀ …….. ABCDEFG hijklmn OPQRST uvwxyz …….
Línea endogámica ♂ …….. abcdefg HIJKLMN opqrst UVWXYZ ……
Teoría de dominancia es más aceptada
Se le objetó la falta de líneas endogámicas tan
vigorosas como los híbridos, pero …
Probabilísticamente, para recuperar un individuo
homocigoto dominante en n loci se requieren 4n
individuos:
5 loci: 45 = 1024 individuos
30 loci: 430 individuos
Grano producido por un híbrido
¿Por qué el agricultor
no utiliza como semilla
el grano producido por
un híbrido?
Semilla híbrida se utiliza sólo una vez
Cada locus que se encuentre en condición
heterocigótica en el híbrido F1, segregará
Para cada locus segregante, ¼ de progenie F2 será
homocigota recesiva
Plantas F1 son todas genéticamente iguales, pero
plantas F2 serán todas genéticamente diferentes
Plantas F2 serán irregulares para toda característica
en que los padres difieren
Carga genética se expresará
Medición de heterosis (ejemplo en maíz)
Generación Altura planta Heterosis
Línea autofecundada (P1) 172 Respecto al padre superior: 39.5%
Línea autofecundada (P2) 143
Media M = ½(P1+P2) 158 Respecto a media de padres: 51.9%
Híbrido F1 240
Población F2 213
Población F3 197
Población F4 196
Población F5 171
Población F6 160
Población F7 151
Población F8 149
Cultivos anuales donde se aprovecha
la heterosis
raps canola
remolacha
maravilla
sorgo
Cultivos hortícolas donde se aprovecha heterosis
(varios de autopolinización)
coliflor
cebolla zanahoria
Berenjenas
Repollo
Otros Brócoli
Pepino
Zapallo
Sandía
tomate
Evaluación
Un fenómeno que se manifiesta en líneas endogámicas
de plantas alógamas es:
a) heterosis
b) depresión consanguínea
c) bloques con loci heterocigóticos
d) máxima heterocigosis
e) vigor híbrido
Heterosis
Fin de la unidad
Diversidad en Canis familiaris
Razas puras presentan alta homocigosis
Razas caninas
Cruzamientos consanguíneos
Menos heterocigosis dentro de razas
Patologías asociadas a razas (quistes y
tumores en Boxer, irritaciones oculares en
ChauChau, ootitis en Poodle, dermatitis en
Collie, etc)
